Oddelenie zelených riasv súčasnosti patrí k protistom a zahŕňa jednobunkové koloniálne a mnohobunkové rastliny - celkovo asi 13 tisíc druhov.
Medzi jednobunkové riasy patria Chlamydomonas a Chlorella. Volvox a Pandorina tvoria kolónie. Medzi mnohobunkové zelené riasy patria Ulva, Ulotrix a Spirogyra. Všetkým zeleným riasam je spoločná prítomnosť chromatofóru obsahujúceho chlorofyl. Chromatofory sa líšia tvarom. Môžu byť uzavreté, otvorené (ulotrix), špirálové (spirogyra) atď. Ulothrix zahŕňa aj pleurokok, mikroskopickú riasu, ktorá zvyčajne žije na stromoch a plotoch.
Zelené riasy sa rozmnožujú nepohlavne a sexuálne. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje pomocou bičíkovitých zoospór vytvorených vo vnútri materskej bunky alebo častí talu. Sexuálny proces je spojený s tvorbou gamét a ich následným splynutím za vzniku zygoty.
Nie všetky riasy však majú gaméty, ktoré sa delia na samčie a samičie, v niektorých riasach sa spájajú dve rovnaké gaméty. Zygota produkuje buď nového jedinca alebo zoospóry. V životnom cykle rias prevažuje haploidná fáza nad diploidnou fázou.
Oddelenie hnedých riaszahŕňa asi 1500 druhov morských rias. Najbežnejší z nich je kelový cukor (morská riasa), obsahujúci rezervný polysacharid - laminarín, ktorého telo pozostáva z talu a rizoidov a farba sa vysvetľuje prítomnosťou karotenoidov v chromatofóroch spolu s chlorofylom.
Laminaria sa rozmnožuje vegetatívne - časťami talu, spórami a sexuálne.
Predstavila sa dospelá rastlina Ide o diploidný sporofyt, na ktorom dozrievajú výtrusnice. V sporangiách v dôsledku meiózy spóry dozrievajú a rastú do výhonkov - gametofytov. V anterídiách a archegóniách výrastkov sa tvoria gaméty. Po oplodnení sa vytvorí zygota a vyvinie sa do novej rastliny.
Fialové riasy (červené riasy) - väčšinou mnohobunkové, vláknité, krovinaté, lamelárne rastliny prichytené k substrátu rizoidmi Obsahujú chlorofyl, karotenoidy, hnedé, modré a červené pigmenty, ktorých pomer sa mení v závislosti od hĺbky rias, majú diskovité chromatofóry. a nemajú oči citlivé na svetlo. Fialové slúžia ako potrava pre morské živočíchy. Rozmnožujú sa nepohlavne a pohlavne.
Lišajníky- nižšie rastliny, ktorých organizmus vznikol symbiózou huby a riasy: huba je heterotrofná zložka lišajníka, zelená alebo modrozelená riasa je jej autotrofnou zložkou. Huba dodáva riasam vodu a minerálne soli a chráni ich pred vysychaním. Riasy zásobujú hubu organickými látkami. Lišajníky sa rozmnožujú asexuálne aj sexuálne (vegetatívna reprodukcia, vykonávaná časťami talu) a nachádzajú sa vo všetkých geografických zónach, najmä v oblastiach s miernym a studeným podnebím.
Oddelenie zelených rias v súčasnosti patrí medzi protisty a zahŕňa jednobunkové koloniálne a mnohobunkové rastliny. Celkovo existuje asi 13 tisíc druhov. Medzi jednobunkové organizmy patria Chlamydomonas a Chlorella.
Kolónie sú tvorené bunkami Volvox a Pandorina. Medzi mnohobunkové zelené riasy patria Ulva, Ulothrix a Spirogyra. Všetkým zeleným riasam je spoločná prítomnosť chromatofóru obsahujúceho chlorofyl. Chromatofory sa líšia tvarom. Môžu byť uzavreté, otvorené (ulotrix), špirálové (spirogyra) atď. K Ulothrixu patrí aj pleurokok, mikroskopická riasa, ktorá sa často usadzuje na stromoch a plotoch.
Zelené riasy sa rozmnožujú nepohlavne a sexuálne. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje bičíkovitými zoospórami vytvorenými vo vnútri materskej bunky alebo časťami talu. Sexuálny proces je spojený s tvorbou gamét a ich následným splynutím za vzniku zygoty. Nie všetky riasy však majú gaméty, ktoré sa delia na samčie a samičie: v niektorých riasach sa spájajú dve rovnaké gaméty. Zygota vytvára buď nového jedinca alebo zoospóry. V životnom cykle prevažuje haploidná fáza nad diploidnou fázou
Oddelenie hnedých rias zahŕňa asi 1 500 druhov morských rias, z ktorých najbežnejší je kelp alebo morské riasy. Jeho telo pozostáva z talu a rizoidov. Farba sa vysvetľuje prítomnosťou karotenoidov v chromatofóroch spolu s chlorofylom. Obsahuje rezervný polysacharid - kelp.
Laminaria sa rozmnožuje vegetatívne - časťami talu, spórami a sexuálne. Dospelá rastlina je diploidný sporofyt, na ktorom dozrievajú sporangie. V sporangiách v dôsledku meiózy spóry dozrievajú a rastú do výhonkov - gametofytov. V anterídiách a archegóniách výrastkov sa tvoria gaméty. Po oplodnení sa vytvorí zygota a vyvinie sa do novej rastliny.
Fialové riasy, alebo červené riasy, sú najmä mnohobunkové, vláknité, huňaté, tanierovité rastliny. Prichytené k substrátu rizoidmi. Obsahuje chlorofyl, karotenoidy, hnedé, modré a červené pigmenty.
Ich pomer sa mení v závislosti od hĺbky biotopu rias. Chromatofory majú tvar disku. Neexistujú žiadne oči citlivé na svetlo. Fialové slúžia ako potrava pre morské živočíchy. Rozmnožujú sa nepohlavne a pohlavne.
Lišajníky. Nižšie rastliny, ktorých organizmus vznikol ako výsledok symbiózy húb a rias. Huba je heterotrofná zložka lišajníka, zelená alebo modrozelená riasa je autotrofná zložka. Huba dodáva riasam vodu a minerálne soli a chráni ich pred vysychaním. Riasy zásobujú hubu organickými látkami. Lišajníky sa rozmnožujú asexuálne aj sexuálne. Vegetatívne rozmnožovanie sa vykonáva sekciami talu. Vyskytujú sa vo všetkých zemepisných pásmach, najmä v miernych a studených oblastiach.
Existuje asi 200 druhov. Najznámejšie sú Cladonia, čiže machovka jelenia, Xanthoria wallaria, alebo zlatobyľ múrová, Parmelia a Cetraria.
PRÍKLADY ÚLOH č.22
1. Vyberte správne tvrdenia:
a) riasy sú vyššie rastliny; b) chaluha žije v severných moriach; c) chaluha je pripevnená ku dnu rizoidmi; d) červené riasy sú schopné fotosyntézy; e) jód sa hromadí v morských riasach; f) Spirogyra má kruhovitý, otvorený chromatofór; g) riasy sa rozmnožujú vegetatívnym, nepohlavným a sexuálnym spôsobom.
2. Riasy absorbujú vodu a minerály:
a) rizoidy; b) listy; c) korene; d) celé telo.
3. V chromatoforoch vo svetle vzniká:
a) chlorofyl; b) cukor; c) agar-agar; d) jód.
4. Nepohlavné rozmnožovanie jednobunkových rias nastáva:
a) fúzia gamét; b) spory; c) časti tela; d) všetky vyššie uvedené metódy.
a) kačica; b) elodea; c) pleurokoka; d) lekno.
6. Ktorá fáza života Ulothrixa je diploidná?
a) zelená niť rias; b) zoospóry; c) zygota;
d) gaméty.
7. Z čoho je tvorený lišajník?
8. Aká je symbióza húb a rias v lišajníku?
Charovaya riasy, alebo lúče (Charophyceae) - trieda kedysi veľkej skupiny starých rastlín, ktoré kombinujú vlastnosti rias a vyšších rastlín. Názov pochádza zo starogréčtiny χᾰρά - radosť, krása. Celkovo nie je známych viac ako 700 druhov characeae.
Vo vývojovom cykle charopytných rias dominuje bisexuálny (u niektorých druhov dvojdomý) gametofyt (n). Telo gametofytov je mnohobunkový slez vysoký 20–30 (až 100–200) cm Slez má metamérnu štruktúru, ktorá pozostáva z axiálnej časti, na ktorej sú v praslenoch umiestnené vetvy (bočné výhonky). Talus je pripevnený k zemi špeciálnymi výrastkami – rizoidmi. Rast axiálnej časti talu je neobmedzený a bočné výhonky majú maximálny rast. Každé internodium metaméru je jeden mnohojadrový gigant, až niekoľko centimetrov dlhá, pretiahnutá bunka, neschopná delenia (u niektorých charofytov je pokrytá aj kôrou - druhou vrstvou dlhých buniek), pričom každý uzol pozostáva z niekoľkých malých jednojadrových bunky zhromaždené na disku, diferencujúce sa v procese delenia a tvoriace bočné výhonky talu prvého - tretieho rádu. Bunkové membrány sú niekedy kalcifikované. Chloroplasty sú zelené a obsahujú chlorofyly a A b, z prídavných pigmentov - lykopén. Rezervnou látkou je škrob.
Ryža. 39. Životný cyklus zelených rias hara
Charofytné riasy sa vyznačujú vegetatívnou a sexuálnou reprodukciou. Vegetatívne rozmnožovanie sa uskutočňuje prostredníctvom špeciálnych uzlín na rizoidoch alebo hviezdicovitých zhlukov buniek (uzlíkov) na dolných uzlinách, ktoré dávajú vznik novému talu.
Pri pohlavnom rozmnožovaní hara sa v metamerických uzlinách vytvárajú pohlavné orgány. Ženským orgánom je oogónium, oválne, až 1 mm dlhé, pozostávajúce z vajíčka, ktoré je na vonkajšej strane špirálovito obklopené piatimi úzkymi bunkami. Je pripevnená k oogonia thallus jednobunkovou stopkou a na vrchu má korunu z piatich alebo desiatich krátkych buniek. Antherídia sú samčie gametangie, nachádzajúce sa v uzlinách pod samičou oogóniou. Majú guľovitý tvar s priemerom do 0,5 mm, tvorený ôsmimi plochými bunkami upevnenými na okrajoch s výbežkami siahajúcimi dovnútra, na ktorých komplexne vzniká mnoho samčích reprodukčných buniek. Po vytvorení spermie vstupujú do vody, plávajú ku korune a sú zaskrutkované do oogónia. V dôsledku karyogamie vzniká pokojová zygota (oospóra). Zrelé zygoty sa môžu pokryť vrstvou vápna a akumulovať rezervné látky (škrob, lipidy). Po chvíli sa zygoty oddelia od materského talu a spadnú na zem. Po období odpočinku sa jadro zygoty meiózou rozdelí na štyri haploidné jadrá. Jedno z haploidných jadier je oddelené od zvyšku v obale zygoty (v hornej časti oospóry) bunkovou stenou, ktorá tvorí centrálnu šošovkovitú bunku. Trinukleárna bunka oospór vykonáva funkciu výživy. Centrálna bunka sa delí a vytvára veľkú výhonkovú bunku a malú rizoidnú bunku, ktoré sa delením vyvinú na výhonok a rizoid nového talu.
HUBY (Huby alebo Mycota) je kráľovstvo živej prírody, združujúce eukaryotické organizmy, ktoré spájajú niektoré vlastnosti rastlín aj živočíchov. Veda študuje huby mykológia, ktorý je považovaný za odvetvie botaniky, keďže huby boli predtým klasifikované ako súčasť rastlinnej ríše.
Mnoho buniek húb má bunkovú stenu, iba zoospóra a vegetatívne bunky niektorých primitívnych húb. 80–90 % tvoria dusíkaté a bezdusíkové polysacharidy, pre väčšinu je hlavným polysacharidom chitín, v oomycétach – celulóza. Bunková stena zahŕňa aj proteíny, lipidy a polyfosfáty. Vo vnútri je protoplast obklopený cytoplazmatickou membránou. Protoplast má štruktúru typickú pre eukaryoty. Existujú zásobné vakuoly obsahujúce volutín, lipidy, glykogén, mastné kyseliny (väčšinou nenasýtené) a ďalšie látky. Jedno alebo viac jadier. Rôzne skupiny majú rôzne prevládajúce štádiá ploidie.
Základom tela húb je mycélium (mycélium) - systém tenkých rozvetvených nití - hýf. Mycélium má zvyčajne veľký celkový povrch, pretože potrava sa ním absorbuje osmoticky. V nižších hubách mycélium nemá bunkové priečky, to znamená, že je to syncýtium. Hýfy rastú vrcholovo a bujne sa rozvetvujú. Pri tvorbe sporulačných orgánov a niekedy aj vegetatívnych štruktúr dochádza k ich tesnému prepleteniu, vytváraniu falošného pletiva nazývaného plektenchým, niekedy sa môže diferencovať do vrstiev s rôznymi funkciami, zvyčajne pripomína parenchým, ale na rozdiel od neho nevzniká delením buniek, ale prelínaním hýf. Paralelný plexus hýf tvorí mycéliové povrazy, niekedy dosahujúce veľké veľkosti a potom tzv rizomorfy(huba medová, huba domáca). Špeciálne úpravy mycélia, ktoré slúžia na to, aby odolali ťažkým podmienkam, sú tzv skleróciá, z nich sa vyvíja nové mycélium alebo plodnice.
Všetky huby sú heterotrofné organizmy. Huby absorbujú minerály a organické látky z prostredia. V závislosti od potreby látok huby osídľujú určité substráty. Huby sa vyznačujú vonkajším trávením, to znamená, že najprv sa do prostredia uvoľňujú enzýmy obsahujúce organické látky, ktoré rozkladajú polyméry mimo tela na ľahko stráviteľné monoméry, ktoré sa vstrebávajú do cytoplazmy. Niektoré huby sú schopné vylučovať všetky hlavné typy tráviacich enzýmov – proteázy, ktoré štiepia proteíny; lipázy, ktoré rozkladajú tuky; karbohydrázy, ktoré štiepia polysacharidy, takže sú schopné usadiť sa takmer na akomkoľvek substráte. Iné huby vylučujú len určité triedy enzýmov a kolonizujú substrát obsahujúci zodpovedajúce látky.
Huby sa rozmnožujú: vegetatívne – v častiach mycélia; nepohlavne - endogénne spóry (vznikajú v nižších hubách vo výtrusniciach) a exogénne spóry - konídie (segmenty špeciálnych hýf - konídiofory); sexuálne – zygotami (typické pre nižšie huby). Väčšina húb sa vyznačuje sexuálnym procesom.
Doménové eukaryoty alebo jadrové ( Eucaryota)
Kráľovské huby ( Huby alebo Mycota)
Podkráľa Organizmy podobné hubám
Oddelenie Myxomycetes ( Myxomycota)
divízia Plasmodiophorans ( Plasmodiophoromycota)
Podkráľovstvo Dolné huby
divízia Oomycetes ( Oomycota)
Oddelenie Labyrinthulidae ( Labyrinthulomycota)
Oddelenie Hyphochytriceae ( Hyphochytriomycota)
divízia Chytridiomycetes ( Chytridiomycota)
divízia Zygomycetes ( Zygomycota)
Podkráľovstvo Vyššie huby
divízia Ascomycetes ( Ascomycota)
divízia Basidiomycetes( Basidiomycota)
divízia Deuteromycetes ( Deuteromycota)
Zygomycetes(Zygomycota) je odbor húb, ktorý združuje 10 rádov, 27 čeľadí, asi 170 rodov a viac ako 1000 druhov. Vyznačujú sa vyvinutým coenocytickým mycéliom rôznej hrúbky, v ktorom sa vytvárajú septá len na oddelenie reprodukčných orgánov.
Životný cyklus vývoja zygomycét na príklade plesne slizničnej
Mucor plesňovej huby klíči z heterotalických (heterogénnych) spór na substrátoch obohatených o sacharidy a vytvára jednobunkové haploidné viacjadrové (bez prepážok) mycéliá kmeňov „+“ a „–“ (mycéliá húb nie sú rozlíšiteľné podľa pohlavia). Mucor sa vegetatívne rozmnožuje rastom mycélia. Asexuálna reprodukcia prebieha prostredníctvom dvoch typov spór: konídie A zygospóry, ktoré pri šírení prúdmi vzduchu na substrát za priaznivých podmienok vyklíčia do nového mycélia.
Konídie - vegetatívne spóry tvorené septáciou jadier na vrcholoch mycéliových výrastkov - konídiofory.
Zygospóry sa tvoria po sexuálnom procese. Na tento účel u zygomycét hýfy mycélia kmeňov „+“ a „–“ rastú smerom k sebe. Pri ich kontakte sa jadrá nachádzajúce sa v apikálnej (apikálnej) časti oboch hýf izolujú prepážkou od zvyšku hýf, pričom vznikajú bunky – gametangia. Po vytvorení gametangie kmeňov „+“ a „–“ sa navzájom spájajú a vytvárajú zygotu. Proces plazmovej fúzie gametangiálnych buniek v zygote sa nazýva plazmogamia, sa nazýva proces fúzie heterosexuálnych haploidných jadier na jadrá diploidné karyogamia a predstavuje sexuálny proces. Z vytvorenej zygoty vyrastie na povrch substrátu sporangiofor. Počas jeho klíčenia sa diploidné jadrá v sporangiofore delia meiózou, čím vznikajú geneticky rekombinované (pozmenené) haploidné jadrá. Po dosiahnutí povrchu substrátu sa na vrchole sporangioforu vytvorí zygosporangium, v ktorom sú haploidné jadrá „+“ a „–“ izolované septami v bunkách zygospór. Po dozretí zygospór sa zygosporangium otvorí a zygospóry sa rozptýlia.
Ryža. 40. Životný cyklus vývoja huby slizničnej
Ascomycetes alebo vačnaté huby ( Ascomycota) - oddelenie v ríši húb, združujúce organizmy so septátovým (rozdeleným na časti) mycéliom a špecifickými orgánmi pohlavnej sporulácie - vaky (asci), obsahujúce najčastejšie 8 askospór. Majú tiež asexuálnu sporuláciu a v mnohých prípadoch dochádza k strate sexuálneho procesu a tieto typy húb sú klasifikované ako nedokonalé huby ( Deuteromycota).
Ascomycetes zahŕňa až 2 000 rodov a 30 000 druhov. Medzi nimi sú kvasinky (tried Saccharomycetes) sú sekundárne jednobunkové organizmy. Ďalšími známymi zástupcami askomycét sú smrže, parmélie, stehlíky a hľuzovky.
Životný cyklus vývoja askomycét na príklade huby Sarcoscipha
Vývojový cyklus askomycétových húb začína klíčením heterotalických (heterogénnych) spór na substráte do haploidného mnohobunkového septátového mycélia. Mycélium rastie v substráte delením apikálnych buniek hýfami mitózou. Na uskutočnenie nepohlavného rozmnožovania spórami vyrastajú na povrch substrátu výrastky z mycélia huby - konídiofory, na ktorých vrcholoch sa zo septátových buniek tvoria konídie - vegetatívne spóry. Na uskutočnenie sexuálneho procesu rastú hýfy mužského a ženského mycélia smerom k sebe. Na špičkách týchto hýf sa tvoria viacjadrové bunky - gametangia, samčie - antheridium, Žena - askogon. Z askogónu vyrastá do anterídia, trichogýna, cez ktorý sa jadrá z anterídia presúvajú do askogónu. Mužské a ženské jadrá v askogone sú rozdelené v pároch, ale navzájom sa nespájajú. Potom z askogonu začnú vyrastať hýfy sekundárneho mycélia, do ktorých, ako sa vyvíjajú, migrujú páry jadier. V hýfach sekundárneho mycélia a askogónu prebiehajú synchrónne mitotické delenia, ktoré vedú k vzniku Dikarions– bunky s dvoma haploidnými jadrami (n+n). Na povrchu substrátu (u niektorých húb a vo vnútri substrátu) sa z primárnych hýf samčieho a samičieho mycélia, ako aj sekundárneho dikaryonového mycélia vytvára plodnica. askokarp. Plodnice húb askomycetov môžu byť nasledujúcich typov:
- apotécia– otvorené, vo forme misy;
- kleistotécia– uzavreté, zaoblené, z ktorých vychádzajú askospóry po hnilobe alebo zničení askokarpu;
- peritécia– v tvare banky, s malým otvorom na výstup askospór.
Na vnútornom povrchu askokarpu hymenofor, z apikálnych (apikálnych) buniek hýf sekundárneho (askogénneho) dikarionického mycélia – hymenia, sú tvorené spýtaj sa- sporogénne bunky. Vyskytuje sa v asci bunkách karyogamia dikaryónové jadrá (n+n), tvoriace diploidné jadro (2n), ktoré sa potom delí meiózou a každé zo štyroch haploidných jadier sa opäť delí mitózou, čím sa vo vnútri askusu vytvorí osem askospór (n). V niektorých askomycétach nedochádza k mitotickému deleniu jadra, preto sa v ascus vytvárajú štyri askospóry. Ascus po dozretí praskne a vystrelí spóry do vzduchu vo vzdialenosti 2–30 cm Za priaznivých podmienok askospóry vyklíčia do substrátu ako mycélium.
Ryža. 41. Životný cyklus vývoja huby Ascomycete Sarcoscipha
Basidiomycetes (Basidiomycota) je divízia ríše húb, ktorá zahŕňa druhy, ktoré produkujú spóry v kyjovitých štruktúrach nazývaných bazídia. Spolu s askomycétami patria do podoblasti vyšších húb ( Dikarya).
Životný cyklus vývoja bazídiomycét na príklade húb z hnoja
Vývojový cyklus basidiomycétových húb začína klíčením heterotalických (iný kmeň) spór (n) na substráte do haploidného primárneho mnohobunkového septátového mycélia plus kmeňa „+“ a mínusového kmeňa „–“. Keď sa hýfy mycélia „+“ a „–“ stretnú, plazmogamia– fúzia dvoch primárnych mycélií (n) do sekundárneho dikaryonového mycélia (n+n), ktorého každá bunka teraz obsahuje dve jadrá „+“ a „–“. Primárne a sekundárne mycéliá rastú v substráte delením apikálnych buniek mitózou.
Na uskutočnenie nepohlavného rozmnožovania spórami tvorí sekundárne mycélium huby, miestami obohatené živinami, plodnicu - bazidiokarp, vytvorený z tesne prepletených hýf mycélia. Samotná plodnica klobúkových húb pozostáva zo stonky a klobúka. Na vnútornej strane uzáveru je hymenofor- povrch pokrytý hymenium– vrstva buniek tvoriacich výtrusy. Apikálne spórotvorné bunky bazídiomycét sa nazývajú bazídia. Vyskytuje sa v bazídiách karyogamia– fúzia dvoch jadier „+“ a „–“. Po karyogamii sa diploidné jadro (2n) meiózou rozdelí na štyri haploidné jadrá (n). Na bazídiu sa vytvoria štyri výrastky, do ktorých vstupuje jedno jadro. Výrastky s jadrami sú od bazídia oddelené septami (zúženiami), čím sa menia na bazidiospóry(n). Po dozretí sú oddelené od bazídií a unášané prúdmi vzduchu. Za priaznivých podmienok na substráte haploidné bazidiospóry klíčia do primárneho heterotalického mycélia.
Ryža. 42. Životný cyklus vývoja huby basidiomycete
LIŠEJNY- symbiotické organizmy pozostávajúce z mycélia húb askomycét a jednobunkových rias alebo siníc. Riasy alebo sinice v lišajníkoch sú zastúpené druhmi, ktoré sa nachádzajú aj vo voľnom stave, kým lišajníky s nimi spravidla existujú len v symbióze. Mycélium huby absorbuje vodu a minerály z prostredia a dodáva ich bunkám rias. V bunkách rias dochádza k fotosyntéze, pričom vznikajú organické látky, ktoré vstupujú do mycélia huby.
Telo lišajníka sa nazýva slangovo (obr.). Na vonkajšej strane je slan tvorený tesne prepletenými želatínovanými hyfami mycélia, tvoriacimi hornú a dolnú kôru. Spodná kôra slanu je tenšia ako horná a má špeciálne výrastky na pripevnenie k substrátu - riziny. Vo vnútri slanu sa nachádza jadro - hrubá vrstva voľných, bezfarebných, slabo želatínovaných hýf (táto vrstva, ktorá tvorí 2/3 hrúbky slanu, je zásobná a tvoria ju hýfy s veľkými bunkami). Ak sú riasy v uvoľnenom mycéliu rovnomerne rozložené, potom sa riasy nazývajú homeomerický, ak sa nachádzajú v jednej výraznej riase ( gonidial) vrstva, potom - heteromérny. Tvary lišajníkov sú:
- stupnica– ploché, tesne priliehajúce k podkladu;
- listnatý– priliehajúce k substrátu, ale majúce stúpajúce okraje vo forme listových čepelí;
- huňatý– objemné, vysoké lišajníky vo forme malých rozvetvených kríkov.
Lišajníky sa rozmnožujú vegetatívne isidia alebo soredia– glomeruly, v ktorých hýfy mycélia húb prepletajú niekoľko rias. Isídie vznikajú na povrchu bridlice ako opuchliny, po ktorých sa odlamujú a sú transportované vodnými alebo vzdušnými prúdmi. Soredia sa tvoria vo vnútri kôry a sú vytláčané von cez póry (otvory) v kôre. Unášané vetrom alebo vodou a vystavené priaznivým podmienkam vyrastajú z isídie alebo soredie nové lišajníky.
Ryža. 43. Prierez heterotalómovým lišajníkom Lobaria verrucosa
ZVIERATÁ- ríša mnohobunkových heterotrofných organizmov schopných aktívneho pohybu. Rozmnožujú sa vegetatívne a sexuálne.
RASTLINY- ríša mnohobunkových organizmov, prevažne fotoautotrofný spôsob výživy. Zahŕňa: machy, paprade, prasličky, machy, nahosemenné rastliny a kvitnúce rastliny. Často všetky riasy alebo niektoré z ich skupín sú tiež klasifikované ako rastliny. Rastliny sa vyznačujú životnými formami: stromy, kríky, podkríky, bylinky. Rastliny sa rozmnožujú vegetatívne (časti vegetatívnych orgánov), nepohlavne (spóry) a pohlavne (semená).
Mechy alebo machorasty– oddelenie vyšších závodov, zoskupené do tried: pečeňové machy(6 000 – 8 000 druhov), antocerotové machy(100–200 druhov) a listnaté machy(10 000 druhov). Mechy sú spravidla malé rastliny, ktorých dĺžka zriedka presahuje 50 mm. Od ostatných vyšších rastlín sa líšia tým, že v ich životnom cykle sú dospelé rastliny zastúpené heterosexuálmi gametofyty, A sporofyt sa vyvíja na samicom gametofyte. Rozmnožujú sa nepohlavne – výtrusmi a vegetatívne časťami talu.
Vývojový cyklus pečeňového machu na príklade Marchantia variablea
Vo vývojovom cykle sú dospelé (trvalé) rastliny Marchantia polymorpha zastúpené heterosexuálnymi (dvojdomými) samčími a samičími gametofytmi. Vegetatívne telo rastliny je lamelárne talus, má vzhľad mäsitého, laločnatého, dichotomicky rozvetveného slezu dlhého do 10-12 cm a širokého do 3 cm, tvoreného mnohými bunkovými vrstvami (asi 30). Talus nemá špecializované vodivé tkanivá. Na spodnej epiderme sa tvoria dva typy výrastkov:
- rizoidy- bezfarebné jednoduché a trstinové jednobunkové výrastky, ktoré plnia funkciu fixácie rastliny v substráte. Marchantia je schopná absorbovať vodu v celom tele,
- amfigastria– sfarbené (tmavofialové) jednovrstvové, mnohobunkové šupiny (redukované „listy“ – fyoidy), ktoré sú schopné počas sucha dlhodobo zadržiavať vodu.
Pri vývoji špeciálnych orgánov (podpory gametangií) na povrchu stielky je možné rozlíšiť samčie a samičie gametofyty - samčie antheridiefóry a dámske archegonyephorans.
Anteridiofor je stopka s osemhranným kotúčom (čiapkou) umiestnenou na vrchu. Na hornej strane uzáveru, v anterídiových komorách, sú mužské gametangie - anteridia. V anterídiách sa tvoria mužské biflagelátové gaméty. spermie.
Archegonyefory sa vyvíjajú na samičích gametofytoch vo forme deväťlúčového štítu (hviezdičky) na stopke. Počas vývoja archegonyfory, archegónia(ženská gametangia) vznikajú z morfologicky hornej strany opory. V dôsledku nerovnomerného rastu oboch strán základne porastu (štítu) sú premiestnené medzi lúčmi štítu na jeho spodnú stranu, kde sú umiestnené v skupinách. Okolo každej skupiny archegónií je vytvorený špeciálny ochranný obal. Archegónia sú komory podobné džbánom smerované krkom nadol, z ktorých jedna je v bruchu vajce.
Sexuálny proces vo vývojovom cykle marchantiy prebieha cez vodu, hlavne počas dažďa. Kvapky dažďa vyraďujú z anterídie zrelé spermie a spolu s nimi sa odrážajú na samičkách archegonyforov. Medzi lúčmi ženských porastov visia kvapky vody spolu so spermiami na mieste archegónie a zakrývajú ich. Cez vodu prenikajú mužské gaméty cez krk archegónia do brucha - kalyptra, kde dochádza k oplodneniu vajíčka, formovaniu zygota(prvá diploidná bunka sporofytu). Po oplodnení sa okolo každého archegónia z jeho stopky začne vytvárať individuálny miskovitý ochranný obal – 4-5 laločnaté pseudoperiancium. V tomto čase sa zygota delí mitóza, formovanie embryo sporofyt, ktorý je pripojený k telu matky (scutellum archegonyephorus) s prísavkou - haustoria a prijíma odtiaľ potravu. Keď sa veľkosť embrya zväčší, kalyptra (brucho archegónia) sa natiahne (zväčší sa).
Dospelý sporofyt, ktorý sa vyvíja z embrya, zahŕňa: noha(prísavka) – zaisťovacia časť, nohu A sporangium(škatuľka sporogónu). Počas svojho rastu sporofyt láme kalyptru a vynáša výtrusnicu. V sporangiách sa tvoria diploidné bunky sporogénne tkanivo ktoré prijímajú výživu cez predĺžené bunky so špirálovito zhrubnutými bunkovými stenami - elaters. V dôsledku delenia sporogénnych buniek meióza vznikajú haploidné heterotaliky spory. Keď spóry dozrievajú, elatery vyschnú a stočia sa do špirály, čím sa uvoľní hmota spór vo výtrusnici. Keď spóry dozrievajú, jednovrstvová kapsula sporangia sa ľahko otvorí s ôsmimi dozadu zahnutými zubami a neskoršie pramene prispievajú k rovnomernému rozptýleniu spór. Heterothalické (heterogénne) spóry Marchantia klíčia v priaznivých podmienkach protonemata(preddospelí) sú malé, bezpigmentové vláknité výrastky, z ktorých vrcholovej bunky sa tvoria stielky samčieho a samičieho gametofytu novej generácie, resp.
Vegetatívne rozmnožovanie s pomocou nastáva pochod plodové puky, ktoré sa tvoria v špeciálnych výrastkoch - plodové koše, na hornej strane ženských aj mužských talí. Následkom toho, že sa voda dostane na stélku, sa plodové púčiky vymyjú (nastriekajú) a vyklíčia na pôde do nových stielok zodpovedajúceho pohlavia. Marchantia je bežná na vlhkých miestach na brehoch nádrží, pod lesným porastom.
Ryža. 44. Schéma životného cyklu marchantiového machu
Ryža. 45. Životný cyklus marchantiového machu
Vývojový cyklus listového machu na príklade machu kukučieho
Vo vývojovom cykle sú zastúpené dospelé rastliny machu dvojdomé gametofyty. Rastliny kukučieho ľanu majú vertikálu stonka, až 40 cm dlhé, so zmenšenými špirálovito usporiadanými v troch radoch listy, upevnený v pôde rizoidy. V strede stonky je sústredná vodivá šnúra, ktorej strednú časť zaberajú vodné bunky - hydroidy(proti prúdu) a periférne - lipidov– vodivé bunky organických zlúčenín (tok smerom nadol). Na vrchole samčích rastlín sú anteridia, v ktorom dochádza k tvorbe spermie, na dámskych topoch - archegónia s vajcia. K hnojeniu dochádza pomocou kvapiek vody. Kvapky dažďa, ktoré vylučujú spermie z anterídie, sa odrážajú na archegónii susedných rastlín. Prostredníctvom vody prenikajú spermie do brucha archegónie, kde oplodňujú vajíčka. Vyvíja sa z oplodneného vajíčka sporofyt, ktorý je jeho noha prerastá do gametofytu. Leg Sporofyt sa v procese rastu predlžuje o 15-20 cm, na vrchole ktorého box s sporangia, ZATVORENÉ veko. Okraj tobolky má často zubatý okraj tzv periistome. Dozrievanie sporofytu trvá až 6 mesiacov (u ostatných machov až 18). V sporangiách sporofytu sa spóry tvoria z buniek sporogénneho tkaniva delením sporogénneho tkaniva. meióza. Po dozretí spór sa otvorí veko kapsuly a spóry sa rozptýlia cez peristóm. Za priaznivých podmienok vyklíčia spóry do protonemata– nitkovité výrastky chlorofylu (thallus). Gametofyty ďalšej generácie zodpovedajúceho pohlavia vyrastajú z axilárnych obličkovitých štruktúr protonemát.
Ryža. 46. Schéma životného cyklu machu kukučky
Ryža. 47. Životný cyklus machu kukučieho ľanu
prasličky – divízia vyšších výtrusných rastlín, v súčasnosti zaradená do pododdielu prasličky divízie Papraď a má 15 druhov. Pre prasličky je charakteristická prítomnosť strieľa, pozostávajúce z jasne definovaných metaméry (internodes A uzly so závitovým usporiadaním listy). Sporofyty vo svojej anatomickej štruktúre pripomínajú štruktúru krytosemenných obilných rastlín. Nepohlavné rozmnožovanie vykonávajú heterosexuáli spory, vegetatívny - rizómy(podzemné výhonky).
Vývojový cyklus prasličky na príklade prasličky
Vo vývojovom cykle prasličky dominuje sporofyt- dospelá, trváca rastlina pozostávajúca z rizómy, upevnený v pôde adventívne korene. Na jar vyrastá z púčikov podzemku na povrch pôdy. výtrusné, vertikálne bez chlorofylu útek(stonka) s vrúbkovitým usporiadaním redukovaných (malých) listov, zakončených výtrusným kláskom ( strobile). Samotný klások nesúci výtrusy vo svojej štruktúre má os, na ktorej sú umiestnené výtrusné listy v tvare dáždnika (scutellums na stopkách) - sporofyly. Na spodnej strane sporofylov, privrátenej k osi strobilus, je od 5 do 10 sporangia. Pri sporangiách v dôsledku redukčného delenia meióza bunky sporogénne tkanivo(2n) haploidné, morfologicky rovnaké, ale tvoria sa rôzne pohlavia spory(muž a bisexuál). Škrupiny spór majú špeciálne výrastky - elaters, ktoré sú za mokra špirálovito skrútené okolo výtrusov a za sucha sa rozvinú. To umožňuje spóram priľnúť k sebe a šíriť sa v skupinách. Po dozretí výtrusov sa výtrusné listy strobile otvárajú, výtrusnice praskajú a výtrusy sú prenášané vetrom. Vďaka obsahu chloroplastov vo výtrusoch rýchlo (do 3 týždňov) strácajú svoju klíčivosť. Na vlhkej bahnitej pôde vyklíčia skupiny spór na chlorofylnosné gametofyty vo forme laločnatých dosiek upevnených v substráte rizoidy. Gametofyty dosahujú pohlavnú zrelosť 3-5 týždňov po vyklíčení. Na samčích gametofytoch sa tvoria menšie veľkosti anteridia- samčia gametangia, v ktorej sa tvoria mnohobičíkovce spermie. Na bisexuálnych gametofytoch, viac členitého tvaru, archegónia(samičia gametangia) sa vyvinú pred anterídiami, čo zvyšuje pravdepodobnosť krížového oplodnenia. Aby spermie dosiahli vajíčka nachádzajúce sa v archegónii, je to nevyhnutné voda. Na jednom gametofyte môže byť oplodnených niekoľko vajíčok naraz, z ktorých sa ďalej vyvíjajú embryá, sú mladé sporofyty. Embryá sú pripevnené nohami k bruchu archegónia a dostávajú z gametofytu potrebné živiny na vývoj, pričom tvoria základný koreň, stonku a púčik. Po vytvorení začína embryonálny koreň rásť, fixuje sa v pôde a mladý sporofyt sa oddeľuje od gametofytu, ktorý po určitom čase odumiera. Po sporulácii jar(nosný spór) strieľa odumierajú a z púčikov vyrastajú zelené rizómy asimilačné výhonky. Asimilačné výhonky majú vertikálu stonka s kúzelným usporiadaním na ňom bočné vetvy A listy pod nimi. Vykonávajú funkciu tvorby organických zlúčenín počas fotosyntézy a ich akumulácie v podzemku. Na konci vegetačného obdobia asimilačné výhonky odumierajú a zanechávajú podzemok, ktorý prezimuje v pôde.
Ryža. 48. Schéma životného cyklu prasličky roľnej
Ryža. 49. Životný cyklus prasličky roľnej
Moss - oddelenie vyšších výtrusných rastlín, zastúpené 1200 druhmi. Vyznačujú sa prítomnosťou vyvinutého vodivého systému, koreňovo-výhonkovitým typom štruktúry sporofytov a stélkovou štruktúrou gametofytov, nepohlavným rozmnožovaním spórami a vegetatívnym rozmnožovaním nadzemnými výhonkami.
Vývojový cyklus lykožrútov na príklade machu
sporofyt Moss club mach je trváca vždyzelená rastlina, ktorá dominuje vývojovému cyklu. Obsahuje plazivá dichotomicky rozkonárená stonka, pokrytý špirálovito usporiadanými malými kopijovitými lineárnymi lístkami ( mikrofyly) a fixované v pôde dichotomicky rozvetvenými korene. Kmeňové výhonky končia vrcholovými výhonkami obličky alebo klásky nesúce spóry ( stroboskopy). Výtrusné klásky na dlhých stopkách pozostávajú z osi, na ktorej sú špirálovito usporiadané výtrusné listy ( sporofyly) so sporangiou na hornej (dorzálnej) strane. Po redukčnom (meiotickom) delení materských diploidných buniek vznikajú haploidné bunky spory. Výtrusy sú pokryté dvojitým plášťom (endo- a exosporium) a obsahujú až 50 % oleja. Po dozretí sa spóry rozptýlia a za priaznivých podmienok vyklíčia. Vývoj gametofytov ( výrastok) zo spór sa vyskytuje pomaly počas 12-20 rokov. Tvorí sa rizoidy, s ktorým sa fixuje v pôde a absorbuje vodu a tiež vstupuje symbióza s mycéliom huby, ktoré sa nachádza v jej kôrovej časti. Výhonok sa vyvíja v pôde bez prístupu svetla, a preto nemá chloroplasty, ale ak sa dostane na povrch, tvoria sa. Gametofyt obojpohlavné a pripomína cibuľu, neskôr dorastá do priemeru 2-3 cm a má tanierovitý tvar. Antheridia A archegónia umiestnené vedľa seba na hornej strane a ponorené do tkaniva parenchýmu. Antherídia sú oválne, archegónie majú tvar banky. Brušná časť archegónie obsahuje vajce a brušná tubulárna bunka, v krku - cervikálne tubulárne bunky. Na sťahovanie spermie voda je potrebná od anterídie po vajíčka archegónia. Plávajúc do krku archegónia, spermie sa presúva do brucha archegónia, kde sa spája s vajíčkom a vytvára zygota– prvá diploidná bunka sporofytu. Germ- mladý sporofyt, ktorý sa pomaly vyvíja na gametofyte, prijíma z neho potrebné živiny. Keď korene embrya vrastú do pôdy, oddelí sa od gametofytu a vyrastie do dospelej rastliny. Postupným dozrievaním archegónie na gametofyte sa v nich môže súčasne vytvárať a vyvíjať niekoľko sporofytov rôzneho veku.
Ryža. 50. Schéma životného cyklu klubového machu
Ryža. 51. Životný cyklus machu palica
Paprade- oddelenie vyšších výtrusných rastlín, združujúce asi 11 000 druhov. Papraďovité rastliny sa vyznačujú štruktúrou koreňových výhonkov tela sporofytov a stélkovou štruktúrou tela gametofytov. Rozmnožujú sa nepohlavne - spórami a vegetatívne - výhonkami (rizómami).
rastom bočných vetiev vzniká dojem dichotomického vetvenia. Talus sa vyvíja z valcovitého podzemku pripevneného k substrátu rizoidmi. Vnútorná vrstva talu pozostáva z veľkých medulárnych buniek, bezfarebných s malým počtom chromatofórov. Na oboch stranách je vrstva „kortikálnych“ buniek, menšie s početnými chromatofórmi.
Životný cyklus. Na diploidnom sporofyte dictyota sa z povrchových buniek „kôry“ vyvinú guľovité výtrusnice, kde redukčným delením vznikajú štyri nepohyblivé veľké tetraspóry. Tetraspóry vyklíčia do haploidného gametofytu. Dictyota je dvojdomá rastlina. Napriek homogenite tetraspór sa z nich vytvárajú samčie gametofyty s anteridiálnymi sori a samičie gametofyty s oogoniálnymi sori (skupiny oogónií). Antherídia majú formu viackomorových nádob, v každej komore sa tvorí jedna jednobičíkovitá spermia (anterozoid). Anterídie sa zhromažďujú v skupinách (anterídia sori), ktoré sú pokryté plášťom. Unilokulárne oogónie (tiež zbierané v sori, ale bez obalu) tvoria v každej jednu vajcovú bunku. Vypadne z gametangia a je oplodnený vo vode anterozoidom. Výsledná zygota je pokrytá membránou a bez prestávky rastie do sporofytu.
Rod Laminaria alebo morské riasy má parenchymatózny typ talu, kde sa objavujú skutočné tkanivá; v životnom cykle dochádza k heteromorfnému striedaniu generácií.
Životný cyklus. Sporofyt je stélka v tvare listu s hustou stopkou podobnou stonke, pripevnená k substrátu silnými pazúrovitými rizoidmi. Listová časť sa každoročne zbavuje a opäť rastie v dôsledku činnosti meristematických buniek umiestnených medzi stopkou a čepeľou. Na povrchu dosky v tvare listu sa vytvárajú sori, pozostávajúce z parafýz a zoosporangií. Škrupina parafýzy na vrchole je silne hlienovitá, vytvára akúsi hustú hlienovú čiapočku. Slizničné čiapočky susedných parafýz sú blízko seba, výsledkom čoho je súvislá hrubá vrstva hlienu, ktorá chráni sorus. V zoosporangiách sa v závislosti od druhu vyvinie 16-128 identických zoospór. Prvým jadrovým delením je redukcia (obrázok 18).
Zoospóry vychádzajú zo zoosporangia, krátko plávajú, zastavujú sa a vyklíčia na mikroskopické dvojdomé vláknité gametofyty (talusty). Samčie - rozvetvené s jednobunkovými anterídiami, v každom z nich dozrieva jedna spermia
du. Ženský prothallus pozostáva z niekoľkých buniek tvoriacich krátke vlákno, vytvára sa v priaznivejších podmienkach. Sexuálny proces je oogamný. Vaječná bunka, ktorá dozrieva v oogónii, sa uvoľní a pripojí k jej hornému koncu. V tejto polohe dochádza k oplodneniu, po ktorom zygota vyrastie do sporofytu bez obdobia odpočinku. Samičí gametofyt teda poskytuje miesto pripojenia pre budúci sporofyt.
sporofyt | zoosporangium |
Asexuálne
REPRODUKCIA
parafýzy | |||||||||||||
mladý sporofyt | slizký | ||||||||||||
parafýza škrupiny | |||||||||||||
spermie | |||||||||||||
vajce | |||||||||||||
antheridium | |||||||||||||
gametofyt | |||||||||||||
REPRODUKCIA | |||||||||||||
gametofyt | |||||||||||||
zoospóry
Obrázok 18 – Schéma životného cyklu zástupcov rodu Laminaria (Laminaria) Obr.
Medzi hnedé riasy, ktoré nemajú generačnú zmenu a vyznačujú sa len zmenou jadrových fáz, patria zástupcovia rodu
fucus (Fucus). Ich stélky sú pásovité, dichotomicky rozvetvené, dlhé do 1 m a široké do 5 cm (obrázok 19).
antheridium
sporofyt |
parafýzy
mužské scafidium
ženské scafidium
Obrázok 19 – Schéma životného cyklu zástupcov rodu Fucus (Fucus) Obr.
Stredom talu prechádza hrubá stredná rebrá, ktorá sa v spodnej časti mení na krátku stonku s vankúšikovitou rozšírenou základňou (bazálny disk), pomocou ktorej dochádza k prichyteniu k substrátu. V hornej časti mnohých druhov sú po stranách žíl vzduchové bubliny, ktoré držia stélky vo vzpriamenej polohe.
Životný cyklus. Normálna reprodukcia fukusu je možná len pri pohlavnom styku. Na koncoch konárikov sa vytvárajú opuchliny (zásobníky), v ktorých sa tvoria skafidie - schránky na pohlavné orgány. Scaphidia môže byť muž alebo žena. Medzi oogóniou v ženskej skafidii sú parafýzy, ktoré často presahujú jej hranice. Každá oogónia produkuje 8 vajec. V mužskom
scaphidia antheridia sa nachádzajú na koncoch špeciálnych jednoradových konárov vyrastajúcich zo steny parafýz sú oveľa kratšie; Je potrebné poznamenať, že celé scaphidium je tvorené z jednej bunky (prospore), ale redukčné delenie nastáva bezprostredne pred tvorbou gamét.
Existujú aj iné uhly pohľadu na zvláštnosti zmeny jadrových fáz u tohto predstaviteľa, avšak prezentovaný diagram Fucusovho životného cyklu je klasický.
Uvažované typy životných cyklov nepokrývajú celú ich rozmanitosť v hnedých riasach. Vyskytujú sa napríklad aj druhy s heteromorfným striedaním generácií a prevahou makroskopického gametafytu, sporofytu o niečo menšej veľkosti (Cutleria). Vo veľkom počte hnedých rias sa k významnej rozmanitosti zmien vývojových foriem pridávajú variácie životných cyklov v závislosti od podmienok prostredia a nepravidelnosti generačných zmien.
Materiály a vybavenie. Herbár na riasy, mikroskopy MBR - 1E, permanentné prípravky, pitevné ihly, Petriho misky, pinzety, sklíčka a krycie sklá, fľaše s vodou, pipety, filtračný papier, stoly.
Cieľ: Oboznámiť sa s rozmanitosťou životných cyklov hnedých rias na príklade konkrétnych zástupcov
1 Oboznámte sa so systematickým postavením predmetov štúdia
dovaniya. Zapíšte si taxonómiu:
Superkráľovstvo eukaryot – Eucaryota Kráľovstvo tubulokristátov – Tubulokristáty Oddelenie hnedých rias – Phaeophyta Trieda pheophyceae – Phaeophyceae Rad ektokarpálnych – Ectocarpales
Rod Ectocarpus – Ectocarpus sp. Objednať diktáty – diktáty
Rod dictyota – Dictyota sp. Rad laminaria – Laminariales
Rod chaluha – Laminaria sp. Objednať fucal (fucus) -Fucales
Rod Fucus – Fucus sp.
2 Preskúmajte celkový vzhľad ektokarpu na herbárovej vzorke.
Náčrt: 1) vzhľad rias; 2) zoosporangium so zoospórami; 3) diagram životného cyklu.
3 Zvážte celkový vzhľad dictyota na herbárovej vzorke. za-
kresba: 1) pozdĺžny rez talom s tetrasporangiou; 2) úseky stielky so samičími a samčími gametangiami; 3) diagram životného cyklu dictyota.
4 Preskúmajte a načrtnite celkový vzhľad riasy. Na hotových prípravkoch preskúmajte pozdĺžne a priečne rezy stopky.
Nakreslite: 1) anatomickú štruktúru sporofytného talu; 2) diagram životného cyklu riasy.
5 Preskúmajte na herbárových vzorkách a načrtnúť vzhľad fucus, všímajúc si stredné rebro, vzduchové dutiny, nádoby a bazálny disk. Tiež náčrt: rezy ženských a mužských skafidií, čo naznačuje oogóniu, anterídiu a parafýzy.
Nakreslite diagram životného cyklu Fucus.
Otázky na sebaovládanie
1 Uveďte všeobecný opis hnedých rias, uveďte ich rozdiely od ostatných rias.
2 Aké typy reprodukcie sú pre oddelenie typické? Phaeophyta?
3 Aké princípy sú základom klasifikácie odboru?
4 Pre ktoré hnedé riasy je charakteristické najväčšie anatomické a morfologické členenie talu?
5 Ako prebieha zmena jadrových fáz a foriem vývoja u rôznych zástupcov hnedých rias?
6 Pokračujte vo vypĺňaní tabuľky 1 „Všeobecné charakteristiky oddelení rias“ (oddiel Phaeophyta).
Lekcia 4. Časť Rozsievky
(Bacillariophyta)
1 Všeobecná charakteristika oddelenia rozsievok
2 Charakteristika triedy Coscinodiscophyceae ( Coscinodiscophyceae), hlavní predstavitelia triedy
3 Charakteristika triedy Fragilariaceae alebo bezšvíkové, ( Fragilariophyceae), hlavní predstavitelia triedy
4 Charakteristika triedy Bacillaryophyceae alebo Sutural, ( Bacillariophyceae), hlavní predstavitelia triedy
1 Všeobecná charakteristika oddelenia Diatoms
Oddelenie rozsievok (Bacillariophyta) má viac ako 20 tisíc druhov. Ide o fotoautotrofné tubulokrysty mikroskopickej veľkosti, s výlučne kokoidným talom, ktoré majú obaly vo forme škrupiny oxidu kremičitého. Väčšia časť (epitécium) nasúva svoje okraje cez hypotéku ako veko na krabicu (obrázok 20).
epicingulum | hypocingulum |
||||||
konečný | |||||||
(polárny) | |||||||
hypovalva |
|||||||
lamelové |
|||||||
axiálne pole | |||||||
nástenný |
|||||||
chromatofór |
|||||||
epivalva | |||||||
vakuola za sebou |
|||||||
centrálny | chromatofór |
||||||
cytoplazme | cytoplazme |
||||||
kvapky oleja | hypotéka |
||||||
lamelové | kvapky oleja |
||||||
nástenný | |||||||
chromatofór | |||||||
štruktúra škrupiny | interné | štruktúra škrupiny | vnútorná štruktúra |
||||
rast buniek |
|||||||
bunkovej štruktúry | |||||||
POHĽAD Z PRÍPADU | POHĽAD Z PÁSU |
||||||
Obrázok 20 - Štruktúra rozsievok na príklade pinnularia (Pinnularia)
Epitéka pozostáva z plochej alebo konvexnej chlopne (epivalva) so zahnutými okrajmi a remeňového lemu (epicingulum). Hypotéka má podobné časti: chlopňu (hypovalva) so zakrivenými okrajmi a remeňový lem (hypocingulum). Okraje opasku k sebe tesne priliehajú a spolu tvoria opasok škrupiny. Vo väčšine rozsievok jeden alebo viac vložte rámčeky, ktoré zväčšujú objem bunky a podporujú jej rast. Tvar plášťa je rôzny a je charakterizovaný predovšetkým typom symetrie ventilu. Ventily s viacerými osami symetrie sa nazývajú
radiálne symetrické alebo aktinomorfné . Inak sa volá zygomorfný . Zygomorfné chlopne sú symetrické v pozdĺžnom a priečnom smere ( bisim-
metrický), symetrický iba pozdĺž jednej osi ( monosymetrické), zrkadlovo symetrické alebo asymetrické.
Vonkajšie a vnútorné vzory škrupiny, pozorované vo svetelnom a elektrónovom mikroskope, sa nazývajú štruktúra škrupiny. Je špecifický pre rôzne taxóny a je tvorený rôznymi konštrukčnými prvkami, z ktorých najdôležitejšie sú perforácie - systém otvorov rôznych štruktúr umiestnených na chlopniach, cez ktoré protoplast komunikuje s vonkajším prostredím. Existujú malé póry (areoly) a veľké predĺžené komory pokryté perforovaným filmom (alveoly). Škrupinové chlopne môžu mať jeden alebo dva hlienové póry, cez ktoré sa vylučuje hlien, ktorý slúži na prichytenie rias na substrát a tvorbu kolónií. Zahustenia vyčnievajúce nad vonkajším alebo vnútorným povrchom ventilu sa nazývajú rebrá, ktoré poskytujú pevnosť plášťu. U mnohých rozsievok sa na vonkajšom povrchu schránky vytvárajú výbežky, štetiny, tŕne a tŕne, ktoré zväčšujú jej povrch a slúžia na spojenie buniek do kolónie. V mobilných rozsievkach je na ventilovej strane škrupiny šev vo forme páru priechodných štrbín, ako aj uzlíkov - dvoch polárnych a jedného centrálneho (predstavujú zhrubnutie stien chlopne). Táto štruktúra plášťa spolu s malým objemom protoplastov a početnými kvapôčkami oleja zaisťuje, že rozsievky plávajú vo vodnom stĺpci. Cez šev sa cytoplazma uvoľňuje a cirkuluje, čo zabezpečuje reaktívny pohyb rias.
Bunky zástupcov oddelenia majú typický eukaryotická štruktúra Cytoplazma v nich tvorí vrstvu steny alebo sa hromadí na póloch alebo v strede bunky, spája sa cytoplazmatickými mostíkmi Jadro leží v centrálnej hmote cytoplazmy alebo vo vrstve steny, bližšie k hypotéke (ucentrické rozsievky). , alebo
– v cytoplazmatickom mostíku v priamom kontakte s chloroplastom, bližšie k epitéke (v pennatách) (Vysvetlenie pojmov centrický a penát pozri ďalej v texte Mitóza je otvorená, ale namiesto centrioly, funkcia o). organizáciu deliaceho vretena vykonáva
sú viditeľné polárne disky . Nachádza sa v jadre Golgiho komplex.
Plastidy (chloroplasty) sú sekundárne symbiotické, rodofytického typu, štvormembránové (dve vonkajšie membrány sú organizované do
chloroplastové endoplazmatické retikulum , priamo choď-
zasahujúce do plášťa jadra). Prítomné sú tylakoidy, zhromaždené v troch a niekedy prenikajúce do pyrenoidu opísaná lamela. Sada fotosyntézy -
chemické pigmenty: chlorofyl je, β - a ε -karotény, xantofyly (fukoxantín, diatoxantín, neoxantíny a diadinoxantín), ktorý určuje farbu talu od svetložltej, zlatej až po zelenohnedú. Bunka môže mať niekoľko mitochondrií s tubulárnymi krístami. Vakuoly - štyri typy: s bunkovou šťavou, voľné-
cín, s chrysolaminarín a oleje (posledné tri zložky sú produkty asimilácie rozsievky).
Vegetatívne rozmnožovanie najcharakteristickejšia pre rozsievky bunkové delenie na dve časti. Pred rozdelením sa v protoplaste nahromadia kvapky oleja, ten sa zväčší a odsunie ventily od seba tak, že sa dotýkajú len okrajov ráfikov pletenca. Jadro sa delí mitoticky a potom celý protoplast. Každá nová bunka dostane jednu škrupinovú klapku, ktorá je alebo sa stáva epitékou, a hypotéka je dokončená. Opakované vegetatívne delenie vedie k postupnému zmenšovaniu veľkosti buniek v populácii, pretože bunky, ktoré prijímajú hypotéku materskej bunky (stáva sa z nej epitéka), neustále dokončujú stavbu ešte menšej chlopne (svojej vlastnej hypotéky). K obnove pôvodných veľkostí buniek charakteristických pre daný druh dochádza počas klíčenia pokojových buniek, ako aj v dôsledku sexuálny proces, sprevádzané tvorbou mauxospór (rastúcich spór). Auxospóra narastie do maximálnej možnej veľkosti pre daný druh, potom nadobudne typický tvar a vytvorí karapax. U mnohých druhov rozsievok dochádza k tvorbe auxospór v dôsledku autogamie: po meióze zostávajú životaschopné dve jadrá, ktoré sa spájajú vo vnútri ich bunky. Vlastne asexuálne rozmnožovanie To nie je typické pre rozsievky, niektoré druhy sú však schopné vytvárať mikrospóry, ktorých povaha a cesty vzniku ešte neboli študované.
Sexuálny proces je izo-, hetero- (anizo-) alebo oogamia. V prípade oogamie vzniká pre rozsievky jediné bičíkovité štádium – spermie. Má jeden bičík, pokrytý retronémami, jeho axonéme chýbajú centrálne mikrotubuly (vzorec 9+0, namiesto 9+2), radikulárny systém je redukovaný, kde namiesto tripletov sú len dublety mikrotubulov, bazálne teliesko je stlačené k jadro. U niektorých rozsievok spermie nemajú bičík a pohybujú sa pomocou pseudopódií. V prípade izo- a heterogamie sú gaméty bez vnútorností a pretekajú z obalu jednej materskej bunky do druhej.
Životný cyklus všetkých rozsievok je dvojfázový s gametickou re-
dukcia bez generačnej výmeny.
Za nepriaznivých podmienok prechádzajú rozsievky do kľudového stavu. V tomto prípade sa protoplast presunie na jeden z koncov bunky, stráca bunkovú šťavu a je silne stlačený. Životná aktivita týchto buniek sa obnoví, keď nastanú priaznivé podmienky. Niektoré druhy planktonických jazier sú schopné prečkať zimné obdobie v tomto stave na dne nádrží. U mnohých druhov sa pozoruje tvorba cýst oxidu kremičitého.
Rozsievky sú rozšírené a obývajú rôzne biotopy: čerstvé a slané, stojaté a tečúce vodné útvary, vlhké skaly, pôdu a dokonca aj ornú pôdu; schopný žiť na snehu a ľade. Úloha rozsievok v prírode a praktický význam je veľmi veľký: podieľajú sa na tvorbe organickej hmoty a absorpcii uhlíka zo svetového oceánu, sú súčasťou trofických reťazcov vodných ekosystémov, podieľajú sa na cykle kremíka a sedimentácii, sa používajú pri monitorovaní životného prostredia a archeologickom datovaní sedimentárnych hornín.
Taxonómia rozsievok je založená na štruktúre schránky, predovšetkým na symetrii chlopní, prítomnosti a štruktúre švu. Oddelenie je rozdelené do troch tried: Coscinodiscophyceae
(centrické) – Coscinodiscophyceae (Centrophyceae), Fragilario-
ficiaceae (bezšvové) – Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Suture) – Bacillariophyceae. Posledné dve triedy sa tradične nazývajú penátové rozsievky.
2 Charakteristika triedy Coscinodiscophyceae (Coscinodiscophyceae), hlavných predstaviteľov tř.
Trieda Coscinodiscophyceae spája riasy s radiálne symetrickými (aktinomorfnými) chlopňami bez švu (obrázok 21). Vo väčšine prípadov sú chlopne okrúhle, preto sa často nazývajú centrické rozsievky. Sexuálny proces je oogamia. Trieda obsahuje 22 objednávok.
Najrozšírenejším radom je Melosirales, ktorého typickým zástupcom je Melosira (obrázok 22). Bunky Melosira sú valcovité, spojené v kolóniách hlienovými hrebeňmi, tŕňmi alebo zubami. Pancier má vysoko zložené chlopne a zložitý remeňový lem; chlopne sú okrúhle, s malými areolami.
V životnom cykle Melosiry sa pozoruje oogamný sexuálny proces. Pohlavné štruktúry sa odlišujú od vegetatívnych
bunky. Ženská reprodukčná bunka (zodpovedajúca oogónii) prechádza meiózou, po ktorej nasleduje degenerácia troch jadier, aby sa vytvorila jedna vaječná bunka. U samca (zodpovedajúceho spermatogónii alebo anteridiu) - najskôr vytvorí štvorbičíkovú spermatogénnu bunku, ktorá po meióze vyrazí štyri jednobičíkové spermie. Po oplodnení sa zo zygoty vytvorí auxospóra.
antheridium
spermie
vajce
auxospóra
vegetatívne bunky vo filamentóznej kolónii
ventil plášťa materskej bunky
VEGETATÍVNA REPRODUKCIA | SEXUÁLNA REPRODUKCIA |
Obrázok 22 – Diagram životného cyklu Melosira
Reprodukcia vlastného druhu v riasach prebieha vegetatívnou, asexuálnou a sexuálnou reprodukciou.
Vegetatívne rozmnožovanie jednobunkové riasy pozostávajú z delenia jedincov na dve časti. U mnohobunkových rias k nemu dochádza viacerými spôsobmi, vrátane mechanického rozrušenia stielky na časti (vlnami, prúdmi, v dôsledku obhrýzania živočíchmi) alebo v dôsledku procesov sprevádzaných rozpadom nití na mnohobunkové alebo jednobunkové časti. Napríklad rozdeleniu nití modrozelených rias na časti často predchádza smrť jednotlivých buniek. Niekedy sa na vegetatívne rozmnožovanie používajú špeciálne formácie. Na stéliách sphacelaria (z hnedých rias) vyrastajú puky, ktoré opadávajú a vyrastajú do nových stielok. Charálne riasy tvoria jednobunkové alebo mnohobunkové uzliny, ktoré prezimujú a vytvárajú nové rastliny. V rade vláknitých rias (napríklad v zelenom ulothrixe) sa jednotlivé bunky zaobľujú, hromadia veľké množstvo rezervných živín a pigmentov a zároveň sa ich obal zahusťuje. Takéto bunky sú tzv akinéty. Sú schopné prežiť nepriaznivé podmienky, keď bežné vegetatívne bunky odumierajú, čo vedie k zničeniu vlákna. Podobný typ akinetov majú vláknité modrozelené riasy, niekedy sa však nazývajú spóry. Niektoré červené, hnedé, zelené a chara riasy majú plazivé výhonky, na ktorých rastú nové stélky.
Reprodukcia časťami talí nevedie vždy k obnoveniu normálnych rastlín. Morské riasy, ktoré rastú výlučne na tvrdých pôdach (kamene a skaly), sú často čiastočne alebo úplne zničené pôsobením vĺn. Odtrhnuté časti alebo celé stielky sa nedokážu znovu prilepiť na pevnú pôdu, pretože tomu bráni neustály pohyb vody. Okrem toho sa znova nevytvoria upevňovacie orgány. Prúdy takéto stielky unášajú na najpokojnejšie miesta, zvyčajne s bahnitým alebo piesčitým dnom, kde ďalej rastú, ležiace na zemi. Postupom času staršie časti odumierajú a konáre, ktoré sa z nich tiahnu, sa menia na samostatné stélky. Týmto spôsobom dochádza k ich neustálemu vegetatívnemu rozmnožovaniu. Navyše, kvôli ich rastu na tichých miestach sú tieto riasy značne modifikované: ich vetvy sa stenčujú, zužujú a vetvy slabnú. V takýchto prípadoch hovoríme o nepripútaných alebo voľne žijúcich formách príslušného druhu. Niekedy tvoria veľké akumulácie, napríklad nepripojené formy červených rias: Phyllophora v Čiernom mori, Furcellaria v Baltskom mori, Ahnfeltia v moriach Ďalekého východu.
Nepripojené formy spodných rias nikdy nevytvárajú orgány sexuálneho a nepohlavného rozmnožovania. Reprodukčné orgány sa v nich dajú pozorovať extrémne zriedkavo - na tých úlomkoch alebo stélkách, ktoré boli odtrhnuté po vytvorení týchto orgánov. V týchto prípadoch je ich vývoj a dozrievanie ukončené normálne, ale následne sa už reprodukčné orgány opäť nevyvíjajú.
Vegetatívne rozmnožovanie je v podstate forma nepohlavného rozmnožovania, ktorú vykonávajú vegetatívne časti.
Asexuálna reprodukcia súčasnosť je sprevádzaná po prvé delením bunkového protoplastu na časti a po druhé uvoľňovaním produktov delenia z membrány materskej bunky. Navyše, pred rozdelením protoplastu v ňom prebiehajú niektoré nie úplne preštudované procesy fyziologickej reštrukturalizácie, ktoré vedú k jeho omladeniu. Uvoľňovanie produktov delenia z obalu materskej bunky je najvýznamnejším rozdielom medzi skutočnou asexuálnou reprodukciou a vegetatívnou reprodukciou. Stáva sa, že v bunkách sa vytvorí jedna spóra, ktorá však na rozdiel od akinetov opúšťa obal materskej bunky.
K nepohlavnému rozmnožovaniu rias dochádza prostredníctvom spór alebo zoospór (spór s bičíkmi). Vznikajú buď v bunkách, ktoré sa tvarom nelíšia od ostatných buniek, alebo v špeciálnych bunkách tzv sporangia, ktoré majú často iné veľkosti a tvary ako vegetatívne. Hlavný rozdiel medzi sporangiou a inými bunkami je v tom, že vznikajú ako výrastky obyčajných buniek a plnia len funkciu tvorby spór. Charakteristickým znakom spór a zoospór je ich zjednodušený tvar a malá veľkosť v porovnaní s bežnými bunkami. Sú guľovité, elipsoidné alebo vajcovité, pokryté škrupinou alebo bez nej.
Modrozelené riasy, ktoré sú prokaryotmi, majú dva typy spór – endospóry a exospóry. Endospóry sa tvoria viaceré v bunkách v dôsledku fragmentácie obsahu. Exospóry vznikajú ako výrastok protoplastu na vrchole bunky (iba u jednobunkových zástupcov radu Chamesiphonidae); Ako rastie do dĺžky, objavujú sa zúženia, ktoré oddeľujú sférické výtrusy.
Tvorbe spór a zoospór v eukaryotických riasach, v sporangiách aj vo vegetatívnych bunkách, predchádza jadrové delenie. V tomto prípade môže v závislosti od charakteristík vývojového cyklu dôjsť k zníženiu počtu chromozómov (meióza). Dcérske jadrá sú v cytoplazme rovnomerne rozložené. Súčasne dochádza k deleniu chloroplastov a iných organel po ich zoskupení okolo jednotlivých jadier, k rozdeleniu cytoplazmy a konečnej tvorbe spór alebo zoospór. U niektorých dinofytov vznikajú zoospóry pučaním na povrchu materskej bunky.
Vo väčšine eukaryotických rias dochádza k nepohlavnému rozmnožovaniu prostredníctvom zoospór. V jednej bunke alebo sporangiu môže byť od jedného (zelené edogonium) až po niekoľko stoviek (zelená kladofora). Zoospóry môžu mať rôzne štruktúry, čo do určitej miery odráža rozdiely v štruktúre jednobunkových rias, ktoré boli predkami zodpovedajúcich skupín. Zoospóry prichádzajú s jedným, dvoma, štyrmi alebo mnohými bičíkmi; v druhom prípade sú usporiadané s okrajom na konci.
V riasach možno nájsť niekoľko druhov spór. Mnohé zo zelených a žltozelených chlorokokov majú spóry, ktoré sa pokrývajú membránou vo vnútri materskej bunky. Takéto spory sú tzv aplanospóry. Keď sa vytvorí obzvlášť zhrubnutá škrupina, sú tzv hypnospóry, pretože sú schopné zostať nečinné po dlhú dobu. Hypnospóry sa tvoria po jednej na bunku, ale na rozdiel od akinetov sa membrána materskej bunky nezúčastňuje na tvorbe ich obalu. Niekedy aplanospóry ihneď v materskej bunke získajú podobný tvar. V takýchto prípadoch hovoríme o motoristického športu. Existujú aj spóry, ktorých názov odráža ich počet v sporangiu: tetraspóry- tvoria sa 4 (mnohé sú červené a dictyot z hnedého), bispóry- dve spóry v sporangiách (niektoré korallipidy z červenej), monospóry- jedna spóra na sporangium (niektoré červené).
Spóry a zoospóry sa zvyčajne dostávajú do vody otvorom v stene výtrusnice v celej skupine, obklopenej sliznicou, ktorá sa čoskoro zahmlieva. Po opustení sporangia sa zoospóry, ktoré sú stále v spoločnej škrupine, začnú aktívne pohybovať a po prasknutí škrupiny sa okamžite rozšíria do rôznych smerov. Pri pohlavnom rozmnožovaní sa gaméty uvoľňujú podobným spôsobom.
Sexuálna reprodukcia pozostáva zo splynutia dvoch buniek (gamét), výsledkom čoho je vznik zygota, rastúci do nového jedinca alebo produkujúci zoospóry. V riasach existuje niekoľko typov sexuálneho rozmnožovania. Vo svojej najjednoduchšej podobe predstavuje spojenie obsahu dvoch vegetatívnych buniek. U jednobunkových bičíkovitých rias (niektoré Volvoxaceae) sa sexuálny proces redukuje na splynutie dvoch jedincov a nazýva sa hologamia. Keď sa obsah dvoch bičíkatých vegetatívnych buniek spojí, dôjde k tzv konjugácia(obr. 24). Toto je jediná forma sexuálneho rozmnožovania v triede konjugátov zelených rias. Oveľa častejšie je sexuálna reprodukcia v riasach, vrátane jednobunkových bičíkovcov, spojená s fragmentáciou bunkového obsahu a tvorbou špecializovaných zárodočných buniek v nich - gaméty. Vo všetkých riasach, okrem konjugátov a červených rias, majú bičíky aspoň samčie gaméty, ale gaméty opačného pohlavia ich nemajú vždy. Gaméty sa tvoria rovnakým spôsobom ako spóry a zoospóry. Špeciálne schránky pre gaméty sa nazývajú gametangia. Počet gamét v bunke alebo gametangiu sa môže meniť od jednej do niekoľkých stoviek. V primitívnych riasach sa vo vegetatívnych bunkách tvoria gaméty.
V závislosti od relatívnych veľkostí gamét zapojených do fúzie sa rozlišujú tieto typy sexuálnych procesov (obr. 24):
1) izogamia- gaméty rovnakej veľkosti a tvaru;
2) heterogamie, alebo anizogamia, - jedna gaméta (samica) je väčšia ako druhá (muž), ale je jej podobná;
3) oogamia- ženská gaméta, nazývaná vajíčko, nemá bičíky, je nehybná a oveľa väčšia ako mužská gaméta, ktorá sa nazýva spermia alebo anterozoid, môže byť bezfarebná; gametangia s vajíčkami sa nazývajú oogónia a gametangia so samčími gamétami sa nazývajú spermatangia alebo antherídia;
4) autogamia- zvláštny druh pohlavného procesu, bežný u niektorých rozsievok. Spočíva v tom, že bunkové jadro sa meiózou najskôr rozdelí na 4 jadrá, dve z nich sa zničia a zvyšné dve jadrá sa spoja, čím opäť vznikne diploidné jadro. Autogamiu nesprevádza nárast počtu jedincov, ale len ich omladzovanie.
Pri hetero- a oogamii sa samčie a samičie gaméty môžu vyvinúť na tom istom jedincovi alebo kolónii ( bisexuálne alebo jednodomé, druh) alebo na rôznych ( dvojdomý alebo dvojdomý, druhy). Medzi riasami, ktoré sa vyznačujú izogamou, sú homotalický druhov (spájajú gaméty z jedného stélu alebo kolónie) a heterotalické(fúzia je možná len medzi gamétami od rôznych jedincov), ktoré sú z dôvodu nedostatku morfologických rozdielov označené znakmi + a -, v tomto poradí rozlišujú medzi + gamétami a - gamétami.
V dôsledku splynutia gamét vzniká sférická zygota, pričom bičíky miznú a objavuje sa škrupina. Zygoty niektorých rias si nejaký čas udržia bičíky, potom sa ukáže planozygot, ktorý je schopný plávať od niekoľkých dní do troch týždňov. V zygote sa spájajú dve jadrá gamét a stáva sa diploidnou. Následne sa zygoty rôznych rias správajú odlišne. Niektoré zygoty si vytvoria hrubú škrupinu (hyposigoty) a vstúpia do obdobia odpočinku, ktoré trvá až niekoľko mesiacov. Ostatné zygoty klíčia bez obdobia pokoja. V niektorých prípadoch nové stélky priamo rastú zo zygot. V iných sa zygoty delia, aby podstúpili meiózu a vytvorili zoospóry; takéto zygoty predrastú a v závislosti od ich veľkosti vznikne 4-32 zoospór.
Prípady boli pozorované medzi riasami partenogenetické(bez oplodnenia) vývoj ženských gamét. Navonok sú podobné bežným zygotám a nazývajú sa azygoty alebo partenospóry.
U toho istého druhu rias sa v závislosti od ročného obdobia a vonkajších podmienok pozorujú rôzne formy rozmnožovania (asexuálne a sexuálne) so zmenou jadrových fáz (haploidné a diploidné). Výnimkou sú druhy, ktorým chýba pohlavný proces. Zmeny, ktorým prechádzajú jednotlivci druhu medzi štádiami rovnakého mena (momentmi života), tvoria jeho vývojový cyklus.
U niektorých druhov sa orgány nepohlavného a pohlavného rozmnožovania vyvíjajú na rôznych jedincoch; potom sa nazývajú rastliny, ktoré tvoria spóry sporofyty a rastliny, ktoré produkujú gaméty - gametofyty. V iných riasach sa na tých istých rastlinách tvoria spóry a gaméty; Zároveň takéto druhy môžu mať aj jedince, ktoré produkujú iba výtrusy, teda sporofyty (porfyry). Rastliny schopné produkovať spóry (zoospóry) aj gaméty sa v súčasnosti zvyčajne nazývajú gametofyty. Aby však nedošlo k zámene so skutočnými gametofytmi, ktoré produkujú iba gaméty, je lepšie ich nazývať gametosporofyty.
Vývoj reprodukčných orgánov jedného alebo druhého typu u gametosporofytov je určený teplotou. Napríklad lamelárny talus jedného z druhov porfýrov (Porphyra tenera) pri teplotách pod +15, + 17 ° C produkujú orgány sexuálneho rozmnožovania a pri vyšších teplotách orgány nepohlavného rozmnožovania. A v iných riasach sa gaméty zvyčajne objavujú pri nižšej teplote ako spóry. Pri stredných teplotách určujú vývoj určitých reprodukčných orgánov na gametosporofytoch ďalšie faktory - intenzita svetla, dĺžka dňa, sezónne zmeny v chemickom zložení vody alebo slanosti (pri morských riasach). Gametosporofyty existujú v Ulothrixaceae, Ulvacaceae a Cladophoraceae zo zelených rias, v Ectocarpaceae, Chordariaceae, Sphacelariaceae a Punctariaceae z hnedých rias a v Bangiaceae a niektorých Nemaliaceae z červených rias.
Sporofyty a gametofyty (gametosporofyty) môžu mať rovnakú alebo rozdielnu štruktúru, a preto existujú koncepty izomorfných (podobných) a heteromorfných (rôznych) zmien vo vývojových formách (striedanie generácií). Pre väčšinu rias je nesprávne hovoriť o striedajúcich sa generáciách sporofytov a gametofytov (gametosporofytov), pretože často existujú súčasne. Niekedy môžu rásť v mierne odlišných podmienkach prostredia. Napríklad sporofyt porfýru má vzhľad rozvetvených nití z jedného radu buniek, ktoré sú zapustené do vápenatého substrátu (ulity mäkkýšov, vápenaté horniny) a uprednostňujú slabé svetlo prenikajúce do veľkých hĺbok. Porfýrový gametosporofyt je lamelárny a rastie blízko okraja vody, a to aj v medziprílivovej zóne.
Rozdiel v štruktúre sporofytov a gametofytov (gametosporofytov) pri heteromorfnej zmene vývojových foriem môže byť veľmi významný. Gametosporofyt alebo gametofyt môže byť mnohobunkový, vysoký niekoľko centimetrov, zatiaľ čo sporofyt môže byť mikroskopický, jednobunkový (akrosifónia zelených). Možný je aj opačný obraz, keď je gametofyt mikroskopický až jednobunkový a sporofyt dosahuje dĺžku 12 m (japonská chaluha hnedá). Gametofyty a sporofyty veľkej väčšiny rias sú nezávislé rastliny. U mnohých rias rastú sporofyty na gametofytoch (z červených Phyllophora Brodie) alebo sa gametofyty vyvíjajú vo vnútri stielok sporofytov (z hnedých Cyclosporaceae).
Keďže počas sexuálneho procesu sa v dôsledku splynutia gamét a ich jadier zdvojnásobí súbor chromozómov v jadre, potom v určitom bode vývojového cyklu nastáva redukčné delenie jadra (meióza), ako napr. Výsledkom je, že dcérske jadrá dostanú jednu sadu chromozómov. Sporofyty mnohých rias sú diploidné a meióza sa v ich vývojovom cykle zhoduje s tvorbou spór, z ktorých sa vyvíjajú haploidné gametosporofyty alebo gametofyty. Táto meióza sa nazýva sporická redukcia(obr. 25.1).
V sporofytoch primitívnych rias (cladophora, ectocarpus a mnohé ďalšie) môžu spolu s haploidnými spórami vzniknúť diploidné spóry, z ktorých sa opäť vyvinú sporofyty. Spóry vyskytujúce sa na gametosporofytoch slúžia na rozmnožovanie materských rastlín. Sporofyty a gametofyty rias na vyšších stupňoch evolúcie sa striktne striedajú bez sebaobnovy (kelp z hnedej, mnohé floridae z červenej).
Rad rias má meiózu v zygote, t.j. zygotická redukcia(obr. 25, 2). Je charakteristický pre konjugát zelených rias.
Zygoty niektorých sladkovodných zelených rias, ako sú volvox, ulothrix atď., sú jednobunkové sporofyty. Produkujú až 32 zoospór, čo je mnohonásobne väčšia hmotnosť ako pár rodičovských gamét. Tieto riasy teda v podstate vykazujú spórovú redukciu.
Niektoré skupiny rias majú gametická redukcia, ktorá je charakteristická pre živočíšnu ríšu. K meióze dochádza pri tvorbe gamét, zvyšné bunky sú vždy diploidné (obr. 25, 3). Táto zmena jadrových fáz je charakteristická pre rozsievky a cyklosporózne riasy, ako aj pre jeden z druhov Cladophora glomerata. Je zaujímavé poznamenať, že rozsievky prevažujú v počte druhov nad inými riasami a nachádzajú sa vo všetkých biotopoch, kde môžu riasy rásť. Medzi najrozšírenejšie morské riasy patria zase Cyclosporaceae. Zdá sa, že vývojový cyklus s hernou redukciou dáva týmto riasam určité výhody.
V zelenej riase Prasiola stipitata, somatická redukcia- meióza prebieha vo vegetatívnych bunkách hornej časti diploidného gametofytu, pričom vznikajú oblasti haploidných buniek, v ktorých sa následne tvoria haploidné gaméty (obr. 25, 4).
Vo vývojovom cykle rias, ktoré nemajú pohlavné rozmnožovanie (modrozelené, kryptofyt a euglena) alebo ho majú v zriedkavých prípadoch (zlaté, žltozelené a dinofytné), sa pozorujú len zmeny v stavbe tela. Preto je vo vzťahu k takýmto riasam zvykom hovoriť cyklomorfóza. Môže trvať niekoľko generácií alebo môže byť obmedzené na obdobie rastu a vývoja jedného jedinca. V najdramatickejšej forme sa cyklomorfóza prejavuje v Hyella caespitosa z modrozelených rias a v Glenodinium borgei z dinofytov.
Vývojové cykly aj cyklomorfózy v riasach sa vyznačujú veľkou plasticitou. Ich prechod je do značnej miery určený podmienkami prostredia. Preto nie sú vždy sprevádzané striktne postupným prejavom všetkých štádií. V závislosti od podmienok pestovania môžu jednotlivé štádiá a formy vývoja úplne zaniknúť (napríklad sporofyt alebo gametosporofyt a gametofyt) alebo naopak existovať niekoľko generácií, aby počas života jednej generácie ustúpili inej forme vývoja. V riasach vo vyšších štádiách evolúcie existujú prísne usporiadané vývojové cykly (obr. 26).
Rudimenty rias vo forme spór, gamét a zygot nie sú úplne spontánne rozptýlené vodou. Majú rôzne typy taxíkov, ktoré určujú smer ich pohybu v závislosti od vonkajších podnetov: svetlo ( fototaxia), teplota ( termotaxia), chemikálie obsiahnuté vo vode ( chemotaxia). Schopnosť pohybu majú nielen zoospóry, ale aj spóry bez bičíkov. Vykazujú améboidný pohyb, pri ktorom sa najskôr vytvorí výbežok a potom sa doň presunie obsah celej spóry.
Každý typ taxíkov môže byť pozitívny alebo negatívny. Pri pozitívnych taxíkoch sa primordia rias pohybujú v smere posilňovania aktívneho faktora; s negatívnymi taxíkmi - v opačnom smere. Charakter taxíkov je určený intenzitou faktora a fyziologickým stavom pohybujúcich sa buniek. Príliš veľa svetla spôsobuje zmenu pozitívnej fototaxie na negatívnu. Fototaxia zoospór bentických (spodných) rias, spočiatku pozitívna, sa časom zmení na negatívnu, čo zabezpečí ich usadzovanie na dne. Negatívna fototaxia sa pozoruje aj v zygotách bentických rias. Mužské gaméty majú chemotaxiu, čo im umožňuje pohybovať sa smerom k neoplodneným ženským gamétam, ktoré vylučujú špeciálne chemikálie. Zistilo sa, že spóry niektorých bentických morských rias sa zrejme zmenou objemu tela a tým aj špecifickej hmotnosti koncentrujú vo vrstvách vody s určitou teplotou a slanosťou. V závislosti od smeru prúdu v týchto vrstvách sa spóry prenášajú do určitých oblastí pobrežia, kde dochádza k rozvoju stél.
Prúdy slúžia ako hlavný prostriedok na prepravu primordií na veľké vzdialenosti. Zoospóry zostávajú životaschopné niekoľko dní. K dlhšiemu pohybu primordií rias dochádza plodením stéliek alebo ich častí, ktoré zostávajú živé až do konca vegetačného obdobia.
Prítomnosť bičíkov v zoospórach a niektorých gamétach zabezpečuje ich pohyb len na niekoľko metrov alebo desiatky metrov. Rýchlosť pohybu zoospór a gamét možno porovnať s rýchlosťou jednobunkových organizmov s bičíkmi - nepresahuje 250 μm/s, čiže 0,9 m/h. Táto nízka rýchlosť je dôležitá pre výber najvhodnejších vrstiev vody a miest na priame uchytenie na dne. Fixáciu spór bentických rias ovplyvňuje prítomnosť iných organizmov a jedincov alebo spór daného druhu a ich počet na jednotku plochy.
Na klíčenie spór rias a zygót je potrebný súbor podmienok vrátane určitých hodnôt teploty, svetla a obsahu živín a biologicky aktívnych látok. Inak nevyklíčia. Zároveň zygoty niektorých rias, napríklad fucus, ktoré nepatria medzi hypnozygoty, zostávajú životaschopné tri až štyri mesiace. Rozmnožovanie a zachovanie niektorých rias v nepriaznivých podmienkach uľahčuje tvorba cýst. Sú známe zo zlatých, žltozelených, rozsievok a dinofytných rias. V každej bunke sa vytvorí jedna cysta. Obsah buniek sa zaguľatí a okolo neho sa vytvorí tvrdá škrupina obsahujúca oxid kremičitý. Pri klíčení cýst vzniká jeden jedinec, zriedka niekoľko.
Biologická encyklopédia
REPRODUKCIA- REPRODUKCIA alebo schopnosť sebareprodukcie je jednou z hlavných charakteristík živých vecí, zabezpečujúcich zachovanie života druhu. Medzi zdanlivo nekonečnou rozmanitosťou metód R. možno načrtnúť dva hlavné typy: R. pomocou jednej bunky alebo... ... Veľká lekárska encyklopédia
Polyfyletická skupina rastlín Zelené riasy Ulva (Ulva lactuca) ... Wikipedia
Zelené riasy Ulva (Ulva lactuca) Riasy (lat. Algae) heterogénna ekologická skupina prevažne fototrofných jednobunkových, koloniálnych alebo mnohobunkových organizmov žijúcich zvyčajne vo vodnom prostredí, v systematickom ... ... Wikipedia
- (z gréckeho ón, rod óntos bytie a...genéza (Pozri...genéza)) individuálny vývoj organizmu, súbor postupných morfologických, fyziologických a biochemických premien, ktorými telo prechádza od okamihu jeho.. ... Veľká sovietska encyklopédia
Tieto riasy majú najjednoduchšiu štruktúru. Thallus pozostáva z voľne rozvetvených jednoradových dreni. Tvoria kríky mikroskopickej veľkosti (zvyčajne do výšky 5 mm) a len výnimočne sa vyskytujú väčšie rastliny... Biologická encyklopédia
Tento výraz má iné významy, pozri Životný cyklus. Schematické znázornenie hlavných typov životných cyklov so striedaním diploidných a hapl... Wikipedia Biologický encyklopedický slovník
