A páfrányok sokfélesége ellenére egyik sem virágzik. De a növény hatékonyan szaporodik spórákkal és rizómákkal. A cikkből nemcsak a páfrányok nevét fogja megtanulni, hanem megismerheti növekedési jellemzőit is.

A páfrányok egy ősi növénycsoport, amely a spórás évelő csoportokhoz tartozik. Még a dinoszauruszok korában jelentek meg a földön. Ma a páfrányok sokféleségét 10 ezer faj képviseli. A méretek az aprótól a hatalmasig változnak.

Tavakban és sivatagokban, mocsarakban és sziklákban, a trópusokon és északon élnek. A mérsékelt égövben több tucat páfrányfajta található, amelyeknek valódi levelei helyett finom tollas levelei vannak, valamint erős száruk - rachis.

Videó „Páfrányápolás”

Ebben a videóban egy szakértő elmondja, hogyan kell megfelelően gondozni a páfrányokat.

Főbb típusok

A páfrányok sokfélesége egy osztályba illeszkedik. A páfrányok modern osztályozása 300 nemzetséget és 8 alosztályt foglal magában, amelyek több mint ezer fajt foglalnak magukban. Három alosztály már eltűnt a Föld színéről, és csak a következő releváns csoportok maradtak meg:

• marattiaceae;
• szöcskék;
• igazi páfrányok;
• Marsiliaceae;
• Salviniaceae.

Marattiaceae

A karbon időszakban ez a csoport volt a legnépesebb és legvirágzóbb. A modern maratti képviselők között mindössze 7 fő nemzetség van, amelyek trópusi esőerdőkben és hegyláncokban élnek. Képes 4-5 m magas sűrű liánbozót kialakítására.

A leghíresebb a következő három típus:

1. Marattia. 60 fajt tartalmaz, amelyek elérik a 2 m magasságot.
2. Angiopteris. Több mint 100 fajból áll. A széles, vastag szár gumós alakú, átmérője eléri az 1 métert.A hatalmas szőlőtőke 5-6 méter magasra nő, és királyilag emelkedik a talaj fölé.
3. Macroglossum. Szumátrán és Kalimantánban telepedett le.

Jellemző tulajdonsága egy páros szerv, amely hatalmas mennyiségű keményítőt tartalmaz a levelek alján.

Uzhovnikovye

A legtitokzatosabb és legkülönlegesebb páfrányoknak tartják, minden kontinensen gyakoriak. Jellegzetes megjelenése miatt a név „kígyónyelvet” jelent.

Közepes méret jellemzi (legfeljebb 40 cm), és csak a páfrányok trópusi képviselői nőnek nagyra (néha akár 4 m-re). Például a csüngő szöcske, amelynek lelógó levelei óriásira nőnek.

Az osztályozás 3 típust tartalmaz:

• Uzhovnik;
• Helminthostachys;
• Holdfű.

Minden szöcskét különleges levelek különböztetnek meg, amelyek bimbózáskor nem görbülnek csigává. A steril szegmensből származó spórás levelek tüskés megjelenésűek.

Igazi páfrányok

Ezek a páfrányok leggyakoribb és legszámosabb fajtája. Mindenhol élnek: a trópusokon, erdőterületeken és még a sivatagokban is. Lánynövények és fajok egyaránt képviselik. A természetben és az oldalon találhatók:

• multicorn képviselői. Kedveli az árnyékos, nedves erdőket;
• A hólyag törékeny. Nagyon mérgező, hegyvonulatokban találkozhat vele a természettudós;
• Közönséges strucc. Hatékony féreghajtó. Folyók mentén, árnyékos erdőkben, lucfenyőben nő;
• A nőstény kochedyzhnik egy dísznövény, amelyet a tervezők a tájak díszítésére használnak. Gyönyörű hatalmas levelek 1 m-re nőnek;
• Közönséges zárójel. Ehető fajta magas fehérje- és keményítőtartalommal.

Marsiliaceae

A vízi növények közé tartoznak, amelyek mind az európai tározókban, mind az afrikai tavakban megtalálhatók. A legnépszerűbb a Salvinia floating. Az akvaristák aktívan ültetnek kis levelű, kecses páfrányokat az aljára. Az egyik fajta - Azolla - kis méretű, és úgy néz ki, mint a békalencse.

Növekedési hely szerint

A páfrányok az egész világon nőnek. Jól érzik magukat hegyekben, erdőkben, tavakban, trópusi dzsungelekben és még száraz területeken is. Sokukat termesztik, és díszítik az arborétumokat, parkokat és üvegházakat.

Vesetakaró

Az árnyas erdők sokféle talajtakaró páfrányt rejtenek, amelyeket buja és bőséges levéllemezek, sötétzöld színű tollas levelekkel és megnyúlt hajtásokkal jellemeznek. A kényelmes növekedéshez nedvességre van szükségük.

A következő fajták széles körben elterjedtek:

• Linné Holoculusa;
• A koniogram átlagos;
• Robert holokausztja;
• Phegopteris bükk.

Sziklás

A sziklák között, magasan a hegyekben szokatlan páfrányfajták találhatók. A gyengéd növények szilárdan tapadnak a sziklás és kavicsos területekhez. Ezek közé tartozik:

• A hólyag törékeny;
• Gyógyszertári kaparó;
• Százlábú;
• Woodsia elbe.

Ennek a csoportnak minden képviselője szárazon szereti. Ahhoz, hogy túléljenek a hegyekben, sűrű leveleik vannak.

Tehát a Spike Moss egy csodapáfrány, amely 100 évig képes túlélni víz nélkül. De amint leengedi a folyadékba, a növény életre kel és élénkzöld színűvé válik. Csodálatos lelet egy florarium számára.

mocsaras

A mocsári páfrányok kétségtelenül különös figyelmet érdemelnek:

• Királyi Osmunda. Erőteljes rozetta-csomót alkot kétszeres szárnyú levelekből. A növény másik neve Chistoust majestic;
• A phlebodium egy gyönyörű lombozatú növény, amelyet kékes árnyalata miatt kékpáfránynak is neveznek;
• Telipteris mocsár. Szokatlan tutajokat képez a vízfelszínen, ritka faj;
• Az Onoklea sensea szokatlan kétféle levelű rozettával rendelkezik, amelyek alakja eltérő. A tavak felszínén lebeg;
• Woodwardia virginiana. A mocsarakat kedvelő nagy képviselő.

Mermen

Az úszó Salvinia Afrika és Dél-Európa víztesteiben található. Házi tavakhoz és akváriumokhoz termesztik. A sekély tavak felszínén megtalálhatók a Marsilia páfrányok, melyek levelei feltűnően lóherére emlékeztetnek, és ehetőek.

Erdő

Az erdő lakói közé tartozik:

• Рhyllitis scolopendrium. Szereti a bükk- és tűlevelű erdőket. A sori elrendezése a százlábúhoz hasonlít;
• Microsorum scolopendra. Stabil és szerény fajta termesztéshez;
• Agancs. A trópusokon elterjedt, óriási méreteket ér el;
• Barna sokszög és sörteszegély. Vastag rizómáik, szőrös levélnyeleik, bőrszerű sötétzöld rozettáik vannak;
• Circomium. A százlábúak családjának egyik ritka faja;
• Az asplenium (madárfészek) trópusi erdőkben nő, és szobanövényként is termesztik cserépben;
• Selaginella moha. Otthon, florariumokba ültetve, nem igényel komplex gondozást, nedvességet és öntözést igényel.

Kiváló megjelenésüknek köszönhetően a páfrányok virágágyásokat, alpesi csúszdákat díszíthetnek, titokzatos és szokatlan megjelenést kölcsönözhetnek. Az ókor óta az emberek alkalmazkodtak a különféle növények egyes részeinek gyógyászati, élelmiszer- és dekorációs célú felhasználásához.

A páfrányok a flóra ősi képviselői, amelyek a történelem előtti geológiai korszakok óta uralják a Föld felszínét. Körülbelül négyszázmillió éve jelentek meg.

Őskori és újkori képviselői

Egy bizonyos időszakban a páfrányok voltak az ősi növényvilág domináns fajai. Ezek a növényfajok óriási méretekkel és hihetetlen biológiai sokféleséggel rendelkeztek. A páfrányoknak az ókorban nemcsak lágyszárúak, hanem fás formái is voltak.

A modern páfrányok az egykor a Földön létező spóranövények csoportjából származó óriások módosított formái. Egykori nagyságuk elvesztése ellenére azonban bizonyos területeken versenyen kívül maradnak. A mérsékelt égövi övezetet elfoglaló orosz erdőket helyenként sűrű bozót borítja, amelyet strucc, kora és más fajok alkotnak.

Élőhelyek

A különítmény képviselői az egész világon letelepedtek. Bármerre nézel bármely kontinens erdeiben, páfrányokat fogsz látni. Fajai mindenütt jelen vannak, széles körben elterjedtek a Földön. A páfrányok széleskörű növekedését a változatos formájú levelek, a kiváló ökológiai plaszticitás és a nedves talajtűrő képesség segítik.

A legnagyobb diverzitás azoknál a páfrányoknál volt megfigyelhető, amelyek nedves trópusi és szubtrópusi régiókat választottak, nedves sziklarésekben és hegyvidéki erdős területeken laktak. A mérsékelt égövben árnyas erdők, hegyszorosok, mocsaras területek váltak lakhelyükké.

Bármi is legyen a páfrány megjelenése, az erdő alsó és felső szintjén is biztosan észre fogja venni a növényt. Egyes fajok, amelyeket a xerofiták közé soroltak, szétszóródtak a sziklákon, és kényelmesen fészkeltek a hegyek lejtőin. A higrofita kategóriába tartozó páfrányok a mocsarak, folyók és tavak vizében telepedtek meg. Az epifiták csoportjának képviselői a nagy fák ágain és törzsein éltek.

Leírás

A páfrányok edényes növények. Ez a kategória az ősi magasabb és modern páfrányok uniója, amelyek egy köztes fülkében helyezkednek el, amelyek egyik oldalán orrszarvúak, a másikon pedig egy csoport tornaspermék találhatók.

A páfrányoknak, az orrszarvúakkal ellentétben, van gyökérrendszerük és leveleik, de nincs magjuk, ellentétben a gymnospermekkel. A devon korszakban a halak és a kétéltűek, a páfrányok kora, fejlődve, megszületett a gymnospermek osztódása, amely viszont a zárvatermők rendjévé fajult.

Az egyetlen osztály, a Polypodiopsida, amelyet nyolc alosztály alkotott, amelyek közül három a devon korszakban pusztult el, a páfrányosztályba került. Jelenleg a kategóriát 300 nemzetség képviseli, mintegy 10 000 fajtát egyesítve. Ezek a spóranövények alkották a legkiterjedtebb rendet.

Minden páfránynak számos jellegzetessége van. A fajok mérete és megjelenése eltérő, életformáik és ciklusaik nagyon eltérőek. A növényeknek azonban vannak olyan jellemzői, amelyek megkülönböztetik őket más osztályok képviselőitől.

Vannak köztük lágyszárú és fás formájú egyedek. A növényeket levéllemezek, levélnyélek, módosult hajtások, valamint vegetatív és járulékos gyökerekkel rendelkező gyökérrendszer alkotják. A páfrány megjelenése ugyanaz. A föld alatti rizóma fölött gyönyörű rozetta fejlődik, amelyet ívelt szárnyas egészlevelű vagy lándzsás levelek, vagy inkább levelek alkotnak.

A növények mérete hatalmas tartományban változik: az apró (néhány centiméternél nem nagyobb), sziklarésbe vagy falazatba zsúfolt növényektől az óriási faszerű képviselőkig - a trópusok lakóiig.

Vaii

A páfrányoknak hiányoznak az igazi levelek. Az evolúciós átalakulások a levelek prototípusaival ruházták fel őket, amelyek úgy néztek ki, mint egy síkban elhelyezett ágak rendszere. A botanikusok ezt a jelenséget lapos ágnak, levélnek vagy előhajtásnak nevezik. A páfránylevél megjelenése összetett, boncolt levelekből áll, amelyek sima vagy serdülő, vékony vagy bőrszerű, világos vagy sötétzöld.

A csiga alakú primordiákból fejlődő előhajtások hasonlóak a modern virágos növények levéllemezéhez. A csipkés, szárnyasan összetett síklegyeket erős levélnyélekre – ágakhoz hasonlóan – hordják fel. A páfránylevél hátoldalán érett egyedeknél barna pontok, sporangiumok - spórák gyűjteménye.

Fajták

A hegyek, erdők és tengerparti területek lakói a páfrányok. E növények típusai és nevei bizonyos mértékig növekedési helyüket tükrözik. A páfrányok képviselőit erdei, sziklás (hegyi), parti-mocsaras és vízi csoportokba sorolják. Az erdei fajok közül a talajtakaró példányok külön alcsoportba tartoznak. Sok faj háziasított. Sikeresen használják őket a kertészeti elrendezések kialakításában.

erdei páfrányok

• A közönséges struccnak tökéletesen tölcsér alakú rozettája van. Hosszú (akár 1,7 méteres) levelek alkotják. A spórás páfrány megjelenése szökőkútra emlékeztet. Sárgászöld levelei a nemzetség nevét adó strucctollhoz hasonlítanak.
• A nőstény nomádot ritka pikkelyekkel borított rövid levélnyélek szétterülő csomója és háromszárnyú vékony lemezei jellemzik. Ez adja az egy méter magas növény dekoratív megjelenését.
• A japán nomád megkülönböztető jellemzője az erek lila színe és a hajtások ezüstös árnyalata.
• A Chartres shield egy kompakt növény, 30-50 centiméter magas, sötétzöld levéllemeze háromszög-tojásda vagy hosszúkás körvonalakkal rendelkezik.
• A spórás hím pajzspáfrány megjelenését kemény, fényes lapos levelei határozzák meg.
• A Brown többsoros növényének vastag, felszálló rizómája van, amely egy erőteljes, sűrű, sötétzöld, duplaszárnyú levelekből álló rozetta alatt rejtőzik. A hosszú szőrszálak és a barna tojásdad-lándzsás pikkelyek teljesen befedik a növény rövid levélnyéleit, szárát és rizómáját.
• Sokszögű sörtecsont - a zöld, bőrszerű, fényes előhajtások tulajdonosa szőrös levélnyéleken ül, amelyekről „rongyok” lógnak.

• A nedves, árnyékos sziklák és mélyedések között érdekes páfrány - százlábú páfrány található. A növény másik neve „szarvasnyelv”. Más fajoktól az élénkzöld levelek eredeti nyelv alakú alakjában különbözik. Az alsó oldalon fényes tömör levelek béleltek változó hosszúságú lineáris sorival.
• Amikor az iskolában egy biológia órán a tanár megkéri a gyerekeket: „Írja le a páfrány megjelenését”, a diákok általában a leggyakoribb és leghíresebb növényfajtáról beszélnek - a közönséges páfrányról. Áttört levelei nem alkotnak rozettát. Egyenként nyúlnak ki a zsinórszerű rizómákból. A vékony, hosszú nyélen lévő lapos esernyőkhöz hasonló leveleket sok erdei sétáló ember ismeri.

Talajtakaró páfrányok

• Az árnyas erdők között rejtőzik a Phegopteris bükk - egy húsz centiméteres növény, sötétzöld nyíl alakú, delta alakú levéllemezekkel.
• Linné holocabrous növénye feltűnő egyedi alakú leveleivel, erősen elágazó rizómáival, amelyek sűrűn terjednek hatalmas területen. A hosszú száron ülő páfránylevél megjelenése vízszintesen megdöntött egyenlő oldalú háromszögre hasonlít.
• A Robert's holocacia szárnyasan kimetszett háromszög körvonalú levéllemezei és vékony, kemény levélnyélei sötétzöld színűek. A faj vékony, rövid kúszó rizómával rendelkezik.
• Az átlagos koniogramot olyan eltérések jellemzik, mint a vékony, tollas, tojásdad levelek. Az oldalsó vénák mentén elhelyezkedő sori összeolvad, és folyamatos csíkokat képez.

Szikla kilátás

Egyes páfrányfajok kizárólag a hegyekben nőnek, a föld szikláiban, kavicsos és sziklás területein.

• A kecses leányszőr adiantum eredeti formájú levelekkel rendelkezik, amelyek éteri áttört felhővé olvadnak össze.
• A fényes, egyszerű sötétzöld laposfű a kifejező derbyanka spicata jellegzetes jellemzője.

• A törékeny hólyag egy finom páfrány. Más növényfajok levélnyélei nem olyan vékonyak és törékenyek, mint a hólyagfűnek, közepes méretű levelei apró lebenyekre bontva vannak.
• A sziklás területeken festői képeket készíteni képes Woodsia elbe sárga-zöld, hosszúkás-lándzsás levelekkel rendelkezik.
• A szőrös, csupasz szárnyas levelű, felfelé keskenyedő, szőrös ossicle szikes rizómáit feketés árnyalatú filmek borítják.
• A sziklás kiemelkedések és a fatörzsek élőhelyeivé váltak a sűrű, tollas levelekkel rendelkező ezerlábúnak.
• A patikai növény az egyetlen szárazra vágyó páfrányfajta.

Tengerparti mocsári fajok

• Kétségtelenül figyelmet érdemel a spórás páfrány, a tarajos pajzspáfrány megjelenése. A sűrű, bőrszerű, lándzsás levelekben a lebenyek háromszögletű és tojásdad alakúak.
• A Telipteris mocsarak képviselői összeolvadva eredeti tutajokat alkotnak a vízfelszínen.
• A királyi osmundát erőteljes rozetta-csomó kialakulása jellemzi, beleértve a haldokló duplaszárnyú leveleket.
• Az onoklea szenzitív rozetta kétféle levelekből áll össze. A levelek levéllemezeik alakjában különböznek egymástól.
• A sphagnum lápokat gyakran benőtte a Woodwardia virginiana, egy nagy növény, azonos kétszárnyú, sötétzöld levelekkel és gazdag barna fényes levélnyéllel.

Vízi fajok

• A Salvinia egy ritka vízlakó páfrány, amely védelmet igényel. A vízinövények fajai gyakran teljesen másképp néznek ki, mint az erdőterületeken megtelepedő társaik. A salvinia levelek formája a tavirózsa levelére emlékeztet.

• Egy kis növény - a Marsilia quatrefoil - szélesen ék alakú, egész szélű, lebegő levelekkel és elágazó rizómával, apró, 2-3 darabra egyesülő spórái vannak, amelyek a levélnyél tövében az egyik lábhoz tapadnak. Levelei körvonalai feltűnően hasonlítanak a lóherelevelekhez.

A páfrányok spórás növények csoportja, amelyek vezető szövetekkel (érkötegekkel) rendelkeznek. Úgy gondolják, hogy több mint 400 millió évvel ezelőtt keletkeztek, még a paleozoikum időszakában.

Az ősöket orrszarvúnak tekintik, de a páfrányszerű növények az evolúció folyamatában bonyolultabb szerkezeti rendszerre tettek szert (megjelentek a levelek és a gyökérrendszer).

Páfrányok jelei

A páfrányokra a következő jellemzők jellemzőek:

Változatos formák, életciklusok, szerkezeti rendszerek. Háromszáz nemzetség és körülbelül 10 ezer növényfaj található (a spóranövények közül a legtöbb).

Magas ellenállás a klímaváltozással szemben, páratartalom, hatalmas számú spóra kialakulása - az okok, amelyek a páfrányok elterjedéséhez vezettek az egész bolygón. Az erdők alsó rétegeiben, sziklás felületeken, mocsarak, folyók, tavak közelében, elhagyott házak falain és vidéki területeken nőnek. A páfránynövények számára a legkedvezőbb feltételek a nedvesség és a hő jelenléte, így a legnagyobb változatosság a trópusokon és a szubtrópusokon található.

Minden páfránynak vízre van szüksége a megtermékenyítéshez.. Életciklusukban két időszakon mennek keresztül:

• Hosszú távú ivartalan (sporofita);
• rövid szexuális (gametofita).

Amikor egy spóra nedves felületre kerül, azonnal aktiválódik a csírázási folyamat, és megkezdődik az ivaros fázis. A gametofiton rizoidok (gyökerekhez hasonló képződmények, amelyek a táplálkozáshoz és az aljzathoz való kötődéshez szükségesek) segítségével tapad a talajhoz, és önálló növekedésnek indul. Az újonnan képződött csíra hím és női nemi szerveket (antheridia, archegonia) képez, amelyekben ivarsejtek (spermium és peték) képződnek, amelyek összeolvadnak és életet adnak egy új növénynek.

A sporangiumok (a spórasejtek érésének helye) felnyílása során sok spóra szabadul fel, de csak egy részük marad életben, mert a további növekedéshez nedves környezet és árnyékos terület szükséges.

A talajra mászó páfrányok vegetatívan szaporodhatnak, a levelek talajjal érintkezve megfelelő nedvesség esetén új hajtásokat hoznak létre.

A páfrányszárak sokféle formájúak, de méretűek a lombozatnál. Amikor a szár tetején leveleket hoz, törzsnek nevezik, és elágazó gyökérrel van ellátva, amely stabilitást ad a páfrányoknak. A hegymászó szárakat rizómáknak nevezik, és jelentős távolságokra terjedhetnek el.

A páfrányok soha nem virágoznak. Az ókorban, amikor az emberek nem ismerték a spórák szaporodását, legendák keringtek a páfrányvirágról, amely mágikus tulajdonságokkal rendelkezik; aki megtalálja, az ismeretlen hatalomra tesz szert.

Progresszív jellemzők a páfrányok szerkezetében

Megjelentek a gyökerek, alárendeltek, vagyis az eredeti gyök nem működik tovább. Helyette a szárból kinőtt gyökerek.

A levelek még nem rendelkeznek jellegzetes szerkezettel, ez egy ágak halmaza, amelyek ugyanabban a síkban helyezkednek el, ún páfránylevél. Klorofillt tartalmaznak, aminek köszönhetően fotoszintézis megy végbe. A levelek szaporodást is szolgálnak, a levél hátoldalán sporangiumok találhatók, érésük után a spórák kinyílnak és kihullanak.

A kifejlett pteridofiták diploid szervezetek.

A páfrányok osztályozása osztályok szerint

Igazi páfrányok- a legtöbb osztály. Reprezentatív hím pajzsfű– évelő növény, akár 1 m magasságot is elérhet A rizóma vastag, rövid, pikkelyekkel borított, levelei vannak rajta. Nedves talajban nő vegyes és tűlevelű erdőkben. Közönséges zárójel fenyvesekben él és nagy méreteket ér el. Gyorsan szaporodik és jól gyökerezik, így parkokban, kertekben használva nagy területeket is elfoglalhat.

Horsetailek– lágyszárú páfrányok, néhány centiméterről 12 méterre nőnek ( óriás zsurló), míg a szár átmérője körülbelül 3 cm, így a fejlődéshez más fákat kell támasztékul használniuk. A lombozat pikkelyesre módosult, a szárat csomók egyenletesen tagolják internodális területekre. A gyökérrendszert járulékos gyökerek képviselik, a talajban található a rizóma egy része is, amely gumókat (vegetatív szaporítási szerveket) képezhet.

- azon ősi növényfajok közé tartoznak, amelyek a karbon időszakban lakták bolygónkat. Van egy szár, közepéig a talajba merülve, és járulékos gyökerei. Most fokozatosan kihalnak, és csak a trópusi övezetekben találhatók meg. Hatalmas kétszintű leveleik vannak, legfeljebb 6 méter hosszúak.

Uzhovnikovye– szárazföldi lágyszárú növények legfeljebb 20 cm magasak (vannak kivételek, amelyek hossza eléri az 1,5 métert). A képviselők vastag gyökérrel rendelkeznek, amely nem termel ágakat. A rizóma pl. rozmaring semilunatum rövid, nem elágazik, hanem féregmag- mászás, terpeszkedés a talajon.

– vízi páfránynövények (Afrika és Dél-Európa víztesteiben élnek), amelyek gyökerei az erősen nedves talajhoz tapadnak. Heteroszpórák, a hím és nőstény gametofiták külön fejlődnek. Érés után az imágó elpusztul, a sori pedig lesüllyed a fenékre, amelyből tavasszal spórák bukkannak elő, és a mélyből a víz felszínére emelkednek, ahol megtermékenyítés történik. Akváriumi növényként használják.

A páfrányszerű növények jelentősége

A páfránymaradványok ásványi lelőhelyeket eredményeztek: szén, amelyet széles körben használnak az iparban (fűtőanyagként, vegyi nyersanyagként). Egyes fajokat műtrágyaként alkalmazzák.

A páfrányok táplálékot és otthont biztosítanak az alacsonyabb rendű állatoknak. A fotoszintézis során oxigént bocsátanak ki.

A növények szépsége vonzza a tájtervezőket, ezért dekorációként termesztik őket. Egyes fajok élelmezésre használhatók (korkos lombozat).

A páfrányok (páfrányszerű növények) az edényes növények egy csoportja, amelyek köztes helyet foglalnak el az orrszarvúak és a gymnospermek között. Ebbe a csoportba tartoznak a modern páfrányok és az ősi magasabb rendű növények, amelyek megjelenése a Földön körülbelül 400 millió évvel ezelőtt történt az ősi orrszarvúakból való evolúció folyamatában. A fő különbség a páfrányok és a rhinophyták között a levelek és a gyökérrendszerek jelenléte, a gymnospermektől pedig a magvak hiánya. A paleozoikum végén - a mezozoikum korszak elején a páfrányok domináns helyet foglaltak el bolygónk növényvilágában. Később, a devon korszakban a páfrányokból fejlődtek ki a gymnospermek, amelyekből később a zárvatermők csoportja alakult ki.

A legtöbb élő páfrány lágyszárú növény, de a páfrányok nedves trópusi területeken találhatók. Egyes páfrányok a fatörzseken nőnek, egyes fajok pedig szobanövényekké váltak.

A páfrányok osztálya egy Polypodiopsida osztályt foglal magában, amely 8 alosztályra oszlik, és közülük három növénye a devonban kipusztult. Jelenleg 300 páfránynemzetség ismeretes, amelyek körülbelül 10 000 fajt egyesítenek. Ez a spóranövények legnagyobb csoportja. A páfrányok osztályának képviselői szinte mindenhol nőnek bolygónkon. Ezek a növények széles körben elterjedtek a levélformák változatossága, az ökológiai plaszticitás és a magas páratartalom jó tűrése miatt. A páfrányok a legnagyobb diverzitást a trópusi és szubtrópusi övezetek nedves vidékein érik el, különösen a nedves sziklarésekben és a trópusi hegyvidéki erdők sűrűjében. A mérsékelt övi szélességeken a páfrányok árnyékos erdőkben, szurdokokban és mocsaras területeken nőnek. Egyes fajok xerofiták, és sziklákon vagy hegyoldalakon találhatók. Vannak olyan fajok - higrofiták, amelyek vízben nőnek (salvinia, azolla).

A páfrányok évelő lágyszárú növények. A páfrányokban a növény összes szerve kifejlődött - gyökér (3), szár és levelek (1). A páfrányok jól fejlettek rizóma (2). A páfrányok a rizómadarabokból is szaporodhatnak.

A páfrányok jól fejlett vezetőrendszerrel rendelkeznek. A vezetőképes szöveten keresztül a víz a benne oldott ásványi anyagokkal a gyökerekből a levelek felé halad, a levelekből a fotoszintézis eredményeként keletkező anyagok pedig más szervekbe jutnak.

A páfrányok méretükben, életformájukban és ciklusaikban, valamint néhány egyéb jellemzőben különböznek egymástól. De ezeknek a növényeknek számos jellemző tulajdonsága van, ami megkönnyíti a megkülönböztetést más csoportok növényeitől. A páfrányok közé tartoznak a lágyszárúak és a fás szárú formák. A páfránynövény levéllemezekből, levélnyélből, módosított hajtásból és gyökérrendszerből áll, beleértve a vegetatív és a járulékos gyökeret.

A páfránylevél jellegzetes szerkezetű, pontosabban ezek a növények nem rendelkeznek valódi levelekkel. Az evolúciós átalakulások során a páfrányok a levelek prototípusait fejlesztették ki, amelyek egy síkban elhelyezkedő ágak rendszere. Ennek botanikai neve lapos ág, vagy levél, vagy hajtás előtt. Ez az előhajtás úgy néz ki, mint egy modern virágos növény levéllemeze. A levéllemezek tiszta körvonalai a később megjelent tornatermékekben határozhatók meg.

A páfrányok szaporítását spórákkal és vegetatív módszerekkel (rizómák, lapos ágak, rügyek stb.) végzik. Ezenkívül a páfrányok képesek ivaros szaporodásra.

A páfrány életciklusa két szakaszra oszlik: sporofitákra (ivartalan generáció) és gametofitokra (ivaros nemzedék), a sporofita fázis hosszabb.

A levél alsó felületén sporangium található. Amikor kinyílik, a spórák a földre esnek, és ivarsejtekkel hajtás formájában kicsíráznak. A megtermékenyítés után fiatal növény képződik. A homoszpórusos páfrányoknak biszexuális gametofiták vannak. A heterosporózus páfrányokban a hím gametofiton nagymértékben lecsökken, míg a nőstény gametofiton jól fejlett, és tápanyagokat tartalmaz a leendő sporofita embrió fejlődéséhez.

Ha a spórák nedves talajra esnek, kicsíráznak, és egy kis szívhez hasonló növényt - prothallust - képeznek.

A prothallus alsó oldalán rizoidok és szaporítószervek képződnek. A hím szaporítószervben a spermiumok, a nőstényben a petesejt fejlődnek ki. Párás időben a multiflagellate spermiumok behatolnak a női szervbe, ahol megtermékenyítés történik. A keletkező zigóta osztódik, és fiatal páfrány fejlődik belőle.

A páfrányok jelentősége az emberi életben kevésbé jelentős, mint a zárvatermők. Egyes páfrányfajtákat, például a páfrányt, a fahéjas osmundát és a közönséges struccot az emberek megeszik. Egyes páfrányfajták mérgezőek. E növények közül sokat az orvostudományban és a gyógyszeriparban használnak. Az olyan páfrányokat, mint a nephrolepis, pteris, kostenets szobanövényként termesztik. A pajzslevelek leveleit pedig virágkompozíciókban zöld elemként használják. A trópusi övezetben a páfrányok törzsét építőanyagként, némelyik magvakat pedig táplálékként hasznosítják.

BEVEZETÉS

A páfrányok a magasabb rendű növények legősibb csoportjai közé tartoznak. Ókorukat tekintve a rhyniofiták és a lycofiták után a második helyen állnak, geológiai koruk megközelítőleg megegyezik a zsurlókkal. De míg az orrszarvúak már régen kihaltak, a likofita és a zsurló igen szerény szerepet tölt be a Föld modern növénytakarójában, fajszámuk csekély, a páfrányok továbbra is virágoznak. Bár ma valamivel kisebb szerepet játszanak, mint az elmúlt geológiai időszakokban, még mindig körülbelül 300 nemzetség és több mint 10 000 páfrányfaj található.

A páfrányok nagyon széles körben elterjedtek, gyakorlatilag az egész világon, és sokféle élőhelyen megtalálhatók, a sivatagoktól a mocsarakig, tavakig, rizsföldekig és sós vizekig. Legnagyobb változatosságuk azonban a trópusi esőerdőkben figyelhető meg, ahol nemcsak a fák alatti talajon, hanem a fatörzseken és ágakon epifitaként is bőségesen nőnek, gyakran igen nagy mennyiségben. Az ilyen eltérő környezeti feltételekhez való alkalmazkodás eredményeként a páfrányok nagyon különböző életformákat fejlesztettek ki, és igen nagy változatosság alakult ki külső formában, belső felépítésben, élettani jellemzőkben és méretben. A páfrányok mérete a trópusi faszerű formáktól az apró, mindössze néhány milliméter hosszú növényekig terjed.

A Penza régió területén számos páfrányfaj nő. Ennek a kurzusnak a célja a Penza régióban növő páfrányok összes típusának tanulmányozása.

A páfrányosztály általános jellemzői (PTERIDOPHYTA, VAGY POLYPODIOPHYTA)

A Páfrány-osztály fajainak szerkezetének és szaporodásának jellemzői

A likofitákhoz és a tagolt páfrányokhoz hasonlóan a pteridofiták a legrégebbi, devon korból ismert csoport. Virágkorukat a paleozoikum végén és a mezozoikum korszakának elején érték el, amikor sokféle életforma képviselte őket, és a földkerekség minden kontinensén elterjedtek. A Föld növényzetének összetételében a legnagyobb szerepet a nagyméretű páfrányok játszották, amelyek a szénerdők részét képezték. Jelenleg a páfrányok több mint 10 ezer fajt és 300 nemzetséget tartalmaznak.

A pteridophytákat számos karakter kombinációja jellemzi, amelyek közül a legfontosabb a makrofília, a kambium hiánya és a strobili hiánya. A makrofília elsősorban a levelek viszonylag nagy méretére utal, amelyeket gyakran leveleknek neveznek. A likofitáktól és a tagolt páfrányoktól eltérően a páfrányok levelei bonyolultabb morfológiai és anatómiai szerkezetűek; alapból - filopódiumból, levélnyélből és levéllemezből állnak, gyakran sokszor feldarabolva, sűrű erhálózattal. A levéllemezre leginkább a csúcsának hosszú távú növekedése jellemző. A szárban minden levél egy levélrésnek (levélrésnek) felel meg. Ez a karakterkészlet a páfránylevelek szintetikus eredetét tükrözi, i.e. vegetatív, spórás vagy vegyes testek rendszeréből való kiemelkedésük, amit őslénytani adatok igazolnak.

Az élő páfrányok minden kontinensen elterjedtek, sokféle környezeti körülmény között fordulnak elő. A vezető szerep azonban mind a fajszámban, mind az életformák sokféleségében a trópusi és szubtrópusi erdők páfrányaié, ahol sok család a kialakulásuk virágkorában jár. Az életkörülmények jelentős nyomot hagytak anatómiai, morfológiai és biológiai jellemzőikben. A modern páfrányokat főként lágyszárúak képviselik, és a faszerű növények kis számban vannak jelen. A mérsékelt égövi páfrányok, kivéve salvinia lebegő(Salvinia natans) évelő lágyszárú növények, föld alatti hosszú vagy rövid rizómákkal. Hosszú rizómás páfrányoknál - a brackennél(Pteridium aqualinum), Holocyta Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris) stb. - a csomóközök hosszát centiméterben mérik, így a talaj felett a levelek egymástól nagy távolságra helyezkednek el. A legtöbb páfrányban a rövid rizómákon levélrozetta képződik, amely általában ősszel elpusztul, míg a kitágult tövei hosszú ideig a rizómán maradnak, sűrű, vastag borítást képezve egy meglehetősen vékony, legfeljebb 1 cm-es szár körül. átmérő.

A trópusi és szubtrópusi esőerdők övezetében rendkívül nagy az életformák sokfélesége. Az árnyas erdőkben sok szárazföldi faj él, többségük hosszú kúszó hajtású, ritkábban a rövid felálló hajtású fajok. A nemzetség legkisebb szárazföldi páfrányai trichomanes(Trichomanes) hossza 3-4 mm-től 2-4 cm-ig terjed, és a legnagyobb faj angiopteris ( Az Angiopteris) gyakran sűrű bozótokat képez, 1 m átmérőjű gumós szárral, 5-6 m hosszú leveleket, hosszú, erős levélnyéllel és erősen kimetszett levéllemezekkel. Az epifita páfrányok azonban a legszámosabbak és legváltozatosabbak, különösen az óvilág trópusi erdeiben. A mindenütt jelenlévő epifiták a mohapárnákon, a fatörzseken és a fák koronájában találhatók. Sok földi epifita, főleg a családból Hymenophyllaceae(Hymenophyllaceae), túlzott nedvességtartalmúak; alsó átlátszó leveleik, 1-3 sejtréteg vastagok, sztómák hiányoznak, és teljes felületükön felszívják a légköri nedvességet. A fák koronájában és törzsében élő epifiták nedvességhiányos körülmények között élnek, ezért sűrű, bőrszerű vagy erősen serdülő leveleik vannak. Az egyik figyelemre méltó epifita páfrány, amely egyedi megjelenést kölcsönöz az óvilág erdeinek - fészkelő asplenium, vagy Madárfészek(Asplenium nidus), távolról hatalmas madárfészek benyomását kelti (1. kép). Rövid, vastag hajtásai számos egymásba fonódó és erősen serdülő gyökér segítségével szilárdan a fatörzsekhez és ágakhoz tapadnak. A hajtások tetején elképesztően szép bőrszerű levelek rozettái képződnek, amelyek hossza eléri a 2 métert is.

Rizs. 1 - A páfrányok életformái: A, B - epifita páfrányok - fészkelő asplenium (Asplenium nidus); Platcerium (P1acerium); B - levél szőlő lygodium (Lygodium); G - fa alakja

A levelek és gyökerek teljes tömege képes felhalmozni a humuszt és felszívni a nedvességet a légkörből, biztosítva a táplálékot és a vízellátást. A nemzetség fajai minden trópusi erdőben elterjedtek Platycerium, vagy szarvas agancs(P1atuserium). Rövid szárukat is számos gyökér köti a fák kérgéhez. A vegetatív levelek lapos, lekerekített lapok megjelenésűek, amelyek tövükkel szorosan a törzshöz vannak nyomva, tetejük pedig távol esik a szártól, és zseb formájában rést képez. A fák lehulló és korhadó kérge és magának a növénynek a levelei felhalmozódnak benne, azaz. saját talajt képeznek. U Platycerium major(R. grande) egy ilyen, 1 m-nél mélyebb fülkében akár 100 kg talaj is felhalmozódhat; súlyuk alatt a hordozófákat olykor gyökerestül kitépik. Valamivel később megjelennek a vegetatív vagy spórás levelek, két- vagy tenyéresen elágazóan, amelyre a növények a szarvasagancs nevet kapták.

Hasonló zseb alakú fülkék alakulhatnak ki egyes páfrányok, például a maláj fajok lapos szárán százlábúak(Po1urodium imbricatum). A leírt rendkívül speciális formák mellett azonban számos kis epifiton és epifill tartozik a nemzetségekhez. schizea(Schizaea) és trichomanes(Trichomanes). Egyes fajoknál a kis leveleket higroszkópos szőrszálak borítják, amelyek csökkentik a párolgást, párás időszakokban pedig felszívják a nedvességet a légkörből. Más szőrtelen fajok a nap legszárazabb időszakaiban is képesek felfüggesztett animáció állapotába kerülni. Lényegesen kevesebb a liánpáfrány, és kevésbé specializálódtak, mint az epifiták. Egyesek egyszerűen a fatörzseken nyugszanak vékony, hosszú szárukkal, míg másoknak vagy ívelt levélnyél, tüskék a leveleken, vagy járulékos gyökerek a száron. A legérdekesebb a nemzetség lygodium(Lygodium), amelynek egyedülálló életformája a leveles szőlő. Az alsó oldalról a hosszú kúszó hajtás mentén gyökerek nyúlnak ki, a felső oldalon két sorban igen sajátos, többszörösen szárnyasan kimetszett levelek vannak; levélnyeleik nagyon hosszú növekedésre képesek, néha elérik a 30 m hosszúságot is, a fatörzsek köré csavarodva a fényhez közelebb hozzák a levéllebenyeket.

A páfrányok, amelyek 8 nemzetséget foglalnak magukban, nagyon egyediek. Sokan közülük pl Dixonia(Dicksonia), cyathea(Суаtheа) a trópusi és szubtrópusi övezet hegyvidéki területeire korlátozódnak, ahol kecses ligeteket alkotnak.

A legtöbb páfrány eléri az 5-6-10 m magasságot, a ritka példányok maximális mérete 20-25 m, törzsátmérője 50 cm. Törzsük általában nem ágazik el, és a tetején terül el. tollas levelek áttört koronája 2-3 m hosszú (cyatheában 5-6 m). Sok fajnál a levelek 3 kategóriáját azonosítják a koronában - fiatalok, csigákkal, amelyek még nem bontakoztak ki, a levelek felfelé irányulnak; a középsők vízszintesen helyezkednek el, a halványuló levelek pedig lehajolva egyfajta „szoknyát” alkotnak. A levelek lehullásakor gyakran a száron „maradnak a töveik és az erősen szklerofikált levélnyélek alsó részei, amelyek tok formájában borítják a szárat. Ezenkívül minden levél alatt gyökerek képződnek, amelyek egy része eléri a levél felszínét. föld, míg mások légi maradnak.A szárgyökereket a szklerenchima is csomókban hatol át, ami nagyobb erőt ad.A felfelé irányuló levélnyélek és a lefelé irányuló gyökerek egymással összefonódva páncélhálószerűen erős hengert alkotnak a szár körül, páncélhálószerűen Jelentős növénymagasság esetén ez fontos körülménynek bizonyul, hiszen a páfrányok alapvetően óriási füvek.

Mivel a páfrányoknak nincs kambiumuk, nincs másodlagos fajuk; a mechanikai szilárdság az érkötegek körüli szklerenchima bélés miatt érhető el; csak néha a külső kéreg áll mechanikai szövetből. Ezért a külső levélgyökér-henger látja el a fő támasztó funkciót. Ahogy a növény elöregszik, törzsének töve elhal és összeesik, de a törzs nem esik le, hiszen lógó gyökerek tartják fel, mint a gólyalábakon. Lehetetlen világos határt húzni a gyógynövények és a faformák között. Egy fajon belül a méretek több decimétertől több méterig változhatnak, amit nagyban meghatároznak a talaj- és hőmérsékleti viszonyok. Már az életformák ilyen rövid felsorolása is a páfrányok széles morfológiai sokféleségét jelzi; ez általában a levelekre, szárra és hajtásokra vonatkozik. A páfrányok morfológiai jellemzői gyakran terminológiai nehézségekbe ütköznek, mivel a virágzó páfrányokra kidolgozott fogalmak és fogalmak nem mindig elfogadhatók a páfrányok számára. Ez elsősorban a páfrányok rizómáinak fogalmára vonatkozik, amelyek az ontogenezis során megváltoztathatják természetüket. A vizsgált rizómás páfrányfajokban a zigóta osztódáskor 4 sejtet alkot; az egyikből a haustórium keletkezik, a másodikból - a gyökér, a harmadikból - a levél, a negyedikből - a szár, azaz. a szár, a gyökér és a levél egyenértékű homológ szervei ezeknek a páfrányoknak. Leggyakrabban az embrionális levél és a gyökér fejlődésében megelőzi a szárat, így alakul ki a tövénél gyökérrel rendelkező levél. Az első levél levélnyélének tövében merisztémás gumó képződik, amely új levelet képez, melynek gyökere a tövén. A következő levél egy gumóból származik, amely az előző levél levélnyélének tövében található. Az újonnan felbukkanó levél és gyökér töve együttesen egy rizómát alkot, amely az élő magasabb növényekre jellemző. Néha filogenetikusnak is nevezik, azaz. levelekből fejlődik ki. Az ontogenezis során azonban a filogén rizóma helyébe a szokásos rizóma kerül; ugyanakkor a szár etikusan kialakul, és a gumó - a növekedési pont - a levelek kezdetleges szárával kezd szárat alkotni. A hosszú rizómás páfrányokban a csúcson, az apikális (apikális) kezdősejt közvetlen közelében merisztémás sejtek gumója izolálódik. Akár oldalsó rizómát fejleszthet, vagy egy levél, ami szintén jelzi e szervek homológiáját. A hosszú rizómás páfrányok rizómájának csúcsát számos pikkely boríthatja, vagy teljesen csupasz maradhat. A rövid rizómás formákban a legtetején speciális levelek alakulnak ki fejletlen levéllemezzel és jól fejlett alappal - phyllopodium, amelyek további védelmet nyújtanak a telelő rügyeknek. A növény elágazását nemcsak szárrügyek, hanem a levélnyéleken vagy a levéllemezeken megjelenő rügyek is elvégezhetik. Gyakran az ilyen levélrügyek azonnal fiatal rozettákat képeznek, amelyek leesnek és vegetatív szaporítást végeznek; az ilyen növényeket elevenszülőnek nevezik. Néhány páfrányban például nephrolepis tuberiferous(Nephrolepis tuberosa) vékony, stólon alakú rizómák szárrügyekből fejlődnek ki, levelek nélkül, bőrszerű pikkelyekkel borítva. A föld felszínére érve új rozettát alkotnak. Ezenkívül gumós oldalágak jelennek meg a sztólonokon, amelyek vegetatív szaporítást végeznek.

A páfránylevelek - levelek - nagyon specifikusak. Leginkább a csúcs hosszú távú növekedése jellemzi, amely csigaképződésben nyilvánul meg (kivétel a szöcskék), valamint a sűrűn elágazó erek sűrű hálózata. A levelek fejlődése a föld alatt gyakran több évig tart, és a föld felett 1-1,5 héten belül befejeződik. Egyes fajoknál pl vénuszhaj növény(Adianthum), camptosorus(Camptosorus), a levelek szár jelleget mutatnak - száruk szárszerű pillává nyúlik, és a föld felszínére érve gyökeret ereszt, és új rozetát alkot. A fent leírt Lygodiumban a leveles rachis viselkedésében is nagyon hasonlít a szárra. A levelek tövét, a levélnyéleket és a levéllemezeket sok fajnál pikkelyek borítják, amelyeket néha mikrofilleknek, azaz enációs eredetű leveleknek tartanak. Formáik, méretük és színeik sokfélesége fontos szisztematikus jellemző. A levéllemezek még változatosabbak. A legjellemzőbb levelek kétszeresen, háromszor vagy többször szárnyasan boncoltak, a levelek tenyérrel, és még ritkábban kétosztatúak. A levéllemez középső részét, amely a levélnyél folytatását jelenti, rachisnak, az első és az azt követő rendek oldalsó lebenyét pedig tollaknak, illetve tűleveleknek nevezzük. A boncolt levelekkel együtt a különböző családokban az oldallebenyek teljes összeolvadása eredményeként kialakult egész levelek. Jellemző, hogy a párás trópusi erdőkben a kis páfrányoknak általában egész levelei vannak, és minden nagy páfránynak feldarabolt levéllemeze van. Ez nyilvánvalóan a trópusi felhőszakadások természetéből adódik, amikor az erőteljes vízáramok szabadon áthaladnak a feldarabolt levéllemezen anélkül, hogy megsértenék annak integritását. A levelek szellőzése nem kevésbé változatos, a legprimitívebb nyitottaktól a fejlettebb - hálós -ig.

A legtöbb páfrányfajban a levelek két funkciót egyesítenek - fotoszintézis és spóraképződés (2. ábra), azonban sok fajnál van levéldimorfizmus - egyesek a fotoszintézis funkcióját látják el, míg mások csak spórálnak, például a strucc, a Trichomanes. Egyes páfrányfajok (Uzhovnikov, Osmunda) a levélrészek dimorfizmusával rendelkeznek, amelyekben az egyik rész a fotoszintézis funkcióját látja el, a másik része pedig a spórásodást. Őslénytani anyag azt mutatja, hogy mind a 3 levélfajta létezett már a korai paleozoikumban, és egymástól függetlenül alakultak ki.

A páfránygyökerek fejlődését eddig kevéssé vizsgálták. Amint már említettük, az embrió kialakulása során az embrionális gyökér a szárral és a levéllel egyidejűleg alakul ki, míg a haustorium oldalirányban elmozdul. Ezt követően egyes fajoknál a levéllel egyidejűleg fejlődik, míg más fajoknál kissé késleltetett növekedésű, később jelenik meg, így járulékos gyökér benyomását kelti.

Rizs. 2 - A páfrányok spórás levelei: A - osmunda (Osmunda); B - szöcske (Ophioglossum); B - strucc (Matteuccia); G - trichomanes (Trichomanes); D - schizaeae; V. tk - a levél vegetatív része; sp. tsp - a levél spórákat hordozó része; V. l - vegetatív levél; s.l - spórás levél

Egyes fajoknál a gyökerek megjelenhetnek a hajtás felszínén a megtelepedés évében, míg más fajoknál - csak 1-2 év múlva. A páfrányok gyökerei (valamint a lómohaé és a zsurlóé) abban különböznek a magnövények valódi járulékos gyökereitől, hogy nem alakulhatnak ki a hajtások már kialakult részein. A páfrány gyökerei 3-4 évig élnek. Egyes fajoknál, például a nephrolepisnél, a felfelé hajló gyökerek leveles hajtásokká alakulhatnak.

A páfrányok vegetatív szerveinek elemzése feltárja azt a képességet, hogy egyik szervet a másikba alakítson át, i.e. azt jelzi, hogy a szervekre való differenciálódás nem mindig szigorúan meghatározott genetikailag. Ez közvetlenül összefügg a páfrányok ősi korával. A szárak, levélnyelek és gyökerek anatómiai felépítésének hasonlósága is jelzi az összes vegetatív szerv eredetének egységét.

A legtöbb modern páfrányfajnál a szárak diktiosztellel rendelkeznek, de a morfogenezis lefolyása fajonként eltérő. Sok vizsgált páfrányban a fiatal növény szára protoszteleszerűen épül fel, majd ekto- vagy amfiflós szifonosztéluma alakul ki, a levélrés kialakulásának kezdetével pedig egy diktiosztéluma alakul ki. Ez egy henger, amelynek középpontjában a bélfal parenchimája található, ezt követi a belső floém, a xilém és a külső floém, amelyet áthatol a levélrés parenchimája. Egy keresztmetszetben a levélréseket medulláris sugarak képviselik, és közöttük a gyűrű mentén koncentrikus érkötegek találhatók, középen xilém, a periférián floém. A maceráció során a bél minden élő szövete, a velősugarak és a floém megsemmisül, és csak a xilém marad meg hálós henger formájában, innen ered a dictyostele - hálós sztélé elnevezés. A Phloem egytagú, csak szitasejtekből áll. A xilém főleg skalariforma és részben gyűrű alakú tracheidákból áll. Egyes ősi fajok a diktatúrával együtt egész életükben megtartják a protosztélt (Lygodiumban, Gleicheniában), egy ektofil szifonosztélt (a Cyatheában) vagy egy amfifloikus szifonosztélt (a Gleichenia fajoknál a Dipterisben). Mindez lehetővé teszi, hogy következtetést vonjunk le a sztélé fejlődési irányáról a protosztélén keresztül a szifonosztélén keresztül a diktüosztéléig, amit paleobotanikai anyagok is megerősítenek. A permi páfrányoknál protosztelikus szerkezetet írnak le, a triász páfrányoknál főként szifonostelikus, a legtöbb modernnél pedig diktiosztelikus, amelyben a vezető szövetek legnagyobb érintkezése az élő parenchimával érhető el, és ennek következtében javul a vízellátás. A páfrányok főleg spórákon keresztül szaporodnak. A páfrányfajok többsége homospórás növény; a heterospórák fajok száma csekély. Minden páfrányra jellemző a speciális spórás hajtások - strobili - hiánya. A legtöbb páfrányban a sporangiumok soriba csoportosulnak; a Marattiaceae-ben egymással összeolvadva synangiát alkotnak (3. kép). A legprimitívebb fajoknál az egyes sporangiumok a levelek szélén vagy a lapátok tetején helyezkednek el, és mindegyik sporangiumot önálló ér látja el. Ez nagyon emlékeztet a sporangiumok csúcsi elrendezésére a rhinophyták vaszkularizált testeinek végein.

Rizs. 3 - A sporangiumok és a sori elhelyezésének típusai: A - az egyes sporangiumok elrendezése: 1 - a Davalliaceae levéllebenyéhez képest apikálisan; 2 - marginális a Trichomanesben; B - a sori elhelyezkedése: 1 - marginális a hymenophyllben (Hmophillum); 2 - a törékeny szöcske (Суstopteris fragilis) levelének alsó oldalán; B - synangia marattiaceae-ben (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Christiansia; D - a sporangiumok mozgása a levél alsó felületére a morfogenezis során Schizeában (Schizaea); sp -sporangium

A legtöbb páfrányban a sporangium vagy sori a levelek alsó felületén található. Leggyakrabban a fő és az oldalsó vénákra korlátozódnak, ritkábban (például zárójelben) - a levél széle közelében. Biológiailag előnyösnek bizonyul a sporangiumok elhelyezkedése a levél alsó oldalán: egyrészt megbízható védelmet nyújt a sporangiumoknak érésük során, ugyanakkor nem csökkenti a fotoszintézis intenzitását. Másodsorban a spórák egyenletesebb eloszlása ​​biztosított, egyharmaduk nagyobb sporangiumtermelést teremt a levél teljes felületén, mint csak a szélén. A spórás levelek morfogenezisének lefolyása a Schisea nemzetség egyes fajainál a sporagnitok lehetséges útját mutatja a levél alsó felületére a filogenezis során. A levélfejlődés korai szakaszában a schizea sporangiák a szélei mentén helyezkednek el, de a levél felső oldalának szöveteinek gyorsabb fejlődése következtében szélei lefelé hajlanak. Ennek eredményeként a lap aljára kerülnek. Azt a helyet, ahol a sporangium a levélhez tapad, ún placenta. Az evolúció során a méhlepény nőtt, és hosszúkás vagy gömb alakú formát kapott, ami megnövelte a sporangiumok lehetséges elhelyezésének területét. Ezenkívül a méhlepényen a sporangiumok egy bizonyos sorrendben helyezkednek el, ezért érésük és kinyílásuk nem egyidejűleg történik. A spórák idővel meghosszabbított érése garantálja megbízhatóbb eloszlásukat. A méhlepényen lévő sporangiumok számának növekedését a sporangiumszár hosszának növelésével is elérjük. A méhlepény növekedése és a kocsány hosszának növekedése nincs összefüggésben, ez a két folyamat egymástól függetlenül, különböző szisztematikus csoportokban ment végbe.

A sori védelme az érésük során nagy biológiai jelentőséggel bír. A sorokat legegyszerűbb esetben a levél szélével lefelé lehajtva fedik le. Speciálisabb fajokban speciális indusium takaró képződik, amely a méhlepény vagy a levél felszíni szöveteinek helyi növekedéséből adódik. A sporangium falának kialakulásának és szerkezetének jellege alapján a páfrányokat leptosporangiás és eusporangiás páfrányokra osztják, az eusporangiás páfrányoknál a sporangium sejtcsoportból keletkezik és többrétegű falú, a leptosporangiás páfrányban ebből származik. egysejtű és egyrétegű fala van. Mindkét típusú sporangium megtalálható az ősi páfrányokban. A sporangiumok nyitásának mechanizmusai is rendkívül változatosak. A legegyszerűbb esetben a sporangium tetején van egy kis terület erősen megvastagodott sejtekből - egy pórus. Amikor a sporangium kiszárad, vékonyfalú és vastagfalú sejtek érintkezésénél felszakad. Azonban már az ősi páfrányokban egy úgynevezett gyűrű keletkezett - vastag falú sejtcsík. Egyes családok képviselőinél vízszintes helyzetet foglal el, másokban ferde, másokban függőleges. A folytonos vagy zárt gyűrűt primitívnek tekintjük; tökéletesebb - hiányos, amelyben a gyűrű sejtjeinek egy része sűrítetlen marad (az úgynevezett száj); falszakadás következik be rajta. Ilyen például a sporangium hím pajzsfű (Driopteris filix-mas), bikonvex lencse alakú és hosszú száron helyezkedik el. A sporangium egyrétegű fala nagy vékonyfalú sejtekből áll. A sporangium taréja mentén a szártól kiindulva 2/3 vastag falú sejtekből álló gyűrű található, 1/3 a szájban. A gyűrű sejtjei három falon - két sugárirányú és a belső - érintőlegesen vastagodnak. Amikor a gyűrű sejtjei kiszáradnak, vizet veszítenek, ami térfogatuk csökkenéséhez vezet. A nagy tapadóerő a vékony külső tangenciális falat a sejt belsejébe húzza, és az meghajlik, így a sugárirányú falakat egymás felé vonzza. Ez a gyűrű kerületének csökkenéséhez vezet, és nagy feszültséget hoz létre a nyílás területén. Esemény

a sporangium falának gyors felszakadása, és a gyűrű kifelé fordul, szétszórva a spórákat. Ahogy a víz tovább párolog, a vékony érintőfal a belsőt érinti, a tapadóerő megszűnik, és a gyűrű visszaugrik korábbi helyzetébe, szétszórva a spórák maradványait.

A primitív családok képviselői nagy, kevés spórát tartalmaznak, amelyek nagyszámú (8-15 ezer) spórát tartalmaznak. A fejlett családokban számos, egymás után előforduló sporangium kicsi, általában 64-16 spórát tartalmaznak. Ez biztosítja a sporangiumok autonómiáját és növeli a spóramegőrzés megbízhatóságát.

A spórák több héttől több évig, sőt évtizedekig is nyugalmi állapotban maradhatnak. Csírázásukhoz nedvesség, pozitív hőmérséklet, a talaj bizonyos savassága, az egyes fajokra jellemző fényintenzitás és -minőség szükséges.

A spórák csírázásának és a gametofita morfogenezis lefolyásának különböző lehetőségei vannak, amelyek nemcsak az egyes családokra, sőt nemzetségekre jellemzőek. Ezért a páfrányok osztályozása során egyes pteridológusok a gametofiták fejlődésének és szerkezetének jellemzőit veszik alapul.

A legtöbb homosporózus páfrány gametofitái szárazföldi életmódot folytatnak, autotróf táplálkozást folytatva. Élettartamukat általában több hónapra számolják, és csak a legprimitívebb fajok némelyikében élnek több évig (néha 10-15-ig). A várható élettartam csökkenésének általános tendenciájával egyes páfrányfajok gametofitái másodlagos évelőkké váltak. A gametofiton kialakulása nagymértékben függ a fény spektrális összetételétől - kék sugarakban a fonal hosszan tartó növekedése következik be, vörös sugarakban pedig lamellás formák képződnek. Kezdetben egyrétegű lemez növekedése történik a peremsejtek miatt, majd a thallus tetején elválik egy kezdeti sejt, amely az apikális merisztémát alkotja. Ebben az esetben a lemez (több milliméter méretű) szív alakú formát vesz fel, párna alakú központi résszel. A fiziológiailag aktív merisztéma egy specifikus hormont választ ki, közel a növekedési hormonokhoz, az antheridiogént; serkenti az antheridia képződését a közeli hajtásokon. A lemez alján, a tövénél antheridiumok fejlődnek ki számos rizoid között. Kicsit később, a lemez tetején többrétegű párnán archegóniák képződnek. Az antheridia és archegonia nem egyidejű fejlődése elősegíti a keresztmegtermékenyítést. Amint a kísérletek kimutatták, a hajtások nagy felhalmozódása esetén az anteridiogén koncentrációja a környezetben annyira megnövekszik, hogy az újonnan képződött fiatal gametofitákon nagyon korán, néha 2-3 sejtes filamentum stádiumában megjelenhetnek az antheridiumok. Az anteridiogén magas koncentrációja megakadályozza a gametofiton további fejlődését, ezáltal az archegónia kialakulását, így egyivarú hím marad. Antheridiogén hiányában kedvező körülmények között a prothallus gyors fejlődése következik be, amely a szív alakú, jól fejlett merisztémával rendelkező lemez fázisába torkollik. A kinövésen az antheridia képződési szakaszát megkerülve archegóniák képződnek, azaz. kiderül, hogy egy azonos nemű nő. Az antheridiogén gyenge hatására a gametofiton a morfogenezis minden szakaszán átmegy, először antheridiát, majd archegóniát képez - biszexuális prothallus jelenik meg. A természetben a gametofiták egymásra gyakorolt ​​kölcsönös hatása összetettebb és nehezebb megfigyelni.

A gametofiták morfogenezisének leírt típusa, bár a leggyakoribb, nem az egyetlen. A szkizaiaknál és egyes hymenophylleknél a prothallusok egész életük során megőrzik bőségesen elágazó fonalas alakját, így az antheridiumok és az archegoniák az oldalágakon látható minta nélkül jelennek meg bennük. A Marattiaceae-ben a 2-3 cm-es zöld hajtások többrétegűek, húsosak, több évig élnek. Az Uzhovnikovban néhány Schizaceae és Zheicheniaceae, a gumós vagy féreg alakú gametofiták földalatti életmódot folytatnak, mikotróf módon táplálkoznak, ezért színtelenek. A föld felszínére érve azonban kizöldülnek, amiből arra következtethetünk, hogy földalatti létezésük másodlagos. A primitív családok antheridiumai nagyok, sok spermiummal, míg a fejlettebb képviselők kicsik, legfeljebb 32 spermiumot tartalmaznak. Az összes páfrány archegóniája azonos típusú, belemerül a gametofita szövetébe. A zigóta csírázásának előrehaladását és a fiatal növény kialakulását fentebb leírtuk.

Vannak eltérések a páfrányok jellemző fejlődési ciklusától. Néha a sporofita apogám módon fejlődhet, azaz. megtermékenyítés nélkül, egy haploid gametofita vegetatív sejtjéből vagy csoportjából. Ebben az esetben a sporofita haploidnak bizonyul, és a spórák redukciós osztódás nélkül képződnek. Más esetekben a gametofit apospórikusan nem egy haploid spórából, hanem a sporofiton héjas szöveteiből (sporangiumsejtekből, levelekből stb.) keletkezik, i.e. diploidnak bizonyul. Ebben az esetben a diploid pete megtermékenyítés nélkül új sporofitává fejlődik.

A páfrányok körében elterjedt a vegetatív szaporítás. Gyakran a leveleken, a száron és a gyökereken megjelenő költésbimbók segítségével hajtják végre. Ez utóbbi esetben a gyökerek meggörbülve a föld felszínére emelkednek, és a tetején rügyet képeznek. Gyakran hosszú szempillák alakulnak ki a leveleken és a száron, amelyeken rügyek jelennek meg.

A páfrányszerű és különösen a kihalt formák egész osztályának osztályozása jelentős nehézségekbe ütközik. Különféle sajátosságokon alapulhat - a sporofiták vegetatív szerveinek anatómiai és morfológiai felépítésén, a spórázódás jellemzőiön (a sporangiumok szerkezete és elhelyezkedése), a gametofiták képződésének és szerkezetének jellege. Az ősi kihalt páfránycsoportok, a protofernek a legnagyobb revízión mentek keresztül. Taxák, mint pl aneurofiták(Aneurophytopsida) és archeopteris(Archaepteridopsida) a kifejezett másodlagos xilém jelenléte és a pontozott tracheidák falán határolt pórusok jelenléte alapján a következő osztályba sorolhatók: protogymnosperms(Progymnospermae). Az élő páfrányok osztályozása a sporangium falának szerkezetén alapul, számos morfológiai jellemzővel kombinálva.

Az ősi páfrányok osztályozását tovább bonyolítja, hogy a paleozoikumban szintetikus fajok léteztek, amelyek különböző taxonok jellemzőit egyesítették. A karakterek rekombinációja, amely a legtöbb korai paleozoikumra jellemző volt, feltételhez köti a taxonok azonosítását.