Trots det stora utbudet av ormbunkar blommar ingen av dem. Men växten förökar sig effektivt med sporer och rhizomer. Från artikeln kommer du att lära dig inte bara namnen på ormbunkar, utan också bli bekant med deras tillväxtegenskaper.

Ormbunkar är en gammal grupp av växter som tillhör sporbärande fleråriga grupper. De dök upp på jorden redan under dinosauriernas tidevarv. Idag representeras mångfalden av ormbunkar av 10 tusen arter. Storlekarna varierar från liten till stor.

De lever i dammar och öknar, i träsk och klippor, i tropikerna och i norr. I den tempererade zonen finns det flera dussin sorter av ormbunkar som har känsliga fjäderklädda blad istället för riktiga löv, såväl som starka stjälkar - rachis.

Video "Fern Care"

I den här videon kommer en expert att berätta för dig hur du tar hand om ormbunkar på rätt sätt.

Huvudsorter

Alla olika ormbunkar passar in i en klass. Den moderna klassificeringen av ormbunkar inkluderar 300 släkten och 8 underklasser, som inkluderar mer än tusen arter. Tre underklasser har redan försvunnit från jordens yta, vilket bara lämnar följande relevanta grupper:

• marattiaceae;
• gräshoppor;
• äkta ormbunkar;
• Marsiliaceae;
• Salviniaceae.

Marattiaceae

Under karbonperioden var denna grupp den mest talrika och välmående. Bland moderna maratti-representanter finns det bara 7 huvudsläkten som lever i tropiska regnskogar och bergskedjor. Kan bilda täta lianasnår 4–5 m höga.

De mest kända är tre av dessa typer:

1. Marattia. Inkluderar 60 arter som når en höjd av 2 m.
2. Angiopteris. Består av mer än 100 arter. Den breda, tjocka stjälken har en knölform och når en diameter på 1 m. Enorma stora vinstockar växer upp till 5–6 m och reser sig kungligt över marken.
3. Macroglossum. Bosatte sig i Sumatra och Kalimantan.

En karakteristisk egenskap är ett parat organ med en enorm mängd stärkelse vid basen av bladen.

Uzhovnikovye

De anses vara de mest mystiska och unika ormbunkar, vanliga på alla kontinenter. Namnet översätts som "ormtunga" för dess karakteristiska utseende.

Den kännetecknas av medelstorlek (upp till 40 cm), och endast tropiska representanter för ormbunkar blir stora (ibland upp till 4 m). Till exempel den hängande gräshoppan, vars hängande löv växer till gigantiska storlekar.

Klassificeringen inkluderar 3 typer:

• Uzhovnik;
• Helminthostachys;
• Månört.

Alla gräshoppor kännetecknas av speciella löv som inte krullar sig till en snigel när de spirar. De sporbärande bladen från det sterila segmentet ser ut som en spikelet.

Riktiga ormbunkar

Dessa är de vanligaste och många typerna av ormbunkar. De lever överallt: i tropikerna, skogsområden och till och med öknar. Representeras av både örtartade och arter. I naturen och på platsen finns:

• representanter för multicorn. Föredrar skuggiga, fuktiga skogar;
• Blåsan är skör. Mycket giftig, en naturforskare kan möta den i bergskedjor;
• Vanlig struts. Ett effektivt anthelmintikum. Växer längs floder, i skuggade skogar, granskogar;
• Kvinnlig kochedyzhnik är en prydnadsväxt som används av designers för att dekorera landskap. Vackra enorma löv växer upp till 1 m;
• Vanlig brack. Ätbar sort med höga halter av protein och stärkelse.

Marsiliaceae

De tillhör vattenväxter, som kan hittas både i reservoarer i Europa och i afrikanska sjöar. Den mest populära är Salvinia flytande. Aquarists planterar aktivt småbladiga graciösa ormbunkar längs botten. En av sorterna - Azolla - är liten i storleken och ser ut som andmat.

Efter plats för tillväxt

Ormbunkar växer över hela världen. De känner sig bekväma i berg, skogar, dammar, tropiska djungler och till och med torra områden. Många av dem är odlade och tjänar som dekoration för arboretum, parker och växthus.

Njurskydd

Skuggiga skogar döljer ett brett utbud av marktäckande ormbunkar, som kännetecknas av frodiga och rikliga lövblad med fjäderklädda blad av mörkgrön färg och långsträckta skott. De behöver fukt för att växa bekvämt.

Följande sorter är utbredda:

• Linnés Holoculus;
• Koniogrammet är medelmåttigt;
• Roberts Förintelse;
• Phegopteris bok.

Klippig

Bland klipporna, högt uppe i bergen, kan du hitta ovanliga sorter av ormbunkar. Möra växter håller stadigt på steniga och grusiga områden. Bland dem finns:

• Blåsan är skör;
• Apoteksskrapa;
• Tusenfoting;
• Woodsia elbe.

Alla representanter för denna grupp är torrälskande. För att överleva i bergen har de täta blad.

Så, Spike Moss är en mirakelormbunke som kan överleva utan vatten i 100 år. Men så fort du sänker ner den i vätskan vaknar plantan till liv och blir klargrön. Ett fantastiskt fynd för ett florarium.

sank

Träskormbunkar förtjänar utan tvekan särskild uppmärksamhet:

• Kungliga Osmunda. Bildar en kraftfull rosetttuss av två gånger pinnat blad. Ett annat namn för växten är Chistoust majestic;
• Phlebodium är en vacker bladväxt, som också kallas blå ormbunke för sin blåaktiga nyans;
• Telipteris träsk. Den bildar ovanliga flottar på vattenytan och är en sällsynt art;
• Onoklea sensitivea har en ovanlig rosett av löv av två typer, som skiljer sig i form. Flyter på ytan av sjöar;
• Woodwardia virginiana. En stor representant som föredrar träsk.

Mermen

Salvinia flytande finns i vattendrag i Afrika och södra Europa. Den odlas för hemmadammar och akvarier. På ytan av grunda sjöar kan du hitta Marsilia-ormbunkar, vars blad påfallande påminner om klöver och är ätbara.

Skog

Skogens invånare inkluderar:

• Рhyllitis scolopendrium. Älskar bok och barrskogar. Arrangemanget av sori liknar en tusenfotings;
• Microsorum scolopendra. En stabil och opretentiös sort för odling;
• Hjorthorn. Distribuerad i tropikerna, når gigantiska storlekar;
• Browns polygonum och borstkon. De har tjocka rhizomer, håriga bladskaft, läderartade mörkgröna rosetter;
• Circomium. En av de sällsynta arterna av familjen tusenfoting;
• Asplenium (Fågelbo) växer i tropiska skogar och odlas även i krukor som krukväxt;
• Selaginellamossa. Planterad hemma i florarium, kräver inte komplex vård, behöver fukt och vattning.

Tack vare deras utmärkta utseende kan ormbunkar dekorera rabatter, alpina rutschbanor och ge ett mystiskt och ovanligt utseende. Sedan urminnes tider har människor anpassat sig till att använda delar av olika växter för medicinska, mat- och dekorativa ändamål.

Ormbunkar är gamla representanter för floran som har dominerat jordens yta sedan förhistoriska geologiska epoker. De dök upp för cirka fyrahundra miljoner år sedan.

Förhistoriska och moderna representanter

Under en viss period var ormbunkar den dominerande arten av forntida flora. Dessa växtarter hade enorma storlekar och otrolig biologisk mångfald. Ormbunkar i antiken hade inte bara örtartade, utan också träiga former.

Moderna ormbunkar är modifierade former av jättar från den grupp av sporväxter som en gång fanns på jorden. Men trots förlusten av sin tidigare storhet står de i vissa områden utanför konkurrensen. Ryska skogar, som upptar den tempererade zonen, är täckta på platser med täta snår som bildas av struts, brack och andra arter.

Habitater

Representanter för detachementet bosatte sig över hela världen. Vart du än tittar i skogarna på någon kontinent kommer du att se ormbunkar. Dess arter är allestädes närvarande, de har spridit sig brett över jorden. Den utbredda tillväxten av ormbunkar underlättas av löv av olika former, utmärkt ekologisk plasticitet och tolerans mot våta jordar.

Den maximala mångfalden observerades i de ormbunkar som valde fuktiga tropiska och subtropiska regioner, som bor i fuktiga klippskrevor och bergskogsbeklädda områden. I den tempererade zonen blev skuggiga skogar, bergsraviner och sumpiga områden deras hemvist.

Oavsett hur ormbunken ser ut kommer du definitivt att märka växten i både de nedre och övre skikten av skogen. Vissa arter, klassificerade som xerofyter, spreds över klipporna och nästlade sig bekvämt på bergssluttningarna. Ormbunkar från kategorin hygrofyter slog sig ner i vattnet i träsk, floder och sjöar. Representanter från gruppen epifyter valde att leva på grenar och stammar av stora träd.

Beskrivning

Ormbunkar är kärlväxter. Denna kategori är en förening av forntida högre och moderna ormbunkar som ligger i en mellanliggande nisch, på ena sidan av vilken det finns rhinofyter och på den andra en grupp gymnospermer.

Ormbunkar, till skillnad från rhinofyter, har ett rotsystem och löv, men inga frön, till skillnad från gymnospermer. Under den devoniska eran födde fiskens och amfibiernas ålder, ormbunkar, som utvecklades, uppdelningen av gymnospermer, som i sin tur urartade till ordningen av angiospermer.

Den enda klassen Polypodiopsida, bildad av åtta underklasser, varav tre dog under devon, ingick i ormbunksdivisionen. För närvarande representeras kategorin av 300 släkten, som förenar cirka 10 000 sorter. Dessa sporväxter utgjorde den mest omfattande ordningen.

Varje ormbunke har ett antal särdrag. Arterna är olika i storlek och utseende, och deras livsformer och cykler är mycket olika. Växter har dock karakteristiska egenskaper som skiljer dem från representanter för andra avdelningar.

Bland dem finns individer av örtartade och vedartade former. Växter bildas av bladblad, bladskaft, modifierade skott och ett rotsystem med vegetativa och oavsiktliga rötter. Ormbunkens utseende är detsamma. En vacker rosett utvecklas ovanför den underjordiska rhizomen, bildad av krökta pinnate helbladiga eller lansettlika blad, eller snarare blad.

Växternas storlek varierar över ett stort intervall: från små (högst några centimeter), trängda i klippskrevor eller murverk, till gigantiska trädliknande representanter - invånare i tropikerna.

Vaii

Ormbunkar saknar äkta löv. Evolutionära transformationer gav dem prototyper av löv, som såg ut som ett system av grenar i ett plan. Botaniker kallar detta fenomen för en platt gren, blad eller förskott. Ormbunkebladets utseende består av komplexa dissekerade bladen, som är släta eller pubescenta, tunna eller läderartade, ljusa eller mörkgröna.

Förskotten, som utvecklas från snigelformade primordia, liknar bladen hos moderna blommande växter. Lacey pinnately komplexa flygplansflugor är monterade på starka bladskaft - rachises, som liknar kvistar. Utseendet på ett ormbunksblad på baksidan hos mogna individer är en samling bruna prickar, sporangier - behållare för sporer.

Olika sorter

Invånarna i berg, skogar och kustområden är ormbunkar. Typerna och namnen på dessa växter är till viss del en återspegling av deras växtplatser. Representanter för ormbunkar klassificeras i skog, sten (berg), kust-kärr och vattenlevande grupper. Bland skogsarter ingår marktäckningsexemplar i en separat undergrupp. Många av arterna är domesticerade. De används framgångsrikt i bildandet av trädgårdsarrangemang.

skogsormbunkar

• Den vanliga strutsen har en perfekt trattformad rosett. Den bildas av långa (upp till 1,7 meter) blad. Utseendet på den sporbärande ormbunken liknar en fontän. Dess gulgröna blad liknar strutsfjädern som ger sitt namn till släktet.
• Den kvinnliga kochededzhniken kännetecknas av en spridande tofs av korta bladskaft täckta med glesa fjäll och treflagiga tunna plattor. Det är detta som ger den en meter höga plantan dess dekorativa utseende.
• Ett utmärkande drag hos den japanska nomaden är den lila färgen på venerna och silverfärgade nyanser av skotten.
• Chartres sköld är en kompakt växt 30-50 centimeter hög, med ett mörkgrönt blad med triangulära-ovala eller avlånga konturer.
• Utseendet på den sporbärande sköldormbunkenhanen bestäms av dess hårda, glänsande platta blad.
• Browns flerradiga växt har en tjock stigande rhizom gömd under en kraftfull, tät mörkgrön rosett av dubbelflätade blad. Långa hårstrån och bruna äggrunda-lansettlika fjäll täcker helt de korta bladskaften, rachis och rhizom av växten.
• Polygonal bristlecone - ägaren av gröna, läderartade, glänsande förskott som sitter på håriga bladskaft från vilka "trasor" hänger.

• Bland de fuktiga, skuggade klipporna och fördjupningarna finns en intressant ormbunke - tusenfotingormbunke. Ett annat namn för växten är "hjorttunga". Den skiljer sig från andra arter i den ursprungliga tungformade formen av ljusgröna blad. På undersidan är blanka solida blad fodrade med linjära sori som varierar i längd.
• I skolan i en biologilektion frågar läraren barnen: "Beskriv utseendet på en ormbunke", som regel pratar eleverna om den vanligaste och mest kända typen av växt - den vanliga bräken. Dess genombrutna blad bildar inte rosetter. De sträcker sig individuellt från sladdliknande rhizomer. Bladen, som liknar platta paraplyer på ett tunt långt handtag, är bekanta för många som går skogspromenader.

Marktäckande ormbunkar

• Gömd bland de skuggiga skogarna ligger Phegopteris-boken - en tjugo centimeter lång växt med mörkgröna pilformade deltaformade lövblad.
• Linnés holocabrous växt är slående med sina unikt formade blad, mycket grenade rhizomer, tätt spridda över ett stort område. Utseendet på ett ormbunksblad som sitter på en lång stjälk liknar en liksidig triangel som lutar horisontellt.
• De pinnately dissekerade bladbladen med triangulära konturer och tunna, hårda bladskaft av Roberts holocacia har en mörkgrön färg. Arten är utrustad med en tunn kort krypande rhizom.
• Det genomsnittliga koniogrammet kännetecknas av sådana skillnader som tunna fjäderliknande äggformade blad. Sori som ligger längs de laterala venerna smälter samman för att bilda kontinuerliga ränder.

Klipputsikt

Vissa arter av ormbunkar växer uteslutande i bergen, som bor i stenar, grus och steniga områden på jorden.

• Det graciösa jungfruhåret adiantum har en originell form av löv som smälter samman till ett eteriskt genombrutet moln.
• Glansiga, enkla mörkgröna flatgräs är ett utmärkande drag för den uttrycksfulla derbyanka spicata.

• Spröd urinblåsa är en känslig ormbunke. Arter av andra växter har inte så tunna och spröda bladskaft som blåsörten, med medelstora blad dissekerade i små flikar.
• Woodsia elbe, som kan bilda pittoreska bilder i steniga områden, är utrustad med gulgröna avlånga lansettlika blad.
• De soddy rhizomen på den håriga ossikeln med kala, fjädrande blad, smalnade uppåt, är täckta med filmer av svartaktiga nyanser.
• Steniga berg och trädstammar blev livsmiljöer för den vanliga tusenfotingen, som har täta fjäderklädda blad.
• Apotekarväxten är erkänd som den enda torrälskande sorten av ormbunkar.

Kustkärrsarter

• Utan tvekan förtjänar utseendet på den sporbärande ormbunken, krönt sköldormbunke, uppmärksamhet. I täta, läderartade, lansettlika blad har loberna triangulära och äggformade former.
• Representanter för Telipteris-kärr, sammanslagning, bildar originalflottar på vattenytan.
• Royal osmunda kännetecknas av bildandet av en kraftfull rosett-tuss, inklusive döende dubbelflätade blad.
• Rosetten av onoklea känslig är sammansatt av löv av två typer. Bladen skiljer sig åt i formen på sina blad.
• Sphagnummossar är ofta bevuxna med Woodwardia virginiana, en stor växt med identiska dubbelfåriga mörkgröna blad och rika bruna glänsande bladskaft.

Vattenlevande arter

• Salvinia är en sällsynt vattenlevande ormbunke som behöver skydd. Arter av vattenväxter ser ofta helt annorlunda ut än sina motsvarigheter som bosätter sig i skogsområden. Formen på salviniablad liknar näckrosblad.

• En liten växt - Marsilia quatrefoil - med brett kilformade, helkantade flytande löv och en förgrenad rhizom har små sporokarper, förenade i 2-3 delar, klamrar sig fast vid ett ben vid basen av bladskaftet. Konturerna av dess blad har en slående likhet med klöverblad.

Ormbunkar är en grupp sporbärande växter som har ledande vävnader (kärlknippen). Man tror att de har sitt ursprung för mer än 400 miljoner år sedan, tillbaka i den paleozoiska perioden.

Förfäderna anses vara rhinofyter, men ormbunksliknande växter i evolutionsprocessen fick ett mer komplext struktursystem (löv och ett rotsystem dök upp).

Tecken på ormbunkar

Följande egenskaper är karakteristiska för ormbunkar:

Mångfald av former, livscykler, strukturella system. Det finns trehundra släkten och cirka 10 tusen växtarter (den mest talrika av sporväxterna).

Hög motståndskraft mot klimatförändringar, fuktighet, bildandet av ett stort antal sporer - orsakerna som ledde till spridningen av ormbunkar över hela planeten. De finns i de lägre skikten av skogar, på steniga ytor, nära träsk, floder, sjöar och växer på väggarna i övergivna hus och på landsbygden. De mest gynnsamma förhållandena för ormbunksväxter är närvaron av fukt och värme, så den största mångfalden kan hittas i tropikerna och subtroperna.

Alla ormbunkar kräver vatten för befruktning.. De går igenom två perioder i sin livscykel:

• Långvarig asexuell (sporofyt);
• kort sexuell (gametofyt).

När en spor landar på en fuktig yta aktiveras groningsprocessen omedelbart och den sexuella fasen börjar. Gametofyten fäster till marken med hjälp av rhizoider (formationer som liknar rötter, som behövs för näring och fästning till substratet) och börjar självständig tillväxt. Den nybildade grodden bildar manliga och kvinnliga reproduktionsorgan (antheridia, archegonia), i vilka könsceller (spermier och ägg) bildas, som smälter samman och ger liv åt en ny växt.

Under öppnandet av sporangierna (platsen för mognad av sporceller) frigörs många sporer, men bara en del av dem överlever, eftersom ytterligare tillväxt kräver en fuktig miljö och ett skuggigt område.

Ormbunkar som klättrar på marken kan föröka sig vegetativt, bladen ger i kontakt med jorden upphov till nya skott om det finns tillräckligt med fukt.

Ormbunkestjälkar finns i många olika former, men är sämre i storlek än lövverk. När stammen bär löv i toppen kallas den för stam, och är utrustad med en grenrot som ger stabilitet åt trädormbunkar. Klätterstammarna kallas rhizomer och kan spridas över avsevärda avstånd.

Ormbunkar blommar aldrig. I forntida tider, när folk inte visste om sporreproduktion, fanns det legender om en ormbunkeblomma som hade magiska egenskaper; den som hittade den skulle få okänd kraft.

Progressiva funktioner i strukturen hos ormbunkar

Rötter har dykt upp, de är underordnade, det vill säga den ursprungliga roten fungerar inte vidare. Ersatt av rötter som växer från stammen.

Bladen har ännu inte en typisk struktur, detta är en uppsättning grenar som ligger i samma plan som kallas ormbunksblad. De innehåller klorofyll, på grund av vilket fotosyntes sker. Bladen tjänar också för reproduktion; på baksidan av bladet finns sporangier; efter att de mognat öppnas sporerna och faller ut.

Vuxna pteridofyter är diploida organismer.

Klassificering av ormbunkar efter klass

Riktiga ormbunkar- den mest talrika klassen. Representativ manlig sköldgräs– en flerårig växt, når en höjd av upp till 1 m. Rotstocken är tjock, kort, täckt med fjäll och har löv på sig. Växer i fuktig jord i bland- och barrskogar. Vanlig brack lever i tallskogar och når stora storlekar. Den förökar sig snabbt och slår rot väl, så den kan uppta stora ytor om den används i parker eller trädgårdar.

Åkerfränder– örtartade ormbunkar, växer från några centimeter till 12 meter ( jätte åkerfräken), medan stammens diameter är cirka 3 cm, så för att utvecklas måste de använda andra träd som stöd. Bladverket är modifierat till fjäll, stjälken är jämnt uppdelad av noder i internodala områden. Rotsystemet representeras av oavsiktliga rötter; jorden innehåller också en del av rhizomen, som kan bilda knölar (organ för vegetativ förökning).

- tillhör de gamla växtarter som bebodde vår planet under karbonperioden. Det finns en stam, nedsänkt i jorden till mitten, och oväntade rötter. Nu håller de på att dö ut och finns bara i tropiska områden. De har enorma tvåvåningsblad, upp till 6 meter långa.

Uzhovnikovye– landlevande örtartade växter upp till 20 cm i höjd (det finns undantag som når 1,5 m långa). Representanter har en tjock rot som inte producerar grenar. Rhizom, till exempel, rosmarin semilunatum kort, förgrenar sig inte, men maskfrö- klättring, spridning längs marken.

– vattenlevande ormbunksväxter (bor i vattendrag i Afrika och södra Europa), som har en rot för fäste till mycket fuktig jord. De är heterosporösa; manliga och kvinnliga gametofyter utvecklas separat. Efter mognad dör den vuxne, och sori sjunker till botten, varifrån sporer kommer fram på våren och stiger från djupet till vattenytan, där befruktning sker. Används som växter för akvarier.

Vikten av ormbunksliknande växter

Resterna av ormbunkar gav fyndigheter av mineraler: kol, som används flitigt inom industrin (som bränsle, kemiska råvaror). Vissa arter används som gödningsmedel.

Ormbunkar ger mat och hem åt lägre djur. De frigör syre under fotosyntesen.

Växternas skönhet lockar landskapsdesigners, så de odlas som dekorationer. Vissa arter kan användas till mat (bräckblad).

Ormbunkar (ormbunksliknande växter) är en uppdelning av kärlväxter som intar en mellanposition mellan rhinofyter och gymnospermer. Denna grupp inkluderar moderna ormbunkar och gamla högre växter, vars utseende på jorden inträffade för cirka 400 miljoner år sedan i evolutionsprocessen från forntida rhinofyter. Den största skillnaden mellan ormbunkar och rhinofyter är närvaron av löv och rotsystem, och från gymnospermer - frånvaron av frön. I slutet av paleozoiken - början av den mesozoiska eran, intog trädormbunkar en dominerande ställning bland floran på vår planet. Senare under devonperioden utvecklades gymnospermer från ormbunkar, vilket senare gav upphov till gruppen angiospermer.

De flesta levande ormbunkar är örtartade växter, men trädormbunkar finns i fuktiga tropiska områden. Vissa ormbunkar växer på trädstammar, och vissa arter har blivit krukväxter.

Avdelningen för ormbunkar omfattar en klass Polypodiopsida, som är uppdelad i 8 underklasser, och växterna av tre av dem dog ut i devon. För närvarande är 300 släkten ormbunkar kända, som förenar cirka 10 000 arter. Detta är den största gruppen av sporväxter. Representanter för ormbunksavdelningen växer nästan överallt på vår planet. Dessa växter är utbredda på grund av mångfalden av bladformer, ekologisk plasticitet och god tolerans för hög luftfuktighet. Ormbunkar når den största mångfalden i fuktiga områden i de tropiska och subtropiska zonerna, särskilt i våta bergsskrevor och snår i tropiska bergsskogar. På tempererade breddgrader växer ormbunkar i skuggiga skogar, raviner och sumpiga områden. Vissa arter är xerofyter och finns på klippor eller bergssluttningar. Det finns arter - hygrofyter som växer i vatten (salvinia, azolla).

Ormbunkar är fleråriga örtartade växter. Ormbunkar har alla växtens organ utvecklade - rot (3), stjälk och blad (1). Ormbunkar har utvecklats väl rhizom (2). Ormbunkar kan föröka sig från bitar av rhizom.

Ormbunkar har ett välutvecklat ledningssystem. Genom ledande vävnad rör sig vatten med mineraler lösta från rötterna till bladen och ämnen som bildas till följd av fotosyntes från löven kommer in i andra organ.

Ormbunkar skiljer sig från varandra i storlek, livsformer och cykler och några andra egenskaper. Men alla dessa växter har ett antal karakteristiska egenskaper, vilket gör det lätt att skilja dem från växter från andra grupper. Ormbunkar inkluderar örtartade och vedartade former. En ormbunkesplanta består av bladblad, en bladskaft, ett modifierat skott och ett rotsystem, inklusive en vegetativ och adventitiv rot.

Ormbunkebladet har en karakteristisk struktur, närmare bestämt har dessa växter inga äkta löv. Under evolutionära transformationer utvecklade ormbunkar prototyper av löv, som är ett system av grenar som ligger i samma plan. Det botaniska namnet för detta är platt gren, eller frond, eller pre-shoot. Detta förskott ser ut som lövbladet på en modern blommande växt. Tydliga konturer av bladblad bestäms i gymnospermer som dök upp senare.

Reproduktion av ormbunkar utförs med sporer och vegetativa metoder (rhizomer, platta grenar, knoppar, etc.). Dessutom är ormbunkar kapabla att reproducera sig sexuellt.

Livscykeln för en ormbunke är uppdelad i två faser: sporofyt (asexuell generation) och gametofyt (sexuell generation), där sporofytfasen är längre.

Det finns ett sporangium på bladets nedre yta. När den öppnar sig faller sporerna till marken och gror i form av ett skott med könsceller. Efter befruktning bildas en ung planta. Homosporösa ormbunkar har tvåkönade gametofyter. Hos heterosporösa ormbunkar är den hanliga gametofyten kraftigt reducerad, medan den honliga gametofyten är välutvecklad och innehåller näringsämnen för utvecklingen av det framtida sporofytembryot.

Om sporerna faller på fuktig jord, gror de och bildar en växt som liknar ett litet hjärta - en prothallus.

Rhizoider och reproduktionsorgan bildas på undersidan av prothallus. Spermier utvecklas i det manliga reproduktionsorganet, och ägget utvecklas i honan. I fuktigt väder penetrerar multiflagella spermier det kvinnliga organet, där befruktning sker. Den resulterande zygoten delar sig, och en ung ormbunke utvecklas från den.

Betydelsen av ormbunkar är mindre betydande i mänskligt liv jämfört med angiospermer. Vissa typer av ormbunkar, såsom brack, kanel osmunda och vanlig struts, äts av människor. Vissa typer av ormbunkar är giftiga. Många av dessa växter används inom medicin och läkemedelsindustrin. Ormbunkar som nephrolepis, pteris, kostenets odlas som inomhusväxter. Och bladen av sköldblad används som ett grönt element i blomkompositioner. I den tropiska zonen används trädormbunkarnas stammar som byggnadsmaterial, och kärnan i några av dem kan användas som mat.

INTRODUKTION

Ormbunkar är bland de äldsta grupperna av högre växter. När det gäller antiken är de näst efter rhyniofyter och lykofyter och har ungefär samma geologiska ålder som åkerfräken. Men medan rhinofyter för länge sedan har dött ut, och lykofyter och åkerfräken spelar en mycket blygsam roll i jordens moderna växttäcke; deras antal arter är litet, fortsätter ormbunkar att blomstra. Även om de nu spelar en något mindre roll än under tidigare geologiska perioder, finns det fortfarande cirka 300 släkten och mer än 10 000 arter av ormbunkar.

Ormbunkar är spridda mycket brett, praktiskt taget över hela världen, och finns i en mängd olika livsmiljöer, från öknar till träsk, sjöar, risfält och bräckta vatten. Men deras största mångfald observeras i tropiska regnskogar, där de växer rikligt, inte bara på jorden under träd, utan också som epifyter på trädstammar och grenar, ofta i mycket stora mängder. Som ett resultat av anpassning till så olika miljöförhållanden utvecklade ormbunkar mycket olika livsformer och en mycket stor variation uppstod i yttre form, inre struktur, fysiologiska egenskaper och storlek. Ormbunkar varierar i storlek från tropiska trädliknande former till små växter som bara är några millimeter långa.

Flera arter av ormbunkar växer på Penza-regionens territorium. Och syftet med detta kursarbete är att studera alla typer av ormbunkar som växer i Penza-regionen.

Allmänna egenskaper hos ormbunksavdelningen (PTERIDOPHYTA, ELLER POLYPODIOPYTA)

Funktioner i strukturen och reproduktionen av arter av Fern-divisionen

Precis som lykofyterna och segmenterade ormbunkar är pteridofyterna den äldsta gruppen, känd från devonperioden. De nådde sin storhetstid i slutet av paleozoiken och början av den mesozoiska eran, då de representerades av en mängd olika livsformer och var utspridda på alla kontinenter på jorden. Den största rollen i sammansättningen av jordens vegetation spelades av stora trädormbunkar, som var en del av kolskogarna. För närvarande uppgår ormbunkar till mer än 10 tusen arter och 300 släkten.

Pteridofyter kännetecknas av en kombination av ett antal karaktärer, av vilka de viktigaste är makrofili, frånvaron av kambium och frånvaro av strobili. Makrofil hänvisar främst till den relativt stora storleken på löv, som ofta kallas blad. Till skillnad från lykofyter och segmenterade ormbunkar har ormbunkslöven en mer komplex morfologisk och anatomisk struktur; de består av en bas - phyllopodium, petiole och bladblad, ofta dissekerade många gånger, med ett tätt nätverk av vener. Bladbladet kännetecknas mest av långvarig tillväxt av dess spets. Varje blad i stjälken motsvarar en bladlucka (bladgap). Denna uppsättning tecken återspeglar det syntetiska ursprunget hos ormbunksblad, dvs. deras uppkomst från ett system av vegetativa, sporbärande eller blandade kroppar, vilket bekräftas av paleontologiska data.

Levande ormbunkar är utspridda på alla kontinenter och förekommer under en mängd olika miljöförhållanden. Den ledande rollen både i antalet arter och i mångfalden av livsformer tillhör emellertid ormbunkarna i tropiska och subtropiska skogar, där många familjer är i början av sin bildning. Levnadsförhållandena lämnade ett betydande avtryck på deras anatomiska, morfologiska och biologiska egenskaper. Moderna ormbunkar representeras huvudsakligen av örtartade växter, och trädliknande växter utgör ett litet antal. Ormbunkar i tempererade regioner, utom salvinia flytande(Salvinia natans) är fleråriga örtartade växter med långa eller korta underjordiska rhizomer. Hos ormbunkar med långa rhizom - vid bracken(Pteridium aqualinum), Holocyta Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris), etc. - längden på internoderna mäts i centimeter, så ovanför marken ligger bladen på stort avstånd från varandra. Hos de flesta ormbunkar bildas en bladrosett på korta rhizomer, som vanligtvis dör av på hösten, medan deras expanderade baser stannar kvar på rhizomen under lång tid och bildar ett tätt tjockt täcke runt en ganska tunn stjälk, upp till 1 cm in. diameter.

I zonen med tropiska och subtropiska regnskogar är mångfalden av livsformer extremt stor. Det finns många landlevande arter i skuggiga skogar, de flesta av dem har långa krypande skott, arter med korta upprättstående skott är mindre vanliga. De minsta landlevande ormbunkarna av släktet trichomanes(Trichomanes) har en längd från 3-4 mm till 2-4 cm, och den största arten angiopteris( Angiopteris), som ofta bildar täta snår, har knölformade stjälkar upp till 1 m i diameter. De bär blad 5-6 m långa med långa kraftiga bladskaft och starkt dissekerade bladblad. Epifytiska ormbunkar är dock de mest talrika och mångsidiga, särskilt i de tropiska skogarna i den gamla världen. Allestädes närvarande epifyter finns på mosskuddar, på trädstammar och i trädkronor. Många malda epifyter, främst från familjen Hymenophyllaceae(Hymenophyllaceae), är i förhållanden med överdriven fukt; deras nedre genomskinliga blad, 1-3 lager av celler tjocka, saknar stomata och absorberar atmosfärisk fukt över hela sin yta. Epifyter som lever i trädens kronor och stammar är i fuktbrist och har därför täta, läderartade eller kraftigt pubescenta löv. En av de anmärkningsvärda epifytiska ormbunkarna som ger ett unikt utseende åt skogarna i den gamla världen - häckande asplenium, eller fågelbo(Asplenium nidus), ger på avstånd intryck av enorma fågelbon (fig. 1). Dess korta, tjocka skott är stadigt fästa vid trädstammar och grenar med hjälp av många sammanflätade och kraftigt pubescenta rötter. På toppen av skotten bildas otroligt vackra rosetter av läderartade löv, som ibland når en längd på upp till 2 m.

Ris. 1 - Livsformer för ormbunkar: A, B - epifytiska ormbunkar - häckande asplenium (Asplenium nidus); Platcerium (P1acerium); B - bladvin lygodium (Lygodium); G - trädform

Hela massan av löv och rötter kan samla humus och absorbera fukt från atmosfären, vilket ger både näring och vattenförsörjning. Arter av släktet är utbredda i alla tropiska skogar Platycerium, eller hjorthorn(P1atuserium). Deras korta stjälkar är också fästa vid barken på träd med många rötter. Vegetativa blad har utseendet av platta, rundade plattor, som med sina baser är tätt pressade mot stammen, och deras toppar är åtskilda från stammen och bildar en nisch i form av en ficka. Fallande och ruttnande bark av träd och löv från själva växten ansamlas i den, d.v.s. de bildar sin egen jord. U Platycerium major(R. grande) i en sådan nisch, mer än 1 m djup, kan upp till 100 kg jord ackumuleras; under sin vikt ryckas bärarträden ibland upp med rötterna. Något senare uppträder vegetativa eller sporbärande löv, dikotomiskt eller palmat förgrenade, för vilka växterna fått namnet hjorthorn.

Liknande fickformade nischer kan bildas på de platta stjälkarna hos vissa ormbunkar, till exempel malaysiska arter tusenfotingar(Po1urodium imbricatum). Men tillsammans med de mycket specialiserade former som beskrivs finns det många små epifyter och epifyller som tillhör släktena schizea(Schizaea) och trichomanes(Trichomanes). Hos vissa arter är små blad täckta med hygroskopiska hårstrån, vilket minskar avdunstning och under fuktiga perioder absorberar fukt från atmosfären. Andra arter som saknar hår kan komma in i ett tillstånd av svävande animation under de torraste tiderna på dygnet. Det finns betydligt färre lianormbunkar, och de är mindre specialiserade än epifyter. Vissa vilar helt enkelt på trädstammar med sina tunna, långa stjälkar, medan andra har antingen böjda bladskaft, taggar på löven eller oväntade rötter på stjälkarna. Av största intresse är släktet lygodium(Lygodium), som har en unik livsform av en lummig vinstock. Rötter sträcker sig längs det långa krypande skottet från undersidan, och på ovansidan finns mycket märkliga, upprepade gånger pinnat dissekerade blad i två rader; deras bladskaft är kapabla till mycket lång tillväxt, ibland når en längd av 30 m. Vridna runt trädstammar tar de upp lövflikar närmare ljuset.

Trädormbunkar, som inkluderar 8 släkten, är mycket unika. Många av dem t.ex Dixonia(Dicksonia), cyathea(Суаtheа), är begränsade till bergiga regioner i de tropiska och subtropiska zonerna, där de bildar graciösa lundar.

De flesta trädormbunkar når en höjd av 5-6 till 10 m, sällsynta exemplar har en maximal storlek på 20-25 m med en stamdiameter på 50 cm. Deras stammar grenar sig som regel inte och bildar en spridning på toppen genombruten krona av fjäderlika blad 2-3 långa m (i Cyathea upp till 5-6 m). Hos många arter identifieras 3 kategorier av löv i kronan - unga, med sniglar som ännu inte har vecklats ut sig, löven är riktade uppåt; de mellersta är placerade horisontellt, och de blekande bladen, som böjs ner, bildar en slags "kjol". När löv faller, ofta på stjälken, "blir deras baser och de nedre delarna av starkt sklerofierade bladskaft kvar, som täcker stjälken i form av ett fall. Dessutom bildas rötter under varje blad, av vilka några når ytan av jord, medan andra förblir luftiga. Stamrötter penetreras också av sklerenkym i klasar, vilket ger dem större styrka. Bladskaft riktade uppåt och rötter riktade nedåt, sammanflätade med varandra, bildar en stark cylinder runt stammen som ett pansarnät, som utför en Med betydande växthöjder visar sig detta vara en viktig omständighet, eftersom trädormbunkar är i huvudsak jättegräs.

Eftersom ormbunkar inte har ett kambium, har de inte sekundärt trä; mekanisk styrka uppnås på grund av sklerenkymfodret runt kärlknippena; endast ibland består den yttre cortex av mekanisk vävnad. Därför utför den yttre bladrotscylindern den huvudsakliga stödfunktionen. När växten åldras dör basen av dess stam och kollapsar, men stammen faller inte, eftersom den hålls uppe av hängande rötter, som på styltor. Det är omöjligt att dra en tydlig gräns mellan örter och trädformer. Inom en art kan storlekarna variera från flera decimeter till flera meter, vilket till stor del bestäms av mark- och temperaturförhållanden. Även en sådan kort lista över livsformer indikerar en stor morfologisk mångfald av ormbunkar; det gäller löv, stjälkar och skott i allmänhet. De morfologiska egenskaperna hos ormbunkar stöter ofta på terminologiska svårigheter, eftersom de termer och koncept som utvecklats för blommande ormbunkar inte alltid är acceptabla för ormbunkar. Detta hänför sig främst till begreppet rhizomer av ormbunkar, som kan förändra sin natur under ontogenesen. Hos de studerade arterna av rhizomatösa ormbunkar bildar zygoten, när den delar sig, 4 celler; från det ena uppstår haustoriet, från det andra - roten, från det tredje - bladet, från det fjärde - stammen, d.v.s. stam, rot och blad är likvärdiga homologa organ hos dessa ormbunkar. Oftast är det embryonala bladet och roten före stammen i sin utveckling, så ett blad med en rot i basen bildas. Vid basen av bladskaftet på det första bladet bildas en meristematisk tuberkel som bildar ett nytt blad med en rot i basen. Nästa blad uppstår från en tuberkel som ligger vid basen av bladskaftet på det föregående bladet. Baserna för alla nyligen framväxande löv och rötter bildar tillsammans en rhizom unik för levande högre växter. Det kallas ibland för fylogenetisk, d.v.s. utvecklas från löv. Under ontogenesen ersätts emellertid det fylogena rhizomet med det vanliga; samtidigt bildas stammen etiskt och tuberkeln - tillväxtpunkten - börjar bilda en stam med bladens rudiment. Hos ormbunkar med långa rhizom, vid spetsen, i omedelbar närhet av den apikala (apikala) initiala cellen, isoleras en tuberkel av meristematiska celler. Det kan utveckla antingen en lateral rhizom, eller ett löv, vilket också är indikerar homologin hos dessa organ. Toppen av rhizom av långa rhizom ormbunkar kan täckas med många fjäll eller förbli helt kal. I korta rhizomformer bildas speciella blad med ett underutvecklat blad och en välutvecklad bas - phyllopodium - längst upp, de ger extra skydd för övervintrade knoppar. Förgrening av en växt kan utföras inte bara av stamknoppar, utan också av knoppar som visas på bladskaft eller på bladblad. Ofta bildar sådana bladknoppar omedelbart unga rosetter, som faller av och utför vegetativ förökning; sådana växter kallas viviparösa. Hos vissa ormbunkar till exempel nephrolepis tuberiferous(Nephrolepis tuberosa) tunna stolonformade rhizomer utvecklas från stamknoppar, utan löv och täckta med läderartade fjäll. När de kommer till jordens yta bildar de en ny rosett. Dessutom uppträder tuberösa sidogrenar på stolonerna, som utför vegetativ förökning.

Ormbunksblad - blad - är mycket specifika. De kännetecknas mest av långvarig tillväxt av spetsen, manifesterad i bildandet av en cochlea (undantaget är gräshoppor) och ett tätt nätverk av rikligt förgrenade vener. Utvecklingen av löv under jorden varar ofta flera år, och ovanför marken är klar inom 1 - 1,5 veckor. Hos vissa arter t.ex jungfruhår(Adianthum), camptosorus(Camptosorus), bladen uppvisar en stamkaraktär - deras rachis sträcker sig till en stjälkliknande frans och, när de når jordens yta, slår de rot och bildar en ny rosett. I det ovan beskrivna Lygodium påminner bladrachisen också mycket om stjälken i sitt beteende. Basen på löv, bladskaft och bladblad hos många arter är täckta med fjäll, som ibland betraktas som mikrofyller, d.v.s. blad av enationsursprung. Mångfalden av deras former, storlekar och färger utgör ett viktigt systematiskt inslag. Bladbladen är ännu mer olika. De mest typiska bladen är dubbelt, tre gånger eller mer pinnat dissekeras, bladen är handflata dissekeras och ännu mer sällan - dikotomiskt dissekeras. Den centrala delen av bladbladet, som representerar en fortsättning av bladskaftet, kallas rachis, och de laterala loberna av den första och efterföljande ordningen kallas fjädrar respektive pinnules. Tillsammans med dissekerade löv har olika familjer hela löv bildade som ett resultat av den fullständiga sammansmältningen av sidoloberna. Det är karakteristiskt att i fuktiga tropiska skogar har små ormbunkar som regel hela löv, och alla stora ormbunkar har dissekerade lövblad. Detta beror tydligen på naturen hos tropiska skyfall, där kraftfulla vattenströmmar passerar fritt genom det dissekerade lövbladet utan att kränka dess integritet. Ventilationen av bladen är inte mindre mångsidig, från de mest primitiva öppna till de mer avancerade - retikulerade.

Hos de flesta arter av ormbunkar kombinerar bladen två funktioner - fotosyntes och sporbildning (Fig. 2), men hos många arter finns bladdimorfism - vissa utför funktionen av fotosyntes, medan andra bara sporulerar, till exempel struts, Trichomanes. Vissa arter av ormbunkar (Uzhovnikov, Osmunda) har dimorfism av bladdelar, där en del utför funktionen av fotosyntes och den andra delen - sporulering. Paleontologiskt material visar att alla 3 typer av löv fanns redan i den tidiga paleozoiken och bildades oberoende av varandra.

Utvecklingen av ormbunksrötter har hittills varit lite studerad. Som redan noterats, under bildandet av embryot, bildas den embryonala roten samtidigt med stammen och bladet, medan haustoriet förskjuts i sidled. Därefter utvecklas den hos vissa arter samtidigt med bladet, medan den hos andra arter är något försenad i tillväxten och dyker upp senare, så den ger intryck av en adventiv rot.

Ris. 2 - Sporbärande blad av ormbunkar: A - osmunda (Osmunda); B - gräshoppa (Ophioglossum); B - struts (Matteuccia); G - trichomanes (Trichomanes); D - schizaeae; V. tsk - vegetativ del av bladet; sp. tsk - sporbärande del av bladet; V. l - vegetativt blad; s.l - sporbärande blad

Hos vissa arter kan rötter dyka upp på skottets yta under etableringsåret, medan det hos andra arter - först efter 1-2 år. Rötterna hos ormbunkar (liksom hos klubbmossar och åkerfräken) skiljer sig från fröväxternas verkliga adventiva rötter genom att de inte kan bildas på redan bildade delar av skotten. Ormbunksrötter lever 3-4 år. Hos vissa arter, till exempel nephrolepis, kan rötterna, som böjs uppåt, förvandlas till lummiga skott.

Analys av de vegetativa organen hos ormbunkar avslöjar förmågan att omvandla ett organ till ett annat, d.v.s. indikerar att differentiering till organ inte alltid är strikt genetiskt fixerad. Detta står i direkt anslutning till ormbunkarnas forntid. Likheten mellan den anatomiska strukturen hos stjälkar, bladskaft och rötter indikerar också ursprungsenheten för alla vegetativa organ.

Hos de flesta moderna arter av ormbunkar har stjälkarna en diktyostele, men morfogenesförloppet varierar mellan olika arter. Hos många studerade ormbunkar är stammen på en ung växt byggd som en protostel, sedan bildas en ektoflisk eller amfiflisk sifonostel, och med början av bildandet av bladluckor bildas en diktyostele. Det är en cylinder i mitten av vilken märgens parenkym är belägen, följt av det inre floem, xylem och externt floem, genomträngt av parenkymet i bladlucorna. I ett tvärsnitt representeras bladlakuner av medullära strålar, och mellan dem längs ringen finns koncentriska kärlbuntar med xylem i mitten och floem längs periferin. Under maceration förstörs alla levande vävnader i märgen, märgstrålar och floem och endast xylem finns kvar i form av en nätcylinder, därav namnet dictyostele - nätformig stele. Floem är enledad och består endast av siktceller. Xylem består huvudsakligen av skalariforma och delvis ringformade trakeider. Tillsammans med dictyostele, behåller vissa forntida arter en protostele under hela sitt liv (i Lygodium, Gleichenia), en ectophloic siphonostele (i Cyathea) eller en amphiphloic siphonostele (i Gleichenia-arter, i Dipteris). Allt detta gör att vi kan dra en slutsats om riktningen för utvecklingen av stelen från protostele genom siphonostele till dictyostele, vilket bekräftas av paleobotaniskt material. Hos permiska ormbunkar beskrivs en protostelisk struktur, hos triasormbunkar är den huvudsakligen sifonostelisk och i de flesta moderna är den diktyostelisk, där den största kontakten av ledande vävnader med levande parenkym uppnås, och följaktligen förbättras vattenförsörjningen. Ormbunkar reproducerar huvudsakligen genom sporer. De flesta arter av ormbunkar är homosporösa växter; antalet heterosporösa arter är litet. Alla ormbunkar kännetecknas av frånvaron av specialiserade sporbärande skott - strobili. Hos de flesta ormbunkar är sporangier grupperade i sori; hos Marattiaceae, som smälter samman med varandra, bildar de synangia (fig. 3). Hos de mest primitiva arterna är enstaka sporangier belägna längs kanterna på löv eller på toppen av deras blad, och varje sporangium är försedd med en oberoende ven. Detta påminner mycket om det apikala arrangemanget av sporangier i ändarna av vaskulariserade kroppar hos rhinofyter.

Ris. 3 - Typer av placering av sporangier och sori: A - arrangemang av enstaka sporangier: 1 - apikala i förhållande till bladloberna i Davalliaceae; 2 - marginell i Trichomanes; B - lokalisering av sori: 1 - marginell i hymenofyll (Hmophillum); 2 - på undersidan av bladet på den spröda gräshoppan (Суstopteris fragilis); B - synangia i marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Christiansia; D - förflyttning av sporangier till den nedre ytan av bladet under morfogenes i Schizea (Schizaea); sp -sporangium

Hos de flesta ormbunkar finns sporangier eller sori på den nedre ytan av bladen. Oftast är de begränsade till huvud- och laterala vener, mindre ofta (till exempel i bracken) - nära bladets kant. Placeringen av sporangier på undersidan av bladet visar sig vara biologiskt fördelaktig: för det första ger det tillförlitligt skydd för sporangier under deras mognad och samtidigt minskar inte intensiteten av fotosyntesen. För det andra säkerställs en mer enhetlig spridning av sporer, en tredjedel av dem skapar möjlighet till större produktion av sporangier på hela bladets yta än bara längs kanten. Morfogenesförloppet hos sporbärande blad hos vissa arter av släktet Schisea visar en möjlig väg för sporagniter förflyttning till bladets nedre yta under fylogenesen. I de tidiga stadierna av bladutvecklingen läggs schizea sporangia längs dess kanter, men som ett resultat av snabbare utveckling av vävnaderna på bladets översida böjer dess kanter nedåt. Som ett resultat hamnar de på undersidan av arket. Platsen där sporangium fäster på bladet kallas moderkakan. Under evolutionen växte moderkakan och den fick en avlång eller sfärisk form, vilket ökade området för eventuell placering av sporangier. Dessutom, på moderkakan, är sporangier belägna i en viss sekvens, och därför sker deras mognad och öppning inte samtidigt. Den förlängda mognaden av sporer över tiden garanterar deras mer tillförlitliga distribution. En ökning av antalet sporangier på moderkakan uppnås också genom att öka längden på sporangiumstjälken. Tillväxten av placentan och ökningen av pedikelns längd är inte korrelerade, dessa två processer inträffade i olika systematiska grupper oberoende av varandra.

Skyddet av sori under deras mognad är av stor biologisk betydelse. I det enklaste fallet är sori täckta med bladets kant som viker sig nedåt. Hos mer specialiserade arter bildas en speciell indusiumfilt, som är ett resultat av lokal tillväxt av moderkakan eller bladets ytvävnader. Baserat på arten av bildningen och strukturen hos sporangiets vägg delas ormbunkar in i leptosporangiate och eusporangiate ormbunkar Hos eusporangiate ormbunkar uppstår sporangium från en grupp celler och har en flerskiktsvägg, hos leptosporangiate ormbunkar uppstår det från en enda cell och har en enskiktsvägg. Båda typerna av sporangier hittades i forntida ormbunkar. Mekanismerna för att öppna sporangier är också extremt olika. I det enklaste fallet finns det i toppen av sporangiet ett litet område med kraftigt förtjockade celler - en por. När sporangiet torkar spricker det vid kontakt med tunnväggiga och tjockväggiga celler. Men redan i gamla ormbunkar uppstod en så kallad ring - en remsa av tjockväggiga celler. Hos representanter för vissa familjer intar den en horisontell position, i andra är den snett, i andra är den vertikal. En ring som är kontinuerlig eller sluten anses primitiv; mer perfekt - ofullständig, i vilken del av ringens celler förblir oförtjockad (den så kallade munnen); ett väggbrott uppstår längs den. Ett exempel är sporangium hansköldgräs (Driopteris filix-mas), med formen av en bikonvex lins och placerad på en lång stjälk. Sporangiets enkelskiktsvägg består av stora tunnväggiga celler. Längs sporangiets krön, med utgångspunkt från stjälken, finns en ring som består av 2/3 tjockväggiga celler och 1/3 är vid mynningen. Ringens celler har förtjockningar på tre väggar - på två radiella och på den inre - tangentiella. När cellerna i ringen torkar ut tappar de vatten, vilket leder till en minskning av deras volym. Den stora vidhäftningskraften drar den tunna yttre tangentiella väggen in i cellen, och den böjs och drar de radiella väggarna mot varandra. Detta leder till en minskning av ringens omkrets och skapar en stor spänning i öppningsområdet. Happening

snabbt bristning av sporangiumväggen, och ringen vänder sig utåt och sprider sporer. När vattnet avdunstar ytterligare, berör den tunna tangentiella väggen den inre, vidhäftningskraften försvinner och ringen fjädrar tillbaka till sin tidigare position och sprider resterna av sporerna.

Representanter för primitiva familjer har stora, få sporangier som innehåller ett stort antal sporer (8-15 tusen). I avancerade familjer är många sekventiellt förekommande sporangier små, vanligtvis innehållande från 64 till 16 sporer. Detta säkerställer sporangiernas autonomi och ökar tillförlitligheten av sporbevarande.

Sporer kan förbli vilande från flera veckor till flera år och till och med årtionden. För deras groning krävs fukt, positiva temperaturer, en viss surhet i jorden, intensitet och ljuskvalitet som är specifik för varje art.

Det finns olika alternativ för sporgroning och förloppet av gametofytmorfogenes, som visar sig vara karakteristiska inte bara för enskilda familjer och till och med släkten. Därför, när man klassificerar ormbunkar, är vissa pteridologer baserade på egenskaperna hos utvecklingen och strukturen hos gametofyter.

Gametofyterna hos de flesta homosporösa ormbunkar leder en markbunden livsstil och utför autotrofisk näring. Deras livslängd beräknas som regel till flera månader, och endast i några av de mest primitiva arterna lever gametofyter i flera år (ibland upp till 10-15). Med en generell trend mot en minskning av förväntad livslängd har gametofyterna hos vissa arter av ormbunkar blivit sekundära perenner. Bildandet av gametofyten beror till stor del på ljusets spektrala sammansättning - i blå strålar finns en långvarig tillväxt av tråden, och i röda strålar bildas lamellära former. Till en början utförs tillväxten av en enskiktsplatta på grund av marginalcellerna, och sedan separeras i toppen av tallus en initial cell, som bildar det apikala meristemet. I det här fallet får plattan (flera millimeter stor) en hjärtformad form med en kuddformad central del. Ett fysiologiskt aktivt meristem utsöndrar ett specifikt hormon, nära tillväxthormoner, antheridiogen; det stimulerar bildandet av antheridia på närliggande skott. På undersidan av plattan vid dess bas utvecklas antheridia bland många rhizoider. Lite senare, längst upp på plattan, bildas archegonia på en kudde i flera lager. Den icke-samtidiga utvecklingen av antheridia och archegonia främjar korsbefruktning. Som experiment har visat, med en stor ansamling av skott, ökar koncentrationen av antheridiogen i miljön så mycket att på nybildade unga gametofyter kan antheridia uppträda mycket tidigt, ibland i stadiet av en 2-3-cellsfilament. En hög koncentration av antheridiogen stoppar ytterligare utveckling av gametofyten, och därför bildandet av archegonia, så den förblir enkönad manlig. I frånvaro av antheridiogen, under gynnsamma förhållanden, sker en snabb utveckling av prothallus, som kulminerar i fasen av en hjärtformad platta med ett välutvecklat meristem. På utväxten, som kringgår stadiet för bildandet av antheridia, bildas archegonia, d.v.s. det visar sig vara en kvinna av samma kön. Med en svag påverkan av antheridiogen går gametofyten igenom alla stadier av morfogenesen, först bildar antheridia och sedan archegonia - en bisexuell prothallus dyker upp. I naturen är gametofyternas ömsesidiga inverkan på varandra mer komplexa och svåra att observera.

Den beskrivna typen av gametofytmorfogenes, även om den är den vanligaste, är inte den enda. Hos schizaer och vissa hymenofyller behåller prothalluserna en rikligt förgrenad filamentform under hela livet, så antheridier och arkegonier uppträder i dem utan ett synligt mönster på sidogrenarna. Hos Marattiaceae är gröna skott som mäter 2-3 cm flerskiktiga, köttiga och lever i flera år. I Uzhovnikovidae, vissa Schicheaaceae och Zheicheniaceae, leder de tuberösa eller maskformade gametofyterna en underjordisk livsstil, äter mykotrofisk, så de är färglösa. Men när de kommer till jordens yta blir de gröna, av vilket vi kan dra slutsatsen att deras underjordiska existens är sekundär. Antheridierna hos primitiva familjer är stora, med många spermier, medan de hos mer avancerade representanter är små och innehåller upp till 32 spermier. Arkegonien hos alla ormbunkar är av samma typ, nedsänkta i gametofytvävnaden. Utvecklingen av zygotegroning och bildandet av en ung planta beskrivs ovan.

Det finns avvikelser från den typiska utvecklingscykeln för ormbunkar. Ibland kan sporofyten utvecklas apogamiskt, d.v.s. utan befruktning, från en eller en grupp vegetativa celler av en haploid gametofyt. I det här fallet visar sig sporofyten vara haploid, och sporer bildas utan reduktionsdelning. I andra fall uppstår gametofyten aposporiskt inte från en haploid spor, utan från sporofytens dishuid vävnader (från sporangiumceller, löv etc.), dvs. det visar sig vara diploid. I detta fall utvecklas det diploida ägget till en ny sporofyt utan befruktning.

Vegetativ förökning är utbredd bland ormbunkar. Det utförs ofta med hjälp av yngelknoppar som dyker upp på blad, stjälkar och rötter. I det senare fallet kommer rötterna, böjda, upp till jordens yta och bildar en knopp på toppen. Ofta utvecklas långa fransar på bladen och stjälkarna, på vilka knoppar dyker upp.

Klassificeringen av hela avdelningen av ormbunksliknande och särskilt utdöda former upplever betydande svårigheter. Det kan baseras på olika funktioner - den anatomiska och morfologiska strukturen hos sporofytens vegetativa organ, egenskaperna hos sporulering (strukturen av sporangier och deras placering), arten av bildandet och strukturen av gametofyter. De gamla utdöda grupperna av ormbunkar, protofernerna, genomgick den största revideringen. Taxa som t.ex aneurofyter(Aneurophytopsida) och arkeopteris(Archaepteridopsida), baserat på närvaron av uttalad sekundär xylem och närvaron av kantade porer på väggarna av punktformiga trakeider, klassificeras som proto-gymnospermer(Progymnospermae). Klassificeringen av levande ormbunkar baseras på strukturen hos sporangiumväggen i kombination med ett antal morfologiska karaktärer.

Klassificeringen av forntida ormbunkar kompliceras ytterligare av det faktum att det i paleozoiken fanns syntetiska arter som kombinerade egenskaperna hos olika taxa. Rekombination av karaktärer, som i allmänhet var karakteristisk för de flesta tidiga paleozoiska växter, gör identifieringen av taxa villkorad.