Відділ зелених водоростейв даний час відноситься до протист і включає в себе одноклітинні колоніальні і багатоклітинні рослини - всього близько 13 тис. видів.
До одноклітинних водоростей відносять хламідомонаду, хлорелу. Вольвокс та пандорину утворюють колонії. До багатоклітинних зелених водоростей відносять ульву, улотрикс, спірогіру. Спільним для зелених водоростей є наявність хроматофора, що містить хлорофіл. Хроматофори різноманітні формою. Вони можуть бути замкнутими, незамкненими (улотрикс), спіральними (спірогіра) тощо. До улотриксових відносять і плеврокок - мікроскопічну водорість, що зазвичай мешкає на деревах і парканах.
Розмножуються зелені водорості безстатевим та статевим шляхами. Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою джгутикових зооспор, що формуються всередині материнської клітини, або частин талому. Статевий процес пов'язаний з утворенням гамет і подальшим злиттям з утворенням зиготи.
Однак не у всіх водоростей гамети поділяються на чоловічі та жіночі - у деяких водоростей зливаються дві однакові гамети. З зиготи утворюються або нова особина, або зооспори. У життєвому циклі водоростей гаплоїдна фаза переважає диплоїдну.
Відділ бурих водоростейвключає близько 1500 видів морських водоростей. Найбільш поширеною з них є ламінарія цукриста (морська капуста), що містить запасний полісахарид - ламінарин, тіло якої складається з талому та різоїдів, а забарвлення пояснюється присутністю в хроматофорах поряд з хлорофілом каротиноїдів.
Розмножується ламінарія вегетативно - частинами талому, спорами та статевим шляхом.
Доросла рослина представленаявляє собою диплоїдний спорофіт, на якому дозрівають спорангії. У спорангіях в результаті мейозу дозрівають суперечки, які проростають у заростки – гаметофіти. В антеридіях та архегоніях заростків формуються гамети. Після запліднення утворюється зигота, що розвивається у нову рослину.
Багрянки (червоні водорості) - Здебільшого багатоклітинні, ниткоподібні, кущоподібні, пластинчастоподібні рослини, що прикріплюються до субстрату різозідами. Містять хлорофіл, каротиноїди, бурий, синій і червоний пігменти, співвідношення яких варіюється в залежності від глибини проживання водоростей, мають дископодібні хроматофори і не мають хроматофорів. Багрянки служать кормом морським тваринам. Розмножуються вони безстатевим та статевим шляхами.
Лишайники- нижчі рослини, організм яких сформувався в результаті симбіозу гриба та водорості: гриб - гетеротрофний компонент лишайника, зелена або синьо-зелена водорість - його автотрофний компонент. Гриб забезпечує водорость водою та мінеральними солями, захищає її від висихання. Водорість постачає грибу органічні речовини. Розмножуються лишайники як безстатевим, і статевим шляхами (вегетативне розмноження, здійснюється ділянками слані), зустрічаються переважають у всіх географічних зонах, особливо у областях з помірним і холодним кліматом.
Відділ Зелені водорості належить в даний час до протист і включає одноклітинні колоніальні та багатоклітинні рослини. Усього близько 13 тис. видів. До одноклітинних відносяться хламідомонаду, хлорелла.
Колонії утворені клітинами вольвоксу та пандорини. До багатоклітинних зелених водоростей відносяться вул'ва, улотрикс, спірогіра. Спільним для зелених водоростей є наявність хроматофора, що містить хлорофіл. Хроматофори різноманітні формою. Вони можуть бути замкнутими, незамкненими (улотрикс), спіральними (спірогіра) тощо. До улотриксових відноситься і плеврокок - мікроскопічна водорість, що часто селиться на деревах і парканах.
Розмножуються зелені водорості безстатевим та статевим шляхами. Безстатеве розмноження здійснюється джгутиковими зооспорами, що формуються всередині материнської клітини, або частинами талому. Статевий процес пов'язаний з утворенням гамет і подальшим злиттям з утворенням зиготи. При цьому не у всіх водоростей гамети поділяються на чоловічі та жіночі: у деяких водоростей зливаються дві однакові гамети. З зиготи або утворюється нова особина, або зооспори. У життєвому циклі гаплоїдна фаза переважає над диплоїдною
Відділ Бурі водорості включає близько 1500 видів морських водоростей, з яких найпоширеніша ламінарія цукриста, або морська капуста. Тіло її складається з талому та різоїдів. Забарвлення пояснюється присутністю у хроматофорах поряд із хлорофілом каротиноїдів. Містить запасний полісахарид - ламінарії.
Розмножується ламінарія вегетативно - частинами талому, спорами та статевим шляхом. Доросла рослина являє собою диплоїдний спорофіт, на якому дозрівають спорангії. У спорангіях в результаті мейозу дозрівають суперечки, які проростають у заростки – гаметофіти. В антеридіях та архегоніях заростків формуються гамети. Після запліднення утворюється зигота, що розвивається у нову рослину.
Багрянки, або червоні водорості, - переважно багатоклітинні, ниткоподібні, кущоподібні, пластинчастоподібні рослини. Прикріплюються до субстрату ризоидами. Містять хлорофіл, каротиноїди, бурий, синій та червоний пігменти.
Їх співвідношення варіює залежно від глибини проживання водоростей. Хроматофори дископодібні. Світлочутливих вічок немає. Багрянки служать кормом морським тваринам. Розмножуються безстатевим та статевим шляхами.
Лишайники. Нижчі рослини, організм яких сформувався внаслідок симбіозу гриба та водорості. Гриб – це гетеротрофний компонент лишайника, зелена або синьо-зелена водорість – автотрофний компонент. Гриб забезпечує водорость водою та мінеральними солями, захищає її від висихання. Водорість постачає грибу органічні речовини. Розмножуються лишайники як безстатевим, і статевим шляхами. Вегетативне розмноження здійснюється ділянками слані. Зустрічаються у всіх географічних зонах, особливо у помірних та холодних областях.
Налічують близько 200 видів. Найбільш відомі кладонія, або оленячий мох, ксанторія постінна, або стінна золотянка, пармелія та цетрарія.
ПРИКЛАДИ ЗАВДАНЬ №22
1. Виберіть правильні твердження:
а) водорості відносяться до вищих рослин; б) ламінарія живе у північних морях; в) ламінарія прикріплюється до дна ризоидами; г) червоні водорості здатні до фотосинтезу; д) у морських водоростях накопичується йод; е) у спірогіри кільцеподібний незамкнутий хроматофор; ж) водорості розмножуються вегетативним, безстатевим та статевим способами.
2. Водорості поглинають воду та мінеральні речовини:
а) ризоидами; б) листям; в) корінням; г) усім тілом.
3. У хроматофорах на світлі утворюється:
а) хлорофіл; б) цукор; в) агар-агар; г) йод.
4. Безстатеве розмноження одноклітинних водоростей відбувається:
а) злиттям гамет; б) суперечками; в) частинами тіла; г) усіма вказаними способами.
а) ряску; б) елодею; в) плеврокок; г) латаття.
6. Яка фаза у житті улотриксу диплоїдна?
а) зелена нитка водорості; б) зооспори; в) зигота;
г) гамети.
7. Чим утворена слайва лишайника?
8. У чому проявляється симбіоз гриба та водорості у лишайнику?
Харові водорості, або лучниці (Charophyceae) – клас колись великої групи древніх рослин, які поєднують у собі ознаки водоростей та вищих рослин. Назва походить від др.-грец.χᾰρά – радість, краса. Загалом відомо не більше 700 видів харових.
У циклі розвитку харових водоростей домінує двостатевий (у деяких видів роздільностатевий) гаметофіт (n). Тіло гаметофітів є багато клітинним талом заввишки 20-30 (до 100-200) см. Таллом має метамерну будову, складається з осьової частини, на якій мутовками розташовані гілочки (бічні пагони). Прикріплений талом до ґрунту спеціальними виростами – ризоїдами. Зростання осьової частини талому необмежене, а бічні пагони мають граничне зростання. Кожне міжвузля метамеру – це одна багатоядерна гігантська, довжиною до кількох сантиметрів, витягнута клітина, нездатна до поділу (у деяких харофітів вона покрита ще корою – другим шаром довгих клітин), тоді як кожен вузол складається із зібраних у диск кількох дрібних одноядерних клітин, що диференціюються у процесі розподілу та утворюють бічні пагони талому першого – третього порядків. Оболонки клітин іноді обвапнені. Хлоропласти зелені, містять хлорофіли aі bз додаткових пігментів - лікопін. Запасна речовина – крохмаль.
Мал. 39. Життєвий цикл зеленої водорості хара
Для харових водоростей характерно вегетативне та статеве розмноження. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою спеціальних бульбочок на ризоїдах або зіркоподібних скупчень клітин (клубеньків) на нижніх вузлах, які дають початок новому талому.
При статевому розмноженні хари у вузлах метамерів утворюються статеві органи. Жіночий орган – оогоній, овальний, довжиною до 1 мм, складається з яйцеклітини, яку зовні спірально оклужують п'ять вузьких клітин. Кріпиться до талому оогоній одноклітинною ніжкою, зверху має коронку з п'яти або десяти коротких клітин. Антеридії – чоловічі гаметангії, що знаходяться у вузлах під жіночими оогоніями. Мають кулясту форму діаметром до 0,5 мм, утворені вісьмома плоскими, скріпленими краями клітинами з відростками, що відходять усередину, на яких складним шляхом виникає безліч чоловічих статевих клітин. Після формування сперматозоїди виходять у воду, підпливають до коронки та загвинчуються в оогоній. У результаті каріогамії утворюється зигота, що покоїться (ооспора). Зрілі зиготи можуть покриватися шаром вапна і накопичують запасні речовини (крохмаль, ліпіди). Через час зиготи відокремлюється від материнського талому, потрапляють на ґрунт. Після періоду спокою ядро зиготи ділиться мейозом утворюючи чотири гаплоїдні ядра. Одне з гаплоїдних ядер відокремлюється від інших, в оболонці зиготи (у верхній частині ооспори), клітинною стінкою, утворюючи центральну лінзоподібну клітину. Триядерна клітина ооспори виконує функцію живлення. Центральна клітина ділиться, формуючи велику пагонову клітину і маленьку ризоидную клітину, які поділяючись розвиваються відповідно в пагін і ризоїд нового талому.
ГРИБИ (Fungiабо Mycota) – царство живої природи, що поєднує еукаріотичні організми, що поєднують у собі деякі ознаки як рослин, так і тварин. Гриби вивчає наука мікологія, Яка вважається розділом ботаніки, оскільки раніше гриби відносили до царства рослин.
У багатьох клітин грибів є клітинна стінка, відсутня вона лише у зооспорта вегетативних клітин деяких примітивних грибів На 80–90 % вона складається з азотистих та безазотистих полісахаридів, у більшості основним полісахаридом є хітін, у ооміцетів – целюлоза. Також до складу клітинної стінки входять білки, ліпіди та поліфосфати. Усередині знаходиться протопласт, оточений цитоплазматичною мембраною. Протопласт має будову типову для еукаріотів. Є запасні вакуолі, що містять волютин, ліпіди, глікоген, жирні кислоти (переважно ненасичені) та інші речовини. Ядер одне чи кілька. У різних груп переважають різні стадії плоїдності.
Основа тіла грибів - міцелій (грибниця) - система тонких ниток, що гілкуються - гіф. Грибниця зазвичай має велику загальну поверхню, тому що через неї осмотичним шляхом всмоктується їжа. У нижчих грибів міцелій немає клітинних перегородок, тобто синцитієм. Гіфи ростуть апікально і рясно гілкуються. При утворенні органів спороношення, котрий іноді вегетативних структур щільно переплітаються, утворюючи хибну тканину плектенхіму, іноді може диференціюватися на шари з різними функціями, зазвичай нагадує паренхіму, але на відміну від неї утворюється не розподілом клітин, а переплетенням гіф. Паралельне сплетення гіф утворює міцеліальні тяжі, що іноді досягають великих розмірів і звані тоді різоморфами(Опеньок, будинковий гриб). Особливі видозміни міцелію, що служать для перенесення важких умов, називаються склероціямиз них розвивається новий міцелій або органи плодоношення.
Усі гриби є гетеротрофними організмами. Мінеральні та органічні речовини гриби засвоюють із навколишнього середовища. Залежно від потреби речовин, гриби заселяють певні субстрати. Для грибів характерне зовнішнє травлення, тобто спочатку в довкілля, що містить органічні речовини, виділяються ферменти, що розщеплюють поза організмом полімери до легкозасвоюваних мономерів, які всмоктуються в цитоплазму. Деякі гриби здатні виділяти всі основні типи травних ферментів - протеази, що розщеплюють білки; ліпази, що розщеплюють жири; карбогідрази, що розщеплюють полісахариди, тому вони здатні поселятися практично на будь-якому субстраті. Інші гриби виділяють лише певні класи ферментів та заселяють субстрат, що містить відповідні речовини.
Розмножуються гриби: вегетативно – частинами міцелію; безстатевим шляхом – ендогенними спорами (утвореними у нижчих грибів у спорангіях) та екзогенними спорами – конідіями (сегментами спеціальних гіф – конідієносців); статевим шляхом - зиготами (характерно для нижчих грибів). Для більшості грибів характерний статевий процес.
Домен Еукаріоти, або Ядерні ( Eucaryota)
Царство Гриби ( Fungiабо Mycota)
Підцарство Грибоподібні організми
Відділ Міксоміцети ( Myxomycota)
Відділ Плазмодіофорові ( Plasmodiophoromycota)
Підцарство Нижчі гриби
Відділ Ооміцети ( Oomycota)
Відділ Лабіринтулові ( Labyrinthulomycota)
Відділ Гіфохітрієві ( Hyphochytriomycota)
Відділ Хітрідіоміцети ( Chytridiomycota)
Відділ Зигоміцети ( Zygomycota)
Підцарство Вищі гриби
Відділ Аскоміцети ( Ascomycota)
Відділ Базидіоміцети( Basidiomycota)
Відділ Дейтероміцети ( Deuteromycota)
Зигоміцети(Zygomycota) – відділ грибів, що поєднує 10 порядків, 27 сімейств, близько 170 пологів та понад 1000 видів. Відрізняються розвиненим ценоцитним міцелієм непостійної товщини, у якому септи утворюються лише відділення репродуктивних органів.
Життєвий цикл розвитку зигоміцетів на прикладі цвілевого гриба мукор
Плісневий гриб мукор проростає з гетероталлічних (різностатевих) спор, на субстратах, збагачених вуглеводами, утворюючи одноклітинні багатоядерні гаплоїдні (без септ) міцелії штамів «+» і «–» (міцелії грибів не помітні за статевими ознаками). Вегетативно мукор розмножується розростанням міцелію. Безстатеве розмноження здійснюється спорами двох типів, конідіямиі зігоспорами, які поширюючись із потоками повітря на субстраті у сприятливих умовах проростають у нові міцелії.
Конідії – вегетативні суперечки, що утворюються шляхом септування ядер на верхівках виростів міцелію. конідієносцях.
Зигоспори утворюються після здійснення статевого процесу. Для цього у зигоміцетів, гіфи міцеліїв штамів "+" і "-", ростуть назустріч один одному. При їх контакті ядра, що знаходяться в апікальній (верхівковій) частині обох гіф, ізолюються септою від решти гіфи, утворюючи клітини – гаметангії. Після формування гаметангії штамів "+" і "-", зливаються між собою утворюючи зиготу. Процес злиття плазми клітин гаметангіїв у зиготі називається плазмогамією, процес злиття різностатевих гаплоїдних ядер у диплоїдні ядра називається каріогамієюі є статевий процес. Зі сформованої зиготи на поверхню субстрату виростає спорангієносець. Під час його проростання диплоїдні ядра у спорангієносці діляться мейозом, утворюючи генетично рекомбіновані (змінені) гаплоїдні ядра. Після виходу на поверхню субстрату на верхівці спорангієносця утворюється зигоспорангій, в якому гаплоїдні ядра "+" і "-" ізолюються септами в клітинах зигоспор. Після дозрівання зигоспор, зигоспорангій розкривається та зигоспори розсипаються.
Мал. 40. Життєвий цикл розвитку гриба мукор
Аскоміцетиабо сумчасті гриби ( Ascomycota) – відділ у царстві грибів, що поєднує організми з септованим (розділеним на частини) міцелієм та специфічними органами статевого спороношення – сумками (асками), що містять найчастіше по 8 аскоспор. Мають і безстатеве спороношення, причому у багатьох випадках статевий процес втрачається, і такі види грибів відносять до недосконалих грибів. Deuteromycota).
До аскоміцетів відносять до 2000 пологів та 30 000 видів. Серед них – дріжджі (клас Saccharomycetes) – вдруге одноклітинні організми. З інших відомих представників аскоміцетів можна назвати зморшки, пармелію, рядки та трюфелі.
Життєвий цикл розвитку аскоміцетів на прикладі гриба саркосцифу
Цикл розвитку грибів аскоміцетів починається з проростання гетероталлічних (різностатевих) суперечка на субстраті в гаплоїдні багатоклітинні септовані міцелії. Міцелій розростається в субстраті шляхом поділу апікальних клітин гіф мітозом. Для здійснення безстатевого розмноження спорами з міцелію гриба виростають на поверхню субстрату вирости – конідієносеці на верхівках яких із септованих клітин формуються конідії – вегетативні суперечки. Для здійснення статевого процесу гіфи чоловічого та жіночого міцелію ростуть назустріч один одному. На кінчиках цих гіф утворюються багатоядерні клітини – гаметангії, чоловічий – антеридій, жіночий – аскогон. З аскогона в антеридій росте трубка – трихогіну, через яку ядра з антеридія переміщуються в аскогон. Чоловічі та жіночі ядра в аскомані розподіляються парами, але не зливаються між собою. Після цього з аскомону починають рости гіфи вторинного міцелію, які, у міру їх розвитку, мігрують пари ядер. У гіфах вторинного міцелію та аскогоне проходять синхронні мітотичні поділки, які призводять до утворення дикаріонів– клітин із двома гаплоїдними ядрами (n+n). На поверхні субстрату (у деяких грибів і всередині субстрату) з первинних гіф чоловічого та жіночого міцелію, а також вторинного дикаріонного міцелію формується плодове тіло. аскокарп. Плодові тіла грибів аскоміцетів можуть наступних типів:
- апотеції- Відкриті, у вигляді чаші;
- клейстотеції- Замкнені округлені, з яких аскоспори виходять після згниття або руйнування аскокарпу;
- перитеції- колбоподібні, з невеликим отвором для виходу аскоспор.
На внутрішній поверхні аскокарпу гіменофоре, з верхівкових (апікальних) клітин гіф вторинного (аскогенного) дикаріонного міцелію – гіменія, утворюються аски- Споріжні клітини. У клітинах асків відбувається каріогаміяядер дикаріону (n+n), з утворенням диплоїдного ядра (2n), яке потім ділиться мейозом і кожне із чотирьох гаплоїдних ядер ще раз ділиться мітозом, формуючи всередині аска вісім аскоспор (n). У деяких аскоміцетів мітотичний поділ ядер не відбувається, тому в асці утворюються чотири аскоспори. Після дозрівання аск лопається і вистрілює суперечки у повітря, на відстань 2-30 см. У сприятливих умовах аскоспори проростають у субстрат міцелієм.
Мал. 41. Життєвий цикл розвитку гриба аскоміцету саркосцифу
Базідіоміцети (Basidiomycota) - відділ царства грибів, що включає види, що виробляють суперечки в булавоподібних структурах, іменованих базидії. Разом з аскоміцети належать до підцарства вищих грибів ( Dikarya).
Життєвий цикл розвитку базидіоміцетів на прикладі шапкового гриба гнойовик
Цикл розвитку грибів базидіоміцетів починається з проростання гетероталлічних (різноштамових) спор (n) на субстраті в гаплоїдні первинні багатоклітинні септовані міцелії штаму-плюс "+" та штаму-мінус "-". При зустрічі гіф міцеліїв «+» та «–» відбувається плазмогамія– зрощення двох первинних міцеліїв (n) у вторинний дикарійний міцелій (n+n), у кожній клітині якого тепер знаходиться по два ядра «+» та «–». Первинний та вторинний міцелії розростаються в субстраті шляхом поділу апікальних клітин мітозом.
Для здійснення безстатевого розмноження спорами, вторинний міцелій гриба у місцях, збагачених поживними речовинами, формує плодове тіло. базідіокарп, Сформований з щільно переплетених гіф міцелію. Саме плодове тіло капелюшних грибів складається з ніжки та капелюшка. З внутрішнього боку капелюшка знаходиться гіменофор- Поверхня, покрита гіменієм- Шаром спороутворюючих клітин. Апікальні спороутворюючі клітини базидіоміцетів називаються базидіями. У базидіях відбувається каріогамія- Злиття двох "+" і "-" ядер. Після каріогамії диплоїдне ядро (2n) ділиться мейозом на чотири гаплоїдних ядра (n). На базидії формуються чотири вирости, які заходять по одному ядру. Вирости з ядрами відокремлюються від базидії септами (перетяжками), тим самим перетворюючись на базидіоспори(n). Після дозрівання відокремлюються від базидії та розносяться повітряними потоками. У сприятливих умовах на субстраті гаплоїдні базидіоспори проростають у первинні гетероталікові міцелії.
Мал. 42. Життєвий цикл розвитку гриба базидіоміцету
ЛИШАЙНИКИ– симбіотичні організми, що складаються з міцелію грибів аскоміцетів та одноклітинних водоростей чи ціанобактерій. Водорості або ціанобактерії у складі лишайників представлені видами, що зустрічаються і у вільноживучому стані, тоді як лишайникові гриби, як правило, існують лише у симбіозі з ними. Міцелій гриба поглинає воду з мінеральними речовинами із навколишнього середовища та живить ними клітини водоростей. У клітинах водоростей відбувається фотосинтез, утворюються органічні речовини, які надходять до міцелію гриба.
Тіло лишайника називається слоненя (рис.). Зовні слой сформована щільно переплетеними желатинізованими гіфами міцелію утворюючи верхню та нижню кору. Нижня кора слані тонша за верхню і має особливі вирости для прикріплення до субстрату. гуми. Усередині здані знаходиться серцевина - товстий шар з пухких, безбарвних, слабо желатинізованих гіф (цей шар, що становить 2/3 товщини слані, є запасним та утворений гіфами з великими клітинами). Якщо водорості в пухкому міцелії розташовуються рівномірно, то слонь називається гомеомірноїякщо вони розташовані одним вираженим водоростевим ( гонідіальним) шаром, то - гетеромірної. За формою лишайники бувають:
- накипні- Плоскі, щільно прилеглі до субстрату;
- листуваті- прилеглі до субстрату, але мають краї, що піднімаються у вигляді листових пластинок;
- кущисті- об'ємні, високі лишайники у вигляді невеликих кущів, що гілкуються.
Розмножуються лишайники вегетативно ідієямиабо средами– клубочками, у яких гіфи міцелію гриба обплітають кілька водоростей. Ізідії формуються на поверхні слані як здуття, після чого відламуються та переносяться водними або повітряними потоками. Средії формуються всередині слані та витісняються через пори (отвори) у корі назовні. Перенесені вітром або водою і потрапляючи у сприятливі умови, ізодії або середовища розростаються в нові лишайники.
Мал. 43. Поперечний зріз гетероталомної слоні лишайника Lobaria verrucosa
ТВАРИННІ- Царство багатоклітинних гетеротрофних організмів здатних активно пересуватися. Розмножуються вегетативним та статевим шляхом.
РОСЛИНИ- Царство багатоклітинних організмів, переважно фотоавтотрофного способу харчування. Включає в себе: мохи, папороті, хвощі, плауни, голонасінні та квіткові рослини. Нерідко до рослин відносять також усі водорості або деякі їх групи. Для рослин характерні життєві форми: дерева, чагарники, напівчагарники, трави. Розмножуються рослини вегетативним (частинами вегетативних органів), безстатевим (спорами) та статевим (насінням) шляхом.
Мохиабо мохоподібні- Відділ вищих рослин, об'їдених в класи: печінкові мохи(6000-8000 видів), антоцеротові мохи(100–200 видів) та листостебельні мохи(10000 видів). Мохи це зазвичай дрібні рослини, довжина яких рідко перевищує 50 мм. Відрізняються від інших вищих рослин тим, що в їхньому життєвому циклі дорослі рослини представлені різностатевими гаметофітами, а спорофітрозвивається на жіночому гаметофіті. Розмножуються безстатевим шляхом – спорами та вегетативно частинами талому.
Цикл розвитку печінкового моху на прикладі маршанції мінливої
У циклі розвитку дорослі (багаторічні) рослини маршанції поліморфної представлені різностатевими (дводомовими) чоловічими та жіночими гаметофітами. Вегетативне тіло рослини – пластинчастий таломмає вигляд м'ясистого лопатевого, дихотомічно розгалуженого слані довжиною до 10-12 см і шириною до 3 см, утвореного безліччю клітинних шарів (близько 30). Спеціалізованих провідних тканин талом не має. На нижньому епідермісі утворюються два типи виростів:
- різоїди– безбарвні прості та язичкові одноклітинні вирости, які виконують функцію закріплення рослини у субстраті. Воду маршанція здатна поглинати всім тілом,
- амфігастрії– пофарбовані (темно-фіолетові) одношарові, багатоклітинні луски (редуковані «листя» – філоїди), які здатні довго утримувати воду під час посухи.
Розрізнити чоловічий та жіночий гаметофіти можливо під час розвитку на поверхні таломів спеціальних органів (підставок для гаметангіїв) – чоловічих антеридієфорівта жіночих архегонієфорів.
Антеридієфор є ніжкою з розташованим зверху восьмикутним диском (шапкою). З верхнього боку шапки в антеридіальних камерах знаходяться чоловічі гаметангії. антеридії. В антеридіях утворюються чоловічі двожгутикові гамети. сперматозоїди.
Архегонієфори розвиваються на жіночих гаметофітах у вигляді дев'ятипроменевого щитка (зірочки) на ніжці. Під час розвитку архегонієфора, архегонії(Жіночі гаметангії) закладаються з морфологічно верхньої сторони підставки. З огляду на нерівномірного зростання обох сторін ложа підставки (щитка) вони зміщуються між променями щитка з його нижню бік, де розташовуються групами. Навколо кожної групи архегоніїв утворюється спеціальна захисна обгортка. Архегонії являють собою глечикоподібні камери, спрямовані горловиною вниз, у черевці яких утворюється по одній яйцеклітині.
Статевий процес у циклі розвитку маршанції відбувається за допомогою води переважно під час дощу. Краплі дощу вибивають з антеридій зрілі сперматозоїди і разом з ними відбиваються на жіночі шапки архегонієфорів. Збігаючи між променями жіночих підставок, краплі води разом із сперматозоїдами зависають у місці розташування архегоніїв, покриваючи їх. По воді чоловічі гамети проникають через шийку архегонія в черевце. калітру, де запліднюють яйцеклітину, утворюючи зиготу(Першу диплоїдну клітину спорофіту). Після запліднення навколо кожного архегонія з його ніжки починає утворюватися індивідуальна чашоподібна захисна обгортка – 4-5 лопатевих псевдоперіанцій. У цей час зигота ділиться мітозом, формуючи зародокспорофита, що прикріплюється до материнського тіла (щитка архегонієфора) присоскою – гаусторієюі отримує звідти харчування. Зі збільшенням розмірів зародка каліптра (черевце архегонія) розтягується (збільшується у розмірах).
Дорослий спорофіт, що розвивається із зародка, включає: стопу(присоску) – закріплюючу частину, ніжкуі спорангій(Коробочку спорогону). У процесі свого зростання спорофіт розриває калітр і виносить спорангій назовні. У спорангії формуються диплоїдні клітини спорогенной тканини, які отримують харчування через подовжені клітини зі спірально потовщеними клітинними стінками – елатери. В результаті поділу спорогенных клітин мейозомутворюються гаплоїдні гетероталічні суперечки. При дозріванні спор елатери висихають і скручуються спірально, розпушуючи масу спор спорангії. Одношарова коробочка спорангія при дозріванні спір легко розкривається вісьмома загнутими назад зубцями, а пружинки елатер сприяють рівномірному розсіюванню спор. Гетероталічні (різностатеві) суперечки маршанції у сприятливих умовах проростають у протонеми(передлітки) – невеликі безпігментні нитчасті вирости, з верхівкової клітки яких утворюються таломи відповідно чоловічого та жіночого гаметофіту нового покоління.
Вегетативне розмноженнямаршанції відбувається за допомогою виводкових нирок, які формуються у спеціальних виростах – виводкових кошиках, на верхньому боці як жіночих, і чоловічих таломів. В результаті попадання води на талом виводкові бруньки вимиваються (розприскуються) і проростають на ґрунті в нові таломи відповідної статі. Маршанція поширена у зволожених місцях на берегах водойм під покровом лісу.
Мал. 44. Схема життєвого циклу моху маршанція
Мал. 45. Життєвий цикл моху маршанція
Цикл розвитку листостеблового моху на прикладі моху зозулин льон
У циклі розвитку дорослі рослини моху представлені роздільностатевими гаметофітами. Рослини зозулин льон мають вертикальний. стеблодовжиною до 40 см, зі спірально розташованими в три ряди редукованими листям, закріплений у ґрунті різоїдами. У центрі стебла проходить концентричний провідний тяж, середню частину якого займають водопровідні клітини. гідроїди(висхідний потік), а периферійну – ліптоїди– провідні клітини органічних сполук (низхідний потік). На верхівці чоловічих рослин знаходяться антеридії, у яких відбувається формування сперматозоїдів, на верхівках жіночих – архегоніїз яйцеклітинами. Запліднення відбувається за допомогою крапель води. Вибиваючи з антеридіїв сперматозоїди, краплі дощу відбиваються на архегонії сусідніх рослин. По воді сперматозоїди проникають у черевце архегоніїв, де запліднюють яйцеклітини. З заплідненої яйцеклітини розвивається спорофіт, який своєю стопоювростає у гаметофіт. НіжкаСпорофіт в процесі росту витягується в довжину на 15-20 см, на верхівці якої утворюється коробочказі спорангіями, закрита кришкою. Край коробочки часто має зубчастий край, званий перистомом. Дозрівання спорофита триває до 6 місяців (у інших мохів до 18). У спорангіях спорофита відбувається формування спор із клітин спорогенной тканини, шляхом поділу останніх мейозом. Після дозрівання суперечка кришка коробочки відкривається, і суперечки розсіюються через перистом. У сприятливих умовах суперечки проростають у протонеми- Ниткоподібні хлорофільні вирости (талом). З пазушних ниркоподібних структур протонем виростають гаметофіти наступного покоління відповідної статі.
Мал. 46. Схема життєвого циклу моху зозулин льон
Мал. 47. Життєвий цикл моху зозулин льон
Хвощеподібні -відділ вищих спорових рослин, в даний час віднесений до підвідділу Хвощові відділу Папоротевидні і налічує 15 видів. Хвощові характеризуються наявністю пагонів, що складаються з чітко виражених метамерів (міжвузляі вузлівз мутовчастим розташуванням листя). Спорофити в анатомічній будові нагадують будову покритонасінних злакових рослин. Безстатеве розмноження здійснюється різностатевими суперечками, вегетативне – кореневищами(Підземними втечами).
Цикл розвитку хвощових на прикладі польового хвоща
У циклі розвитку хвоща польового переважає спорофіт- Доросла, багаторічна рослина, що складається з кореневища, закріпленого у ґрунті підрядним корінням. Навесні з бруньок кореневища на поверхню ґрунту виростає спороносний, безхлорофільний вертикальний Втеча(стебло) з каламутним розташуванням редукованого (маленького) листя, що закінчується спороносним колоском ( стробілом). Сам спороносний колосок у своїй будові має вісь, на якій розміщено зонтикоподібне спороносне листя (щитки на ніжках) – спорофіли. З нижнього боку спорофілів, зверненої до осі стробила, знаходиться від 5 до 10 спорангіїв. У спорангіях внаслідок редукційного поділу мейозомклітин спорогенной тканини(2n) утворюються гаплоїдні, морфологічно однакові, але різностатеві суперечки(Чоловічі та двостатеві). Оболонки суперечка мають спеціальні вирости – елатери, які скручені спірально навколо суперечки у вологому стані, а при підсиханні розгортаються. Це дозволяє суперечкам чіплятися один за одного і поширюватись групами. Після дозрівання суперечка спороносне листя стробила розмикається, спорангії лопаються і суперечки розносяться вітром. Внаслідок вмісту у суперечках хлоропластів вони швидко (протягом 3-х тижнів) втрачають схожість. Потрапляючи на зволожений мулистий ґрунт, групи суперечка проростають у хлорофілоносні. гаметофітиу вигляді лопатевих платівок, що закріплюються в субстраті різоїдами. Гаметофіти досягають статевої зрілості через 3-5 тижнів після проростання. На чоловічих гаметофітах, меншого розміру, утворюються антеридії– чоловічі гаметангії, в яких утворюються багатоджгутикові сперматозоїди. На двостатевих гаметофітах, більш розсіченої форми, архегонії(Жіночі гаметангії) розвиваються раніше антеридіїв, що збільшує ймовірність перехресного запліднення. Для досягнення сперматозоїдами яйцеклітин, що знаходяться в архегоніях, необхідна вода. На одному гаметофіті можуть бути запліднені одразу кілька яйцеклітин, з яких надалі розвиваються зародкиє молоді спорофіти. Зародки кріпляться стопою до живота архегонія і отримують з гаметофіту необхідні поживні речовини для розвитку, формуючи корінець зародків, стебло і нирку. Після формування зародковий корінець починає рости, закріплюється в грунті і молодий спорофіт від'єднується від гаметофіту, який через деякий час відмирає. Після спороношення весняні(спороносні) втечівідмирають і з бруньок кореневища виростають зелені асиміляційні пагони. Асиміляційні пагони мають вертикальний стеблоз каламутним розташуванням на ньому бічних гілокі листяпід ними. Вони виконують функцію утворення органічних сполук у процесі фотосинтезу та накопичення їх у кореневищі. Наприкінці вегетаційного періоду асиміляційні пагони відмирають, залишається кореневище, яке зимує у ґрунті.
Мал. 48. Схема життєвого циклу хвоща польового
Мал. 49. Життєвий цикл хвоща польового
Плауноподібні –відділ вищих спорових рослин представлений 1200 видами. Характеризуються наявністю розвиненої провідної системи, коренепобіговим типом будови спорофітів та таломною будовою гаметофітів, безстатевим розмноженням спорами та вегетативним розмноженням надземними пагонами.
Цикл розвитку плауноподібних рослин на прикладі булавоподібного плауна
Спорофітплауна булавовидного – багаторічна вічнозелена рослина, що переважає в циклі розвитку. У своєму складі має стелиться дихотомічно розгалужене стебло, покритий спірально розташованими маленькими ланцетно-лінійними листочками ( мікрофілами) і закріплений у ґрунті дихотомічно розгалуженими корінням. Стеблові пагони закінчуються верхівковими ниркамиабо спороносними колосками ( стробілами). Спороносні колоски на довгих ніжках складаються з осі, на якій спірально розташоване спороносне листя ( спорофіли) зі спорангіями з верхньої (дорсальної) сторони. Після редукційного (мейотичного) поділу материнських диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні. суперечки. Спори вкриті подвійною оболонкою (ендо- та екзоспорією) і містять до 50% олії. Після дозрівання суперечки розсіюються і за сприятливих умов проростають. Розвиток гаметофіту ( заростка) зі спор відбувається повільно протягом 12-20 років. Він утворює різоїди, якими закріплюється в ґрунті та поглинає воду, а також вступає в симбіозз міцелієм гриба, який розміщується у його коровій частині. Заросток розвивається у грунті без доступу світла, тому немає хлоропластів, проте якщо він виходить поверхню, вони утворюються. Гаметофітдвостатевий і нагадує цибулину, пізніше розростається до 2-3 см в діаметрі, і має блюдцеподібну форму. Антеридіїі архегоніїрозміщені поруч на верхній стороні та занурені в паренхімну тканину. Антеридії овальної форми, архегонії – колбоподібні. У черевній частині архегоніїв міститься яйцеклітината черевна канальцева клітина, у шийці – шийні канальцеві клітини. Для переміщення сперматозоїдівз антеридіїв до яйцеклітин архегоніїв необхідна вода. Запливаючи в шийку архегонія, сперматозоїд рухається в черевце архегонія, де зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу- Першу диплоїдну клітину спорофіту. Зародок- Молодий спорофіт, повільно розвивається на гаметофіті, отримуючи з нього необхідні поживні речовини. Коли коріння зародка проростає у ґрунт, він від'єднується від гаметофіту і розростається у дорослу рослину. При поступовому дозріванні архегоніїв на гаметофіті у них можуть утворюватися та розвиватися кілька різновікових спорофітів одночасно.
Мал. 50. Схема життєвого циклу плауна булавоподібного
Мал. 51. Життєвий цикл плауна булавоподібного
Папоротьподібні- Відділ вищих спорових рослин, що об'єднує близько 11 000 видів. Папоротьподібні рослини характеризуються коренепобіговою будовою тіла спорофітів та таломною будовою тіла гаметофітів. Розмножуються безстатевим шляхом – спорами та вегетативно – пагонами (кореневищами).
зростання бічних гілок, складається враження дихотомічного розгалуження. Таллом розвивається з циліндричного різома, прикріпленого до субстрату різозами. Внутрішній шар талому складається з великих серцевинних клітин, безбарвних з небагатьма хроматофорами. З обох боків розташовуються шаром клітин «кори», дрібніших з численними хроматофорами.
Життєвий цикл. На диплоїдному спорофите диктіоти з поверхневих клітин «кори» розвиваються кулясті спорангії, де шляхом редукційного поділу утворюються по чотири нерухомі великі тетраспори. Тетраспори проростають у гаплоїдний гаметофіт. Диктіота – рослина дводомна. Незважаючи на однорідність тетраспор, з них формуються чоловічі гаметофіти із сорусами антеридіїв та жіночі гаметофіти із сорусами оогоніїв (групи оогоніїв). Антеридії мають вигляд багатокамерних вмістилищ, у кожній камері яких формується по одному одножгутиковому сперматозоїду (антерозоїду). Антеридії зібрані групи (соруси антеридіїв), які покриті обкладкою. Одногніздні оогонії (також зібрані в соруси, але без обкладки) утворюють по одній яйцеклітині в кожному. Вона випадає з гаметангії, і у воді запліднюється антерозоїдом. Зигота, що утворилася, покривається оболонкою, і без періоду спокою проростає в спорофіт.
Рід ламінарія (Laminaria) або морська капуста має паренхіматозний тип талому, тут з'являються справжні тканини; у життєвому циклі спостерігається гетероморфне чергування поколінь.
Життєвий цикл. Спорофіт являє собою листоподібну слоевище зі щільним стеблоподібним черешком, прикріплене до субстрату потужними кізкоподібними різозидами. Листова частина щорічно скидається і виростає знову за рахунок діяльності меристематичних клітин, що знаходяться між черешком та платівкою. На поверхні листоподібної пластини формуються соруси, що складаються з парафіз та зооспорангіїв. Оболонка парафіз на вершині сильно ослизняється, утворюючи своєрідний товстий слизовий ковпачок. Слизові ковпачки сусідніх парафіз стуляються, завдяки чому виходить суцільний товстий шар слизу, що захищає сорус. У зооспорангії розвивається залежно від виду по 16-128 однакових зооспор. Перше поділ редукційне ядра (рисунок 18).
Зооспори виходять із зооспорангія, недовго поплававши, зупиняються і проростають у мікроскопічні роздільностатеві ниткоподібні гаметофіти (заростки). Чоловічий - гілкується з одноклітинними антеридіями, в кожному з них дозріває по одному сперматозої-
ду. Жіночий заросток складається з кількох клітин, що утворюють коротку нитку, він формується у сприятливіших умовах. Підлоговий процес оогамний. Дозріла в оогонії яйцеклітина виходить і закріплюється на його верхньому кінці. У такому положенні і відбувається запліднення, після якого зигота без періоду спокою проростає у спорофіт. Таким чином, жіночий гаметофіт забезпечує місце прикріплення майбутнього спорофіту.
спорофіт | зооспорангій |
БЕЗПЕЧНЕ
РОЗМНАЖЕННЯ
парафізи | |||||||||||||
молодий спорофіт | ослизнена | ||||||||||||
оболонка парафіз | |||||||||||||
сперматозоїд | |||||||||||||
яйцеклітина | |||||||||||||
антеридій | |||||||||||||
гаметофіт | |||||||||||||
РОЗМНАЖЕННЯ | |||||||||||||
гаметофіт | |||||||||||||
зооспори
Рисунок 18 – Схема життєвого циклу представників роду ламінарію (Laminaria )
До бурих водоростей, які не мають зміни поколінь і характеризуються лише зміною ядерних фаз, відносяться представники роду
фукус (Fucus). Їхні таломи ременевидні, дихотомічно розгалужені, до 1 м завдовжки і до 5 см завширшки (рисунок 19).
антеридій
спорофіт |
парафізи
чоловічий скафідій
жіночий скафідій
Рисунок 19 – Схема життєвого циклу представників роду фукус (Fucus)
По середині талому проходить товста середня жилка, яка в нижній частині переходить у короткий стволик з подушкоподібно розширеною основою (базальним диском), за допомогою якого відбувається прикріплення до субстрату. У верхній частині багатьох видів з боків жилок є повітряні бульбашки, що утримують таломи у вертикальному положенні.
Життєвий цикл. Нормальне відтворення фукуса можливе лише статевим шляхом. На кінцях гілок утворюються здуття (рецептакули), у яких утворюються скафідії – вмістилища статевих органів. Скафідії можуть бути чоловічі та жіночі. Між оогоніями в жіночій скафідії є парафізи, які часто виходять за його межі. У кожному оогонії утворюється 8 яйцеклітин. У чоловічому
скафідії антеридії розміщуються на кінцях спеціальних однорядних гілочок, що виростають зі стінки скафідія, парафізи значно коротші. Необхідно відзначити, що весь скафідій утворюється з однієї клітини (спори), але редукційний поділ відбувається безпосередньо перед утворенням гамет.
Існують й інші точки зору щодо особливостей зміни ядерних фаз у даного представника, проте представлена схема життєвого циклу фукусу є класичною.
Розглянуті типи життєвих циклів не охоплюють всієї їх різноманітності у бурих водоростей. Так, наприклад, існують і види з гетероморфним чергуванням поколінь та переважанням макроскопічного гаметафіту, спорофіт трохи менших розмірів (Cutleria). У великої кількості бурих водоростей значної різноманітності змін форм розвитку додають варіації життєвих циклів залежно від екологічних умов та нерегулярності зміни поколінь.
Матеріали та обладнання.Гербарій водоростей, мікроскопи МБР – 1Е, постійні препарати, препарувальні голки, чашки Петрі, пінцет, предметне та покривне скло, склянки з водою, піпетки, фільтрувальний папір, таблиці.
Ціль: Ознайомитися з різноманітністю життєвих циклів бурих водоростей на прикладі конкретних представників
1 Ознайомитися з систематичним становищем об'єктів дослідження
вання. Записати систематику:
Надцарство еукаріоти – Eucaryota Царство тубулокристати – Tubulocristates Відділ бурих водоростей – Phaeophyta Клас феофіційний – Phaeophyceae Порядок ектокарпальний – Ectocarpales
Рід ектокарпус - Ectocarpus sp. Порядок диктіотальні – Dictyotales
Рід диктіоту - Dictyota sp. Порядок ламінаріальний Laminariales
Рід ламінарію - Laminaria sp. Порядок фукальні (фукусові) -Fucales
Рід фукус - Fucus sp.
2 Розглянути на гербарному зразку загальний вигляд ектокарпусу.
Замалювати: 1) зовнішній вигляд водорості; 2) зооспорангій із зооспорами; 3) схему життєвого циклу.
3 На гербарному зразку розглянути загальний вигляд диктіоти. За-
малювати: 1) поздовжній розріз талому з тетраспорангіями; 2) розрізи таломів з жіночими та чоловічими гаметангіями; 3) схему життєвого циклу диктіоти.
4 Розглянути та замалювати загальний вигляд ламінарії. На готових препаратах розглянути поздовжній та поперечний зрізи черешка.
Замалювати: 1) анатомічна будова слані спорофіту; 2) схему життєвого циклу ламінарії.
5 Розглянути на гербарних зразках та замалювати зовнішній вигляд фукусу,відзначивши при цьому середню жилку, повітроносні порожнини, рецептури, базальний диск. Також замалювати: розрізи жіночого та чоловічого скафідій, вказавши оогонію, антеридії та парафізи.
Зобразити схему життєвого циклу фукус.
Запитання для самоконтролю
1 Дайте загальну характеристику бурих водоростей, вкажіть їхню відмінність від інших водоростей.
2 Які типи розмноження характерні для відділу Phaeophyta?
3 Які принципи лежать у основі класифікації відділу?
4 Для яких бурих водоростей характерне найбільше анатомічне та морфологічне розчленування талому?
5 Як здійснюється зміна ядерних фаз та форм розвитку у різних представників бурих водоростей?
6 Продовжіть заповнення таблиці 1 «Загальна характеристика відділів водоростей» (відділ Phaeophyta).
Заняття 4. Відділ Діатомових водоростей
(Bacillariophyta)
1 Загальна характеристика відділу діатомових водоростей
2 Характеристика класу Косцинодискофіцієві ( Coscinodiscophyceae), основні представники класу
3 Характеристика класу Фрагіляріофіцієві, або Безшовні, ( Fragilariophyceae), основні представники класу
4 Характеристика класу Бациляріофіцієві, або Шовні, ( Bacillariophyceae), основні представники класу
1 Загальна характеристика відділу Діатомові водорості
Відділ Діатомові водорості (Bacillariophyta) налічує понад 20 тис. видів. Це фотоавтотрофні тубулокристати мікроскопічних розмірів, з виключно кокоидным таломом, мають покриви як кремнеземного панцира. Більшість (епітека) насувається своїми краями на гіпотеку як кришка на коробку (рисунок 20).
епіцінгулюм | гіпоцингулюм |
||||||
кінцевий | |||||||
(полярний) | |||||||
гіповальва |
|||||||
пластинчастий |
|||||||
осьове поле | |||||||
постінний |
|||||||
хроматофор |
|||||||
епівальва | |||||||
вакуоля за |
|||||||
центральний | хроматофором |
||||||
цитоплазма | цитоплазма |
||||||
краплі олії | гіпотека |
||||||
пластинчастий | краплі олії |
||||||
постінний | |||||||
хроматофор | |||||||
будова панцира | внутрішнє | будова панцира | внутрішнє стро- |
||||
ння клітини |
|||||||
будова клітини | |||||||
ВИГЛЯД ІЗ СТВОРКИ | ВИГЛЯД З ПОЯСКА |
||||||
Рисунок 20 – Будова діатомей на прикладі піннулярії (Pinnularia)
Епітека складається з плоскої або опуклої стулки (епівал'ви) із загнутими краями і пояскового обідка (епіцингулюма). Пояскові обідки щільно прилягають один до одного, складаючи разом поясок панцира. У більшості діатомових між загнутим краєм стулки (загином) і поясковим обідком утворюються один або кілька вставних обідків, які збільшують об'єм клітини та сприяють її зростанню. Форма панцира різноманітна і характеризується насамперед типом симетрії стулки. Стулки з безліччю осей симетрії називають
радіально-симетричними чи актиноморфними . Інакше її називаютьзигоморфними . Зигоморфні стулки бувають симетричними в поздовжньому та поперечному напрямку (бісім-
метричні), симетричні лише по одній осі ( моносиметричні), дзеркально симетричними або асиметричними.
Зовнішній та внутрішній малюнки панцира, що спостерігаються у світловий та електронний мікроскоп, називають структурою панцира.Вона специфічна для різних таксонів та утворена різними структурними елементами, з яких найбільш важливими є перфорації – система отворів різної будови розташованих на стулках, через які відбувається зв'язок протопласту із зовнішнім середовищем. Розрізняють дрібні пори (ареоли) та великі подовжені камери, прикриті перфорованою плівкою (альвеоли). У стулках панцира можуть бути одна або дві слизові пори, через які виділяється слиз, що служить для прикріплення водоростей до субстрату та утворення колоній. Потовщення, що виступають над зовнішньою або внутрішньою поверхнею стулки, називаються ребрами, вони забезпечують міцність панцира. У багатьох діатомових водоростей на зовнішній поверхні панцира утворюються виступи, щетинки, шипи, шипики, які збільшують його поверхню і служать для з'єднання клітин колонію. У рухомих діатомей на стулковій стороні панцира є шов у вигляді пари наскрізних щілин, а також вузлики - два полярних і один центральний (являють собою потовщення стінок стулки). Подібна структура панцира поряд з невеликим обсягом протопласту та численними крапельками олії забезпечує ширяння діатомових водоростей у товщі води. Через шов відбувається виділення та циркуляція цитоплазми, що забезпечує реактивне пересування водорості.
Клітини представників відділу мають типове еукаріотична будоваЦитоплазма в них утворює пристінний шар або накопичується біля полюсів або в центрі клітини, з'єднуючись цитоплазматичними містками.
– у цитоплазматичному містку в безпосередньому контакті з хлоропластом, ближче до епітеки (у піннатних) (Пояснення термінів центричні та піннатні дивись далі по тексту).
няють полярні диски . У ядра розташованийкомплекс Гольджі.
Пластиди (хлоропласти) вдруге симбіотичні, родофітного типу, чотиримембранні (дві зовнішні мембрани організовані в
хлоропластну ендоплазматичну мережу , безпосередньо перехо-
що дає в оболонку ядра). Тилакоїди, зібрані по три і іноді пронизують піреноїд, є оперізуюча ламела. Набір фотосинте-
тичних пігментів: хлорофіліа іс ,β - і ε -каротини, ксантофілли (фукоксантин, діатоксантин, неоксантини і діадіноксантін), що визначає колір талому від світло-жовтого, золотистого до зеленувато-бурого. У клітці може бути кілька мітохондрій із трубчастими христами. Вакуолі - чотирьох типів: з клітинним соком, сволю-
тином, з хризоламінариномі оліями (останні три компоненти є продуктами асиміляціїдіатомових).
Вегетативне розмноження,найбільш характерне для діатомових водоростей, що здійснюється розподілом клітини надвоє.Перед поділом у протопласті накопичуються краплі олії, він збільшується в розмірах, розсуває стулки так, що вони стикаються лише краями пояскових ободків. Мітотично ділиться ядро, та був і весь протопласт. Кожній новій клітині дістається одна стулка панцира, що є або стає епітекою, а гіпотека добудовується. Багаторазові вегетативні поділки призводять до прогресивного зменшення розмірів клітин у популяції, оскільки клітини, які отримують гіпотеку материнської клітини (вона стає епітекою), постійно добудовують ще меншу стулку (власну гіпотеку). Відновлення початкових розмірів клітин, характерних для даного виду, відбувається під час проростання клітин, що покоїться, а також в результаті статевого процесу,супроводжується освітоюмауксоспор (зростаючих спор). Ауксоспора збільшується до максимально можливих для виду розмірів, потім набуває типової форми і утворює панцир. У ряду видів діатомових водоростей ауксоспороутворення відбувається за рахунокавтогамії: після мейозу життєздатними залишаються два ядра, які і зливаються всередині своєї клітини. Власне безстатеве розмноженнядля діатомей не характерно, однак, деякі види здатні формувати мікроспори, природа та шляхи утворення яких поки що не вивчені.
Статевий процес - ізо-, гетеро- (анізо-) або оогамія. У разі оогамії формуються єдина для діатомових водоростей джгутикова стадія – сперматозоїд. Джгутик у нього один, покритий ретронемами, у його аксонемі відсутні центральні мікротрубочки (формула 9+0, замість 9+2), редукована корінкова система, де замість триплетів є тільки дуплети мікротрубочок, базальне тіло притиснуте до ядра. У деяких діатомових сперматозоїд немає джгутика і пересувається з допомогою псевдоподий. У разі ізо- та гетерогамії гамети безгутикові і перетікають з оболонки однієї материнської клітини в іншу.
Життєвий цикл всіх діатомей диплофазний з гаметичною ре-
дукцією без зміни поколінь.
За несприятливих умов діатомові водорості переходять у стан спокою. При цьому протопласт пересувається до одного з кінців клітини, втрачає клітинний сік і стискається. Життєдіяльність цих клітин поновлюється при настанні сприятливих умов. Деякі планктонні озерні види здатні в такому стані чекати зимового періоду на дні водойм. У ряду видів спостерігається утворення кремнеземних цистів.
Діатомові водорості мають широке поширення і населяють різні біотопи: прісні та солоні, стоячі та плинні водойми, вологі скелі, ґрунт і навіть орні землі; здатні жити на снігу та льоду. Роль у природі та практичне значення діатомових водоростей дуже великі: вони беруть участь у створенні органічної речовини та поглинанні вуглецю зі Світового океану, входять до складу трофічних ланцюгів водних екосистем, беруть участь у кругообігу кремнію та осадокопичення, використовуються в екологічному моніторингу та археолог.
В основі систематики діатомових водоростей лежить структура панцира, насамперед симетрія стулок, наявність та будова шва. Відділ поділяється на три класи: Косцинодискофіцієві
(Центричні) - Coscinodiscophyceae(Centrophyceae), Фрагіляріо-
фіцієві (Безшовні) - Fragilariophyceae, Бациляріофіцієві (Шовні) - Bacillariophyceae. Два останніх класи традиційно називають піннатними діатомеями.
2 Характеристика класу Косцинодискофіцієві (Coscinodiscophyceae), основні представники класу
Клас Косцинодискофіцієві (Coscinodiscophyceae) поєднує водорості з радіально-симетричними (актиноморфними) стулками, позбавленими шва (рисунок 21). У більшості випадків стулки округлі, тому часто називають центричними діатомеями. Статевий процес – оогамія. Клас включає 22 порядки.
Найбільш поширеним є порядок Melosirales, типовим представником якого служить Melosira (рисунок 22). Клітини мелозіри циліндричні, з'єднані в колонії за допомогою слизових валиків, шипів або зубців. Панцирь має високі загини стулок і складний поясковий обідок; стулки круглі, із дрібними ареолами.
У життєвому циклі мелозіри спостерігається оогамний статевий процес. Статеві структури диференціюються з вегетативних
клітин. Жіноча репродуктивна клітина (відповідає оогонія) мейозом, з подальшою дегенерацією трьох ядер, виробляє одну яйцеклітину. У чоловічій (відповідає сперматогонію або антеридію) – спочатку утворює чотирижгутикова сперматогенна клітина, яка після мейозу відпочковує чотири одножгутикові сперматозоїди. Після запліднення із зиготи утворюється ауксоспора.
антеридій
сперматозоїди
яйцеклітина
ауксоспора
вегетативні клітини в нитчастій колонії
стулка панцира материнської клітини
Вегетативне розмноження | ПОЛОВОЕ РОЗМНАЖЕННЯ |
Малюнок 22 – Схема життєвого циклу мелозіри (Melosira)
Відтворення собі подібних у водоростей відбувається за допомогою вегетативного, безстатевого та статевого розмноження.
Вегетативне розмноженняодноклітинних водоростей полягає в розподілі особин надвоє. У багатоклітинних водоростей воно відбувається декількома способами, у тому числі при механічному руйнуванні слані на частини (хвилями, течією, внаслідок погризів тваринами) або внаслідок процесів, що супроводжуються розпадом ниток на багатоклітинні або одноклітинні частини. Наприклад, поділу ниток синьо-зелених водоростей на частини нерідко передує відмирання окремих клітин. Іноді для вегетативного розмноження є спеціальні освіти. На слані сфацелярії (з бурих водоростей) виростають нирки, які опадають і проростають в нові слані. Харові водорості утворюють одноклітинні або багатоклітинні бульби, що перезимовують і дають нові рослини. У ряду нитчастих водоростей (наприклад, у улотрикс із зелених) окремі клітини округляються, накопичують велику кількість запасних поживних речовин і пігментів, одночасно відбувається потовщення їх оболонки. Такі клітини називають акінетами. Вони можуть переживати несприятливі умови, коли звичайні вегетативні клітини гинуть, що веде до руйнації нитки. Подібного типу акінет є у нитчастих синьо-зелених водоростей, але їх часом називають спорами. Деякі червоні, бурі, зелені і харові водорості мають пагони, що стелиться, на яких виростають нові слані.
Розмноження частинами слані не завжди призводить до відновлення нормальних рослин. Морські водорості, що ростуть виключно на твердих ґрунтах (каміннях та скелях), нерідко частково або повністю руйнуються під дією хвиль. Відірвані частини або цілі слані не здатні знову закріпитися на твердих ґрунтах, тому що цьому заважає постійний рух води. З іншого боку, органи прикріплення знову утворюються. Течії відносять такі слані до найбільш спокійних місць, зазвичай з мулистим або піщаним дном, де вони продовжують рости, лежачи на грунті. Згодом більш старі частини відмирають і гілки, що відходять від них, перетворюються на самостійні слані. У такий спосіб відбувається їх постійне вегетативне розмноження. При цьому внаслідок зростання в спокійних місцях такі водорості сильно видозмінюються: гілки їх стають тоншими, вже й слабшими розгалужуються. У подібних випадках говорять про неприкріплені або вільноживучі форми відповідних видів. Іноді вони утворюють великі скупчення, наприклад, неприкріплені форми червоних водоростей: філофора в Чорному морі, фурцелярія в Балтійському морі, анфельція в далекосхідних морях.
Неприкріплені форми донних водоростей ніколи не утворюють органів статевого та безстатевого розмноження. Органи розмноження можна спостерігати в них вкрай рідко - на тих уривках або слані, які були відірвані після закладки зазначених органів. У цих випадках їх розвиток і дозрівання завершуються нормально, але в подальшому органи розмноження не розвиваються знову.
Вегетативне розмноження по суті є формою безстатевого розмноження, що здійснюється вегетативними частинами.
Безстатеве розмноженнясьогодення супроводжується, по-перше, розподілом протопласту клітини на частини і, по-друге, виходом продуктів поділу з оболонки материнської клітини. При цьому перед поділом протопласту в ньому відбуваються якісь не зовсім вивчені процеси фізіологічної перебудови, що ведуть до його омолодження. Вихід продуктів поділу з оболонки материнської клітини – найбільш істотна відмінність справжнього безстатевого розмноження від вегетативного. Буває, що у клітинах утворюється з однієї суперечці, але, на відміну акинет, вони залишають оболонку материнської клітини.
Безстатеве розмноження водоростей відбувається за допомогою спор або зооспор (суперечка зі джгутиками). Вони утворюються або в клітинах, що не відрізняються за формою від інших клітин, або в особливих клітинах, які називаються спорангіями, які нерідко мають інші розміри та форму, ніж вегетативні. Головна відмінність спорангіїв від інших клітин полягає в тому, що вони виникають як вирости звичайних клітин та виконують лише функцію утворення спор. Відмінна риса спор і зооспор - спрощена проти звичайними клітинами форма і дрібні розміри. Вони бувають кулястими, еліпсоїдними або яйцеподібними, покритими оболонкою або без неї.
Синьо-зелені водорості, які є прокаріотами, мають два роди суперечки - ендоспори та екзоспори. Ендоспориутворюються по кілька в клітинах в результаті дроблення вмісту. Екзоспоривиникають як виріст протопласту на вершині клітини (тільки у одноклітинних представників порядку хамесифонових); у міру його зростання в довжину з'являються перетяжки, що відчленовують кулясті суперечки.
Утворенню спор та зооспор у еукаріотичних водоростей як у спорангіях, так і у вегетативних клітинах передує розподіл ядра. При цьому, залежно від особливостей циклу розвитку, може відбуватися редукція числа хромосом (мейоз). Дочірні ядра рівномірно розподіляються у цитоплазмі. Одночасно діляться хлоропласти та інші органели, після угрупування їх навколо окремих ядер відбувається розподіл цитоплазми та остаточне формування спор чи зооспор. У деяких динофітових зооспори утворюються брунькуванням на поверхні материнської клітини.
У більшості еукаріотичних водоростей безстатеве розмноження здійснюється за допомогою зооспор. В одній клітині або спорангії їх може бути від однієї (едогоніум із зелених) до кількох сотень (скарбофора із зелених). Зооспори можуть мати різну будову, що певною мірою відображає відмінності у будові одноклітинних водоростей, що були предками відповідних груп. Зооспори бувають з одним, двома, чотирма або безліччю джгутиків; в останньому випадку вони розташовуються віночком на кінці.
У водоростей можна зустріти кілька типів суперечок. Багато хлорококових із зелених і жовто-зелених мають суперечки, що одягаються оболонкою всередині материнської клітини. Такі суперечки називають апланоспорами. При утворенні особливо потовщеної оболонки їх називають гіпноспорами, оскільки вони здатні тривалий термін перебувати у стані спокою. Гіпноспори формуються по одній клітині, але, на відміну акинет, оболонка материнської клітини не бере участі у освіті їх оболонки. Іноді апланоспори відразу в материнській клітині набувають форми, подібної до неї. У таких випадках говорять про автоспори. Існують ще суперечки, у назві яких відображається кількість їх у спорангії: тетраспори- утворюються по 4 (багато червоних і диктіотових з бурих), біспори- дві суперечки у спорангії (деякі кораліпові з червоних), моноспори- одна суперечка у спорангії (деякі червоні).
Спори та зооспори зазвичай виходять у воду через отвір у стінці спорангія цілою групою, оточені слизовою оболонкою, яка незабаром розпливається. Зооспори після виходу з спорангія, перебуваючи ще загальної оболонці, починають активно рухатися і після розриву оболонки миттєво розпливаються у різні боки. Подібно виходять і гамети при статевому розмноженні.
Статеве розмноженняполягає у злитті двох клітин (гамет), внаслідок чого утворюється зигота, що виростає в нову особину або дає зооспори У водоростей статеве розмноження буває кількох типів. У найпростішому вигляді воно є сполукою вмісту двох вегетативних клітин. У одноклітинних джгутикових водоростей (деякі вольвоксові) статевий процес зводиться до злиття двох особин і називають його гологамією. При злитті вмісту двох безжгутикових вегетативних клітин статевий процес називають кон'югацією(Рис. 24). Це єдина форма статевого розмноження у класі кон'югат із зелених водоростей. Набагато частіше статеве розмноження у водоростей, у тому числі в одноклітинних джгутикових, пов'язане з дробленням вмісту клітин та утворенням усередині їх спеціалізованих статевих клітин. гамет. У всіх водоростей, крім кон'югат і червоних водоростей, принаймні чоловічі гамети мають джгутики, а гамети протилежної статі вони не завжди. Утворюються гамети так само, як суперечки та зооспори. Особливі вмістища гамет називають гаметангіями. Число гамет у клітині або гаметангії може коливатися від однієї до кількох сотень. У примітивних водоростей гамети формуються у вегетативних клітинах.
Залежно від відносних розмірів гамет, що у злитті, розрізняють такі типи статевого процесу (рис. 24):
1) ізогамія- гамети однакової величини та форми;
2) гетерогамія, або анізогамія,- одна гамета (жіноча) більша за іншу (чоловічої), але подібна до неї;
3) оогамія- жіноча гамета, звана яйцеклітиною, позбавлена джгутиків, нерухома і значно більша за чоловічу, яку називають сперматозоїдом або антерозоїдом, вона може бути безбарвною; гаметангії з яйцеклітинами називаються оогоніями, а гаметангії з чоловічими гаметами - сперматангії або антеридії;
4) автогамія- особливий тип статевого процесу, поширений у частині діатомових. Полягає він у тому, що ядро клітини попередньо ділиться з мейозом на 4 ядра, два з них руйнуються, і два ядра, що залишилися, зливаються, утворюючи знову диплоїдне ядро. Автогамія не супроводжується збільшенням числа особин, лише їх омолодженням.
При гетеро- та оогамії чоловічі та жіночі гамети можуть розвиватися на одній особині або колонії ( двостатеві, або однодомні, види) або на різних ( роздільностатеві, або дводомні, Види). Серед водоростей, для яких характерна ізогамія, існують гомоталічнівиди (у них зливаються гамети з однієї слані або колонії) та гетероталічні(злиття можливе лише між гаметами з різних особин), які через відсутність морфологічних відмінностей позначаються знаками + і -, відповідно розрізняють +гамети і -гамети.
В результаті злиття гамет утворюється куляста зигота, при цьому джгутики відпадають і з'являється оболонка. Зиготи деяких водоростей якийсь час зберігають джгутики, тоді виходить планозиготаяка здатна плавати від кількох днів до трьох тижнів. У зиготі відбувається злиття двох ядер гамет, і вона стає диплоїдною. Надалі зиготи різних водоростей поводяться по-різному. Одні зиготи виробляють товсту оболонку (гіппозіготи) і впадають у період спокою, що триває кілька місяців. Інші зиготи проростають без періоду спокою. У одпих випадках із зигот безпосередньо виростають нові слані. В інших зиготи діляться з мейозом та утворенням зооспор; такі зиготи попередньо ростуть, і їх залежно від розмірів виходять 4-32 зооспори.
Серед водоростей спостерігаються випадки партеногенетичного(без запліднення) розвитку жіночих гамет. Зовні вони подібні до звичайних зиготів, і їх називають азиготами чи партеноспорами.
В одного і того ж виду водоростей залежно від пори року та зовнішніх умов спостерігаються різні форми розмноження (безстатеве та статеве), при цьому відбувається зміна ядерних фаз (гаплоїдної та диплоїдної). Виняток становлять види, позбавлені статевого процесу. Зміни, що зазнають особи виду між однойменними стадіями (моментами життя), становлять його цикл розвитку.
В одних видів органи безстатевого та статевого розмноження розвиваються на різних особинах; тоді рослини, що утворюють суперечки, називають спорофітами, а рослини, що виробляють гамети,- гаметофітами. В інших водоростей суперечки та гамети утворюються на тих самих рослинах; одночасно у таких видів можуть існувати і особини, що дають лише суперечки, тобто спорофіти (порфіри). Нині рослини, здатні виробляти і суперечки (зооспори) та гамети, як правило, називають гаметофітами. Однак, щоб уникнути плутанини зі справжніми гаметофітами, що виробляють тільки гамети, їх краще називати гаметоспорофітами.
Розвиток органів розмноження тієї чи іншої типу у гаметоспорофітів визначається температурою. Наприклад, пластинчасті слані одного з видів порфіри (Porphyra tenera) при температурі нижче +15, + 17 °С виробляють органи статевого розмноження, а при вищій температурі - органи безстатевого розмноження. І в інших водоростей гамети зазвичай з'являються при нижчій температурі, ніж суперечки. При проміжній температурі розвиток тих чи інших органів розмноження на гаметоспорофітах визначається іншими факторами – інтенсивністю світла, довжиною дня, сезонними змінами хімічного складу води чи солоності (для морських водоростей). Гаметоспорофіти існують у улотриксових, ульвових і кладофорових із зелених водоростей, у ектокарпових, хордарієвих, сфацелярієвих і пунктарієвих з бурих водоростей, бангієвих та деяких немалієвих з червоних.
Спорофити та гаметофіти (гаметоспорофіти) бувають однакової будови або різної, і відповідно існують поняття ізоморфної (подібної) та гетероморфної (різної) зміни форм розвитку (чергування поколінь). Щодо більшості водоростей неправильно говорити про чергування поколінь спорофітів та гаметофітів (гаметоспорофітів), оскільки вони нерідко існують одночасно. Іноді вони можуть рости в різних екологічних умовах. Наприклад, спорофіт порфіри має вигляд ниток, що гілкуються, з одного ряду клітин, які впроваджуються в вапняний субстрат (раковини молюсків, вапняні скелі) і воліють слабке освітлення, проникаючи на велику глибину. Гаметоспорофіт порфіри пластинчастий і росте поблизу урізу води, у тому числі у припливно-відливній зоні.
Різниця у будові спорофітів та гаметофітів (гаметоспорофітів) при гетероморфній зміні форм розвитку може бути дуже значною. Гаметоспорофіт або гаметофіт може бути багатоклітинним, заввишки кілька сантиметрів, а спорофіт - мікроскопічним, одноклітинним (акросифонія із зелених). Можлива і зворотна картина, коли мікроскопічний гаметофіт і навіть одноклітинний, а спорофіт досягає в довжину 12 м (ламінарія японська з бурих). Гаметофіти та спорофіти переважної більшості водоростей – самостійні рослини. У ряду водоростей спорофіти ростуть на гаметофітах (філофора Броді з червоних) або гаметофіти розвиваються всередині слоевищ спорофітів (циклоспорові з бурих).
Оскільки при статевому процесі в результаті злиття гамет і їх ядер відбувається подвоєння набору хромосом в ядрі, то в якийсь момент циклу розвитку настає редукційний поділ ядра (мейоз), в результаті якого дочірні ядра отримують одинарний набір хромосом. Спорофити багатьох водоростей диплоїдні, і мейоз у циклі їх розвитку збігається з моментом утворення спор, з яких розвиваються гаплоїдні гаметоспорофіти або гаметофіти. Такий мейоз називають споричною редукцією(Рис. 25,1).
У спорофітах примітивних водоростей (кладофора, ектокарпус та багато інших) поряд з гаплоїдними спорами можуть утворюватися диплоїдні суперечки, які знову розвиваються у спорофіті. Суперечки, що виникають на гаметоспорофитах, служать для відтворення материнських рослин. Спорофити і гаметофіти водоростей, що стоять на верхніх щаблях еволюції, суворо чергуються без самовідновлення (ламінарієві з бурих, багато флоридії з червоних).
Ряд водоростей мають мейоз у зиготі, тобто. зиготичну редукцію(Рис. 25, 2). Вона характерна для кон'югату із зелених водоростей.
Зиготи частини прісноводних зелених водоростей, таких, як вольвоксові, улотриксові та ін, є одноклітинні спорофіти. Вони виробляють до 32 зооспор, що за масою у багато разів більше, ніж пара батьківських гамет. Таким чином, у цих водоростей по суті спостерігається спорічна редукція.
Деякі групи водоростей мають гаметичну редукціюяка характерна для царства тварин. Мейоз відбувається при утворенні гамет, решта клітин завжди диплоїдна (рис. 25, 3). Така зміна ядерних фаз властива діатомовим та циклоспоровим водоростям, а також одному з видів кладофори (Cladophora glomerata). Цікаво відзначити, що діатомові переважають за кількістю видів над іншими водоростями і зустрічаються у всіх місцях проживання, де тільки здатні рости водорості. У свою чергу, циклоспорові відносяться до наймасовіших морських водоростей. Очевидно, цикл розвитку з гаметичною редукцією дає цим водоростям якісь переваги.
У зелених водоростей празіоли (Prasiola stipitata) виявлено соматична редукція- мейоз відбувається у вегетативних клітинах верхньої частини диплоїдного гаметофіту, при цьому з'являються ділянки гаплоїдних клітин, в яких утворюються гаплоїдні гамети (рис. 25, 4).
У циклі розвитку водоростей, позбавлених статевого розмноження (синьо-зелені, криптофітові та евгленові) або мають його в поодиноких випадках (золотисті, жовто-зелені та динофітові), спостерігаються лише зміни у будові тіла. Тому стосовно таких водоростей прийнято говорити про цикломорфозі. Він може охоплювати кілька поколінь чи обмежуватися періодом зростання та розвитку однієї особини. У найбільш різкій формі цикломорфоз виражений у гієли дернистої (Hyella caespitosa) із синьо-зелених водоростей та у гленодініуму Борге (Glenodinium borgei) із динофітових.
Як цикли розвитку, і цикломорфози у водоростей відрізняються великою пластичністю. Їхнє проходження багато в чому визначається екологічними умовами. Тому вони далеко не завжди супроводжуються суворо послідовним проявом всіх стадій. Залежно від умов зростання окремі стадії і форми розвитку можуть випадати повністю (наприклад, спорофіт або гаметоспорофіт і гаметофіт) або, навпаки, існувати протягом декількох поколінь, щоб на період життя одного покоління поступитися місцем іншій формі розвитку. Суворо впорядковані цикли розвитку існують у водоростей, що стоять на верхніх щаблях еволюції (рис. 26).
Зачатки водоростей у вигляді суперечок, гамет та зигот не зовсім стихійно розносяться водою. Вони мають різного роду таксиси, що визначають напрямок їх руху залежно від зовнішніх подразників: світла ( фототаксис), температури ( термотаксис), хімічних речовин, що містяться у воді ( хемотаксис). Здатність рухатися мають не тільки зооспори, а й суперечки, позбавлені джгутиків. Вони спостерігається амебоидное рух, у якому спочатку утворюється виступ, та був у нього переміщається вміст всієї суперечки.
Кожен рід таксі може бути позитивним або негативним. При позитивному таксисі зачатки водоростей рухаються у бік посилення фактора, що діє; при негативному таксі - у зворотному напрямку. Характер таксису визначається інтенсивністю фактора і фізіологічним станом клітин, що рухаються. Занадто сильне освітлення спричиняє зміну позитивного фототаксису на негативний. Фототаксис зооспор бентосних (донних) водоростей, спочатку позитивний, згодом змінюється негативний, що забезпечує осідання їх у дно. Негативний фототаксис спостерігається також у зигот донних водоростей. Чоловічі гамети мають хемотаксис, що дозволяє їм рухатися у бік незапліднених жіночих гамет, що виділяють особливі хімічні речовини. Виявлено, що суперечки деяких бентосних морських водоростей, мабуть, шляхом зміни об'єму тіла і таким чином питомої ваги концентруються у шарах води з певною температурою та солоністю. Залежно від напряму течії у цих шарах суперечки виносяться до певних ділянок узбережжя, де відбувається розвиток слоевищ.
Течії є основним засобом перенесення зачатків на великі відстані. Зооспори зберігають життєздатність протягом кількох днів. Більш тривале переміщення зачатків водоростей відбувається плодоносними слані або їх частинами, які зберігаються в живому стані до кінця періоду вегетації.
Наявність джгутиків у зооспор та деяких гамет забезпечує їхнє переміщення в межах лише кількох метрів або десятків метрів. Швидкість руху зооспор та гамет можна порівняти зі швидкістю одноклітинних організмів зі джгутиками - вона не перевищує 250 мкм/сек, або 0,9 м/год. Така невелика швидкість має значення для вибору найбільш підходящих шарів води та місця для безпосереднього прикріплення на дні. На закріплення суперечка бентосних водоростей впливає присутність інших організмів та особин або суперечка цього виду та їх число на одиницю площі.
Для проростання спор та зигот водоростей потрібен комплекс умов, що включає певні значення температури, освітленості, вмісту біогенних та біологічно активних речовин. В іншому випадку вони не проростають. При цьому зиготи деяких водоростей, наприклад фукусових, що не належать до гіпнозиготів, зберігають життєздатність протягом трьох-чотирьох місяців. Відтворенню та збереженню деяких водоростей у несприятливих умовах сприяє утворення цист. Вони відомі у золотистих, жовто-зелених, діатомових та динофітових водоростей. У кожній клітині формується одна циста. Вміст клітини округляється і навколо нього виробляється тверда оболонка, що містить кремнезем. При проростанні цист утворюється одна особина, рідше кілька.
Біологічна енциклопедія
РОЗМНАЖЕННЯ- РОЗМНАЖЕННЯ, або здатність самовідтворення, одна з основних ознак живого, що забезпечує збереження життя виду. Серед зовні нескінченної різноманітності способів Р. можна намітити два основних типи: Р. за допомогою однієї клітини, або… Велика медична енциклопедія
Поліфілетична група рослин Зелена водорість Ульва (Ulva lactuca) … Вікіпедія
Зелена водорість Ульва (Ulva lactuca) Водорості (лат. Algae) гетерогенна екологічна група переважно фототрофних одноклітинних, колоніальних або багатоклітинних організмів, що мешкають, як правило, у водному середовищі, у систематичному… Вікіпедія
- (від грец. ón, рід. відмінок óntos суще і...генез (див. …генез)) індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, що зазнаються організмом від моменту його… Велика Радянська Енциклопедія
Ці водорості влаштовані найпростіше. Словник складається з вільно розгалужених однорядних питних речовин. Вони утворюють кущики мікроскопічних розмірів (як правило, висотою до 5 мм), і тільки як виняток зустрічаються більші рослини. Біологічна енциклопедія
Цей термін має й інші значення, див. Життєвий цикл. Схематичне зображення основних типів життєвих циклів з чергуванням диплоїдної та гапл. Вікіпедія Біологічний енциклопедичний словник
