งานห้องปฏิบัติการ คุณสมบัติทางสรีรวิทยาของเยื่อหุ้มเซลล์ การเปรียบเทียบความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนของสิ่งมีชีวิตและเซลล์ที่ตายแล้ว วรรณกรรมสำหรับนักศึกษา

1. เยื่อหุ้มเซลล์ ประเภทของพวกมัน คุณสมบัติของเมมเบรน หน้าที่ของเมมเบรน

การศึกษาทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาแสดงให้เห็นว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีบทบาทสำคัญในการทำงานของเซลล์

โครงสร้างเมมเบรน: นิวเคลียส, Golgi complex, ER ฯลฯ

เมมเบรนเป็นโครงสร้างบางมีความหนา 7 นาโนเมตร ในแง่ขององค์ประกอบทางเคมี เมมเบรนประกอบด้วยโปรตีน 25%, ฟอสโฟลิพิด 25%, คอเลสเตอรอล 13%, ไขมัน 4%, คาร์โบไฮเดรต 3%

เชิงโครงสร้างเมมเบรนประกอบด้วยฟอสโฟลิพิด 2 ชั้น คุณสมบัติของโมเลกุลฟอสโฟไลปิดคือมีส่วนที่ชอบน้ำและไม่ชอบน้ำ ส่วนที่ชอบน้ำประกอบด้วยกลุ่มขั้วโลก (กลุ่มฟอสเฟตในฟอสโฟลิปิดและกลุ่มไฮดรอกไซด์ในโคเลสเตอรอล) ชิ้นส่วนที่ชอบน้ำมุ่งหน้าสู่พื้นผิว ก ไม่ชอบน้ำ (หางไขมัน) มุ่งตรงไปยังศูนย์กลางของเมมเบรน

โมเลกุลมีหางที่เป็นไขมัน 2 ส่วน และโซ่ไฮโดรคาร์บอนเหล่านี้สามารถพบได้ใน 2 รูปแบบ ยาว - การกำหนดค่าทรานส์(กระบอกสูบ 0.48 นาโนเมตร) ประเภทที่สองคือการกำหนดค่าแบบ gauche-trans-gauche ในกรณีนี้หางไขมันทั้งสองจะแยกออกจากกันและพื้นที่เพิ่มขึ้นเป็น 0.58 นาโนเมตร

ภายใต้สภาวะปกติ โมเลกุลของไขมันจะมีรูปแบบผลึกเหลว และในสถานะนี้พวกเขามีความคล่องตัว ยิ่งไปกว่านั้น พวกมันทั้งสองสามารถเคลื่อนที่ภายในชั้นของมันและพลิกกลับได้ เมื่ออุณหภูมิลดลง เมมเบรนจะเปลี่ยนจากสถานะของเหลวไปเป็นสถานะคล้ายเยลลี่ ซึ่งจะทำให้การเคลื่อนที่ของโมเลกุลลดลง

เมื่อโมเลกุลของไขมันเคลื่อนที่ จะเกิดแถบไมโครสตริปที่เรียกว่าคิง ซึ่งสามารถดักจับสารต่างๆ ได้. ชั้นไขมันในเมมเบรนเป็นอุปสรรคต่อสารที่ละลายน้ำได้ แต่ยอมให้สารที่ละลายในไขมันทะลุผ่านได้.

นอกจากไขมันแล้ว เมมเบรนยังมีโมเลกุลโปรตีนอีกด้วย เหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นไกลโคโปรตีน

โปรตีนอินทิกรัลผ่านทั้งสองชั้น- อื่น โปรตีนบางส่วนถูกแช่อยู่ในชั้นนอกหรือชั้นใน พวกมันเรียกว่าโปรตีนส่วนปลาย.

เมมเบรนรุ่นนี้มีชื่อว่า รุ่นคริสตัลเหลว- โมเลกุลโปรตีนทำหน้าที่ด้านโครงสร้าง การขนส่ง และเอนไซม์ นอกจากนี้พวกมันยังสร้างช่องไอออนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 0.35 ถึง 0.8 นาโนเมตรซึ่งไอออนสามารถผ่านได้ ช่องมีความเชี่ยวชาญของตนเอง โปรตีนอินทิกรัลมีส่วนเกี่ยวข้องในการขนส่งแบบแอคทีฟและอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจาย

โปรตีนส่วนปลายที่อยู่ด้านในของเมมเบรนมีลักษณะเฉพาะโดยการทำงานของเอนไซม์ ด้านในมีฟังก์ชั่นแอนติเจน (แอนติบอดี) และตัวรับ

โซ่คาร์บอนสามารถเกาะติดกับโมเลกุลโปรตีนได้ แล้วจึงก่อตัวขึ้น ไกลโคโปรตีน- หรือสำหรับไขมันก็เรียกว่าไกลโคลิปิด

ฟังก์ชั่นหลักเยื่อหุ้มเซลล์จะเป็น:

1. ฟังก์ชั่นกั้น

2. การถ่ายโอนสารแบบพาสซีฟและแอคทีฟ

3. ฟังก์ชั่นการเผาผลาญ (เนื่องจากมีระบบเอนไซม์อยู่ในนั้น)

4. เมมเบรนมีส่วนร่วมในการสร้างศักย์ไฟฟ้าขณะนิ่ง และกระแสการกระทำเมื่อตื่นเต้น

5. ฟังก์ชั่นตัวรับ

6. ภูมิคุ้มกัน (เกี่ยวข้องกับการมีแอนติเจนและการผลิตแอนติบอดี)

7. ให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์และการยับยั้งการสัมผัส

เมื่อเซลล์ที่เป็นเนื้อเดียวกันสัมผัสกัน การแบ่งเซลล์จะถูกยับยั้ง ฟังก์ชันนี้จะหายไปในเซลล์มะเร็ง นอกจากนี้ เซลล์มะเร็งไม่เพียงแต่สัมผัสกับเซลล์ของตัวเองเท่านั้น แต่ยังสัมผัสกับเซลล์อื่นๆ อีกด้วย ซึ่งทำให้เซลล์เหล่านี้ติดเชื้อ

ฟังก์ชั่นการซึมผ่านของเมมเบรน ขนส่ง.

การเคลื่อนย้ายสารผ่านเมมเบรนอาจเป็นแบบพาสซีฟหรือแบบแอคทีฟก็ได้

การถ่ายโอนแบบพาสซีฟสารผ่านเมมเบรนโดยไม่มีการใช้พลังงานเมื่อมีการไล่ระดับ (ความแตกต่างในความเข้มข้นของสาร, ความแตกต่างในการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า, ในกรณีที่มีการไล่ระดับความดันและการไล่ระดับออสโมติก) ในกรณีนี้ การขนส่งแบบพาสซีฟจะดำเนินการโดยใช้:

การแพร่กระจาย

การกรอง ดำเนินการเมื่อมีความแตกต่างของความดันอุทกสถิต

ออสโมซิส ในระหว่างการออสโมซิส ตัวทำละลายจะเคลื่อนที่ นั่นคือน้ำจากสารละลายบริสุทธิ์จะเคลื่อนตัวไปเป็นสารละลายที่มีความเข้มข้นสูงกว่า

ในทุกกรณีเหล่านี้ ไม่มีการใช้พลังงานเกิดขึ้น- สารผ่านรูพรุนในเมมเบรน

มีรูขุมขนที่มีค่าการนำไฟฟ้าช้าในเมมเบรน แต่มีรูขุมขนในเมมเบรนไม่มาก ช่องส่วนใหญ่ในเมมเบรนยังมีกลไกประตูในโครงสร้างที่ปิดช่องด้วย ช่องเหล่านี้สามารถควบคุมได้สองวิธี: ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของประจุ (ช่องที่กระตุ้นด้วยไฟฟ้าหรือช่องที่มีแรงดันไฟฟ้า) ในอีกกรณีหนึ่ง ประตูในช่องจะเปิดเมื่อมีการติดสารเคมี (เคมีที่กระตุ้นได้หรือลิแกนด์)

การถ่ายโอนที่ใช้งานอยู่สารที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์สัมพันธ์กับการลำเลียงสารต้านการไล่ระดับสี

สำหรับการขนส่งแบบแอคทีฟจะใช้โปรตีนอินทิกรัลที่มีฟังก์ชันของเอนไซม์ ATP ถูกใช้เป็นพลังงาน โปรตีนอินทิกรัลมีกลไกพิเศษ (โปรตีน) ที่จะเริ่มทำงานเมื่อความเข้มข้นของสารเพิ่มขึ้นนอกเซลล์หรือเมื่อลดลงภายใน

กระแสน้ำนิ่ง.

ศักยภาพของเมมเบรน เมมเบรนมีประจุบวกที่ด้านนอกและมีประจุลบที่ด้านใน 70-80 มิลลิโวลต์

กระแสไฟฟ้าขัดข้องคือค่าความแตกต่างระหว่างประจุที่ไม่เสียหายและเสียหาย- อันที่เสียหายจะมีประจุลบ เทียบกับอันที่ยังอยู่ในสภาพสมบูรณ์

กระแสเมตาบอลิซึมคือความแตกต่างในศักยภาพเนื่องจากความเข้มข้นของกระบวนการเมตาบอลิซึมไม่เท่ากัน

กำเนิดของศักย์เมมเบรนอธิบายได้ในแง่ของ ทฤษฎีเมมเบรน-ไอออนซึ่งคำนึงถึงความสามารถในการซึมผ่านที่ไม่เท่ากันของเมมเบรนสำหรับไอออนและองค์ประกอบที่แตกต่างกันของไอออนในของเหลวในเซลล์และระหว่างเซลล์ เป็นที่ยอมรับกันว่าของเหลวในเซลล์และระหว่างเซลล์มีจำนวนไอออนบวกและลบเท่ากัน แต่องค์ประกอบต่างกัน ของเหลวภายนอก: Na + , Cl - ของเหลวภายใน: K + , A - (แอนไอออนอินทรีย์)

ในช่วงเวลาที่เหลือ เมมเบรนจะซึมผ่านไอออนได้ต่างกัน โพแทสเซียมมีการซึมผ่านได้มากที่สุด รองลงมาคือโซเดียมและคลอรีน เมมเบรนไม่สามารถซึมผ่านไอออนอินทรีย์ได้

เนื่องจากการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออนเพิ่มขึ้นจึงออกจากเซลล์ ส่งผลให้อินทรียวัตถุสะสมอยู่ภายใน แอนไอออน ผลลัพธ์ที่ได้คือความต่างศักย์ (ศักยภาพในการแพร่กระจายของโพแทสเซียม) ซึ่งจะดำเนินต่อไปตราบเท่าที่สามารถหลบหนีได้

ศักยภาพโพแทสเซียมที่คำนวณได้คือ -90 mV และศักยภาพในทางปฏิบัติคือ -70 mV นี่แสดงให้เห็นว่าไอออนอีกตัวหนึ่งก็มีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างศักยภาพเช่นกัน

เพื่อที่จะยับยั้งศักยภาพในเมมเบรนเซลล์จะต้องทำงานเนื่องจากการเคลื่อนตัวของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์และโซเดียมไอออนเข้าไปในเซลล์จะนำไปสู่การละเมิดความเท่าเทียมกันของสัญญาณ เมมเบรนมีโพลาไรซ์ ประจุภายนอกจะเป็นบวก และประจุภายนอกจะเป็นลบ

สถานะของประจุไฟฟ้าของเมมเบรน

การกลับตัวหรือเกินกำหนด - การเปลี่ยนเครื่องหมายของประจุ. กลับสู่ประจุเดิม - การรีโพลาไรเซชัน

กระแสกระตุ้น.

เมื่อสิ่งเร้ากระทำต่อเยื่อหุ้มเซลล์ การกระตุ้นระยะสั้นจะเกิดขึ้น กระบวนการกระตุ้นเกิดขึ้นเฉพาะที่และแพร่กระจายไปตามเมมเบรน จากนั้นจึงเปลี่ยนขั้ว ในขณะที่แรงกระตุ้นเคลื่อนไป ส่วนใหม่ของเมมเบรนจะถูกดีโพลาไรซ์ ฯลฯ กระแสแอคชั่นเป็นกระแสสองเฟส

ในแต่ละเฟสของกระแสการกระทำ สามารถแยกแยะการตอบสนองเฉพาะที่ได้ ซึ่งถูกแทนที่ด้วยศักย์ไฟฟ้าสูงสุด และศักย์ไฟฟ้าสูงสุดตามมาด้วยศักย์การติดตามเชิงลบและบวก เกิดขึ้นเมื่อสัมผัสกับสิ่งเร้า เพื่ออธิบายการดำเนินการในปัจจุบันจึงเสนอ ทฤษฎีเมมเบรน-มอน(ฮอดจ์, ฮักซ์ลีย์, แคตซ์) พวกเขาแสดงให้เห็นอย่างนั้น ศักยภาพในการดำเนินการมีมากกว่าศักยภาพในการพักผ่อน- เมื่อสิ่งกระตุ้นกระทำต่อเมมเบรน ประจุจะเลื่อนไปที่เมมเบรน (การสลับขั้วบางส่วน) และทำให้เกิดการเปิดช่องโซเดียม โซเดียมแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ค่อยๆลดประจุบนเมมเบรน แต่ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เกิดขึ้นกับการกระทำใด ๆ แต่จะมีค่าวิกฤตเท่านั้น (เปลี่ยน 20-30 mV) - การสลับขั้วแบบวิกฤต ในกรณีนี้ ช่องโซเดียมเกือบทั้งหมดจะเปิดออก และในกรณีนี้ โซเดียมเริ่มแทรกซึมเข้าไปในเซลล์เหมือนกับหิมะถล่ม การดีโพลาไรซ์โดยสมบูรณ์เกิดขึ้น กระบวนการนี้ไม่ได้หยุดอยู่แค่นี้ แต่ยังคงเข้าสู่เซลล์และเรียกเก็บเงินสูงถึง +40 ที่จุดสูงสุดของศักยภาพสูงสุด ประตู h จะปิด ที่ค่าที่เป็นไปได้นี้ ประตูโพแทสเซียมจะเปิดในเมมเบรน และเนื่องจาก Ka + มีขนาดใหญ่กว่าภายใน Ka + จึงเริ่มออกจากเซลล์ และประจุจะเริ่มกลับสู่ค่าเดิม มันจะไปเร็วในช่วงแรกแล้วช้าลง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าศักย์ไฟฟ้าด้านลบ จากนั้นประจุจะกลับคืนสู่ค่าเดิมและหลังจากนั้นจะมีการบันทึกศักยภาพในการติดตามเชิงบวกโดยมีความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมเพิ่มขึ้น สภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรนเกิดขึ้น (ศักยภาพในการติดตามที่เป็นบวก) การเคลื่อนที่ของไอออนเกิดขึ้นอย่างไม่โต้ตอบ ในระหว่างการกระตุ้นครั้งหนึ่ง โซเดียมไอออน 20,000 ไอออนจะเข้าสู่เซลล์ และโพแทสเซียมไอออน 20,000 ไอออนจะออกจากเซลล์

จำเป็นต้องมีกลไกการสูบน้ำเพื่อคืนความเข้มข้น โซเดียมไอออนบวก 3 ตัวจะถูกนำเข้า และโพแทสเซียมไอออน 2 ตัวจะออกมาในระหว่างการขนส่งแบบแอคทีฟ

ความตื่นเต้นง่ายของเมมเบรนเปลี่ยนแปลงไป ดังนั้นศักยภาพในการดำเนินการจึงเปลี่ยนไป ในระหว่างการตอบสนองในท้องถิ่น การกระตุ้นจะเพิ่มขึ้นทีละน้อย ในระหว่างการตอบสนองสูงสุด การกระตุ้นจะหายไป

เมื่อมีศักยภาพในการติดตามเชิงลบ ความตื่นเต้นง่ายจะเพิ่มขึ้นอีกครั้ง เนื่องจากเมมเบรนมีดีโพลาไรซ์บางส่วนอีกครั้ง ในช่วงของศักย์แสงบวก ความตื่นเต้นง่ายลดลง ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ ความตื่นเต้นง่ายลดลง

ความเร็วของกระบวนการกระตุ้น - lability. การวัด lability - จำนวนการกระตุ้นต่อหน่วยเวลา- เส้นใยประสาททำซ้ำจาก 500 ถึง 1,000 แรงกระตุ้นต่อวินาที เนื้อเยื่อที่แตกต่างกันมีความสามารถที่แตกต่างกัน

2. ตัวรับการจำแนกประเภท: โดยการแปล (เมมเบรน, นิวเคลียร์) โดยกลไกการพัฒนากระบวนการ (ไอโอโนและเมตาโบโทรปิก) โดยความเร็วของการรับสัญญาณ (เร็ว, ช้า) ตามประเภทของสารตัวรับ

การรับสัญญาณของเซลล์จากตัวส่งสารปฐมภูมินั้นได้รับการรับรองโดยโปรตีนตัวรับพิเศษ ซึ่งตัวส่งสารหลักคือลิแกนด์ เพื่อให้มั่นใจว่าตัวรับทำหน้าที่ได้ โมเลกุลโปรตีนจะต้องเป็นไปตามข้อกำหนดหลายประการ:

• มีการคัดเลือกลิแกนด์สูง
• จลนพลศาสตร์ของการจับลิแกนด์ควรอธิบายด้วยเส้นโค้งความอิ่มตัวที่สอดคล้องกับสถานะของการครอบครองโมเลกุลของตัวรับทั้งหมดโดยมีจำนวน จำกัด บนเมมเบรน
• ตัวรับจะต้องมีความจำเพาะของเนื้อเยื่อซึ่งสะท้อนถึงการมีหรือไม่มีฟังก์ชันเหล่านี้ในเซลล์ของอวัยวะเป้าหมาย
• การจับกันของลิแกนด์และผลกระทบของเซลล์ (ทางสรีรวิทยา) จะต้องสามารถย้อนกลับได้ และพารามิเตอร์ความสัมพันธ์จะต้องสอดคล้องกับความเข้มข้นทางสรีรวิทยาของลิแกนด์

ตัวรับเซลล์แบ่งออกเป็นประเภทต่อไปนี้:

• เมมเบรน
• รีเซพเตอร์ไทโรซีนไคเนส
• ตัวรับคู่โปรตีน G
• ช่องไอออน
• ไซโตพลาสซึม
• นิวเคลียร์

ตัวรับเมมเบรนรับรู้โมเลกุลส่งสัญญาณขนาดใหญ่ (เช่น อินซูลิน) หรือชอบน้ำ (เช่น อะดรีนาลีน) ที่ไม่สามารถทะลุผ่านเซลล์ได้อย่างอิสระ โมเลกุลส่งสัญญาณที่ไม่ชอบน้ำขนาดเล็ก (เช่น ไตรไอโอโดไทโรนีน, ฮอร์โมนสเตียรอยด์, CO, NO) สามารถเข้าสู่เซลล์ได้เนื่องจากการแพร่กระจาย ตัวรับของฮอร์โมนดังกล่าวมักจะเป็นโปรตีนไซโตพลาสซึมหรือโปรตีนนิวเคลียร์ที่ละลายน้ำได้ หลังจากที่ลิแกนด์จับกับตัวรับ ข้อมูลเกี่ยวกับเหตุการณ์นี้จะถูกส่งต่อไปตามสายโซ่และนำไปสู่การก่อตัวของการตอบสนองของเซลล์หลักและรอง

ตัวรับเมมเบรนมีสองประเภทหลักคือตัวรับเมตาโบโทรปิกและตัวรับไอโอโนโทรปิก

ตัวรับไอโอโนโทรปิกคือช่องเมมเบรนที่เปิดหรือปิดเมื่อจับกับลิแกนด์ กระแสไอออนิกที่เกิดขึ้นทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในความต่างศักย์ของเมมเบรน และเป็นผลให้ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ และยังเปลี่ยนความเข้มข้นของไอออนในเซลล์ ซึ่งอาจนำไปสู่การกระตุ้นการทำงานของระบบตัวกลางในเซลล์ในขั้นที่สอง ตัวรับไอโอโนโทรปิกที่ได้รับการศึกษาอย่างเต็มที่มากที่สุดตัวหนึ่งคือตัวรับ n-cholinergic

โครงสร้างของโปรตีน G ประกอบด้วยหน่วยสามประเภท (เฮเทอโรไตรเมอร์) - αt/αi (สีน้ำเงิน), β (สีแดง) และ γ (สีเขียว)

ตัวรับเมตาโบโทรปิกมีความเกี่ยวข้องกับระบบของสารส่งสารภายในเซลล์ การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างเมื่อจับกับลิแกนด์นำไปสู่การเกิดปฏิกิริยาทางชีวเคมีและท้ายที่สุดคือการเปลี่ยนแปลงในสถานะการทำงานของเซลล์ ตัวรับเมมเบรนประเภทหลัก:

ตัวรับคู่โปรตีน Heterotrimeric G (เช่น ตัวรับ vasopressin)

รีเซพเตอร์ที่มีแอคทิวิตีไทโรซีนไคเนสจากภายใน (ตัวอย่างเช่น รีเซพเตอร์อินซูลินหรือรีเซพเตอร์ปัจจัยการเจริญเติบโตของผิวหนัง)

ตัวรับคู่ควบกับโปรตีน G คือโปรตีนเมมเบรนที่มีโดเมนของเมมเบรน 7 โดเมน, ปลายทาง N ภายนอกเซลล์ และปลายทาง C ในเซลล์ ตำแหน่งการจับลิแกนด์ตั้งอยู่บนลูปนอกเซลล์ โดเมนการจับโปรตีน G ตั้งอยู่ใกล้กับปลาย C ในไซโตพลาสซึม

การเปิดใช้งานตัวรับจะทำให้หน่วยย่อย α ของมันแยกตัวออกจากหน่วยย่อย βγ และจึงถูกกระตุ้น หลังจากนั้นมันจะกระตุ้นหรือหยุดการทำงานของเอนไซม์ที่สร้างสารส่งสารตัวที่สอง

ตัวรับที่มีฤทธิ์ของไทโรซีนไคเนส ฟอสโฟรีเลทตามมาด้วยโปรตีนในเซลล์ ซึ่งมักเป็นโปรตีนไคเนสด้วย ดังนั้นจึงส่งสัญญาณเข้าไปในเซลล์ โครงสร้างเหล่านี้เป็นโปรตีนเมมเบรนที่มีโดเมนเมมเบรนเดียว ตามกฎแล้วโฮโมไดเมอร์ซึ่งเป็นหน่วยย่อยที่เชื่อมโยงกันด้วยสะพานซัลไฟด์

3. ตัวรับไอโอโนโทรปิก, ตัวรับเมตาโบโทรปิกและพันธุ์ของมัน ระบบของผู้ส่งสารรองของการกระทำของตัวรับเมตาโบโทรปิก (แคมป์, c GMP, อิโนซิทอล-3-ฟอสเฟต, ไดอะซิลกลีเซอรอล, ไอออน Ca++)

ตัวรับสำหรับสารสื่อประสาทจะอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทหรือเซลล์เป้าหมาย (เซลล์กล้ามเนื้อหรือต่อม) การแปลเป็นภาษาท้องถิ่นสามารถทำได้ทั้งบนเยื่อโพสซินแนปติกและพรีไซแนปติก สิ่งที่เรียกว่าตัวรับอัตโนมัติมักจะอยู่บนเยื่อพรีไซแนปติก ซึ่งควบคุมการปล่อยตัวส่งสัญญาณเดียวกันจากจุดสิ้นสุดของพรีไซแนปติก แต่ก็มีตัวรับแบบเฮเทอโรออโตรีเซพเตอร์ที่ควบคุมการปล่อยตัวกลางด้วย แต่ในตัวรับเหล่านี้ การปล่อยตัวไกล่เกลี่ยตัวหนึ่งจะถูกควบคุมโดยตัวกลางหรือตัวปรับประสาทอีกตัวหนึ่ง

ตัวรับส่วนใหญ่เป็นโปรตีนโอลิโกเมอริกที่จับกับเมมเบรนซึ่งจับลิแกนด์ (สารสื่อประสาท) ที่มีความสัมพันธ์สูงและมีความสามารถในการคัดเลือกสูง อันเป็นผลมาจากปฏิสัมพันธ์นี้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงภายในเซลล์จำนวนมาก รีเซพเตอร์มีลักษณะเฉพาะด้วยสัมพรรคภาพกับลิแกนด์ จำนวน ความอิ่มตัว และความสามารถในการแยกส่วนเชิงซ้อนของรีเซพเตอร์-ลิแกนด์ ตัวรับบางตัวมีไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในความสัมพันธ์กับลิแกนด์บางตัว ไอโซฟอร์มเหล่านี้สามารถพบได้ในเนื้อเยื่อเดียวกัน

ลิแกนด์เป็นสารที่เลือกทำปฏิกิริยากับตัวรับที่กำหนด ถ้าสารทางเภสัชวิทยากระตุ้นการทำงานของตัวรับ มันจะเป็นตัวเอกของตัวรับ และถ้ามันลดการทำงานของตัวรับ มันก็จะเป็นศัตรูกัน

การจับกันของลิแกนด์กับตัวรับทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของตัวรับ ซึ่งจะเปิดช่องไอออนหรือกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาต่อเนื่องกันซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในเมแทบอลิซึม

มีตัวรับไอโอโนโทรปิกและเมตาโบโทรปิก

ตัวรับไอโอโนโทรปิก เนื่องจากการก่อตัวของศักยภาพของโพสซินแนปติก ช่องไอออนที่เกี่ยวข้องจะเปิดขึ้นทันทีเมื่อมีการกระทำของผู้ไกล่เกลี่ย หรือโดยการกระตุ้นของโปรตีน G ในกรณีนี้ ตัวรับจะสร้างช่องไอออนเองหรือเกี่ยวข้องกับช่องไอออนนั้น หลังจากที่ลิแกนด์เกาะติดและเปิดใช้งานตัวรับ ช่องสำหรับไอออนที่เกี่ยวข้องจะเปิดขึ้น เป็นผลให้ศักย์โพสซินแนปติกเกิดขึ้นบนเมมเบรน ตัวรับไอโอโนโทรปิกเป็นวิธีการส่งสัญญาณอย่างรวดเร็วและการก่อตัวของ PSP โดยไม่เปลี่ยนแปลงกระบวนการเผาผลาญในเซลล์

ตัวรับเมตาโบโทรปิก นี่เป็นเส้นทางการส่งสัญญาณที่ซับซ้อนมากขึ้น ในกรณีนี้หลังจากจับลิแกนด์กับตัวรับแล้ว phosphorylation-dephosphorylation cascade จะถูกเปิดใช้งาน สิ่งนี้เกิดขึ้นโดยตรงหรือผ่านตัวส่งสารรอง เช่น ผ่านไทโรซีนไคเนส หรือผ่านแคมป์ หรือ cGMP หรืออิโนซิทอล ไตรฟอสเฟต หรือไดอะซิลกลีเซอรอล หรือผ่านการเพิ่มขึ้นของแคลเซียมในเซลล์ ซึ่งท้ายที่สุดจะนำไปสู่การกระตุ้นการทำงานของโปรตีนไคเนส ฟอสโฟรีเลชันมักเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นไคเนสของโปรตีนที่ขึ้นกับแคมป์หรือที่ขึ้นกับไดเอซิลกลีเซอรอล ผลกระทบเหล่านี้จะพัฒนาช้าลงและคงอยู่นานกว่า

ความสัมพันธ์ของตัวรับสำหรับสารสื่อประสาทที่เกี่ยวข้องสามารถเปลี่ยนแปลงได้ในลักษณะเดียวกับฮอร์โมน เช่น เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของอัลโลสเตอริกในตัวรับหรือกลไกอื่น ๆ ดังนั้นตัวรับจึงถูกเรียกว่าโครงสร้างที่เคลื่อนที่และเปลี่ยนแปลงได้ง่าย เนื่องจากเป็นส่วนหนึ่งของเมมเบรน โปรตีนของตัวรับจึงสามารถโต้ตอบกับโปรตีนของเมมเบรนอื่นๆ ได้ (หรือที่เรียกว่าการทำให้เป็นภายในของตัวรับ) Neuromodulators เช่นเดียวกับสารสื่อประสาทสามารถมีอิทธิพลต่อจำนวนและความไวของตัวรับ การมีอยู่ของสารสื่อประสาทหรือสารโมดูเลเตอร์จำนวนมากเป็นเวลานานสามารถลดความไวของพวกมันได้ (การควบคุมที่ลดลง) และการขาดลิแกนด์ก็สามารถเพิ่มความไวของพวกมันได้ (การควบคุมที่เพิ่มขึ้น)

4. ช่องไอออน โครงสร้างของมัน การจำแนกประเภทของช่องไอออน ช่องโซเดียมและโพแทสเซียม

โครงสร้างและหน้าที่ของช่องไอออน นา + , K + , Ca 2+ , Cl - ไอออนเจาะเข้าไปในเซลล์และออกผ่านช่องทางที่เติมของเหลวพิเศษ ขนาดของช่องค่อนข้างเล็ก (เส้นผ่านศูนย์กลาง 0.5-0.7 นาโนเมตร) การคำนวณแสดงให้เห็นว่าพื้นที่ทั้งหมดของช่องนั้นครอบครองส่วนที่ไม่มีนัยสำคัญของพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์

มีการศึกษาการทำงานของช่องไอออนด้วยวิธีต่างๆ วิธีที่พบบ่อยที่สุดคือวิธีแคลมป์แรงดันไฟฟ้าหรือ "แคลมป์แรงดันไฟฟ้า" (รูปที่ 2.2) สาระสำคัญของวิธีนี้คือด้วยความช่วยเหลือของระบบอิเล็กทรอนิกส์พิเศษ ศักยภาพของเมมเบรนจะเปลี่ยนไปและคงที่ในระดับหนึ่งในระหว่างการทดลอง ในกรณีนี้ วัดขนาดของกระแสไอออนิกที่ไหลผ่านเมมเบรน หากความต่างศักย์คงที่ ค่าปัจจุบันจะเป็นสัดส่วนกับค่าการนำไฟฟ้าของช่องไอออนตามกฎของโอห์ม เพื่อตอบสนองต่อดีโพลาไรเซชันแบบเป็นขั้นตอน ช่องบางช่องจะเปิดขึ้นและไอออนที่เกี่ยวข้องจะเข้าสู่เซลล์ตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า กล่าวคือ มีกระแสไอออนเกิดขึ้นซึ่งจะทำให้เกิดดีโพลาไรซ์เซลล์ การเปลี่ยนแปลงนี้ตรวจพบโดยเครื่องขยายสัญญาณควบคุม และกระแสไฟฟ้าจะถูกส่งผ่านเมมเบรน ซึ่งมีขนาดเท่ากันแต่ตรงกันข้ามกับกระแสไอออนของเมมเบรน ในกรณีนี้ ความต่างศักย์ของเมมเบรนจะไม่เปลี่ยนแปลง การใช้แคลมป์แรงดันไฟฟ้าและตัวปิดกั้นช่องไอออนแบบเฉพาะร่วมกันนำไปสู่การค้นพบช่องไอออนประเภทต่างๆ ในเยื่อหุ้มเซลล์

ปัจจุบันมีการติดตั้งช่องสำหรับไอออนต่างๆหลายประเภท (ตารางที่ 2.1) บางชนิดมีความเฉพาะเจาะจงมาก ในขณะที่บางชนิดนอกเหนือจากไอออนหลักแล้ว ยังสามารถปล่อยให้ไอออนอื่นๆ ทะลุผ่านได้

การศึกษาการทำงานของแต่ละช่องสามารถทำได้โดยใช้วิธีการตรึงศักยภาพ "ทางยึด" ในท้องถิ่น ข้าว. 2.3, ก) ไมโครอิเล็กโทรดแก้ว (ไมโครปิเปต) เต็มไปด้วยสารละลายน้ำเกลือ กดกับพื้นผิวของเมมเบรน ทำให้เกิดสุญญากาศเล็กน้อย ในกรณีนี้ ส่วนหนึ่งของเมมเบรนจะถูกดูดไปที่ไมโครอิเล็กโทรด หากมีช่องไอออนอยู่ในโซนดูด กิจกรรมของช่องไอออนเดียวจะถูกบันทึก ระบบการกระตุ้นและการบันทึกกิจกรรมของช่องสัญญาณแตกต่างจากระบบการบันทึกแรงดันไฟฟ้าเล็กน้อย

ตารางที่ 2.1.ช่องไอออนที่สำคัญที่สุดและกระแสไอออนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้น

ประเภทช่อง	การทำงาน		ตัวบล็อกช่อง
โพแทสเซียม (ที่เหลือ)	การสร้างศักยภาพในการพักผ่อน	IK+ (การรั่วไหล)
โซเดียม	การสร้างศักยภาพการดำเนินการ
แคลเซียม	การสร้างศักยภาพที่ช้า		D-600, เวราปามิล
โพแทสเซียม (การยืดผมล่าช้า)	รับประกันการเปลี่ยนขั้ว	IK+ (ดีเลย์)
เปิดใช้งานโพแทสเซียมแคลเซียม	ข้อจำกัดของการดีโพลาไรเซชันที่เกิดจากกระแส Ca 2+

บันทึก.ชา - เตตระเอทิลแอมโมเนียม; TTX - เตโตรโดทอกซิน

ส่วนด้านนอกของคลองค่อนข้างเข้าถึงได้เพื่อการศึกษา ส่วนด้านใน ศึกษาได้ยากลำบากมาก P. G. Kostyuk พัฒนาวิธีการล้างไตในเซลล์ซึ่งทำให้สามารถศึกษาการทำงานของโครงสร้างอินพุตและเอาต์พุตของช่องไอออนได้โดยไม่ต้องใช้ไมโครอิเล็กโทรด ปรากฎว่าส่วนของช่องไอออนที่เปิดออกสู่พื้นที่นอกเซลล์มีคุณสมบัติเชิงหน้าที่แตกต่างจากส่วนของช่องไอออนที่หันหน้าไปทางสภาพแวดล้อมภายในเซลล์

ช่องไอออนมีคุณสมบัติที่สำคัญสองประการของเมมเบรน: การเลือกสรรและการนำไฟฟ้า

หัวกะทิ หรือ หัวกะทิ, ช่องทางมีโครงสร้างโปรตีนพิเศษ ช่องส่วนใหญ่ได้รับการควบคุมด้วยระบบไฟฟ้า กล่าวคือ ความสามารถในการนำไอออนขึ้นอยู่กับขนาดของศักย์ของเมมเบรน ช่องนี้มีลักษณะการทำงานที่แตกต่างกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวกับโครงสร้างโปรตีนที่อยู่ที่ทางเข้าช่องและที่ทางออก (ที่เรียกว่ากลไกประตู)

5. แนวคิดเรื่องความตื่นเต้นง่าย พารามิเตอร์ของความตื่นเต้นง่ายของระบบประสาทและกล้ามเนื้อ: เกณฑ์การระคายเคือง (rheobase), เวลาที่มีประโยชน์ (chronaxy) ขึ้นอยู่กับความแรงของการระคายเคืองตามเวลาที่เกิดการกระทำ (เส้นโค้ง Goorweg-Weiss) การหักเหของแสง

ความตื่นเต้น- ความสามารถของเซลล์ในการตอบสนองต่อการระคายเคืองโดยการสร้างศักยะงานและปฏิกิริยาเฉพาะ

1) ขั้นตอนการตอบสนองในพื้นที่ - การสลับขั้วบางส่วนของเมมเบรน (การเข้าสู่ Na + เข้าไปในเซลล์) หากคุณใช้สิ่งกระตุ้นเล็กน้อย การตอบสนองก็จะแข็งแกร่งขึ้น

การสลับขั้วเฉพาะที่เป็นระยะความสูงส่ง

2) ระยะของการหักเหของแสงสัมบูรณ์ - คุณสมบัติของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นไม่ให้สร้าง AP ภายใต้แรงกระตุ้นใด ๆ

3) ระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์

4) ขั้นตอนการโพลาไรเซชันช้า - การระคายเคือง - การตอบสนองที่รุนแรงอีกครั้ง

5) ระยะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน - ความตื่นเต้นง่ายน้อยลง (ไม่ปกติ) การกระตุ้นควรมีขนาดใหญ่

ความสามารถในการทำงาน- การประเมินความตื่นเต้นของเนื้อเยื่อผ่านจำนวน PD สูงสุดที่เป็นไปได้ต่อหน่วยเวลา

กฎการกระตุ้น:

1) กฎแห่งแรง - ความแรงของสิ่งเร้าจะต้องเป็นเกณฑ์หรือเกินเกณฑ์ (ปริมาณแรงขั้นต่ำที่ทำให้เกิดการกระตุ้น) ยิ่งมีการกระตุ้นมากเท่าใด การกระตุ้นก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น - สำหรับการเชื่อมโยงของเนื้อเยื่อเท่านั้น (ลำตัวเส้นประสาท กล้ามเนื้อ ข้อยกเว้น - SMC)

2) กฎแห่งเวลา - ระยะเวลาของการกระตุ้นในปัจจุบันจะต้องเพียงพอสำหรับการเกิดการกระตุ้น

มีความสัมพันธ์แบบสัดส่วนผกผันระหว่างแรงและเวลาภายในขอบเขตระหว่างเวลาต่ำสุดและแรงต่ำสุด แรงขั้นต่ำคือ rheobase - แรงที่ทำให้เกิดการกระตุ้นและไม่ขึ้นอยู่กับระยะเวลา เวลาขั้นต่ำคือเวลาที่มีประโยชน์ Chronaxy คือความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อเฉพาะ เวลาที่กระตุ้นเกิดขึ้นมีค่าเท่ากับ 2 rheobase

ยิ่งมีแรงมากเท่าไร การตอบสนองก็จะยิ่งมากขึ้นตามค่าที่กำหนดเท่านั้น

ปัจจัยที่สร้าง MSP:

1) ความเข้มข้นของโซเดียมและโพแทสเซียมต่างกัน

2) การซึมผ่านของโซเดียมและโพแทสเซียมที่แตกต่างกัน

3) การทำงานของปั๊ม Na-K (ลบ 3 Na + ออก ส่งคืน 2 K +)

ความสัมพันธ์ระหว่างความแรงของสิ่งเร้าและระยะเวลาของผลกระทบซึ่งจำเป็นสำหรับการเกิดการตอบสนองขั้นต่ำของโครงสร้างสิ่งมีชีวิตสามารถติดตามได้อย่างชัดเจนบนสิ่งที่เรียกว่าเส้นโค้งแรง-เวลา (เส้นโค้ง Goorweg-Weiss-Lapik) .

จากการวิเคราะห์เส้นโค้งพบว่า ไม่ว่าแรงกระตุ้นจะแรงมากเพียงใด หากระยะเวลาของอิทธิพลไม่เพียงพอ ก็จะไม่มีการตอบสนอง (จุดทางด้านซ้ายของกิ่งก้านจากน้อยไปหามากของไฮเปอร์โบลา) ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันนี้เกิดขึ้นได้เมื่อมีการสัมผัสกับสิ่งเร้าต่ำกว่าเกณฑ์เป็นเวลานาน กระแสไฟฟ้าขั้นต่ำ (หรือแรงดันไฟฟ้า) ที่สามารถก่อให้เกิดการกระตุ้นเรียกว่า rheobase โดย Lapik (ส่วนกำหนด OA) ช่วงเวลาที่สั้นที่สุดในระหว่างที่กระแสไฟฟ้าเท่ากันกับสองเท่าของ rheobase ทำให้เกิดการกระตุ้นในเนื้อเยื่อเรียกว่า chronaxy (ส่วนของ abscissa OF) ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ระยะเวลาของการระคายเคืองตามเกณฑ์ Chronaxy มีหน่วยเป็น δ (หนึ่งในพันของวินาที) ขนาดของ chronaxy สามารถใช้เพื่อตัดสินอัตราที่เกิดการกระตุ้นในเนื้อเยื่อ: ยิ่ง chronaxy มีขนาดเล็กเท่าใด การกระตุ้นก็จะยิ่งเร็วขึ้นเท่านั้น ลำดับเหตุการณ์ของเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อของมนุษย์มีค่าเท่ากับหนึ่งในพันและสิบพันของวินาที และลำดับเหตุการณ์ของเนื้อเยื่อที่เรียกว่าเนื้อเยื่อช้า เช่น เส้นใยกล้ามเนื้อของกระเพาะของกบ มีค่าเท่ากับหนึ่งในร้อยของวินาที

การกำหนดลำดับเหตุการณ์ของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นนั้นแพร่หลายไม่เพียง แต่ในการทดลองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสรีรวิทยาการกีฬาและในคลินิกด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โดยการวัดลำดับเหตุการณ์ของกล้ามเนื้อ นักประสาทวิทยาสามารถระบุได้ว่าเส้นประสาทของมอเตอร์ถูกทำลายหรือไม่ ควรสังเกตว่าสิ่งเร้าอาจค่อนข้างแรง มีระยะเวลาของเกณฑ์ แต่มีอัตราการเพิ่มเวลาที่ต่ำจนถึงค่าเกณฑ์ ในกรณีนี้ การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้น การปรับตัวของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นให้เข้ากับสิ่งเร้าที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ เรียกว่าที่พัก ที่พักเกิดจากการที่ในระหว่างการเพิ่มความแรงของการกระตุ้นการเปลี่ยนแปลงที่ใช้งานจะมีเวลาในการพัฒนาเนื้อเยื่อเพิ่มเกณฑ์การระคายเคืองและป้องกันการพัฒนาของการกระตุ้น ดังนั้น อัตราการเพิ่มขึ้นของการกระตุ้นเมื่อเวลาผ่านไป หรือการไล่ระดับของการกระตุ้น จึงมีความสำคัญต่อการเกิดการกระตุ้น

กฎของการไล่ระดับการระคายเคือง ปฏิกิริยาของสิ่งมีชีวิตต่อสิ่งเร้านั้นขึ้นอยู่กับระดับของสิ่งเร้า เช่น ความเร่งด่วนหรือความชันของการเพิ่มขึ้นของสิ่งเร้าเมื่อเวลาผ่านไป ยิ่งความชันของสิ่งเร้ายิ่งสูง การตอบสนองของสิ่งเร้าก็จะยิ่งแข็งแกร่ง (จนถึงขีดจำกัดที่แน่นอน) การก่อตัวที่น่าตื่นเต้น

ด้วยเหตุนี้ กฎแห่งการกระตุ้นจึงสะท้อนถึงความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างสิ่งเร้ากับโครงสร้างที่กระตุ้นได้ในระหว่างการมีปฏิสัมพันธ์ เพื่อให้เกิดการกระตุ้น สิ่งเร้าจะต้องมีความแข็งแกร่งของเกณฑ์ มีระยะเวลาของเกณฑ์ และมีอัตราการเพิ่มขึ้นที่แน่นอนเมื่อเวลาผ่านไป

6. ปั๊มไอออน (ATPases):เค+- นา+-เอวาย่า,แคลิฟอร์เนีย2+-eva (พลาสโมเลมมาและเรติคูลัมซาร์โคพลาสมิก)ชม+- เค+-ตัวแลกเปลี่ยน

ตามแนวคิดสมัยใหม่ เยื่อชีวภาพประกอบด้วยปั๊มไอออนที่ทำงานโดยใช้พลังงานอิสระของการไฮโดรไลซิสของ ATP ซึ่งเป็นระบบพิเศษของโปรตีนอินทิกรัล (ขนส่ง ATPases)

ปัจจุบันทราบว่าปั๊มอิเล็กโทรเจนิกไอออนสามประเภทสามารถส่งไอออนผ่านเมมเบรนได้อย่างแข็งขัน (รูปที่ 13)

การถ่ายโอนไอออนโดยการขนส่ง ATPases เกิดขึ้นเนื่องจากการมีเพศสัมพันธ์ของกระบวนการถ่ายโอนกับปฏิกิริยาทางเคมี เนื่องจากพลังงานของการเผาผลาญของเซลล์

เมื่อ K+-Na+-ATPase ทำงาน โพแทสเซียมไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอนเข้าไปในเซลล์เนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP แต่ละตัว และโซเดียมไอออนสามตัวจะถูกสูบออกจากเซลล์พร้อมกัน สิ่งนี้จะสร้างความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนในเซลล์เพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับสภาพแวดล้อมระหว่างเซลล์ และทำให้ความเข้มข้นของโซเดียมลดลง ซึ่งมีความสำคัญทางสรีรวิทยาอย่างมาก

สัญญาณของ "biopump":

1. การเคลื่อนที่ต้านการไล่ระดับศักย์ไฟฟ้าเคมี

2. การไหลของสสารสัมพันธ์กับการไฮโดรไลซิสของ ATP (หรือแหล่งพลังงานอื่น)

3.ความไม่สมดุลของยานพาหนะขนส่ง

4. ปั๊มในหลอดทดลองสามารถไฮโดรไลซ์ ATP ได้ก็ต่อเมื่อมีไอออนที่มันขนส่งภายในร่างกายเท่านั้น

5. เมื่อปั๊มถูกฝังอยู่ในสภาพแวดล้อมเทียม จะสามารถรักษาการเลือกสรรได้

กลไกระดับโมเลกุลของการทำงานของไอออน ATPases ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม สามารถตรวจสอบขั้นตอนหลักของกระบวนการเอนไซม์ที่ซับซ้อนนี้ได้ ในกรณีของ K+-Na+-ATPase การถ่ายโอนไอออนที่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของ ATP มีทั้งหมด 7 ขั้นตอน

แผนภาพแสดงขั้นตอนสำคัญของเอนไซม์คือ:

1) การก่อตัวของเอนไซม์ที่ซับซ้อนด้วย ATP บนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน (ปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นโดยแมกนีเซียมไอออน)

2) การจับตัวของโซเดียมไอออนสามตัวด้วยสารเชิงซ้อน

3) ฟอสโฟรีเลชั่นของเอนไซม์ด้วยการก่อตัวของอะดีโนซีนไดฟอสเฟต;

4) การปฏิวัติ (ฟลิปฟล็อป) ของเอนไซม์ภายในเมมเบรน

5) ปฏิกิริยาการแลกเปลี่ยนไอออนของโซเดียมกับโพแทสเซียมที่เกิดขึ้นที่พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน

6) การปฏิวัติย้อนกลับของเอนไซม์เชิงซ้อนด้วยการถ่ายโอนโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่เซลล์

7) การคืนเอนไซม์กลับสู่สถานะดั้งเดิมด้วยการปล่อยโพแทสเซียมไอออนและอนินทรีย์ฟอสเฟต (P)

ดังนั้นในระหว่างรอบที่สมบูรณ์ โซเดียมไอออนสามตัวจะถูกปล่อยออกมาจากเซลล์ ไซโตพลาสซึมจะถูกเสริมด้วยโพแทสเซียมไอออนสองตัว และการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลจะเกิดขึ้น

7. ศักยภาพ ขนาด และแหล่งกำเนิดของเมมเบรน

มีการเสนอทฤษฎีมากมายเพื่ออธิบายที่มาของศักยภาพทางชีวภาพ ทฤษฎีเมมเบรนที่เสนอโดยนักวิจัยชาวเยอรมัน Bernstein (1902, 1912) ได้รับการพิสูจน์จากการทดลองอย่างสมบูรณ์ที่สุด ในยุคปัจจุบัน ทฤษฎีนี้ได้รับการแก้ไขและทดลองโดย Hodgkin, Huxley, Katz (1949-1952)

เป็นที่ยอมรับกันว่าพื้นฐานของปรากฏการณ์ไฟฟ้าชีวภาพคือการกระจายไอออนที่ไม่สม่ำเสมอ (ความไม่สมมาตร) ในไซโตพลาสซึมของเซลล์และสภาพแวดล้อม ดังนั้นโปรโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อจึงมีโพแทสเซียมไอออนมากกว่า 30-50 เท่า โซเดียมไอออนน้อยกว่า 8-10 เท่า และคลอรีนไอออนน้อยกว่าของเหลวนอกเซลล์ 50 เท่า นอกจากนี้ไซโตพลาสซึมของเซลล์ยังมีแอนไอออนอินทรีย์ (สารประกอบโมเลกุลขนาดใหญ่ที่มีประจุลบ) ซึ่งไม่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์

ผู้เสนอทฤษฎีเมมเบรนเชื่อว่าสาเหตุหลักของความไม่สมดุลของไอออนคือการมีเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีคุณสมบัติเฉพาะ

เยื่อหุ้มเซลล์เป็นชั้นไซโตพลาสซึมที่ถูกอัดแน่น ซึ่งมีความหนาประมาณ 10 นาโนเมตร (100 A) การใช้วิธีวิจัยด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนทำให้สามารถระบุโครงสร้างละเอียดของเมมเบรนได้ (รูปที่ 55) เยื่อหุ้มเซลล์ประกอบด้วยโมเลกุลฟอสโฟไลปิดสองชั้นซึ่งถูกปกคลุมด้านในด้วยชั้นของโมเลกุลโปรตีนและด้านนอกด้วยชั้นของโมเลกุลคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อน - มิวโคโพลีแซ็กคาไรด์ เมมเบรนมีช่องพิเศษ - "รูขุมขน" ซึ่งน้ำและไอออนจะทะลุเข้าไปในเซลล์ สันนิษฐานว่าแต่ละไอออนมีช่องพิเศษ ในเรื่องนี้ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนบางตัวจะขึ้นอยู่กับขนาดของรูขุมขนและเส้นผ่านศูนย์กลางของไอออนเอง

ในสถานะของการพักผ่อนทางสรีรวิทยาสัมพัทธ์เมมเบรนจะเพิ่มการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออนในขณะที่การซึมผ่านของไอออนโซเดียมจะลดลงอย่างรวดเร็ว

ดังนั้นลักษณะของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ตลอดจนขนาดของไอออนเองจึงเป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้มั่นใจถึงความไม่สมดุลของการกระจายตัวของไอออนทั้งสองด้านของเยื่อหุ้มเซลล์ ความไม่สมดุลของไอออนิกเป็นสาเหตุหลักของศักยภาพในการพักตัว โดยการกระจายโพแทสเซียมไอออนไม่สม่ำเสมอจะมีบทบาทนำ

Hodgkin ทำการทดลองแบบคลาสสิกกับเส้นใยประสาทปลาหมึกยักษ์ ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนภายในเส้นใยและของเหลวโดยรอบเท่ากัน - ศักยภาพในการพักตัวหายไป หากเติมเส้นใยด้วยน้ำเกลือเทียมซึ่งมีองค์ประกอบคล้ายกับของเหลวในเซลล์ จะเกิดความต่างศักย์ไฟฟ้าเกิดขึ้นระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรน ซึ่งประมาณเท่ากับศักยภาพการพักตัวของเส้นใยปกติ (50-80 มิลลิโวลต์)

กลไกที่ทำให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการนั้นซับซ้อนกว่ามาก บทบาทหลักในการเกิดกระแสการกระทำเป็นของโซเดียมไอออน เมื่อสัมผัสกับแรงกระตุ้นของเกณฑ์ ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับโซเดียมไอออนจะเพิ่มขึ้น 500 เท่า และเกินกว่าความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออนได้ 10-20 เท่า ในเรื่องนี้โซเดียมพุ่งเข้าไปในเซลล์เหมือนหิมะถล่มซึ่งนำไปสู่การชาร์จเยื่อหุ้มเซลล์อีกครั้ง พื้นผิวด้านนอกมีประจุลบสัมพันธ์กับพื้นผิวด้านใน การสลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นพร้อมกับการกลับตัวของศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ การกลับตัวของศักยภาพของเมมเบรนหมายถึงจำนวนมิลลิโวลต์ (mV) ซึ่งศักยภาพในการดำเนินการเกินศักยภาพในการพักตัว การฟื้นฟูระดับเริ่มต้นของศักย์ของเมมเบรน (การรีโพลาไรเซชัน) เกิดขึ้นเนื่องจากการซึมผ่านของโซเดียมลดลงอย่างรวดเร็ว (การปิดใช้งาน) และการถ่ายโอนโซเดียมไอออนจากไซโตพลาสซึมของเซลล์สู่สิ่งแวดล้อม

Hodgkin ได้รับหลักฐานสำหรับสมมติฐานศักยภาพการออกฤทธิ์ของโซเดียมด้วย แท้จริงแล้ว ถ้าศักยะการออกฤทธิ์คือโซเดียมโดยธรรมชาติ เมื่อเปลี่ยนความเข้มข้นของโซเดียมไอออน ขนาดของศักยะการออกฤทธิ์ก็อาจเปลี่ยนแปลงได้ ปรากฎว่าเมื่อแทนที่ 2/3 ของน้ำทะเลซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมปกติสำหรับแอกซอนปลาหมึกยักษ์ด้วยสารละลายไอโซโทนิกเดกซ์โทรส กล่าวคือ เมื่อความเข้มข้นของโซเดียมในสภาพแวดล้อมเปลี่ยนไป 2/3 ศักยภาพในการดำเนินการจะลดลง ครึ่งหนึ่ง

ดังนั้นการเกิดขึ้นของศักยภาพทางชีวภาพจึงเป็นหน้าที่ของเมมเบรนชีวภาพที่มีการซึมผ่านแบบเลือกสรร ขนาดของศักยภาพในการพักและศักยภาพในการดำเนินการถูกกำหนดโดยความไม่สมดุลของไอออนิกในระบบสภาพแวดล้อมของเซลล์

8. ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าในเนื้อเยื่อประสาทและกล้ามเนื้อขณะตื่นเต้น ศักยภาพในการดำเนินการ ขนาด ระยะและระยะเวลา ความสัมพันธ์ระหว่างระยะของศักยภาพในการดำเนินการและระยะของความตื่นเต้นง่าย

เราได้แสดงให้เห็นแล้วข้างต้นว่าการกระตุ้นในเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อนั้นดำเนินการโดยใช้แรงกระตุ้นไฟฟ้าที่แพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มพื้นผิว การถ่ายโอนแรงกระตุ้นจากเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อนั้นขึ้นอยู่กับกลไกที่แตกต่างกัน มันดำเนินการอันเป็นผลมาจากการปลดปล่อยโดยปลายประสาทของสารประกอบทางเคมีที่มีฤทธิ์สูง - ผู้ไกล่เกลี่ยของแรงกระตุ้นเส้นประสาท ที่ไซแนปส์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ตัวส่งสัญญาณดังกล่าวคืออะเซทิลโคลีน (ACh)

มีองค์ประกอบโครงสร้างหลักสามประการในไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อ - เมมเบรนพรีไซแนปติก บนเส้นประสาท เมมเบรนโพสซินแนปติก บนกล้ามเนื้อระหว่างพวกเขา - แหว่ง synaptic - รูปร่างของไซแนปส์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ที่เหลือ ACh จะบรรจุอยู่ในถุงไซแนปติกที่เรียกว่าซินแนปติกภายในแผ่นปลายของเส้นใยประสาท พลาสซึมของเส้นใยที่มีถุงไซแนปติกลอยอยู่ในนั้นจะถูกแยกออกจากรอยแหว่งไซแนปติกโดยเมมเบรนพรีไซแนปติก เมื่อเมมเบรนพรีไซแนปติกถูกสลับขั้ว ประจุและการซึมผ่านของมันจะเปลี่ยนไป ถุงจะเข้ามาใกล้กับเมมเบรนและเทลงในรอยแยกซินแนปติก ซึ่งมีความกว้างถึง 200-1,000 อังสตรอม เครื่องส่งเริ่มกระจายผ่านช่องว่างไปยังเยื่อโพสซินแนปติก

เยื่อโพสต์ซินแนปติกไม่ใช่อิเล็กโตรเจนิก แต่มีความไวสูงต่อตัวส่งสัญญาณเนื่องจากมีสิ่งที่เรียกว่าตัวรับโคลิเนอร์จิค ซึ่งเป็นกลุ่มทางชีวเคมีที่สามารถเลือกทำปฏิกิริยากับ ACh ได้ หลังไปถึงเยื่อโพสซินแนปติกใน 0.2-0.5 มิลลิวินาที (ที่เรียกว่า "ความล่าช้าของซินแนปติก") และการมีปฏิสัมพันธ์กับตัวรับ cholinergic ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ Na ซึ่งนำไปสู่การสลับขั้วของเมมเบรนโพสซินแนปติกและการสร้างคลื่นสลับขั้วซึ่งเรียกว่า ศักยภาพของโพสต์ซินแนปติกแบบกระตุ้น, (กปปส) ซึ่งมีค่าเกิน Ec ของพื้นที่ใกล้เคียงที่มีไฟฟ้าของเมมเบรนใยกล้ามเนื้อ เป็นผลให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการ (AP) ซึ่งกระจายไปทั่วพื้นผิวของเส้นใยกล้ามเนื้อจากนั้นทำให้เกิดการหดตัวซึ่งเป็นการเริ่มกระบวนการที่เรียกว่า ข้อต่อระบบเครื่องกลไฟฟ้า (Capling) เครื่องส่งในรอยแหว่งไซแนปส์และบนเยื่อโพสต์ซินแนปติกจะทำงานในช่วงเวลาสั้นมาก เนื่องจากถูกทำลายโดยเอนไซม์โคลิเนสเตอเรส ซึ่งเตรียมไซแนปส์เพื่อรับส่วนใหม่ของเครื่องส่ง นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าส่วนหนึ่งของ ACh ที่ไม่ทำปฏิกิริยาสามารถกลับคืนสู่เส้นใยประสาทได้

ด้วยจังหวะการกระตุ้นบ่อยครั้งมากสามารถสรุปศักยภาพของโพสต์ซินแนปติกได้เนื่องจากโคลีนเอสเทอเรสไม่มีเวลาที่จะทำลาย ACh ที่ปล่อยออกมาในปลายประสาทอย่างสมบูรณ์ จากผลของการรวมนี้ เยื่อโพสซินแนปติกจึงมีขั้วดีโพลาไรซ์มากขึ้นเรื่อยๆ ในกรณีนี้บริเวณไฟฟ้าที่อยู่ติดกันของเส้นใยกล้ามเนื้อจะเข้าสู่สภาวะซึมเศร้าคล้ายกับที่พัฒนาขึ้นในระหว่างการกระทำของแคโทดกระแสตรงเป็นเวลานาน (ภาวะซึมเศร้าแบบแคโทดิกเวริโก)

การกระตุ้นในเนื้อเยื่อนั้นแสดงออกมาในลักษณะของการทำงานที่เฉพาะเจาะจง (การนำการกระตุ้นโดยเนื้อเยื่อประสาท การหดตัวของกล้ามเนื้อ การหลั่งของต่อม) และปฏิกิริยาที่ไม่เฉพาะเจาะจง (การสร้างศักยภาพในการดำเนินการ การเปลี่ยนแปลงทางเมตาบอลิซึม)

กระแสการกระทำ (PD และ ECP) ​​​​คือกระแสไฟฟ้าที่เกิดขึ้นในเส้นประสาท กล้ามเนื้อ และเซลล์พืชบางส่วนระหว่างบริเวณพักผ่อนที่ตื่นเต้นและใกล้เคียง เกิดจากการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของไอออนิกของเมมเบรนและศักยภาพที่เกิดขึ้นในบริเวณที่ตื่นเต้น มีบทบาทสำคัญในการแพร่กระจายของศักยะงานไปตามเซลล์ (ไฟเบอร์) ศักยะงานคือการเปลี่ยนแปลงศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อภายใต้การกระทำของเกณฑ์และตัวกระตุ้นเหนือเกณฑ์ ซึ่งมาพร้อมกับการชาร์จเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่

เมื่อสัมผัสกับเกณฑ์หรือสิ่งเร้าเหนือเกณฑ์ ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนจะเปลี่ยนเป็นองศาที่แตกต่างกัน สำหรับ Na ไอออนจะเพิ่มขึ้น 400-500 เท่าและการไล่ระดับสีจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วสำหรับ K ไอออน - 10-15 เท่าและการไล่ระดับสีจะพัฒนาอย่างช้าๆ เป็นผลให้ Na ไอออนเคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์ K ไอออนจะเคลื่อนออกจากเซลล์ ซึ่งนำไปสู่การชาร์จประจุใหม่ของเยื่อหุ้มเซลล์ พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนมีประจุลบ ในขณะที่พื้นผิวด้านในมีประจุบวก การวัดที่แม่นยำแสดงให้เห็นว่าแอมพลิจูดของศักยภาพในการดำเนินการสูงกว่าศักยภาพในการพัก 30-50 mV

เฟสพีดี PD ประกอบด้วย 2 ระยะ:

1. ขั้นตอนการดีโพลาไรซ์ สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในศักย์ของเมมเบรน (ดีโพลาไรเซชันของเมมเบรน) ที่ประมาณ 110 มิลลิโวลต์ ศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรนเปลี่ยนจากระดับพัก (ประมาณ -70 mV) เป็นค่าที่ใกล้เคียงกับศักย์สมดุล - ศักย์ไฟฟ้าที่กระแสขาเข้าใช้ค่าเป็นศูนย์ (ENa + (ประมาณ 40 mV))

2. ขั้นตอนการรีโพลาไรเซชัน ศักย์ของเมมเบรนจะไปถึงระดับการพักอีกครั้ง (เมมเบรนถูกรีโพลาไรซ์) หลังจากนั้น ไฮเปอร์โพลาไรเซชันเกิดขึ้นที่ค่าประมาณ 10 มิลลิโวลต์ ซึ่งน้อยกว่า (เป็นลบมากกว่า) มากกว่าศักย์การพัก เช่น ประมาณ -80 มิลลิโวลต์

ระยะเวลาของศักยภาพการออกฤทธิ์ในเส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 0.1 ถึง 5 มิลลิวินาที ในขณะที่ระยะรีโพลาไรเซชันจะนานกว่าระยะดีโพลาไรเซชันเสมอ

ความสัมพันธ์ระหว่างขั้นตอนของศักยภาพในการดำเนินการและความตื่นเต้นง่าย ระดับความตื่นเต้นของเซลล์ขึ้นอยู่กับระยะ AP ในระหว่างระยะตอบสนองเฉพาะที่ ความตื่นเต้นเพิ่มขึ้น ความตื่นเต้นง่ายในระยะนี้เรียกว่าการเติมแฝง ในระหว่างระยะ AP รีโพลาไรเซชัน เมื่อช่องโซเดียมทั้งหมดเปิดและโซเดียมไอออนพุ่งเข้าไปในเซลล์เหมือนหิมะถล่ม ไม่มีสิ่งกระตุ้นใดๆ แม้แต่สิ่งกระตุ้นที่แรงมากก็สามารถกระตุ้นกระบวนการนี้ได้ ดังนั้นระยะของการดีโพลาไรซ์จึงสอดคล้องกับระยะการหักเหของแสงสัมบูรณ์ ในระหว่างขั้นตอนการรีโพลาไรเซชัน ช่องโซเดียมที่เพิ่มขึ้นจะปิดลง อย่างไรก็ตาม พวกเขาสามารถเปิดอีกครั้งได้ภายใต้อิทธิพลของมาตรการกระตุ้นที่เหนือเกณฑ์ ซึ่งสอดคล้องกับระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์ ในระหว่างการเปลี่ยนขั้วแบบติดตาม MP จะอยู่ในระดับวิกฤต ดังนั้นแม้แต่สิ่งเร้าที่ต่ำกว่าเกณฑ์ก็สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นเซลล์ได้ ด้วยเหตุนี้ ความตื่นเต้นของเธอจึงเพิ่มขึ้นในขณะนี้ ระยะนี้เรียกว่าระยะความตื่นเต้นง่ายเหนือธรรมชาติ ในช่วงเวลาของการติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์ MP จะสูงกว่าระดับเริ่มต้น เธออยู่ในช่วงของความตื่นเต้นผิดปกติ

9. โครงสร้างของกล้ามเนื้อโครงร่างและการปกคลุมด้วยเส้น หน่วยมอเตอร์ คุณสมบัติทางสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อ ลักษณะเฉพาะในทารกแรกเกิด

การจำแนกประเภทของกล้ามเนื้อตามหน้าที่ Morpho:

1. ลายขวาง

ก) โครงกระดูก - เซลล์หลายนิวเคลียส, ครอสครอส, นิวเคลียสอยู่ใกล้กับซาร์โคเลมมา น้ำหนัก 40%

b) หัวใจ - เซลล์โมโนนิวเคลียร์แบบ cross-striated, นิวเคลียสที่อยู่ตรงกลาง น้ำหนัก 0.5%

2. สมูท - เซลล์โมโนนิวเคลียร์ไม่มีแถบขวาง เป็นส่วนหนึ่งของอวัยวะอื่น น้ำหนักรวม 5-10%

คุณสมบัติทั่วไปของกล้ามเนื้อ

1) ความตื่นเต้นง่าย พีพี = - 90mV. แอมพลิจูด AP = 120 mV - การกลับตัวของสัญญาณ +30 mV

2) ความนำไฟฟ้า - ความสามารถในการนำ PD ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (3-5 เมตร/วินาที) ให้การส่ง PD ไปยัง T-tubules และจากนั้นไปยัง L-tubules ที่ปล่อยแคลเซียม

3) การหดตัว - ความสามารถในการลดหรือพัฒนาความตึงเครียดเมื่อตื่นเต้น

4) ความยืดหยุ่น - ความสามารถในการกลับคืนสู่ความยาวเดิม

หน้าที่ของกล้ามเนื้อโครงร่าง:

1. การเคลื่อนไหวของร่างกายในอวกาศ

2. ขยับส่วนต่างๆ ของร่างกายให้สัมพันธ์กัน

3. การรักษาท่าทาง

4. การสร้างความร้อน

5. การเคลื่อนไหวของเลือดและน้ำเหลือง (งานไดนามิก)

6. การมีส่วนร่วมในการระบายอากาศ

7. การปกป้องอวัยวะภายใน

8. ปัจจัยต่อต้านความเครียด

ระดับของการจัดระเบียบของกล้ามเนื้อโครงร่าง:

กล้ามเนื้อทั้งหมดถูกล้อมรอบด้วยอีพิมีเซียม และเข้าถึงโดยหลอดเลือดและเส้นประสาท มัดกล้ามเนื้อแต่ละมัดถูกปกคลุมไปด้วยเพอริมีเซียม มัดเซลล์ (เส้นใยกล้ามเนื้อหรือซิมพลาสต์) - หุ้มด้วยเอนโดไมเซียม เซลล์ประกอบด้วย myofibrils จาก myofilaments ซึ่งเป็นโปรตีนหลัก - actin, myosin, tropomyosin, troponin, แคลเซียม ATPase, creatine phosphokinase, โปรตีนโครงสร้าง

ในกล้ามเนื้อ หน่วยมอเตอร์ (มอเตอร์, หน่วยนิวโรมอเตอร์) มีความโดดเด่น - นี่คือการเชื่อมโยงการทำงานของเซลล์ประสาทมอเตอร์, แอกซอนและเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งเกิดจากแอกซอนนี้ เส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านี้สามารถอยู่ในส่วนต่างๆ (มัด) ของกล้ามเนื้อ

หน่วยมอเตอร์ (MU) เป็นหน่วยการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง ME รวมถึงเซลล์ประสาทสั่งการและกลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อที่เกิดจากมัน

ประเภทของเส้นใยกล้ามเนื้อ:

1) เส้นใยเฟสซิกช้าของประเภทออกซิเดชั่น

2) เส้นใยเฟสซิกที่รวดเร็วของประเภทออกซิเดชั่น (ประเภท 2a)

3) เส้นใยเฟสซิกที่รวดเร็วของประเภทไกลโคไลติก (ประเภท 2b)

4) เส้นใยโทนิค

กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อ.

ก) เส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยว

B) กล้ามเนื้อทั้งหมด

กล้ามเนื้อโครงร่างมีคุณสมบัติที่สำคัญดังต่อไปนี้:

1) ความตื่นเต้นง่าย - ความสามารถในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยการเปลี่ยนค่าการนำไฟฟ้าของไอออนิกและศักยภาพของเมมเบรน ภายใต้สภาวะทางธรรมชาติ สารระคายเคืองนี้คือสารสื่อประสาทอะซิทิลโคลีน

2) การนำไฟฟ้า - ความสามารถในการดำเนินการศักยะงานตามและลึกเข้าไปในเส้นใยกล้ามเนื้อตามระบบ T;

3) การหดตัว - ความสามารถในการลดหรือพัฒนาความตึงเครียดเมื่อตื่นเต้น

4) ความยืดหยุ่น - ความสามารถในการพัฒนาความตึงเครียดเมื่อยืดออก

10. โหมดการหดตัวของกล้ามเนื้อ: ไอโซโทนิกและไอโซโทนิก ความแข็งแรงของกล้ามเนื้ออย่างแน่นอน การเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงของกล้ามเนื้อตามอายุ

ความหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างมีลักษณะเฉพาะคือแรงหดตัวที่กล้ามเนื้อพัฒนาขึ้น (มักประเมิน ความแข็งแกร่งโดยรวม ซึ่งกล้ามเนื้อสามารถพัฒนาได้ และ แน่นอน, เช่น แรงต่อ 1 ซม. 2 ของหน้าตัด) ความยาวของการย่อให้สั้นลง ระดับความตึงของเส้นใยกล้ามเนื้อ อัตราการทำให้สั้นลงและการพัฒนาของความตึงเครียด อัตราการผ่อนคลาย เนื่องจากพารามิเตอร์เหล่านี้ส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยความยาวเริ่มต้นของเส้นใยกล้ามเนื้อและภาระของกล้ามเนื้อ การศึกษาการหดตัวของกล้ามเนื้อจึงดำเนินการในโหมดต่างๆ

การระคายเคืองของเส้นใยกล้ามเนื้อด้วยเกณฑ์เดียวหรือการกระตุ้นเหนือเกณฑ์ทำให้เกิดการหดตัวเพียงครั้งเดียวซึ่งประกอบด้วยหลายช่วงเวลา (รูปที่ 2.23) ระยะแรกระยะแฝงคือผลรวมของความล่าช้าที่เกิดจากการกระตุ้นของเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ การแพร่กระจายของ PD ผ่านระบบ T เข้าไปในเส้นใย การก่อตัวของอิโนซิทอล ไตรฟอสเฟต การเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของแคลเซียมในเซลล์ และการเปิดใช้งานสะพานข้าม สำหรับกล้ามเนื้อซาร์โทเรียสของกบ ระยะเวลาแฝงจะอยู่ที่ประมาณ 2 มิลลิวินาที

ประการที่สองคือระยะเวลาที่สั้นลงหรือการพัฒนาความตึงเครียด ในกรณีของการทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อสั้นลงอย่างอิสระที่เราพูดถึง โหมดการหดตัวของไอโซโทนิก โดยที่ความตึงเครียดไม่เปลี่ยนแปลงและมีเพียงความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อเท่านั้นที่เปลี่ยนแปลง หากเส้นใยกล้ามเนื้อติดอยู่ทั้งสองด้านและไม่สามารถทำให้สั้นลงได้อย่างอิสระ แสดงว่าเป็นเช่นนั้น โหมดการหดตัวแบบมีมิติเท่ากัน พูดอย่างเคร่งครัดด้วยโหมดการหดตัวนี้ความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อจะไม่เปลี่ยนแปลงในขณะที่ขนาดของซาร์โคเมียร์เปลี่ยนแปลงเนื่องจากการเลื่อนของเส้นใยแอคตินและไมโอซินที่สัมพันธ์กัน ในกรณีนี้ ความตึงที่เกิดขึ้นจะถูกถ่ายโอนไปยังองค์ประกอบยืดหยุ่นที่อยู่ภายในเส้นใย สะพานข้ามของเส้นใยไมโอซิน, เส้นใยแอกติน, เพลต Z, ตาข่ายซาร์โคพลาสมิกที่อยู่ตามยาวและซาร์โคเลมมาของเส้นใยกล้ามเนื้อมีคุณสมบัติยืดหยุ่น

ในการทดลองกับกล้ามเนื้อที่แยกได้ จะเผยให้เห็นการยืดขององค์ประกอบเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของกล้ามเนื้อและเส้นเอ็น ซึ่งความตึงเครียดที่พัฒนาโดยสะพานขวางจะถูกส่งต่อ

ในร่างกายมนุษย์ การหดตัวของไอโซโทนิกหรือไอโซโทนิกจะไม่เกิดขึ้นในรูปแบบที่แยกได้ ตามกฎแล้วการพัฒนาความตึงเครียดจะมาพร้อมกับความยาวของกล้ามเนื้อที่สั้นลง - การหดตัวของโหมด auxotonic

ช่วงที่สามคือช่วงเวลาผ่อนคลาย เมื่อความเข้มข้นของไอออน Ca 2+ ลดลง และหัวไมโอซินถูกตัดการเชื่อมต่อจากเส้นใยแอกติน

เชื่อกันว่าสำหรับเส้นใยกล้ามเนื้อเส้นเดียว ความตึงเครียดที่พัฒนาโดยซาร์โคเมียร์จะเท่ากับแรงดึงในซาร์โคเมียร์อื่นๆ เนื่องจากซาร์โคเมียร์เชื่อมต่อกันเป็นอนุกรม อัตราที่เส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวจึงเป็นสัดส่วนกับจำนวนของซาร์โคเมียร์ ดังนั้น ในระหว่างการหดตัวครั้งเดียว อัตราการทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อยาวสั้นลงจะสูงกว่าอัตราการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อที่สั้นกว่า ปริมาณแรงที่พัฒนาขึ้นโดยเส้นใยกล้ามเนื้อจะแปรผันตามจำนวนไมโอไฟบริลในเส้นใย ในระหว่างการฝึกกล้ามเนื้อ จำนวนไมโอไฟบริลจะเพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นสารตั้งต้นทางสัณฐานวิทยาสำหรับเพิ่มแรงหดตัวของกล้ามเนื้อ ในขณะเดียวกัน จำนวนไมโตคอนเดรียก็เพิ่มขึ้น ทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อมีความทนทานเพิ่มขึ้นในระหว่างออกกำลังกาย

ในกล้ามเนื้อที่แยกออกจากกัน ขนาดและความเร็วของการหดตัวแต่ละครั้งจะถูกกำหนดโดยปัจจัยเพิ่มเติมหลายประการ ขนาดของการหดตัวครั้งเดียวจะขึ้นอยู่กับจำนวนหน่วยมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการหดตัวเป็นหลัก เนื่องจากกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีระดับความตื่นเต้นต่างกัน ขนาดของสิ่งเร้าและการตอบสนองจึงมีความสัมพันธ์บางอย่าง แรงหดตัวอาจเพิ่มขึ้นจนถึงขีดจำกัดหนึ่ง หลังจากนั้นแอมพลิจูดของการหดตัวยังคงไม่เปลี่ยนแปลงเมื่อแอมพลิจูดของการกระตุ้นเพิ่มขึ้น ในกรณีนี้เส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดที่ประกอบเป็นกล้ามเนื้อจะมีส่วนร่วมในการหดตัว

ความสำคัญของการมีส่วนร่วมของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดในการหดตัวนั้นแสดงให้เห็นเมื่อศึกษาการพึ่งพาความเร็วของการลดขนาดของภาระ

เมื่อมีการใช้สิ่งเร้าครั้งที่สองในช่วงระยะเวลาของความตึงเครียดของกล้ามเนื้อที่สั้นลงหรือพัฒนา ผลรวมของการหดตัวสองครั้งติดต่อกันเกิดขึ้น และผลลัพธ์ในการตอบสนองในแอมพลิจูดจะสูงกว่าการกระตุ้นเพียงครั้งเดียวอย่างมีนัยสำคัญ หากเส้นใยกล้ามเนื้อหรือกล้ามเนื้อถูกกระตุ้นด้วยความถี่ที่จะเกิดสิ่งกระตุ้นซ้ำ ๆ ในช่วงเวลาของการทำให้สั้นลงหรือการพัฒนาของความตึงเครียด การหดตัวเพียงครั้งเดียวจะเกิดขึ้นและพัฒนาทั้งหมด บาดทะยักเรียบ (รูปที่ 2.25, B). บาดทะยักเป็นการเกร็งของกล้ามเนื้อที่แข็งแรงและยาวนาน เชื่อกันว่าปรากฏการณ์นี้ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของแคลเซียมที่เพิ่มขึ้นภายในเซลล์ ซึ่งช่วยให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างแอคตินและไมโอซินและการสร้างแรงของกล้ามเนื้อโดยสะพานข้ามเกิดขึ้นเป็นเวลานานพอสมควร เมื่อความถี่ของการกระตุ้นลดลง อาจเป็นไปได้ว่าจะมีการกระตุ้นซ้ำๆ ในระหว่างช่วงการผ่อนคลาย ในกรณีนี้การรวมของการหดตัวของกล้ามเนื้อก็จะเกิดขึ้นเช่นกัน แต่จะสังเกตลักษณะการหดตัวของเส้นโค้งการหดตัวของกล้ามเนื้อ (รูปที่ 2.25, D) - การรวมที่ไม่สมบูรณ์หรือ บาดทะยักหยัก

สำหรับโรคบาดทะยัก การหดตัวของกล้ามเนื้อโดยรวมจะเกิดขึ้น ในขณะที่ศักยภาพในการทำงานของเส้นใยกล้ามเนื้อจะไม่ถูกสรุป

ภายใต้สภาวะธรรมชาติ จะไม่เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างเพียงครั้งเดียว การบวกเกิดขึ้นหรือ การซ้อนทับ, ตัวย่อของหน่วยนิวโรมอเตอร์แต่ละตัว ในกรณีนี้ แรงหดตัวสามารถเพิ่มขึ้นได้ทั้งจากการเปลี่ยนแปลงจำนวนหน่วยมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการหดตัว และเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแรงกระตุ้นของเซลล์ประสาทของมอเตอร์ หากความถี่อิมพัลส์เพิ่มขึ้น จะสังเกตผลรวมของการหดตัวของชุดมอเตอร์แต่ละตัว

สาเหตุหนึ่งที่ทำให้แรงหดตัวเพิ่มขึ้นในสภาวะธรรมชาติคือความถี่ของแรงกระตุ้นที่เกิดจากเซลล์ประสาทของมอเตอร์ เหตุผลที่สองคือการเพิ่มจำนวนเซลล์ประสาทมอเตอร์ที่ตื่นเต้นและการซิงโครไนซ์ความถี่ของการกระตุ้นของพวกมัน การเพิ่มจำนวนเซลล์ประสาทของมอเตอร์นั้นสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นของจำนวนหน่วยมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการหดตัวและการเพิ่มขึ้นของระดับการซิงโครไนซ์การกระตุ้นของพวกมันจะส่งผลให้แอมพลิจูดเพิ่มขึ้นในระหว่างการซ้อนทับของการหดตัวสูงสุดที่พัฒนาโดยแต่ละ หน่วยมอเตอร์แยกจากกัน

แรงหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างที่แยกออกมาหรืออย่างอื่นที่เท่ากันนั้นขึ้นอยู่กับความยาวเริ่มแรกของกล้ามเนื้อ การยืดกล้ามเนื้อในระดับปานกลางนำไปสู่ความจริงที่ว่าแรงที่กล้ามเนื้อพัฒนาขึ้นนั้นเพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับแรงที่พัฒนาโดยกล้ามเนื้อที่ไม่ได้ยืดออก มีผลรวมของความตึงเครียดแบบพาสซีฟที่เกิดจากการมีอยู่ของส่วนประกอบที่ยืดหยุ่นของกล้ามเนื้อและการหดตัวที่ใช้งานอยู่ แรงหดตัวสูงสุดจะเกิดขึ้นได้เมื่อขนาดซาร์โคเมียร์อยู่ที่ 2-2.2 µm (รูปที่ 2.26) การเพิ่มความยาวของ sarcomere ส่งผลให้แรงหดตัวลดลงเนื่องจากพื้นที่ของการทับซ้อนกันของเส้นใยแอคตินและไมโอซินลดลง ด้วยความยาวซาร์โคเมียร์ที่ 2.9 µm กล้ามเนื้อสามารถพัฒนาแรงได้เท่ากับเพียง 50% ของแรงสูงสุดที่เป็นไปได้

ภายใต้สภาวะธรรมชาติ แรงหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างเมื่อยืดออก เช่น ระหว่างการนวด จะเพิ่มขึ้นเนื่องจากการทำงานของแกมม่าที่ปล่อยออกมา

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อสัมบูรณ์คืออัตราส่วนของความแข็งแรงของกล้ามเนื้อสูงสุดต่อเส้นผ่านศูนย์กลางทางสรีรวิทยานั่นคือ น้ำหนักสูงสุดที่กล้ามเนื้อสามารถยกได้หารด้วยพื้นที่รวมของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมด แรงหดตัวไม่คงที่ตลอดชีวิต ผลจากกิจกรรมที่ยืดเยื้อทำให้ประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อโครงร่างลดลง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าความเหนื่อยล้า ในเวลาเดียวกัน แรงหดตัวลดลง ระยะเวลาแฝงของการหดตัวและระยะเวลาการผ่อนคลายเพิ่มขึ้น

11. การหดตัวของกล้ามเนื้อเดี่ยว เป็นระยะๆ ระยะของการเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นของกล้ามเนื้อ ลักษณะของการหดตัวเพียงครั้งเดียวในทารกแรกเกิด

การกระตุ้นกล้ามเนื้อหรือเส้นประสาทยนต์ที่กระตุ้นด้วยการกระตุ้นเพียงครั้งเดียวจะทำให้กล้ามเนื้อหดตัวเพียงครั้งเดียว แบ่งได้เป็น 2 ระยะหลัก ได้แก่ ระยะหดตัวและระยะผ่อนคลาย การหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อเริ่มต้นขึ้นแล้วในช่วงสาขาของศักยภาพในการดำเนินการจากน้อยไปมาก ระยะเวลาการหดตัวที่แต่ละจุดของเส้นใยกล้ามเนื้อจะนานกว่าระยะเวลาของ AP หลายสิบเท่า จึงมีช่วงเวลาที่ AP เคลื่อนตัวผ่านเส้นใยทั้งหมดและสิ้นสุดลง แต่คลื่นของการหดตัวได้กลืนกินเส้นใยทั้งหมดและยังคงสั้นลงต่อไป ซึ่งสอดคล้องกับช่วงเวลาที่เส้นใยกล้ามเนื้อสั้นลงหรือตึงที่สุด

การหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละส่วนในระหว่างการหดตัวครั้งเดียวเป็นไปตามกฎหมาย” ทั้งหมดหรือไม่มีอะไร" ซึ่งหมายความว่าการหดตัวที่เกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้นทั้ง Threshold และ Superthreshold มีแอมพลิจูดสูงสุด ขนาดของการหดตัวครั้งเดียวของกล้ามเนื้อทั้งหมดขึ้นอยู่กับความแรงของการกระตุ้น ด้วยการกระตุ้น Threshold การหดตัวของมันแทบจะไม่สังเกตเห็นได้ชัดเจน แต่ด้วย การเพิ่มความแข็งแกร่งของการกระตุ้นจะเพิ่มขึ้นจนกว่าจะถึงระดับความสูงหนึ่งหลังจากนั้นยังคงไม่เปลี่ยนแปลง (หดตัวสูงสุด) นี่คือคำอธิบายโดยข้อเท็จจริงที่ว่าความตื่นเต้นง่ายของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละอันไม่เหมือนกันดังนั้นจึงมีเพียงบางส่วนเท่านั้นที่รู้สึกตื่นเต้น ด้วยการกระตุ้นแบบอ่อน ๆ เมื่อหดตัวสูงสุดก็ตื่นเต้นกันหมด ความเร็วของคลื่นการหดตัวของกล้ามเนื้อจะเท่ากันกับความเร็วการแพร่กระจายของแรงกระทำ ในกล้ามเนื้อ biceps brachii อยู่ที่ 3.5-5.0 m/sec

การหดตัวครั้งเดียว - ลดลงด้วยการกระตุ้นหนึ่งครั้ง- แบ่งออกเป็นระยะแฝง ระยะหดตัว และระยะผ่อนคลาย ในช่วงเวลาแฝงจะเกิดระยะทนไฟ แต่เมื่อถึงจุดเริ่มต้นของระยะการทำให้สั้นลงก็จะได้รับการฟื้นฟู

12. สรุปการหดตัวของกล้ามเนื้อ การหดตัวของบาดทะยัก

ถ้าในการทดลอง การกระตุ้นเดี่ยวที่รุนแรงสองครั้งกระทำกับเส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยวหรือกล้ามเนื้อทั้งหมดติดต่อกันอย่างรวดเร็ว ผลการหดตัวจะมีแอมพลิจูดมากกว่าการหดตัวสูงสุดครั้งเดียว ผลกระทบจากการหดตัวที่เกิดจากการกระตุ้นครั้งแรกและครั้งที่สองดูเหมือนจะเพิ่มขึ้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าผลรวมของการหดตัว เพื่อให้การสรุปเกิดขึ้น ช่วงเวลาระหว่างการระคายเคืองต้องมีระยะเวลาหนึ่ง - จะต้องนานกว่าระยะเวลาทนไฟ แต่สั้นกว่าระยะเวลาทั้งหมดของการหดตัวครั้งเดียว เพื่อให้การระคายเคืองครั้งที่สองส่งผลต่อกล้ามเนื้อก่อนที่จะมีเวลา ผ่อนคลาย. ในกรณีนี้เป็นไปได้สองกรณี ถ้าแรงกระตุ้นครั้งที่สองมาถึงเมื่อกล้ามเนื้อเริ่มคลายตัวแล้ว บนเส้นโค้งของกล้ามเนื้อ ปลายของการหดตัวครั้งที่สองจะถูกแยกออกจากครั้งแรกด้วยการหดตัว หากการกระตุ้นครั้งที่สองเกิดขึ้นเมื่อการหดตัวครั้งแรกยังไม่ถึงจุดสูงสุด การหดตัวครั้งที่สองดูเหมือนจะรวมเข้ากับการกระตุ้นครั้งแรก และรวมกันเป็นยอดรวมจุดเดียว สำหรับผลรวมทั้งแบบเต็มและไม่สมบูรณ์ PD จะไม่ถูกสรุป การหดตัวแบบสรุปเพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นเป็นจังหวะนี้เรียกว่าบาดทะยัก อาจเป็นรอยหยักหรือเรียบก็ได้ ขึ้นอยู่กับความถี่ของการระคายเคือง

สาเหตุของการหดตัวระหว่างบาดทะยักเกิดจากการสะสมของ Ca++ ไอออนใน interfibrillar space จนมีความเข้มข้น 5*10 6 มิลลิโมล/ลิตร หลังจากถึงค่านี้แล้ว การสะสม Ca++ ต่อไปจะไม่ทำให้แอมพลิจูดของโรคบาดทะยักเพิ่มขึ้น

หลังจากหยุดการกระตุ้นบาดทะยักแล้ว เส้นใยจะไม่คลายตัวอย่างสมบูรณ์ในตอนแรก และความยาวเดิมจะกลับคืนมาหลังจากผ่านไประยะหนึ่งเท่านั้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการหดตัวหลังบาดทะยักหรือการหดตัวที่ตกค้าง มันเกี่ยวข้องกับเรื่องนั้น ต้องใช้เวลามากขึ้นในการเอา Ca++ ทั้งหมดที่ไปถึงที่นั่นระหว่างการกระตุ้นเป็นจังหวะออกจากช่องว่างระหว่างไฟบริลลาร์ และไม่มีเวลาที่จะเอาออกทั้งหมดลงในถังน้ำของโครงตาข่ายซาร์โคพลาสมิกโดยการทำงานของปั๊ม Ca

หากหลังจากบรรลุภาวะบาดทะยักเรียบแล้ว ความถี่ของการกระตุ้นก็เพิ่มขึ้นอีก กล้ามเนื้อที่ความถี่หนึ่งก็เริ่มผ่อนคลายทันที ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า มองในแง่ร้าย . มันเกิดขึ้นเมื่อแรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งตกอยู่ในการหักเหของแสงจากแรงกระตุ้นครั้งก่อน

13. โครงสร้างพื้นฐานของไมโอไฟบริล โปรตีนที่หดตัว (แอกติน, ไมโอซิน) โปรตีนควบคุม (troponin, tropomyosin) ในองค์ประกอบของ protofibrils บาง ๆ ทฤษฎีการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ไมโอไฟบริลเป็นเครื่องมือที่หดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ ในเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง ไมโอไฟบริลจะถูกแบ่งออกเป็นส่วนสลับกันเป็นประจำ (ดิสก์) ซึ่งมีคุณสมบัติทางแสงที่แตกต่างกัน พื้นที่เหล่านี้บางส่วนเป็นแบบแอนไอโซโทรปิก เช่น มีลักษณะเป็นสารย้อนแสง ในแสงปกติจะดูมืด แต่ในแสงโพลาไรซ์จะดูโปร่งใสในทิศทางตามยาวและทึบแสงในทิศทางตามขวาง พื้นที่อื่นๆ เป็นแบบไอโซโทรปิกและปรากฏโปร่งใสในแสงปกติ พื้นที่แอนไอโซทรอปิกถูกกำหนดโดยตัวอักษร ก, ไอโซโทรปิก - ฉัน.มีแถบแสงอยู่ตรงกลางของดิสก์ A เอ็นและตรงกลางดิสก์ฉันมีแถบสีเข้ม ซีซึ่งเป็นเยื่อบางๆ ตามขวางผ่านรูพรุนซึ่งมีไมโอไฟบริลผ่านไป เนื่องจากการมีอยู่ของโครงสร้างรองรับดังกล่าว แผ่นดิสก์เลขหลักเดียวแบบขนานของไมโอไฟบริลแต่ละตัวภายในเส้นใยเดียวจึงไม่เคลื่อนที่สัมพันธ์กันระหว่างการหดตัว

เป็นที่ยอมรับกันว่าไมโอไฟบริลแต่ละตัวมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 1 ไมโครเมตร และประกอบด้วยโปรโตไฟบริลโดยเฉลี่ย 2,500 ตัว ซึ่งเป็นโมเลกุลโพลีเมอร์ไรซ์ที่ยืดยาวของไมโอซินและโปรตีนแอคติน เส้นใยไมโอซิน (โปรโตไฟบริล) มีความหนาเป็นสองเท่าของเส้นใยแอกติน เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 100 อังสตรอม ในสถานะพักของเส้นใยกล้ามเนื้อ เส้นใยจะอยู่ในไมโอไฟบริลในลักษณะที่เส้นใยแอกตินยาวบาง ๆ เข้าไปในช่องว่างระหว่างเส้นใยไมโอซินที่หนาและสั้นกว่า ในส่วนดังกล่าว แต่ละด้ายหนาจะถูกล้อมรอบด้วยเส้นบาง 6 เส้น ด้วยเหตุนี้ดิสก์ที่ฉันจึงประกอบด้วยเส้นใยแอกตินเท่านั้นและดิสก์ A ก็ประกอบด้วยเส้นใยไมโอซินด้วย แถบแสง H แสดงถึงบริเวณที่ปราศจากเส้นใยแอกตินในช่วงเวลาพัก เมมเบรน Z ซึ่งผ่านตรงกลางของจาน I จะยึดเส้นใยแอกตินไว้ด้วยกัน

องค์ประกอบที่สำคัญของโครงสร้างอัลตราไมโครสโคปของไมโอไฟบริลก็คือสะพานข้ามจำนวนมากบนไมโอซิน ในทางกลับกัน เส้นใยแอคตินมีสิ่งที่เรียกว่าแอคทีฟเซ็นเตอร์ ซึ่งส่วนที่เหลือถูกปกคลุมไปด้วยโปรตีนพิเศษ - โทรโปนินและโทรโพไมโอซิน การหดตัวจะขึ้นอยู่กับกระบวนการเลื่อนของเส้นใยแอกตินที่สัมพันธ์กับเส้นใยไมโอซิน การเลื่อนนี้เกิดจากการทำงานของสิ่งที่เรียกว่า "เกียร์เคมี" เช่น วงจรการเปลี่ยนแปลงสถานะของสะพานข้ามที่เกิดขึ้นเป็นระยะ ๆ และการโต้ตอบกับศูนย์กลางแอคตินที่ใช้งานอยู่ ไอออน ATP และ Ca+ มีบทบาทสำคัญในกระบวนการเหล่านี้

เมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัว เส้นใยแอคตินและไมโอซินจะไม่สั้นลง แต่เริ่มเลื่อนทับกัน เส้นใยแอคตินจะเคลื่อนที่ระหว่างเส้นใยไมโอซิน ส่งผลให้ความยาวของดิสก์ I และดิสก์ A สั้นลง รักษาขนาดไว้และขยับเข้ามาใกล้กันมากขึ้น แถบ H แทบจะหายไปเพราะว่า ปลายแอกตินสัมผัสกันและทับซ้อนกัน

14. ความสัมพันธ์ระหว่างการกระตุ้นและการหดตัว (การมีเพศสัมพันธ์ทางกลไฟฟ้า) ในเส้นใยกล้ามเนื้อ บทบาทของแคลเซียมไอออน หน้าที่ของเรติคูลัมซาร์โคพลาสมิก

ในกล้ามเนื้อโครงร่างภายใต้สภาวะธรรมชาติ ตัวเริ่มการหดตัวของกล้ามเนื้อคือศักยะงาน ซึ่งเมื่อตื่นเต้น จะแพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มผิวของเส้นใยกล้ามเนื้อ

หากปลายของไมโครอิเล็กโทรดถูกนำไปใช้กับพื้นผิวของเส้นใยกล้ามเนื้อในบริเวณเมมเบรน Z เมื่อมีการกระตุ้นทางไฟฟ้าที่อ่อนแอมากซึ่งทำให้เกิดการสลับขั้ว ดิสก์ I บนทั้งสองด้านของบริเวณที่ถูกกระตุ้นจะเริ่มสั้นลง ในกรณีนี้ การกระตุ้นจะกระจายลึกเข้าไปในเส้นใยตามเมมเบรน Z การระคายเคืองต่อส่วนอื่น ๆ ของเมมเบรนไม่ทำให้เกิดผลกระทบดังกล่าว จากนี้ไปการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนพื้นผิวในพื้นที่ของดิสก์ I ในระหว่างการแพร่กระจาย AP เป็นกลไกกระตุ้นสำหรับกระบวนการหดตัว

การศึกษาเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าการเชื่อมโยงระดับกลางที่สำคัญระหว่างการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนและการเริ่มหดตัวของกล้ามเนื้อคือการแทรกซึมของไอออน CA++ อิสระเข้าไปในช่องว่างระหว่างไฟบริลลาร์ ในช่วงเวลาที่เหลือ Ca++ ส่วนใหญ่ในเส้นใยกล้ามเนื้อจะถูกเก็บไว้ในโครงข่ายซาร์โคพลาสมิก

ในกลไกของการหดตัวของกล้ามเนื้อ ส่วนหนึ่งของเรติคูลัมนั้นมีบทบาทพิเศษซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในบริเวณเมมเบรน Z กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเผยให้เห็นสิ่งที่เรียกว่าเรติคูลัม ไตรแอด (T-system)ซึ่งแต่ละท่อประกอบด้วยท่อขวางบางๆ ที่อยู่ตรงกลางในบริเวณของเมมเบรน Z ซึ่งพาดผ่านเส้นใย และถังเก็บน้ำด้านข้างสองท่อของโครงตาข่ายซาร์โคพลาสมิก ซึ่งมี Ca++ ที่ถูกผูกไว้ PD ซึ่งกระจายไปตามเมมเบรนพื้นผิว จะถูกพาลึกเข้าไปในเส้นใยไปตามท่อตามขวางของไตรแอด จากนั้นสิ่งกระตุ้นจะถูกส่งไปยังถังเก็บน้ำ เปลี่ยนขั้วเมมเบรนของถังเก็บน้ำ และทำให้สามารถซึมผ่านไปยัง CA++ ได้

จากการทดลองพบว่ามีความเข้มข้นวิกฤตของไอออน Ca++ อิสระ ซึ่งจะเริ่มการหดตัวของไมโอไฟบริล มีค่าเท่ากับ 0.2-1.5 * 10 6 ไอออนต่อเส้นใย การเพิ่มความเข้มข้นของ Ca++ เป็น 5*10 6 ทำให้เกิดการหดตัวสูงสุดแล้ว

การเริ่มหดตัวของกล้ามเนื้อจำกัดอยู่ที่ส่วนที่สามแรกของแขนขาจากน้อยไปหามากของ AP เมื่อค่าของมันสูงถึงประมาณ 50 มิลลิโวลต์ เป็นที่เชื่อกันว่าความเข้มข้นของ Ca++ กลายเป็นเกณฑ์สำหรับการเริ่มต้นอันตรกิริยาระหว่างแอคตินและไมโอซินที่ระดับดีโพลาไรซ์ขนาดนี้

กระบวนการปล่อย Ca++ จะหยุดลงหลังจากสิ้นสุดจุดสูงสุดของ AP อย่างไรก็ตาม การหดตัวยังคงเพิ่มขึ้นจนกว่ากลไกที่รับประกันการคืน Ca++ ไปยังถังเก็บน้ำแบบตาข่ายเข้ามามีบทบาท กลไกนี้เรียกว่า “ปั๊มแคลเซียม” ในการดำเนินงานจะใช้พลังงานที่ได้รับจากการสลาย ATP

ในพื้นที่ระหว่างไฟบริลลาร์ Ca++ ทำปฏิกิริยากับโปรตีนที่ครอบคลุมศูนย์กลางที่ใช้งานอยู่ของเส้นใยแอกติน ได้แก่ โทรโปนินและโทรโพไมโอซิน ทำให้เกิดโอกาสสำหรับปฏิกิริยาของสะพานข้ามไมโอซินและเส้นใยแอกติน

ดังนั้น ลำดับเหตุการณ์ที่นำไปสู่การหดตัวและการคลายตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อจึงแสดงได้ดังนี้:

15. ความเหนื่อยล้าระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อ สาเหตุของความเมื่อยล้า แนวคิดของการพักผ่อนหย่อนใจอย่างกระตือรือร้น

ความเหนื่อยล้าคือการลดลงชั่วคราวในการทำงานของเซลล์ อวัยวะ หรือสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่เกิดขึ้นจากการทำงานและหายไปหลังจากพักผ่อน

หากคุณทำให้กล้ามเนื้อที่แยกออกมาระคายเคืองเป็นเวลานานด้วยสิ่งเร้าทางไฟฟ้าเป็นจังหวะซึ่งมีภาระเล็กน้อยถูกระงับไว้ แอมพลิจูดของการหดตัวจะค่อยๆ ลดลงจนกระทั่งลดลงเหลือศูนย์ กราฟความเหนื่อยล้าจะถูกบันทึก นอกเหนือจากการเปลี่ยนแปลงความกว้างของการหดตัวในช่วงความเหนื่อยล้าระยะเวลาแฝงของการหดตัวจะเพิ่มขึ้นระยะเวลาการผ่อนคลายของกล้ามเนื้อจะยาวขึ้นและเกณฑ์การระคายเคืองเพิ่มขึ้นเช่น ความตื่นเต้นลดลง การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดนี้จะไม่เกิดขึ้นทันทีหลังจากเริ่มทำงานมีช่วงหนึ่งที่ความกว้างของการหดตัวเพิ่มขึ้นและความตื่นเต้นของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นเล็กน้อย ขณะเดียวกันก็ยืดตัวได้ง่าย ในกรณีเช่นนี้ พวกเขาบอกว่ากล้ามเนื้อ "ทำงานอยู่" นั่นคือ ปรับให้เข้ากับจังหวะและความแรงของการระคายเคืองที่กำหนด หลังจากผ่านไประยะหนึ่ง ช่วงเวลาของประสิทธิภาพที่มั่นคงจะเริ่มต้นขึ้น หากเกิดการระคายเคืองเป็นเวลานาน จะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อเกิดความเมื่อยล้า

ประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อที่แยกออกจากร่างกายลดลงในระหว่างการระคายเคืองเป็นเวลานานนั้นเกิดจากสาเหตุหลักสองประการ ประการแรกคือในระหว่างการหดตัว ผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญจะสะสมในกล้ามเนื้อ (กรดฟอสฟอริก, การจับ Ca++, กรดแลคติค ฯลฯ ) ซึ่งส่งผลต่อประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อลดลง ผลิตภัณฑ์เหล่านี้บางส่วน เช่นเดียวกับ Ca ไอออน จะแพร่กระจายจากเส้นใยออกไปสู่พื้นที่รอบเซลล์ และมีผลยับยั้งความสามารถของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นในการสร้าง AP ดังนั้นหากกล้ามเนื้อที่แยกออกมาวางอยู่ในของเหลวของ Ringer ในปริมาณเล็กน้อยถึงจุดที่เหนื่อยล้าโดยสิ้นเชิง แค่เปลี่ยนน้ำยาล้างเพื่อฟื้นฟูการหดตัวของกล้ามเนื้อก็เพียงพอแล้ว

อีกเหตุผลหนึ่งสำหรับการพัฒนาของความเมื่อยล้าในกล้ามเนื้อแยกก็คือการสูญเสียพลังงานสำรองอย่างค่อยเป็นค่อยไป เมื่อทำงานเป็นเวลานานปริมาณไกลโคเจนในกล้ามเนื้อจะลดลงอย่างรวดเร็วส่งผลให้กระบวนการสังเคราะห์ ATP และ CP ที่จำเป็นสำหรับการหดตัวหยุดชะงัก

ควรสังเกตว่าภายใต้สภาพธรรมชาติของการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตความเหนื่อยล้าของระบบมอเตอร์ในระหว่างการทำงานเป็นเวลานานจะพัฒนาแตกต่างไปจากการทดลองกับกล้ามเนื้อแยกโดยสิ้นเชิง นี่เป็นเพราะไม่เพียงเพราะความจริงที่ว่าในร่างกายกล้ามเนื้อได้รับเลือดอย่างต่อเนื่องดังนั้นจึงได้รับสารอาหารที่จำเป็นและปราศจากผลิตภัณฑ์จากการเผาผลาญ ความแตกต่างหลักๆ ก็คือ ในร่างกาย แรงกระตุ้นที่น่าตื่นเต้นจะมาจากเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อ ไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อจะเหนื่อยเร็วกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อมากเนื่องจากการพร่องสารสื่อประสาทที่สะสมไว้อย่างรวดเร็ว สิ่งนี้ทำให้เกิดการปิดล้อมการส่งแรงกระตุ้นจากเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อซึ่งช่วยปกป้องกล้ามเนื้อจากความเหนื่อยล้าที่เกิดจากการทำงานเป็นเวลานาน ในร่างกายทั้งหมด ศูนย์ประสาท (จุดสัมผัสของเส้นประสาทและประสาท) จะเหนื่อยล้าแม้กระทั่งเร็วขึ้นระหว่างการทำงาน

บทบาทของระบบประสาทต่อความเหนื่อยล้าของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดได้รับการพิสูจน์โดยการศึกษาความเหนื่อยล้าในการสะกดจิต (ตะกร้าน้ำหนัก) ซึ่งสร้างอิทธิพลของ "การพักผ่อนอย่างกระตือรือร้น" ต่อความเหนื่อยล้าบทบาทของระบบประสาทที่เห็นอกเห็นใจ (ปรากฏการณ์ Orbeli-Ginetzinsky ) ฯลฯ

Ergography ใช้เพื่อศึกษาความเมื่อยล้าของกล้ามเนื้อในมนุษย์ รูปร่างของเส้นโค้งความเมื่อยล้าและปริมาณงานที่ทำจะแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละคนและแม้แต่ในเรื่องเดียวกันภายใต้สภาวะที่ต่างกัน

16. ลักษณะทางสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อเรียบ สีพลาสติกของกล้ามเนื้อเรียบ

คุณสมบัติที่สำคัญของกล้ามเนื้อเรียบคือมีขนาดใหญ่ พลาสติก , เหล่านั้น. ความสามารถในการรักษาความยาวที่กำหนดโดยการยืดโดยไม่เปลี่ยนความตึง ในทางกลับกัน กล้ามเนื้อโครงร่างจะสั้นลงทันทีหลังจากถอดภาระออก กล้ามเนื้อเรียบยังคงยืดออกจนกระทั่งเกิดการหดตัวที่เกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของการระคายเคือง คุณสมบัติของความเป็นพลาสติกมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานปกติของอวัยวะกลวง ด้วยเหตุนี้ความดันภายในอวัยวะกลวงจึงเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยตามระดับการเติมที่แตกต่างกัน

กล้ามเนื้อเรียบมีหลายประเภท ในผนังของอวัยวะกลวงส่วนใหญ่จะมีเส้นใยกล้ามเนื้อที่มีความยาว 50-200 ไมครอนและมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 4-8 ไมครอนซึ่งอยู่ติดกันอย่างใกล้ชิดดังนั้นเมื่อตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์จึงดูเหมือนว่าพวกมัน สัณฐานวิทยาก่อตัวเป็นหนึ่งเดียว อย่างไรก็ตาม การตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าพวกมันถูกแยกออกจากกันด้วยช่องว่างระหว่างเซลล์ ซึ่งมีความกว้างอยู่ระหว่าง 600-1500 อังสตรอม อย่างไรก็ตาม กล้ามเนื้อเรียบก็ทำหน้าที่เป็นหน่วยเดียว นี่แสดงให้เห็นความจริงที่ว่า AP และคลื่นช้าของดีโพลาไรเซชันแพร่กระจายอย่างไม่มีอุปสรรคจากไฟเบอร์หนึ่งไปยังอีกไฟเบอร์หนึ่ง

ในกล้ามเนื้อเรียบบางชนิด เช่น ในกล้ามเนื้อปรับเลนส์ตา หรือกล้ามเนื้อของม่านตา เส้นใยจะแยกจากกัน และแต่ละมัดก็มีเส้นประสาทของตัวเอง ในกล้ามเนื้อเรียบส่วนใหญ่ เส้นใยประสาทสั่งการจะอยู่บนเส้นใยจำนวนเล็กน้อยเท่านั้น

ศักยภาพในการพักตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบซึ่งมีการทำงานอัตโนมัติ มักมีความผันผวนเล็กน้อยอยู่ตลอดเวลา ค่าของมันในระหว่างการลักพาตัวภายในเซลล์คือ 30-70 mV ศักยภาพในการพักของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบที่ไม่มีระบบอัตโนมัติจะมีเสถียรภาพและมีค่าเท่ากับ 60-70 mV ในทั้งสองกรณี ค่าของมันจะน้อยกว่าศักยภาพในการพักของกล้ามเนื้อโครงร่าง นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเยื่อหุ้มของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบที่เหลือนั้นมีลักษณะการซึมผ่านของ Na ไอออนที่ค่อนข้างสูง ศักยภาพในการดำเนินการของกล้ามเนื้อเรียบยังต่ำกว่ากล้ามเนื้อโครงร่างเล็กน้อยเช่นกัน ส่วนเกินศักยภาพการพักตัวไม่เกิน 10-20 mV

กลไกไอออนิกของการเกิด AP ในกล้ามเนื้อเรียบค่อนข้างแตกต่างจากกลไกของกล้ามเนื้อโครงร่าง เป็นที่ยอมรับกันว่าการเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนแบบสร้างใหม่ ซึ่งอยู่ภายใต้ศักยภาพการออกฤทธิ์ในกล้ามเนื้อเรียบจำนวนหนึ่ง มีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน Ca++ แทนที่จะเป็น Na+

กล้ามเนื้อเรียบหลายๆ มัดแสดงกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองและอัตโนมัติ โดยมีลักษณะเฉพาะคือศักยภาพของเมมเบรนที่เหลือลดลงอย่างช้าๆ ซึ่งเมื่อถึงระดับหนึ่งจะมาพร้อมกับการเกิด AP

เส้นประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง การกระตุ้นจะแพร่กระจายผ่านกระแสไฟฟ้าเฉพาะที่ที่เกิดขึ้นระหว่างส่วนพักที่มีขั้วและที่อยู่ติดกันของเยื่อหุ้มเซลล์ กลไกเดียวกันนี้ก็เป็นลักษณะของกล้ามเนื้อเรียบเช่นกัน อย่างไรก็ตาม ไม่เหมือนกับสิ่งที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อโครงร่าง ในกล้ามเนื้อเรียบ ศักยภาพในการดำเนินการที่เกิดขึ้นในเส้นใยหนึ่งสามารถแพร่กระจายไปยังเส้นใยที่อยู่ติดกัน นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าในเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อเรียบในบริเวณที่สัมผัสกับสิ่งที่อยู่ใกล้เคียงนั้นมีพื้นที่ที่มีความต้านทานค่อนข้างต่ำซึ่งกระแสวนที่เกิดขึ้นในเส้นใยเดียวจะผ่านไปยังเส้นใยข้างเคียงได้อย่างง่ายดาย การสลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ ด้วยเหตุนี้ กล้ามเนื้อเรียบจึงคล้ายกับกล้ามเนื้อหัวใจ ข้อแตกต่างเพียงอย่างเดียวคือในหัวใจ กล้ามเนื้อทั้งหมดจะตื่นเต้นจากเซลล์เดียว และในกล้ามเนื้อเรียบ PD ที่เกิดขึ้นในพื้นที่หนึ่งจะแพร่กระจายไปยังระยะหนึ่งเท่านั้น ซึ่งขึ้นอยู่กับความแข็งแกร่งของสิ่งกระตุ้นที่ใช้

คุณสมบัติที่สำคัญอีกประการหนึ่งของกล้ามเนื้อเรียบคือศักยภาพในการแพร่กระจายจะเกิดขึ้นลดลงก็ต่อเมื่อสิ่งเร้าที่ใช้กระตุ้นเซลล์กล้ามเนื้อจำนวนขั้นต่ำพร้อมกัน "เขตวิกฤต" นี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 100 ไมครอน ซึ่งสอดคล้องกับเซลล์คู่ขนาน 20-30 เซลล์ ความเร็วของการกระตุ้นกล้ามเนื้อเรียบต่างๆ อยู่ระหว่าง 2 ถึง 15 ซม./วินาที เหล่านั้น. น้อยกว่าในกล้ามเนื้อโครงร่างอย่างมาก

เช่นเดียวกับในกล้ามเนื้อโครงร่าง ในศักยภาพในการทำงานของกล้ามเนื้อเรียบมีค่ากระตุ้นสำหรับการเริ่มต้นของกระบวนการหดตัว การเชื่อมโยงระหว่างการกระตุ้นและการหดตัวที่นี่ยังดำเนินการด้วยความช่วยเหลือของ Ca++ อย่างไรก็ตาม ในเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบ โครงข่ายซาร์โคพลาสมิกจะแสดงออกมาได้ไม่ดี ดังนั้น ไอออน Ca++ เหล่านี้จะมีบทบาทนำในกลไกการหดตัว ซึ่งเจาะเข้าไปในเส้นใยกล้ามเนื้อระหว่างการสร้างศักยภาพการออกฤทธิ์

หากเกิดการระคายเคืองอย่างรุนแรงเพียงครั้งเดียว อาจเกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบได้ ระยะเวลาแฝงของการหดตัวนั้นยาวกว่าโครงกระดูกมากถึง 0.25-1 วินาที ระยะเวลาของการหดตัวนั้นยาวเช่นกัน - มากถึง 1 นาที การผ่อนคลายเกิดขึ้นอย่างช้าๆ โดยเฉพาะหลังจากการหดตัว คลื่นหดตัวแพร่กระจายผ่านกล้ามเนื้อเรียบด้วยความเร็วเดียวกับคลื่นกระตุ้น (2-15 ซม./วินาที) แต่กิจกรรมที่หดตัวช้านี้รวมกับการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบอย่างมาก ดังนั้นกล้ามเนื้อท้องของนกจึงสามารถยกได้ 2 กิโลกรัมต่อ 1 ตร.มม. ภาพตัดขวางของมัน

เนื่องจากการหดตัวช้ากล้ามเนื้อเรียบถึงแม้จะมีการกระตุ้นเป็นจังหวะที่หายาก (10-12 ต่อนาที) ก็สามารถเข้าสู่ภาวะหดตัวถาวรในระยะยาวได้อย่างง่ายดายชวนให้นึกถึงโรคบาดทะยักของกล้ามเนื้อโครงร่าง อย่างไรก็ตาม ต้นทุนพลังงานสำหรับการลดลงดังกล่าวต่ำมาก

ความสามารถในการทำให้กล้ามเนื้อเรียบเป็นแบบอัตโนมัตินั้นมีอยู่ในเส้นใยกล้ามเนื้อและควบคุมโดยองค์ประกอบของเส้นประสาทที่อยู่ในผนังของอวัยวะของกล้ามเนื้อเรียบ ธรรมชาติของระบบอัตโนมัติที่เกิดจาก myogenic ได้รับการพิสูจน์โดยการทดลองกับแถบกล้ามเนื้อผนังลำไส้ที่เป็นอิสระจากองค์ประกอบของประสาท กล้ามเนื้อเรียบตอบสนองต่ออิทธิพลภายนอกทั้งหมดโดยการเปลี่ยนความถี่ของจังหวะที่เกิดขึ้นเอง ส่งผลให้กล้ามเนื้อหดตัวหรือผ่อนคลาย ผลของการระคายเคืองของกล้ามเนื้อเรียบในลำไส้ขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ระหว่างความถี่ของการกระตุ้นและความถี่ตามธรรมชาติของจังหวะที่เกิดขึ้นเอง: ด้วยเสียงต่ำ - PD ที่เกิดขึ้นเองที่หายาก - การระคายเคืองที่ใช้จะเพิ่มเสียง ด้วยเสียงสูงการผ่อนคลายจะเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการระคายเคือง เนื่องจากการเร่งความเร็วของแรงกระตุ้นที่มากเกินไปนำไปสู่แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะตกอยู่ในระยะทนไฟจากแรงกระตุ้นครั้งก่อน

17. โครงสร้างและหน้าที่ของเส้นใยประสาท กลไกการกระตุ้น

เส้นใยประสาทแบบไมอีลินและแบบไม่มีปลอกไมอีลิน ความหมายของโหนดของ Ranvier

หน้าที่หลักของแอกซอนคือการนำแรงกระตุ้นที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท แอกซอนอาจถูกปกคลุมไปด้วยเปลือกไมอีลิน (เส้นใยไมอีลิน) หรือขาดไป (เส้นใยที่ไม่ผ่านปลอกไมอีลิน) เส้นใยไมอีลิเนตพบได้บ่อยในเส้นประสาทสั่งการ ในขณะที่เส้นใยที่ไม่ใช่ไมอีลินมีฤทธิ์เด่นในระบบประสาทอัตโนมัติ (ออโตโนมิก)

เส้นใยประสาทชนิดไมอีลินแต่ละเส้นประกอบด้วยกระบอกแกนที่หุ้มด้วยเปลือกไมอีลินที่เกิดจากเซลล์ชวานน์ กระบอกสูบตามแนวแกนมีเมมเบรนและแอกโซพลาสซึม เปลือกไมอีลินเป็นผลิตภัณฑ์จากการทำงานของเซลล์ Schwann และประกอบด้วยไขมัน 80% ที่มีความต้านทานโอห์มมิกสูงและโปรตีน 20%

เปลือกไมอีลินไม่ได้ปกคลุมกระบอกสูบในแนวแกนด้วยฝาปิดต่อเนื่อง แต่ถูกขัดจังหวะ ทำให้เหลือพื้นที่เปิดของกระบอกสูบในแนวแกน เรียกว่าโหนดของ Ranvier ความยาวของส่วนระหว่างเซพชั่นเหล่านี้จะแตกต่างกันและขึ้นอยู่กับความหนาของเส้นใยประสาท: ยิ่งหนามากเท่าใด ระยะห่างระหว่างเซพชั่นก็จะยิ่งยาวขึ้นเท่านั้น (รูปที่ 2.17)

เส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินถูกหุ้มไว้ด้วยฝักของชวานน์เท่านั้น

การนำการกระตุ้นในเส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลินแตกต่างจากการนำการกระตุ้นในเส้นใยที่มีปลอกไมอีลินเนื่องจากโครงสร้างของเมมเบรนที่แตกต่างกัน ในเส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลิน การกระตุ้นจะค่อยๆ ครอบคลุมส่วนที่อยู่ติดกันของเมมเบรนของทรงกระบอกในแนวแกน และด้วยเหตุนี้จึงกระจายไปยังปลายแอกซอน ความเร็วของการแพร่กระจายของการกระตุ้นตามเส้นใยถูกกำหนดโดยเส้นผ่านศูนย์กลางของมัน

ในเส้นใยประสาทที่ไม่มีไมอีลินซึ่งกระบวนการเมแทบอลิซึมไม่ได้ให้การชดเชยอย่างรวดเร็วสำหรับค่าใช้จ่ายพลังงานจากการกระตุ้นการแพร่กระจายของการกระตุ้นนี้จะเกิดขึ้นพร้อมกับการอ่อนตัวลงทีละน้อย - โดยลดลง การกระตุ้นที่ลดลงเป็นลักษณะของระบบประสาทที่มีการจัดระเบียบต่ำ

ในสัตว์ชั้นสูง ต้องขอบคุณการมีปลอกไมอีลินเป็นหลักและความสมบูรณ์ของการเผาผลาญในเส้นใยประสาท การกระตุ้นผ่านไปโดยไม่จางหายไปโดยไม่ลดลง สิ่งนี้อำนวยความสะดวกโดยการมีประจุเท่ากันทั่วทั้งเมมเบรนไฟเบอร์และการฟื้นตัวอย่างรวดเร็วหลังจากผ่านการกระตุ้น

ในเส้นใยไมอีลิน การกระตุ้นจะครอบคลุมเฉพาะบริเวณของการสกัดกั้นที่สำคัญเท่านั้น กล่าวคือ จะข้ามบริเวณที่ปกคลุมด้วยไมอีลิน การนำการกระตุ้นไปตามเส้นใยนี้เรียกว่า เค็ม (ระยะห่าง). ในโหนด จำนวนช่องโซเดียมสูงถึง 12,000 ต่อ 1 µm ซึ่งมากกว่าส่วนอื่นๆ ของไฟเบอร์อย่างมีนัยสำคัญ เป็นผลให้การสกัดกั้นที่สำคัญคือสิ่งที่น่าตื่นเต้นที่สุดและให้ความเร็วในการกระตุ้นที่มากขึ้น เวลาการนำไฟฟ้าของการกระตุ้นไปตามเส้นใยไมอีลินจะแปรผกผันกับความยาวระหว่างการสกัดกั้น

การกระตุ้นตามเส้นใยประสาทจะไม่ถูกรบกวนเป็นเวลานาน (หลายชั่วโมง) สิ่งนี้บ่งบอกถึงความเหนื่อยล้าของเส้นใยประสาทต่ำ เชื่อกันว่าเส้นใยประสาทค่อนข้างไม่เหน็ดเหนื่อยเนื่องจากกระบวนการสังเคราะห์พลังงานในนั้นดำเนินการด้วยความเร็วสูงเพียงพอและจัดการเพื่อฟื้นฟูค่าใช้จ่ายพลังงานที่เกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้น

ในช่วงเวลาของการกระตุ้น พลังงานของเส้นใยประสาทจะถูกใช้ในการทำงานของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม พลังงานจำนวนมากโดยเฉพาะจะสูญเปล่าที่โหนดของ Ranvier เนื่องจากมีความหนาแน่นสูงของช่องโซเดียมโพแทสเซียมที่นี่

J. Erlanger และ H. Gasser (1937) เป็นคนแรกที่จำแนกเส้นใยประสาทตามความเร็วของการกระตุ้น ความเร็วของการกระตุ้นตามเส้นใยประสาทผสมจะแตกต่างกันไปเมื่อใช้อิเล็กโทรดนอกเซลล์ ศักยภาพของเส้นใยที่กระตุ้นด้วยความเร็วต่างกันจะถูกบันทึกแยกกัน (รูปที่ 2.18)

ขึ้นอยู่กับความเร็วของการกระตุ้น เส้นใยประสาทแบ่งออกเป็นสามประเภท: A, B, C ในทางกลับกัน เส้นใยประเภท A แบ่งออกเป็นสี่กลุ่ม: A α , ก β , ก γ , ก δ . เส้นใยกลุ่ม A มีความเร็วการนำสูงสุด (สูงสุด 120 เมตร/วินาที) α ซึ่งประกอบด้วยเส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 12-22 ไมครอน เส้นใยอื่นมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กกว่าและด้วยเหตุนี้การกระตุ้นผ่านเส้นใยจึงเกิดขึ้นที่ความเร็วต่ำกว่า (ตาราง 2.4)

ลำต้นประสาทนั้นเกิดจากเส้นใยจำนวนมาก แต่การกระตุ้นที่เกิดขึ้นในแต่ละเส้นใยจะไม่ถูกส่งไปยังเส้นใยที่อยู่ใกล้เคียง คุณลักษณะของการนำการกระตุ้นไปตามเส้นประสาทนี้เรียกว่า กฎของการนำการกระตุ้นแบบแยกส่วน ตามเส้นใยประสาทเส้นเดียว ความเป็นไปได้ของพฤติกรรมดังกล่าวมีความสำคัญทางสรีรวิทยาอย่างมาก เนื่องจากจะทำให้แน่ใจได้ เช่น การแยกการหดตัวของหน่วยประสาทมอเตอร์แต่ละส่วน เป็นต้น

ความสามารถของเส้นใยประสาทในการกระตุ้นในลักษณะแยกส่วนนั้นเกิดจากการมีเมมเบรนอยู่ เช่นเดียวกับความจริงที่ว่าความต้านทานของของไหลที่เติมเข้าไปในช่องว่างของอินเทอร์ไฟเบอร์นั้นต่ำกว่าความต้านทานของเมมเบรนไฟเบอร์อย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้นกระแสน้ำที่ออกจากเส้นใยที่ตื่นเต้นจะถูกแยกออกเป็นของเหลวและกลายเป็นกระแสอ่อนสำหรับเส้นใยที่อยู่ใกล้เคียงที่น่าตื่นเต้น เงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการนำการกระตุ้นในเส้นประสาทไม่ใช่แค่ความต่อเนื่องทางกายวิภาคเท่านั้น แต่ยังรวมถึงความสมบูรณ์ทางสรีรวิทยาด้วย ในตัวนำโลหะใดๆ กระแสไฟฟ้าจะไหลตราบใดที่ตัวนำยังคงความต่อเนื่องทางกายภาพ สำหรับ “ตัวนำ” เส้นประสาท ภาวะนี้ไม่เพียงพอ เส้นใยประสาทจะต้องรักษาความสมบูรณ์ทางสรีรวิทยาด้วย หากคุณสมบัติของเมมเบรนไฟเบอร์ถูกละเมิด (การผูก, การปิดล้อมด้วยโนโวเคน, แอมโมเนีย ฯลฯ ) การกระตุ้นตามเส้นใยจะหยุดลง คุณสมบัติอีกประการหนึ่งของการนำการกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาทคือความสามารถในการนำกระแสทวิภาคี การใช้การกระตุ้นระหว่างอิเล็กโทรดเอาท์พุตสองตัวบนพื้นผิวของไฟเบอร์จะกระตุ้นศักย์ไฟฟ้าใต้อิเล็กโทรดแต่ละตัว

ตาราง - ความเร็วการกระตุ้นตามเส้นใยประสาท

กลุ่มไฟเบอร์	เส้นผ่านศูนย์กลางของไฟเบอร์, µm	ความเร็วการนำไฟฟ้า, เมตร/วินาที

18. กฎการนำแรงกระตุ้นไปตามเส้นประสาท การจำแนกประเภทของเส้นใยประสาท ความเร็วของการกระตุ้นตามเส้นใยประสาทลักษณะที่เกี่ยวข้องกับอายุ

19. โครงสร้างของไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อ กลไกการส่งแรงกระตุ้นจากเส้นประสาทสู่กล้ามเนื้อศักยภาพของแผ่นปิดท้ายคุณสมบัติของมัน

ไซแนปส์คือจุดเชื่อมต่อที่สร้างเซลล์ประสาทให้เป็นเอนทิตีอิสระ ไซแนปส์เป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนและประกอบด้วยส่วนพรีไซแนปติก (ส่วนปลายของแอกซอนที่ส่งสัญญาณ) แหว่งไซแนปติก และส่วนโพสต์ไซแนปติก (โครงสร้างของเซลล์รับ)

ไซแนปส์ของประสาทและกล้ามเนื้อช่วยให้แน่ใจว่าการกระตุ้นจากเส้นใยประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ ต้องขอบคุณอะซิติลโคลีนที่เป็นสื่อกลาง ซึ่งเมื่อปลายประสาทถูกกระตุ้น จะผ่านเข้าไปในรอยแยกของซินแนปติก และทำหน้าที่ที่แผ่นปลายของเส้นใยกล้ามเนื้อ

Acetylcholine เกิดขึ้นและสะสมอยู่ในรูปของถุงในเทอร์มินัล presynaptic เมื่อตื่นเต้นด้วยแรงกระตุ้นไฟฟ้าที่เคลื่อนที่ไปตามแอกซอน ส่วนพรีไซแนปส์ของไซแนปส์จะซึมผ่านไปยังอะเซทิลโคลีนได้

การซึมผ่านนี้เกิดขึ้นได้เนื่องจากการสลับขั้วของเมมเบรน presynaptic ทำให้ช่องแคลเซียมเปิดขึ้น ไอออน Ca2+ จะเข้าสู่ส่วนพรีไซแนปส์ของไซแนปส์จากรอยแยกไซแนปส์ Acetylcholine จะถูกปล่อยออกมาและเข้าสู่รอยแยกไซแนปติก ที่นี่จะมีปฏิกิริยากับตัวรับบนเยื่อโพสซินแนปติกที่เป็นของเส้นใยกล้ามเนื้อ เมื่อตื่นเต้น ตัวรับจะเปิดช่องโปรตีนที่ฝังอยู่ในชั้นไขมันของเมมเบรน ไอออน Na+ ทะลุเข้าไปในเซลล์กล้ามเนื้อผ่านช่องเปิด ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ของกล้ามเนื้อ ส่งผลให้เกิดการพัฒนาที่เรียกว่าศักย์แผ่นปลาย (EPP) เนื่องจากศักยภาพนี้มักจะสูงกว่าเกณฑ์เสมอ จึงทำให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการที่แพร่กระจายไปตามเส้นใยกล้ามเนื้อและทำให้เกิดการหดตัว ศักยภาพของแผ่นปิดด้านลบนั้นสั้น เนื่องจากอะเซทิลโคลีนประการแรกถูกตัดการเชื่อมต่อจากตัวรับอย่างรวดเร็ว และประการที่สอง มันถูกไฮโดรไลซ์โดย AChE

ไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อส่งการกระตุ้นไปในทิศทางเดียว: จากเส้นประสาทที่สิ้นสุดไปจนถึงเยื่อหุ้มโพสต์ซินแนปติกของเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งเกิดจากการมีการเชื่อมโยงทางเคมีในกลไกการส่งผ่านของประสาทและกล้ามเนื้อ

ความเร็วของการกระตุ้นผ่านไซแนปส์นั้นน้อยกว่าตามเส้นใยประสาทมากเนื่องจากเวลาถูกใช้ที่นี่ในการกระตุ้นเยื่อหุ้มพรีไซแนปติก, การผ่านแคลเซียมผ่านมัน, การปล่อยอะซิติลโคลีนเข้าไปในรอยแยกซินแนปติก, การเปลี่ยนขั้วของโพสซินแนปติก เมมเบรนและการพัฒนา PPP

หมายเหตุอธิบาย

วิชาเลือกที่นำเสนอประกอบด้วยข้อมูลเกี่ยวกับเซลล์ - หน่วยพื้นฐานของธรรมชาติสิ่งมีชีวิต - และมีไว้สำหรับนักเรียนในชั้นเรียนเฉพาะทางที่มีความสนใจในด้านเซลล์วิทยาและชีวเคมี วิชาเลือกที่นำเสนอสนับสนุนและเพิ่มพูนความรู้พื้นฐานทางชีววิทยาให้ลึกซึ้งยิ่งขึ้น การเรียนวิชาเลือกจะช่วยในการเลือกการศึกษาต่อและกิจกรรมวิชาชีพ

หลักสูตรนี้สร้างขึ้นจากความรู้และทักษะที่ได้รับจากนักเรียนขณะเรียนวิชาชีววิทยา ในระหว่างบทเรียน นักเรียนจะได้รับประสบการณ์ในการค้นหาข้อมูลเกี่ยวกับประเด็นที่นำเสนอ นักเรียนพัฒนาทักษะในการเตรียมบทคัดย่อ รายงาน ข้อความในหัวข้อที่เลือก และฝึกฝนเทคนิคการทดลอง

วิชาเลือกใช้เวลา 35 ชั่วโมง หลักสูตรนี้จัดให้มีการศึกษาประเด็นทางทฤษฎี การสัมมนา และงานห้องปฏิบัติการ

วัตถุประสงค์ของหลักสูตร:การศึกษาเชิงลึกเกี่ยวกับโครงสร้างและคุณสมบัติของเซลล์ ซึ่งจำเป็นสำหรับการทำความเข้าใจข้อเท็จจริงทางชีววิทยา ปรากฏการณ์ และกระบวนการต่างๆ อย่างครอบคลุม

วัตถุประสงค์ของหลักสูตร:การพัฒนาความสามารถในการระบุ เปิดเผย และใช้ความสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เมื่อพิจารณากระบวนการและปรากฏการณ์ทางชีววิทยา การรวมทักษะและความสามารถที่จำเป็นสำหรับงานในห้องปฏิบัติการ ให้นักเรียนมีส่วนร่วมในงานอิสระพร้อมวรรณกรรมเพิ่มเติม กระตุ้นกิจกรรมการรับรู้ของนักเรียนที่สนใจในด้านเซลล์วิทยาและชีวเคมี การพัฒนาทักษะและความสามารถในการทำความเข้าใจความรู้ทางชีววิทยาอย่างครอบคลุม

แนวคิดพื้นฐานของหลักสูตร:การใช้แนวทางบูรณาการในการศึกษาสิ่งมีชีวิตในระดับต่างๆ ขององค์กร การก่อตัวของการคิดเชิงวิวัฒนาการ

เป็นผลจากการเรียนหลักสูตร นักเรียนควรรู้:

– อุปกรณ์กล้องจุลทรรศน์และวิธีการใช้งาน
– บทบัญญัติของทฤษฎีเซลล์
– ความเหมือนและความแตกต่างระหว่างเซลล์พืชและเซลล์สัตว์
– บทบาทของสารประกอบเคมีต่างๆในเซลล์
– ส่วนประกอบหลักและออร์แกเนลล์ของเซลล์
– ลักษณะทางโครงสร้างของเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต
– ความผิดปกติของการเผาผลาญโปรตีนและคาร์โบไฮเดรต
– ความสำคัญของธาตุแร่แต่ละชนิด

นักเรียนควรจะสามารถ:

– ทำงานร่วมกับกล้องจุลทรรศน์
– ตั้งชื่อส่วนหลักของเซลล์ จดจำพวกมันในแผนภาพและรูปถ่าย
– เตรียมการอย่างง่ายสำหรับการตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์
– จัดรูปแบบงานห้องปฏิบัติการให้ถูกต้อง
– ทำงานอย่างอิสระกับวรรณกรรมเพิ่มเติมและใช้เทคโนโลยีที่ทันสมัย

บทความนี้ตีพิมพ์โดยได้รับการสนับสนุนจากหลักสูตรอิเล็กทรอนิกส์เพื่อเตรียมสอบ Unified State ในวิชาคณิตศาสตร์ การสอบ Unified State ในระดับพื้นฐานทางคณิตศาสตร์และระดับโปรไฟล์ วิดีโอบรรยาย การนำเสนอออนไลน์ และแบบทดสอบที่สะดวกสำหรับการเตรียมตัวสำหรับการสอบ Unified State 2016 การเตรียมสอบ Unified State ในวิชาคณิตศาสตร์ที่รวดเร็วและมีประสิทธิภาพเพื่อเข้าศึกษาต่อในมหาวิทยาลัยชั้นนำในรัสเซีย สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม โปรดดูเว็บไซต์ ซึ่งอยู่ที่: “USE-in-mathematics.online”

หัวข้อที่ 1. เซลล์: ประวัติการศึกษา (3 ชั่วโมง)

บทที่ 1. ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับเซลล์วิทยาของเซลล์ เซลล์เป็นระบบหนึ่ง ประวัติความเป็นมาของการศึกษาเซลล์ งานทางเซลล์วิทยาสมัยใหม่

บทเรียน #2 - การสร้างทฤษฎีเซลล์ วิธีการศึกษาเซลล์ ความเท่าเทียมในวิวัฒนาการของเทคโนโลยีจุลทรรศน์และระดับการวิจัยทางเซลล์วิทยา

บทเรียน #3 . งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 1“การออกแบบกล้องจุลทรรศน์และเทคนิคการใช้กล้องจุลทรรศน์”

หัวข้อที่ 2. เคมีของเซลล์ (8 ชั่วโมง)

บทที่ 1. องค์ประกอบทางเคมีในเซลล์ คุณสมบัติขององค์ประกอบทางเคมีของสิ่งมีชีวิต ไอออนในเซลล์และร่างกาย ปริมาณสารประกอบเคมีในเซลล์ บทบาทของน้ำในระบบสิ่งมีชีวิต

บทเรียน #2 - สารประกอบอินทรีย์. เคมีของโปรตีน โปรตีนคือคอลลอยด์ โปรตีนคืออิเล็กโทรไลต์แบบแอมโฟเทอริก โปรตีนคือสารประกอบที่ชอบน้ำ

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 2"หลักฐานการทำงานทางชีวภาพของโปรตีนเอนไซม์"

บทเรียน #3 - กรดอะมิโนที่จำเป็น ปรากฏการณ์ทางพยาธิวิทยาในกรณีที่ไม่มีโปรตีนในอาหารและความผิดปกติของการเผาผลาญโปรตีน

บทเรียน #4 . งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 3"การตรวจจับโปรตีนในวัตถุทางชีวภาพ"

บทเรียน #5 - คาร์โบไฮเดรตเป็นสารอินทรีย์ที่พบมากที่สุดในโลก ความสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างของคาร์โบไฮเดรตและหน้าที่ทางชีวภาพ โรคที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตในร่างกายบกพร่อง: ระดับน้ำตาลในเลือดเป็นปกติและในโรค, น้ำตาลในเลือดสูงและภาวะน้ำตาลในเลือดต่ำ, เบาหวาน

บทเรียน #6 . งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 4"การตรวจจับคาร์โบไฮเดรตในวัตถุทางชีวภาพ"

บทเรียน #7 - ไขมัน บทบาทของไขมันในการเกิดขึ้นของระบบชีวภาพบางอย่างเช่นเซลล์

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 5"การตรวจจับไขมันในวัตถุทางชีวภาพ"

บทเรียน #8 - กรดนิวคลีอิก. โมเดลวัตสันและคริก

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 6“การแยกดีออกซีนิวคลีโอโปรตีนออกจากเนื้อเยื่อม้าม (ตับ) ปฏิกิริยาเชิงคุณภาพต่อ DNA"

หัวข้อที่ 3 แผนทั่วไปของโครงสร้างเซลล์ (10 ชั่วโมง)

บทที่ 1 - เมมเบรน แบบจำลองโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์สมัยใหม่ ผนังเซลล์ไกลโคคาลิกซ์

บทเรียน #2 - โครงร่างเซลล์ ส่วนประกอบและหน้าที่ของมันในเซลล์ประเภทต่างๆ

บทเรียน #3 - การขนส่งเมมเบรน

บทเรียน #4 - Endocytosis และการทำงานของตัวรับของเมมเบรน

บทที่ 5–6 - ออร์แกเนลล์เมมเบรนของเซลล์

บทที่ 7–8 ออร์แกเนลล์เซลล์ที่ไม่ใช่เมมเบรน โปรคาริโอตและยูคาริโอต เซลล์ยูคาริโอตของสัตว์และพืช

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 7"ลักษณะโครงสร้างของโปรคาริโอตและยูคาริโอต"

บทเรียน #9 . งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 8"คุณสมบัติทางสรีรวิทยาของเยื่อหุ้มเซลล์".

บทเรียน #10 - สัมมนา. อนาคตสำหรับการพัฒนาของเยื่อหุ้มสมอง

หัวข้อที่ 4. การเผาผลาญ (6 ชั่วโมง)

บทที่ 1 - แหล่งพลังงานของเซลล์ เฮเทอโรโทรฟและออโตโทรฟ

บทเรียน #2 - ไมโตคอนเดรียเป็นสถานีพลังงานของเซลล์ โครงการสังเคราะห์เอทีพี

บทเรียน #3 - กลไกการสังเคราะห์ด้วยแสง การสังเคราะห์ทางเคมี

บทเรียน #4 - การสังเคราะห์โปรตีน โครงสร้างยีน การถอดเสียง

บทเรียน #5 - ไรโบโซม ชนิดและโครงสร้างของไรโบโซมในโปรคาริโอตและยูคาริโอต

บทเรียน #6 - ออกอากาศ. ระเบียบการถอดความและการแปล ปัจจัยทางอีพีเจเนติกส์

หัวข้อที่ 5 เครื่องมือนิวเคลียร์และการสืบพันธุ์ของเซลล์ (6 ชั่วโมง)

บทที่ 1 - แนวคิดของโครมาติน นิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอต คาริโอพลาสซึม

บทเรียน #2 - วงจรชีวิตของเซลล์ การสืบพันธุ์ของเซลล์

บทเรียน #3 - แนวคิดเรื่องสเต็มเซลล์

บทเรียน #4 - ความชราและการตายของเซลล์ เนื้อร้ายและการตายของเซลล์ มะเร็ง.

บทเรียน #5 . งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 9- "ไมโทซิสในเซลล์รากหัวหอม"

บทเรียน #6 - สัมมนา.

หัวข้อที่ 6. วิวัฒนาการของเซลล์ (2 ชั่วโมง)

บทเรียน #1–2 - ทฤษฎีวิวัฒนาการของโปรคาริโอตและยูคาริโอต การประชุมรอบสุดท้าย “ระยะแรกของวิวัฒนาการทางชีววิทยา”

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 1 “การออกแบบกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงและเทคนิคกล้องจุลทรรศน์”

เป้าหมายของงาน:จากความรู้เกี่ยวกับโครงสร้างของกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เชี่ยวชาญเทคนิคการใช้กล้องจุลทรรศน์และการเตรียมไมโครสไลด์ชั่วคราว ทำความคุ้นเคยกับกฎเกณฑ์ในการทำงานในห้องปฏิบัติการให้เสร็จสิ้น

อุปกรณ์:กล้องจุลทรรศน์สำหรับนักเรียนแต่ละคน สไลด์และฝาครอบแก้ว ปิเปต ถ้วยน้ำ สำลี กระดาษกรอง แหนบ กรรไกร สมุดบันทึก อัลบั้ม แผนผังของกล้องจุลทรรศน์และส่วนประกอบต่างๆ

ความคืบหน้า

พิจารณาส่วนหลักของกล้องจุลทรรศน์ ได้แก่ กลไก แสง และแสง

ชิ้นส่วนกลไกประกอบด้วย: ขาตั้งกล้อง แท่น ท่อ ปืนลูกโม่ สกรูมาโครและไมโครมิเตอร์

ส่วนที่เป็นแสงของกล้องจุลทรรศน์จะแสดงด้วยช่องมองภาพและวัตถุประสงค์ เลนส์ใกล้ตา (lat. โอคูลัส– ตา) อยู่ที่ส่วนบนของท่อและหันไปทางดวงตา นี่คือระบบเลนส์ที่อยู่ในปลอก ด้วยตัวเลขบนพื้นผิวด้านบนของช่องมองภาพ คุณสามารถตัดสินปัจจัยการขยาย (×7, ×10, ×15) หากจำเป็น สามารถถอดช่องมองภาพออกจากท่อแล้วเปลี่ยนด้วยช่องอื่นได้ ฝั่งตรงข้ามของท่อมีแผ่นหมุนหรือปืนพกลูกโม่ (lat. หมุน– หมุน) ซึ่งมีช่องเสียบเลนส์ เลนส์เป็นระบบของเลนส์ซึ่งมีกำลังขยายต่างกัน มีเลนส์กำลังขยายต่ำ (×8) เลนส์กำลังขยายสูง (×40) และเลนส์แช่สำหรับศึกษาวัตถุขนาดเล็ก (×90) กำลังขยายรวมของกล้องจุลทรรศน์เท่ากับกำลังขยายของช่องมองภาพคูณด้วยกำลังขยายของวัตถุ

ส่วนไฟส่องสว่างประกอบด้วยกระจก คอนเดนเซอร์ และไดอะแฟรม

คอนเดนเซอร์ตั้งอยู่ระหว่างกระจกกับเวที ประกอบด้วยเลนส์สองตัว ใช้สกรูพิเศษในการเคลื่อนย้ายคอนเดนเซอร์ เมื่อคอนเดนเซอร์ลดลง ไฟส่องสว่างจะลดลง เมื่อยกขึ้น ไฟจะเพิ่มขึ้น ด้วยการเปลี่ยนตำแหน่งของแผ่นไดอะแฟรม คุณสามารถปรับแสงได้โดยใช้ปุ่มพิเศษ

ออกกำลังกาย:วาดกล้องจุลทรรศน์และติดฉลากส่วนต่างๆ

กฎการทำงานกับกล้องจุลทรรศน์

1. ตั้งกล้องจุลทรรศน์โดยให้ขาตั้งกล้องหันหน้าเข้าหาคุณและเวทีอยู่ห่างจากคุณ

2. วางเลนส์กำลังขยายต่ำในตำแหน่งการทำงาน

3. ขณะมองผ่านช่องมองภาพด้วยตาซ้าย ให้หมุนกระจกไปในทิศทางต่างๆ จนกว่าขอบเขตการมองเห็นจะสว่างและสว่างสม่ำเสมอ

4. วางของที่เตรียมไว้บนเวที (ปิดกระจกขึ้น) ให้อยู่ตรงกลางรูบนเวที

5. ภายใต้การควบคุมด้วยการมองเห็น (อย่ามองผ่านช่องมองภาพ แต่มองจากด้านข้าง) ให้ค่อยๆ ลดท่อลงโดยใช้มาโครสกรูเพื่อให้เลนส์อยู่ห่างจากชิ้นงานทดสอบ 2 มม.

6. มองผ่านช่องมองภาพ ค่อยๆ ยกท่อขึ้นจนกระทั่งภาพของวัตถุปรากฏขึ้น

7. เพื่อดำเนินการตรวจสอบวัตถุที่กำลังขยายสูงของกล้องจุลทรรศน์ จำเป็นต้องจัดกึ่งกลางของการเตรียม เช่น วางวัตถุไว้ตรงกลางขอบเขตการมองเห็น

8. หมุนปืนพก เลื่อนเลนส์กำลังขยายสูงไปยังตำแหน่งทำงาน

9. ลดท่อลงภายใต้การควบคุมด้วยสายตาจนเกือบสัมผัสกับยา

10. มองผ่านช่องมองภาพ ค่อยๆ ยกท่อขึ้นจนเกิดภาพ

11. เพื่อการโฟกัสแบบละเอียด ให้ใช้สกรูขนาดเล็ก

12. เมื่อร่างภาพการเตรียมการ ให้มองเข้าไปในช่องมองภาพด้วยตาซ้าย

ออกกำลังกาย:เขียนกฎการทำงานกับกล้องจุลทรรศน์ในสมุดบันทึกใหม่สำหรับงานในห้องปฏิบัติการ

วิธีการเตรียมการชั่วคราว

1. นำกระจกสไลด์จับที่ขอบด้านข้างแล้ววางลงบนโต๊ะ

2. วางวัตถุ เช่น สำลียาว 1.5 ซม. ไว้ตรงกลางแก้ว ใช้ปิเปต หยดน้ำหนึ่งหยดลงบนวัตถุ

3. วางกระจกครอบไว้บนสไลด์ ขจัดน้ำส่วนเกินด้วยกระดาษกรอง

4. พิจารณายาสำเร็จรูป

5. ร่างในอัลบั้มว่าเส้นใยสำลีมีลักษณะอย่างไรเมื่อใช้กำลังขยายต่ำและสูง

กล้องจุลทรรศน์โปรโตซัว

จากตู้ปลาที่ไม่ได้ทำความสะอาดมาเป็นเวลานาน ให้หยดพร้อมกับกิ่งไม้หรือใบแหนแล้วตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ที่กำลังขยายต่ำ โดยปกติแล้วจะมีโปรโตซัวหลายชนิดที่มองเห็นได้: รองเท้าแตะ ciliates, อะมีบา - มีชีวิตอิสระและติดอยู่กับสาหร่าย (suvoiki) ในน้ำอาจมีสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ - หนอนตัวเล็กและสัตว์น้ำที่มีเปลือกแข็ง (ไซคลอปส์, แดฟเนีย) เมื่อดูการเตรียมการนี้ คุณสามารถฝึกเล็งกล้องจุลทรรศน์ไปที่วัตถุที่กำลังเคลื่อนที่ได้

กฎเกณฑ์ในการทำงานห้องปฏิบัติการให้เสร็จสิ้น

องค์ประกอบที่จำเป็นในการศึกษาวัตถุด้วยกล้องจุลทรรศน์คือการร่างภาพในอัลบั้ม ในการทำเช่นนี้คุณต้องมีอัลบั้มและดินสอขนาด 21x30 ซม. (เรียบง่ายและมีสีสัน) จำเป็นต้องใช้สมุดบันทึกเพื่อบันทึกเนื้อหาข้อความและไดอะแกรมที่สมบูรณ์

1. คุณสามารถวาดได้เพียงด้านเดียวของแผ่นงานเท่านั้น

2. ก่อนเริ่มร่าง ให้จดชื่อหัวข้อไว้ที่ด้านบนของหน้า

3. ภาพวาดควรมีขนาดใหญ่ มองเห็นรายละเอียดได้ชัดเจน

4. แบบร่างต้องสะท้อนรูปทรง อัตราส่วนปริมาตรและขนาดของแต่ละส่วนและส่วนทั้งหมดได้อย่างถูกต้อง

ก่อนอื่นคุณต้องวาดโครงร่างของวัตถุ (ใหญ่) จากนั้นด้านใน - โครงร่างของรายละเอียดแล้วจึงวาดให้ชัดเจน

5. วาดซ้ำทุกบรรทัดของวัตถุอย่างชัดเจน ในการทำเช่นนี้ คุณต้องไม่ละสายตาจากกล้องจุลทรรศน์ แต่เปลี่ยนความสนใจจากวัตถุไปที่ภาพวาดเท่านั้น (คุณต้องเรียนรู้สิ่งนี้)

6. แต่ละภาพวาดจะต้องมีป้ายกำกับด้วยส่วนต่างๆ จารึกทั้งหมดจะต้องขนานกัน ลูกศรจะถูกวางไว้บนแต่ละส่วนของวัตถุ และชื่อของส่วนของวัตถุจะถูกเขียนไว้บนแต่ละส่วน

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 2 “ การพิสูจน์การทำงานของตัวเร่งปฏิกิริยาทางชีวภาพของโปรตีนเอนไซม์”

เป้าหมายของงาน:พิสูจน์ผลการเร่งปฏิกิริยาของโปรตีนเอนไซม์ แสดงความจำเพาะสูง กิจกรรมที่เหมาะสมที่สุดภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยา

อุปกรณ์:ชั้นวางพร้อมหลอดทดลอง ปิเปต 1 มล. อ่างน้ำ เทอร์โมสตัท สารละลายแป้ง 1%, สารละลายไอโอดีน 1% ในโพแทสเซียมไอโอไดด์, สารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 5%, สารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 10%, สารละลายซูโครส 2%, สารละลายกรดไฮโดรคลอริก 0.2%, สารละลายน้ำลายเจือจางด้วยน้ำ 5 ครั้ง (เติมน้ำลาย 1 ปริมาตร 4) ปริมาณน้ำ)

ความคืบหน้า

1. เอนไซม์ไฮโดรไลซิสของแป้ง

อะไมเลสทำน้ำลายทำหน้าที่เป็นเอนไซม์ที่ไฮโดรไลซ์แป้งเป็นส่วนที่เป็นส่วนประกอบ (มอลโตส, กลูโคส) ผลลัพธ์ของการทดลองได้รับการประเมินโดยใช้ปฏิกิริยาสี - กับไอโอดีนและปฏิกิริยาทรอมเมอร์ (ปฏิกิริยาเชิงคุณภาพต่อกลูโคส) แป้งที่ไม่ไฮโดรไลซ์จะให้สีฟ้าโดยมีไอโอดีนและมีปฏิกิริยาทรอมเมอร์เป็นลบ ผลิตภัณฑ์จากการไฮโดรไลซิสแป้งไม่ทำปฏิกิริยากับไอโอดีน แต่ให้สีในปฏิกิริยาทรอมเมอร์

สามารถวัดปริมาตรเป็นหยดได้: 1 หยดมีประมาณ 0.2 มล.

1. นำหลอดทดลองสองหลอด (หมายเลข 1 และหมายเลข 2) แล้วเติมสารละลายแป้ง 1% 10 หยดลงในแต่ละหลอด

2. เติมน้ำ 4 หยด (ชุดควบคุม) ลงในหลอดทดลองหมายเลข 1 ผสมสารที่อยู่ภายในอย่างระมัดระวัง แล้ววางหลอดทดลองลงในอ่างน้ำหรือในเทอร์โมสตัทที่อุณหภูมิ 37 °C เป็นเวลา 20 นาที

3. หลังจากผ่านไป 5 นาที ให้เติมสารละลายน้ำลายเจือจาง 4 หยดลงในหลอดทดลองหมายเลข 2 แล้วนำไปแช่ในเทอร์โมสตัทเป็นเวลา 20 นาที

4. หลังจากเก็บไว้ในเทอร์โมสตัทแล้ว ให้ถ่ายหยด 4 หยดจากหลอดทดลองหมายเลข 1 ไปยังหลอดทดลองที่แตกต่างกัน 2 หลอด

5. เติมสารละลายไอโอดีน 1% ในโพแทสเซียมไอโอไดด์ 1 หยดลงในหลอดทดลองหลอดใดหลอดหนึ่ง, สารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 5% 1 หยดและสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 10% 4 หยดลงในอีกหลอดหนึ่ง และให้ความร้อนอย่างระมัดระวัง หลอดทดลองนี้ต้องเดือด

6. ทำซ้ำเช่นเดียวกันกับเนื้อหาในหลอดทดลองหมายเลข 2

ในที่ที่มีน้ำจะไม่เกิดการไฮโดรไลซิสของแป้งและในการทำปฏิกิริยากับไอโอดีนแป้งสีฟ้าควรปรากฏขึ้นและในปฏิกิริยาของทรอมเมอร์สารละลายควรยังคงเป็นสีน้ำเงิน อะไมเลสทำน้ำลายไฮโดรไลซ์แป้งเป็นกลูโคส: ไม่มีปฏิกิริยากับไอโอดีน แต่ในปฏิกิริยาทรอมเมอร์ การเกิดสีจะเกิดขึ้นเป็นสีเหลืองแรก (การก่อตัวของ CuOH) และสีแดงอิฐ (การก่อตัวของ Cu(OH) 2)

2.ความจำเพาะของการออกฤทธิ์ของเอนไซม์

เอนไซม์แต่ละตัวออกฤทธิ์กับสารหรือกลุ่มของสารตั้งต้นที่คล้ายกันเพียงชนิดเดียว นี่เป็นเพราะความสอดคล้องระหว่างโครงสร้างของเอนไซม์ (ศูนย์กลางที่ใช้งานอยู่) และโครงสร้างของสารตั้งต้น ตัวอย่างเช่น อะไมเลสทำหน้าที่เฉพาะกับแป้ง และซูเครสทำหน้าที่เฉพาะกับซูโครสเท่านั้น

1. การเตรียมสารละลายซูเครสนำยีสต์สด 10 กรัมหรือยีสต์ขนมปังแห้ง 3 กรัมมาบดในครกพอร์ซเลนด้วยน้ำกลั่น 6 มล. เติมน้ำ 20 มล. แล้วกรองผ่านสำลี (เก็บในตู้เย็น)

2. การเตรียมสารละลายอะไมเลสตวงน้ำกลั่น 50 มล. แล้วบ้วนปากในปริมาณ 2-4 โดสเป็นเวลา 3-5 นาที ของเหลวที่เก็บรวบรวมจะถูกกรองผ่านสำลีและใช้เป็นสารละลายอะไมเลส

3. นำหลอดทดลอง 4 หลอด เติมสารละลายแป้ง 1% 10 หยดลงในหลอดทดลองหมายเลข 1 และหมายเลข 2 เติมสารละลายซูโครส 2% 10 หยดลงในหลอดทดลองหมายเลข 3 และหมายเลข 4 เติมสารละลายอะไมเลส 5 หยดลงในหลอดทดลองหมายเลข 1 และหมายเลข 3 เติมสารละลายซูคราส 5 หยดลงในหลอดทดลองหมายเลข 2 และหมายเลข 4 คนและเก็บไว้ในเทอร์โมสตัทที่อุณหภูมิ 38–40 °C เป็นเวลา 15 นาที

ทำปฏิกิริยากับไอโอดีนและทรอมเมอร์กับสารที่มีอยู่ในหลอดทดลองทั้งสี่หลอด กรอกตาราง

โต๊ะ. การกำหนดความจำเพาะของการออกฤทธิ์ของเอนไซม์

โดยสรุปควรสังเกตว่าหลอดทดลองใดและภายใต้เงื่อนไขใดที่ตรวจพบการกระทำของเอนไซม์และเพราะเหตุใด

3. ผลของ pH ต่อการทำงานของเอนไซม์

สำหรับเอนไซม์แต่ละตัวจะมีค่าปฏิกิริยาที่แน่นอนของสภาพแวดล้อมที่เอนไซม์มีกิจกรรมสูงสุด การเปลี่ยนแปลงค่า pH ของสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ลดลงหรือสมบูรณ์

เติมน้ำกลั่น 1 มิลลิลิตรลงในหลอดทดลอง 8 หลอด เติมสารละลายกรดไฮโดรคลอริก 0.2% 1 มิลลิลิตรลงในหลอดทดลองหมายเลข 1 แล้วผสม นำส่วนผสม 1 มล. จากหลอดทดลองหมายเลข 1 มาใส่หลอดทดลองหมายเลข 2 ผสม ถ่ายโอน 1 มล. ไปยังหลอดทดลองหมายเลข 3 เป็นต้น รับประทาน 1 มล. จากหลอดทดลองหมายเลข 8 แล้วเททิ้ง เราได้รับสื่อที่มีค่า pH ต่างกัน สามารถตรวจสอบค่า pH ได้ด้วยเครื่องวัด pH หรือกระดาษบ่งชี้สากล

เติมสารละลายแป้ง 1% 2 มล. และสารละลายอะไมเลส 1 มล. ลงในแต่ละหลอดทดลอง (ดูด้านบน) เขย่าหลอดทดลองและวางในเทอร์โมสตัทที่อุณหภูมิ 37 ° ซี เป็นเวลา 15 นาที

หลังจากเย็นลงแล้ว ให้เติมสารละลายไอโอดีน 1% ในโพแทสเซียมไอโอไดด์หนึ่งหยดลงในหลอดทดลองทั้งหมด ไฮโดรไลซิสโดยสมบูรณ์จะเกิดขึ้นในหลอดทดลองหมายเลข 5 และหมายเลข 6 โดยที่ pH ของตัวกลางของสารละลายอยู่ในช่วง 6.8–7.2 กล่าวคือ ภายใต้สภาวะที่เหมาะสมสำหรับการออกฤทธิ์ของอะไมเลส

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 3 “ การตรวจหาโปรตีนในวัตถุทางชีวภาพ”

เป้าหมายของงาน:พิสูจน์การมีอยู่ของโปรตีนในวัตถุทางชีวภาพ

อุปกรณ์:ชั้นวางพร้อมหลอดทดลอง ปิเปต อ่างน้ำ หลอดหยด สารละลายไข่ขาว สารละลาย NaOH 10%, สารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 1%, สารละลายนินไฮดรินที่เป็นน้ำ 0.5%; กรดไนตริก (เข้มข้น)

ความคืบหน้า

1. ปฏิกิริยาไบยูเรตเพื่อกำหนดพันธะเปปไทด์

วิธีการนี้ขึ้นอยู่กับความสามารถของพันธะเปปไทด์ในสภาพแวดล้อมที่เป็นด่างเพื่อสร้างสารประกอบเชิงซ้อนที่มีสีกับคอปเปอร์ซัลเฟต

เติมสารละลายไข่ขาว 10% 5 หยด (ผ้าขาวกรองด้วยผ้ากอซ จากนั้นเจือจางด้วยน้ำกลั่นในอัตราส่วน 1:10) สารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 10% สามหยด และสารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 1% 1 หยดในการทดสอบ หลอดและผสม

เนื้อหาของหลอดทดลองจะมีสีฟ้าม่วง

2. ปฏิกิริยานินไฮดริน

โปรตีน โพลีเปปไทด์ และกรดอะมิโนอิสระให้นินไฮดรินเป็นสีน้ำเงินหรือสีม่วง

เติมสารละลายไข่ขาว 10% 5 หยดลงในหลอดทดลอง เติมสารละลายนินไฮดรินและความร้อน 0.5% 5 หยด หลังจากผ่านไป 2-3 นาที จะมีสีชมพูหรือสีน้ำเงินอมม่วงปรากฏขึ้น

3. ปฏิกิริยาแซนโทโปรตีน (กรีก. แซนโทส- สีเหลือง). เมื่อใช้ปฏิกิริยานี้ กรดอะมิโนที่มีวงแหวนเบนซีน (ทริปโตเฟน ไทโรซีน ฯลฯ) จะถูกตรวจพบในโปรตีน

เติมสารละลายไข่ขาว 10% 5 หยดลงในหลอดทดลอง เติมกรดไนตริกเข้มข้น 3 หยด (อย่างระมัดระวัง) และตั้งไฟ หลังจากเย็นลงแล้ว ให้เติมสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 10% 5-10 หยดลงในหลอดทดลองจนกระทั่งเป็นสีส้ม (ซึ่งสัมพันธ์กับการก่อตัวของเกลือโซเดียมของสารประกอบไซคลิกไนโตร)

ผลึกในเซลล์พืช

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 4 “ การตรวจหาคาร์โบไฮเดรตในวัตถุทางชีวภาพ”

เป้าหมายของงาน:พิสูจน์การมีอยู่ของคาร์โบไฮเดรตในวัตถุทางชีวภาพ

อุปกรณ์:ชั้นวางพร้อมหลอดทดลอง ปิเปต, อ่างน้ำ; สารละลายแป้ง 1%, สารละลายซูโครส 1%, สารละลายฟรุกโตส 1%, สารละลายไอโอดีน 1% (ในสารละลายโพแทสเซียมไอโอไดด์); สารละลายแอลกอฮอล์ 1% ของแนฟทอล, สารละลายแอลกอฮอล์ 1% ของไทมอล; กรดซัลฟูริก (เข้มข้น); รีเอเจนต์ของ Selivanov (รีซอร์ซินอล 0.5 กรัมในกรดไฮโดรคลอริก 20% 100 มล.)

ความคืบหน้า

1. การตรวจหาแป้ง

เติมสารละลายแป้ง 1% 10 หยดและสารละลายไอโอดีน 1% ในโพแทสเซียมไอโอไดด์ 1 หยดลงในหลอดทดลอง เนื้อหาของหลอดทดลองจะมีสีฟ้าม่วง

2. การตรวจหาคาร์โบไฮเดรต

เมื่อทำปฏิกิริยากับแนฟทอลหรือไทมอล จะตรวจพบคาร์โบไฮเดรตหรือส่วนประกอบของคาร์โบไฮเดรตในสารประกอบเชิงซ้อนจำนวนเล็กน้อย

เติมสารละลายซูโครส 1% 10 หยดลงในหลอดทดลอง 2 หลอด เติมสารละลายแนฟทอลแอลกอฮอล์ 1% 3 หยดลงในหลอดทดลอง 1 หลอด ในหลอดทดลองอีกหลอด - สารละลายแอลกอฮอล์ไทมอล 1% 3 หยด เทกรดซัลฟิวริกเข้มข้น 0.5 มิลลิลิตรลงในทั้งสอง (อย่างระมัดระวัง) และสังเกตสีม่วงในหลอดทดลองที่มีแนฟทอลและสีแดงในหลอดทดลองที่มีไทมอลที่ขอบของของเหลวทั้งสอง

3. การตรวจหาฟรุกโตส (ปฏิกิริยาเซลิวานอฟ)

ฟรุคโตสเมื่อถูกความร้อนด้วยกรดไฮโดรคลอริกและรีซอร์ซินอลจะได้สีแดงเชอร์รี่

เทรีเอเจนต์ของ Selivanov 10 หยดและสารละลายฟรุกโตส 1% 2 หยดลงในหลอดทดลอง และค่อยๆ ให้ความร้อน สังเกตเห็นสีแดง

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 5 “การตรวจหาไขมันในวัตถุทางชีวภาพ”

เป้าหมายของงาน:พิสูจน์การมีอยู่ของไขมันในวัตถุทางชีวภาพ

อุปกรณ์:ชั้นวางพร้อมหลอดทดลอง อ่างน้ำ ปิเปต ถ้วยแก้ว แท่ง ผ้ากอซ ไข่แดงไก่, สารละลายคอเลสเตอรอล 1% ในคลอโรฟอร์ม; กรดซัลฟิวริกเข้มข้น, อะซิโตน

ความคืบหน้า

1. การตรวจหาเลซิติน

เลซิตินอยู่ในกลุ่มฟอสโฟลิปิด เป็นส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ และประกอบขึ้นเป็นเนื้อเยื่อสมองจำนวนมาก เลซิตินไม่ละลายในน้ำและอะซิโตน แต่ละลายได้ในเอทิลแอลกอฮอล์ อีเทอร์ และคลอโรฟอร์ม

ใส่ส่วนหนึ่งของไข่แดงของไข่ไก่ลงในแก้ว ขณะคนด้วยไม้ ให้เติมเอทิลแอลกอฮอล์ร้อนทีละหยด (ในอัตรา 80 มล. ต่อไข่แดงทั้งหมด) อุ่นแอลกอฮอล์ในอ่างน้ำเท่านั้น! เมื่อสารละลายเย็นลงแล้ว ให้กรองลงในขวดแห้ง ตัวกรองควรมีความชัดเจน จะต้องนำไปใช้ทันที.

เติมอะซิโตน 10 หยดลงในหลอดทดลองแห้ง และเติมสารละลายแอลกอฮอล์เลซิตินทีละหยด เกิดการตกตะกอนสีขาว

2. การตรวจหาคอเลสเตอรอล

คอเลสเตอรอลเป็นสารคล้ายไขมันที่มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อร่างกาย พบได้ในเยื่อหุ้มอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ และเป็นสารตั้งต้นของกรดน้ำดี วิตามินดี ฮอร์โมนเพศ และฮอร์โมนต่อมหมวกไต ปฏิกิริยา Salkovsky ขึ้นอยู่กับความจริงที่ว่าภายใต้อิทธิพลของกรดซัลฟิวริกเข้มข้น คอเลสเตอรอลจะถูกทำให้ขาดน้ำเพื่อสร้างคอเลสเตอรอลสีแดง

เติมสารละลายคลอโรฟอร์ม 1% ของโคเลสเตอรอล 15–20 หยดลงในหลอดทดลองแห้ง และ (อย่างระมัดระวัง) เติมกรดซัลฟิวริกเข้มข้น 0.5 มล. ตามแนวผนังของภาชนะ วงแหวนสีแดงปรากฏขึ้นที่ส่วนต่อประสานของเหลว

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 6 “การแยกดีออกซีนิวคลีโอโปรตีนจากเนื้อเยื่อม้าม (ตับ) ปฏิกิริยาเชิงคุณภาพต่อ DNA"

เป้าหมายของงาน:พิสูจน์ว่ากรดนิวคลีอิกมีอยู่ในปริมาณมากในรูปของสารประกอบที่มีโปรตีน (ดีออกซีนิวคลีโอโปรตีน - DNP) ในเนื้อเยื่อที่อุดมไปด้วยนิวเคลียส (ม้าม, ไธมัส, ตับ, ฯลฯ )

อุปกรณ์:ยืนด้วยหลอดทดลอง ครกและสาก ผงแก้วหรือทรายล้าง เครื่องตกผลึก กระบอกตวงขนาด 50 มล. และ 300 มล. ปิเปตขนาด 1 มล. แท่งไม้มีรอยบาก อ่างน้ำ ผ้ากอซสำหรับกรอง สารละลายโซเดียมคลอไรด์ 5% (ประกอบด้วยไทรบาซิกฟอสเฟต 0.04%), สารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 0.4%; รีเอเจนต์ไดฟีนิลามีน; ม้าม (ตับ) สดหรือแช่แข็ง ยีสต์ RNA สารละลาย 0.1% ที่เตรียมสดใหม่

ความคืบหน้า

1. การแยก deoxynucleoprotein (DNP) ออกจากเนื้อเยื่อม้าม (ตับ)

วิธีการนี้ขึ้นอยู่กับความสามารถของ DNP ในการละลายในสารละลายเกลือที่มีความแรงไอออนิกสูงและตกตะกอนเมื่อความเข้มข้นลดลง

ในครกที่มีผงแก้วจำนวนเล็กน้อย บดเนื้อเยื่อ 2-3 กรัมให้ละเอียด ค่อยๆ เติมสารละลายโซเดียมคลอไรด์ในส่วน 10-15 มล. (ใช้สารละลายทั้งหมดประมาณ 40 มล.) เป็นเวลา 12-15 นาที

กรองสารละลายที่มีความหนืดที่ได้ผ่านผ้ากอซสองชั้นลงในเครื่องตกผลึก ใช้กระบอกวัดปริมาตรของน้ำกลั่นหกครั้ง (สัมพันธ์กับน้ำกรอง) แล้วค่อยๆ คนด้วยแท่งไม้ แล้วเทลงในน้ำกรอง เกลียว DNP ที่ได้จะถูกพันไว้บนแท่ง หลังจากนั้นจึงสามารถถ่ายโอนไปยังหลอดทดลองเพื่อใช้ต่อไปได้

2. ปฏิกิริยาเชิงคุณภาพต่อ DNA

วิธีการนี้ขึ้นอยู่กับความสามารถของดีออกซีไรโบส ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ DNA ของดีออกซีไรโบนิวคลีโอโปรตีน เพื่อสร้างสารประกอบสีน้ำเงินที่มีไดฟีนิลามีนเมื่อถูกความร้อนในตัวกลางที่มีส่วนผสมของน้ำแข็งอะซิติกและกรดซัลฟิวริกเข้มข้น ด้วยไรโบสอาร์เอ็นเอ รีเอเจนต์ที่คล้ายกันจะให้สีเขียว

การเตรียมรีเอเจนต์ไดฟีนิลามีน:ละลายไดฟีนิลามีน 1 กรัมในกรดอะซิติกน้ำแข็ง 100 มล. เติมกรดซัลฟิวริกเข้มข้น 2.75 มล. ลงในสารละลาย

เติมสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ 0.4% 1 มิลลิลิตรลงในตะกอน DNP 1/4 (จนกว่าจะละลาย) เติมไดฟีนิลามีนรีเอเจนต์ 0.5 มล. ผสมสิ่งที่อยู่ในหลอดทดลองแล้วใส่ในอ่างน้ำเดือดประมาณ 15-20 นาที สังเกตสีลักษณะเฉพาะ

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 7 “ ลักษณะโครงสร้างของเซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต”

เป้าหมายของงาน:จากการศึกษาเซลล์ของแบคทีเรีย (โปรคาริโอต) พืชและสัตว์ (ยูคาริโอต) เพื่อค้นหาความคล้ายคลึงกันหลักในโครงสร้างของแบคทีเรีย สัตว์ และพืช เพื่อเป็นตัวบ่งชี้ถึงความสามัคคีในการจัดรูปแบบสิ่งมีชีวิต

อุปกรณ์:กล้องจุลทรรศน์; สไลด์และใบปะหน้า; ปิเปต, แก้วน้ำ, แหนบ, มีดผ่าตัด, สารละลายไอโอดีน, สารละลายน้ำหมึก; ฟูชซิน, สารละลายเมทิลีนบลู, ชิ้นเนื้อ, ปลาหรือไข่ขาว, หัวหอม; ตารางโครงสร้างเซลล์แบคทีเรีย พืช และสัตว์

ความคืบหน้า

1. เตรียมส่วนผสมล่วงหน้าจากผลิตภัณฑ์ต่างๆ ได้แก่ เนื้อสัตว์ ปลา ไข่ขาว

บดวัสดุจำนวนเล็กน้อยแล้วใส่ลงในขวด ใส่ชอล์กที่ปลายมีดผ่าตัด เติมน้ำ 2/3 ของปริมาตร เก็บขวดที่มีการแช่ไว้ในที่อบอุ่น (ในที่มืด) เป็นเวลา 3-5 วัน ในช่วงเวลานี้ แบคทีเรียหลายชนิดจะสะสมอยู่ในสิ่งแวดล้อม

2. วางหยดยาลงบนสไลด์แก้ว ตรวจสอบยาโดยใช้เลนส์ ×40 แต่คุณสามารถลองใช้เลนส์ ×90 ได้เช่นกัน (เตรียมยาชั่วคราวตามกฎที่อธิบายไว้ในงานก่อนหน้า)

3. เพิ่มมาสคาร่าหยดหนึ่ง เมื่อเทียบกับพื้นหลังทั่วไป เซลล์แบคทีเรียไม่มีรอยเปื้อน

4.วาดเซลล์แบคทีเรีย

5. เตรียมการเตรียมเซลล์พืชชั่วคราว มองไม่เห็นนิวเคลียสในเซลล์ที่ไม่มีรอยเปื้อน

แยกเกล็ดเนื้อออกจากหัวหอม ด้านในมีฟิล์มบางๆที่ต้องลอกออกและตัดออก วางแผ่นฟิล์มบนสไลด์แก้ว ปิเปตสารละลายไอโอดีน วางลงบนฟิล์ม แล้วปิดด้วยแผ่นปิด

คุณสามารถเตรียมการเตรียมใบไม้ elodea ซึ่งมองเห็นคลอโรพลาสต์ได้ - พลาสติดสีเขียว

6. ตรวจสอบการเตรียมโดยใช้กำลังขยายต่ำ นิวเคลียสกลมขนาดใหญ่ในเซลล์ย้อมด้วยไอโอดีนสีเหลือง

7. หมุนกล้องจุลทรรศน์ไปที่กำลังขยายสูงและค้นหาเยื่อหุ้มเซลล์ ในนิวเคลียส คุณสามารถเห็นนิวเคลียส 1-2 นิวคลีโอลี บางครั้งอาจมองเห็นโครงสร้างเม็ดละเอียดของไซโตพลาสซึม ช่องว่างที่ไม่มีสีในไซโตพลาสซึมของเซลล์คือแวคิวโอล

8. วาดหลายเซลล์ ป้ายกำกับ: เมมเบรน, ไซโตพลาสซึม, นิวเคลียส, แวคิวโอล (หากมองเห็นได้)

9. เมื่อเตรียมการเสร็จแล้ว ให้ตรวจสอบเซลล์ของสัตว์และร่างภาพ ตัวเลขควรระบุ: เมมเบรน, ไซโตพลาสซึม, นิวเคลียส

10. มีการอภิปรายร่วมกัน บทบัญญัติใดของทฤษฎีเซลล์ที่สามารถยืนยันได้จากผลงานที่ทำ?

งานห้องปฏิบัติการครั้งที่ 8 “คุณสมบัติทางสรีรวิทยาของเยื่อหุ้มเซลล์”

เป้าหมายของงาน:แสดงให้เห็นว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีการซึมผ่านแบบเลือกได้ แสดงให้เห็นถึงบทบาทของเมมเบรนในกระบวนการทำลายเซลล์และพิโนไซโทซิส และยังทำความคุ้นเคยกับพลาสโมไลซิสของเซลล์ - กระบวนการแยกโปรโตพลาสต์ (เนื้อหาของเซลล์) ออกจากผนังเซลล์

อุปกรณ์:กล้องจุลทรรศน์ ฝาครอบแก้วและสไลด์ มีดผ่าตัด เข็มผ่า กระดาษกรอง ปิเปต หมึก การเพาะเลี้ยงซิเลียตหรืออะมีบา การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อบนอาหารเลี้ยงเชื้อ ชิ้นใบเอโลเดีย สารละลาย: โพแทสเซียมคลอไรด์, แคลเซียมคลอไรด์, แมกนีเซียมคลอไรด์,
สารละลายอัลบูมิน 2%, สารละลายโซเดียมคลอไรด์ 10%; น้ำกลั่น.

ความคืบหน้า

1. วาง ciliates อะมีบา หรือชิ้นส่วนของเนื้อเยื่อเพาะเลี้ยงในสารละลายโซเดียมหรือโพแทสเซียมคลอไรด์ 10% เตรียมอุปกรณ์สำหรับกล้องจุลทรรศน์ การหดตัวของเซลล์สามารถมองเห็นได้ ซึ่งบ่งบอกถึงการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ ในกรณีนี้ น้ำจะออกจากเซลล์ออกสู่สิ่งแวดล้อม

2. ย้ายเซลล์ไปยังหยดน้ำกลั่นหรือนำสารละลายออกจากใต้กระจกโดยใช้กระดาษกรองแล้วแทนที่ด้วยน้ำกลั่น สังเกตว่าเซลล์บวมอย่างไร เพราะ... น้ำไหลเข้าพวกเขา

3. วาง ciliates หรือชิ้นส่วนของเนื้อเยื่อเพาะเลี้ยงในสารละลายแคลเซียมคลอไรด์หรือแมกนีเซียมคลอไรด์ที่มีความเข้มข้นต่ำ Ciliates และเซลล์เพาะเลี้ยงยังคงมีชีวิตต่อไป แคลเซียมและแมกนีเซียมไอออนลดการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ ไม่มีการเคลื่อนที่ของน้ำผ่านเปลือก

4. ใส่อะมีบาลงในสารละลายอัลบูมิน 2% (ไข่ไก่ขาว) เตรียมอุปกรณ์สำหรับกล้องจุลทรรศน์ หลังจากผ่านไประยะหนึ่ง ถุง ส่วนที่ยื่นออกมา และท่อต่างๆ จะเกิดขึ้นบนพื้นผิวของอะมีบา ดูเหมือนว่าพื้นผิวของอะมีบากำลัง “เดือด” สิ่งนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการเคลื่อนที่ของของเหลวอย่างเข้มข้นใกล้กับพื้นผิวของเมมเบรน หยดของเหลวถูกล้อมรอบด้วยส่วนที่ยื่นออกมาของไซโตพลาสซึม ซึ่งต่อมาจะชิดกัน บางครั้งถุง Pinocytotic จะปรากฏขึ้นอย่างกะทันหัน นี่แสดงให้เห็นว่าหยดของเหลวพร้อมกับสสารที่ละลายอยู่ในนั้นจะถูกดักจับอย่างรวดเร็ว Pinocytosis เกิดจากสารที่ลดแรงตึงผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น กรดอะมิโน เกลือบางชนิด

ฉีดหมึกเล็กน้อยลงในหยดของเหลวที่มีอะมีบาอยู่ เตรียมยา. หลังจากนั้นระยะหนึ่ง อะมีบาจะเริ่มค่อยๆ เคลื่อนตัวเข้าหาเมล็ดของซากสัตว์ และปล่อย pseudopodia (falsepods) ออกมา ซากเมล็ดพืชเกาะติดกับพื้นผิวของเทียมและถูกล้อมรอบด้วยพวกมัน และหลังจากนั้นไม่นานก็พบว่าตัวเองถูกแช่อยู่ในไซโตพลาสซึม ภายใต้กล้องจุลทรรศน์จะสังเกตเห็นปรากฏการณ์ของ phagocytosis ในอะมีบา

วรรณกรรมสำหรับครู

1. เวลส์ ยู., สตอร์ช เอฟ.ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับเซลล์วิทยา แปลกับเขาบ้าง – อ.: มีร์, 1986.
2. ซาวาร์ซิน เอ.เอ. และอื่น ๆ.ชีววิทยาของเซลล์ – เซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแห่งรัฐเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก, 1992.
3. สเวนสัน เค., เว็บสเตอร์ พี.– อ.: มีร์, 1982.
4. แลมบ์ ม.ชีววิทยาของความชรา – อ.: มีร์, 1980.
5. มาร์โกสยาน เอ.เอ.สรีรวิทยา. – อ.: แพทยศาสตร์, 2511.
6. ลิเบอร์แมน อี.เอ.
7. เออร์โมเลฟ เอ็ม.วี.เคมีชีวภาพ – อ.: แพทยศาสตร์, 2527.
8.Ruvinsky A.O.ชีววิทยาทั่วไป – อ.: การศึกษา, 2536.

วรรณกรรมสำหรับนักศึกษา

1. กรีน เอ็น., สเตาท์ ดับบลิว., เทย์เลอร์ ดี.ชีววิทยา. ใน 3 เล่ม - M.: Mir, 1993.
2. เดอ ดูฟ เค.เดินทางสู่โลกของเซลล์ที่มีชีวิต – อ.: มีร์, 1982.
3. ลิเบอร์แมน อี.เอ.เซลล์ที่มีชีวิต – อ.: มีร์, 1987.
4. เคมป์ พี. อาร์ม เค.ชีววิทยาเบื้องต้น – อ.: มีร์, 1988.

มหาวิทยาลัยรัฐเบลารุส

ภาควิชาชีววิทยา

ภาควิชาสรีรวิทยาพืชและชีวเคมี

สรีรวิทยา

ปลูก

เซลล์

สำหรับการประชุมเชิงปฏิบัติการในห้องปฏิบัติการ

“สรีรวิทยาของพืช”

สำหรับนักศึกษาคณะชีววิทยา

V. M. Yurin, A. P. Kudryashov, T. I. Ditchenko, O. V. Molchan, I. Smolich แนะนำโดยสภาวิชาการของคณะชีววิทยา 16 มิถุนายน 2552, โปรโตคอลหมายเลข ผู้สมัครสอบวิทยาศาสตร์ชีวภาพ, รองศาสตราจารย์ M. สรีรวิทยาน้ำผลไม้ของเซลล์พืช: วิธี. คำแนะนำสำหรับชั้นเรียนห้องปฏิบัติการของการประชุมเชิงปฏิบัติการ "สรีรวิทยาพืช" สำหรับนักศึกษา F คณะชีววิทยา / V. M. Yurin [et al.]

– มินสค์: BSU, 2009 – 28 น.

คู่มือนี้เป็นองค์ประกอบสำคัญของความซับซ้อนทางการศึกษาและระเบียบวิธีในสาขาวิชา "สรีรวิทยาของพืช" และรวมถึงงานในห้องปฏิบัติการในหัวข้อ "สรีรวิทยาของเซลล์พืช"

มีไว้สำหรับนักศึกษาคณะชีววิทยาที่กำลังศึกษาสาขาวิชา “ชีววิทยา” และ “ชีววิทยา” เฉพาะทาง

UDC 581. BBK 28. © BSU,

จากผู้เขียน

คำแนะนำด้านระเบียบวิธีสำหรับชั้นเรียนในห้องปฏิบัติการเป็นส่วนสำคัญของหลักสูตร "สรีรวิทยาของพืช" วัตถุประสงค์ของการตีพิมพ์คือเพื่อส่งเสริมการทำงานอิสระของนักเรียนโดยคำนึงถึงข้อเท็จจริงที่ว่ากระบวนการเรียนรู้ส่วนบุคคลจะต้องมีประสิทธิผล การประชุมเชิงปฏิบัติการในหลักสูตร "สรีรวิทยาของพืช" มีวัตถุประสงค์เพื่อรวบรวมเนื้อหาทางทฤษฎี ได้รับทักษะการทำงานจริง และทำความคุ้นเคยกับวิธีการพื้นฐานในการวิจัยกระบวนการทางสรีรวิทยาของพืช นักเรียนจะได้รับมอบหมายงานที่ให้รายละเอียดเนื้อหาข้อเท็จจริงที่พวกเขาต้องเชี่ยวชาญด้วยตนเอง

วิธีนี้จะช่วยให้คุณใช้เวลาในชั้นเรียนได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

1. เซลล์พืชอย่างไร

ระบบออสโมติก

ระบบออสโมติกคือระบบที่ประกอบด้วยสารละลายสองชนิดที่มีความเข้มข้นต่างกัน หรือสารละลายและตัวทำละลาย ซึ่งแยกจากกันด้วยเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ เมมเบรนกึ่งซึมผ่านที่เหมาะสมที่สุดช่วยให้โมเลกุลของตัวทำละลายสามารถผ่านได้ แต่ไม่สามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลของตัวถูกละลายได้ ในระบบชีวภาพทั้งหมด น้ำคือตัวทำละลาย ความแตกต่างในองค์ประกอบและความเข้มข้นของสารทั้งสองด้านของเมมเบรนกึ่งซึมผ่านคือสาเหตุของออสโมซิส - การแพร่กระจายโดยตรงของโมเลกุลของน้ำผ่านเมมเบรนกึ่งซึมผ่านได้

หากเราสรุปจากโครงสร้างโดยละเอียดของเซลล์พืชและพิจารณาจากมุมมองของแบบจำลองออสโมติก ก็สามารถโต้แย้งได้ว่าเซลล์พืชเป็นระบบออสโมติกที่มีชีวิต

พลาสมาเมมเบรนเป็นแบบกึ่งซึมผ่านได้ และไซโตพลาสซึมและโทโนพลาสต์ทำหน้าที่เป็นหน่วยเดียว ด้านนอกเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้นั้นเป็นผนังเซลล์ที่สามารถซึมผ่านน้ำได้สูงและสารที่ละลายอยู่ในนั้นและไม่รบกวนการเคลื่อนที่ของน้ำ บทบาทหลักของพื้นที่ออสโมติกของเซลล์นั้นเล่นโดยแวคิวโอลซึ่งเต็มไปด้วยสารละลายในน้ำของสารออกฤทธิ์ออสโมติกต่างๆ - น้ำตาล, กรดอินทรีย์, เกลือ, เม็ดสีที่ละลายน้ำได้ (แอนโทไซยานิน ฯลฯ ) อย่างไรก็ตามนี่เป็นแนวคิดที่ค่อนข้างง่ายเกี่ยวกับเซลล์ในฐานะระบบออสโมติกเนื่องจากออร์แกเนลล์ไซโตพลาสซึมใด ๆ ที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนก็เป็นเซลล์ออสโมติกเช่นกัน เป็นผลให้การเคลื่อนที่ของน้ำออสโมติกเกิดขึ้นระหว่างออร์แกเนลล์แต่ละตัวและไซโตซอล

แบบจำลองเซลล์พืช

ข้อสังเกตเบื้องต้น ลักษณะเฉพาะทางเคมีฟิสิกส์ที่เป็นเอกลักษณ์ของไบโอเมมเบรนช่วยให้มั่นใจได้ถึงการไหลของน้ำและการสร้างความดันอุทกสถิตสูง (turgor) ในเซลล์พืช การเก็บรักษาการกระจายตัวของสารแบบแอนไอโซทรอปิกระหว่างเซลล์และสิ่งแวดล้อม การดูดซึมแบบเลือกสรรและการปล่อยสาร และ ฟังก์ชั่นอื่น ๆ อีกมากมาย

สมมติฐานเกี่ยวกับการมีอยู่ของพลาสมาเมมเบรนบนพื้นผิวเซลล์ถูกหยิบยกขึ้นมาในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19 การให้เหตุผลทางวิทยาศาสตร์สำหรับสมมติฐาน (แนวคิด) นี้ให้ไว้โดย W. Pfeffer จากการอธิบายปรากฏการณ์ของพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิส จากข้อมูลของ Pfeffer เมมเบรนนี้มีคุณสมบัติ "กึ่งซึมผ่านได้" นั่นคือสามารถซึมผ่านน้ำได้และสารที่ละลายในน้ำไม่สามารถซึมผ่านได้ ในปีต่อ ๆ มา มีการศึกษาที่ทำให้ไม่เพียงแต่พิสูจน์การมีอยู่ของโครงสร้างดังกล่าวบนพื้นผิวของเซลล์ แต่ยังเพื่อศึกษาคุณสมบัติบางอย่างของโครงสร้างนี้ที่มองไม่เห็นในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงด้วย อย่างไรก็ตามจนถึงช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ยี่สิบ ไบโอเมมเบรนยังคงเป็นเพียงโครงสร้างสมมุติของเซลล์ที่มีชีวิต ดังนั้น เพื่อสาธิตคุณสมบัติบางอย่างของพลาสมาเมมเบรนและอธิบายรูปแบบการทำงานของกลไกที่เกี่ยวข้องกับพลาสมาเมมเบรน นักวิจัยจึงสร้างแบบจำลองเซลล์ (“เซลล์เทียม”)

ในช่วงเวลาต่าง ๆ ระบบแบบจำลองปรากฏขึ้น - "เซลล์เทียม" โดย Pfeffer, Traube, Jacobs และอื่น ๆ สองแบบจำลองแรกที่กล่าวถึงแสดงให้เห็นถึงปรากฏการณ์ออสโมซิสรูปแบบที่สาม - รูปแบบของการถ่ายโอนอิเล็กโทรไลต์อ่อน ๆ ผ่านไบโอเมมเบรน เมื่อปฏิบัติงานในห้องปฏิบัติการ เสนอให้สร้างระบบแบบจำลอง "เซลล์เทียม" ตาม Traube และ Jacobs (แก้ไข)

เมื่อสร้างแบบจำลอง "เซลล์เทียม" ของ Pfeffer และ Traube ที่จุดเชื่อมต่อระหว่างสารละลายของเกลือเลือดเหลืองและคอปเปอร์ซัลเฟตจะเกิดมวลทองแดงอสัณฐานที่ไม่ละลายน้ำของทองแดงซัลเฟตเหล็กซึ่งมีคุณสมบัติการดูดซึมในอุดมคติเกือบ - การซึมผ่านของน้ำและ ความสามารถในการซึมผ่านของสารที่ละลายได้ เนื่องจากเมมเบรนเหล็ก-ทองแดงแยกสารละลายสองชนิด ทิศทางและขนาดของน้ำที่ไหลผ่านจะถูกกำหนดโดยความแตกต่างในศักยภาพทางเคมีของโมเลกุลของน้ำที่อยู่ด้านตรงข้ามของเมมเบรน หากเมมเบรนดังกล่าวแยกสารละลายสองชนิดที่เป็นสารชนิดเดียวกัน ศักยภาพทางเคมีของโมเลกุลของน้ำก็จะสูงขึ้นในสารละลายที่เจือจางมากกว่า และน้ำจะเคลื่อนไปทางสารละลายที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า เมื่อกำหนดทิศทางการเคลื่อนที่ของน้ำในระบบที่มีสารต่างกันทั้งสองด้านของเมมเบรน ควรคำนึงถึงระดับการแยกตัวของสาร ความจุ และการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนด้วย เพื่อให้การอภิปรายการทดลองง่ายขึ้นเพื่อให้ได้ "เซลล์เทียม" ตามข้อมูลของ Traube เราถือว่าเมมเบรนที่ทำจากทองแดงของเหล็กซัลไฟด์ไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างแน่นอนกับสารที่ละลาย ระดับของการแยกตัวของเกลือในเลือดสีเหลืองและคอปเปอร์ซัลเฟตในสารละลายคือ เดียวกัน. ในกรณีนี้เพื่อเปรียบเทียบค่าศักยภาพทางเคมีของโมเลกุลของน้ำคุณสามารถใช้ความเข้มข้นปกติของเกลือที่ระบุได้

หลักการพื้นฐานของกระบวนการแพร่กระจายของสารที่มีขั้วต่างกันผ่านพลาสมาเมมเบรนก่อตั้งขึ้นในช่วงครึ่งแรกของศตวรรษที่ยี่สิบ จากการวิจัยของ Collander และ Barlund ค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของเมมเบรนต่อสารใดๆ สามารถทำนายได้ด้วยน้ำหนักโมเลกุลของเมมเบรนและค่าสัมประสิทธิ์การกระจายสมดุล (kр) ระหว่างน้ำและน้ำมันพืช:

โดยที่ CM และ SV คือความเข้มข้นของสารที่สร้างขึ้นในระบบตัวทำละลายที่สัมผัสกัน - น้ำมันและน้ำ - ในสภาวะสมดุล สำหรับสารส่วนใหญ่ที่แพร่กระจายผ่านพลาสมาเมมเบรน จะมีสัดส่วนโดยตรงระหว่างผลิตภัณฑ์ Pi M i และ kр (Pi คือค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของเมมเบรนเทียบกับสาร i; Mi คือน้ำหนักโมเลกุลของสาร i)

ค่าสัมประสิทธิ์ kр ในกรณีนี้ทำหน้าที่เป็นการวัดเชิงปริมาณของระดับของความไม่ชอบน้ำ: สารที่ไม่ชอบน้ำมากขึ้นสะสมในน้ำมันและมีลักษณะเฉพาะด้วยค่า kр ขนาดใหญ่ ในขณะที่สารที่ชอบน้ำในทางกลับกันสะสมในเฟสน้ำซึ่ง kр ค่ามีขนาดเล็กลง ด้วยเหตุนี้สารประกอบที่ไม่มีขั้วควรเจาะเข้าไปในเซลล์อันเป็นผลมาจากกระบวนการแพร่กระจายผ่านชั้นของไขมันของเมมเบรนได้ง่ายกว่าองค์ประกอบที่มีขั้ว ระดับของการไม่ชอบน้ำจะถูกกำหนดโดยโครงสร้างของโมเลกุลของสาร อย่างไรก็ตาม การไม่ชอบน้ำของสารส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับระดับของการแตกตัวเป็นไอออนของโมเลกุลในสารละลาย ในทางกลับกัน ระดับของการแตกตัวเป็นไอออนของสารอินทรีย์และอนินทรีย์หลายชนิด (อิเล็กโทรไลต์อ่อน) จะถูกกำหนดโดยค่า pH ของสารละลาย

"เซลล์เทียม" ของ Jacobs จำลองความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกสรรของพลาสมาเมมเบรนของเซลล์พืชไปยังโมเลกุลที่เป็นกลางทางไฟฟ้าของอิเล็กโทรไลต์อ่อน ในการออกแบบดั้งเดิมของ "เซลล์เทียม" จาคอบส์ใช้แผ่นหนังกบเป็นอะนาล็อกของพลาสเลมมา ในงานที่นำเสนอ จะใช้ฟิล์มที่ทำจากวัสดุที่ไม่ชอบน้ำ (โพลีเมอร์) เป็นแบบจำลองของพลาสเลมมา สิ่งนี้ไม่เพียงทำเพื่อเหตุผลของมนุษยชาติเท่านั้น ฟิล์มโพลีเมอร์ยังจำลองคุณสมบัติทางเคมีกายภาพของชั้นไขมันในพลาสมาเลมมาได้ชัดเจนยิ่งขึ้น

เนื่องจากแอมโมเนียมเป็นเบสอ่อน จึงมีอยู่ในสารละลายในน้ำในรูปของ NH3 และ NH4+ อัตราส่วนความเข้มข้นขึ้นอยู่กับ pH ของตัวกลาง และสำหรับสารละลายในน้ำเจือจางจะถูกกำหนดโดยค่าคงที่การแยกตัวของ pKa ซึ่งที่อุณหภูมิ 25 °C เท่ากัน ถึง 9.25:

โดยที่ และ คือความเข้มข้นของโมเลกุลแอมโมเนียและไอออนแอมโมเนียมตามลำดับ

หากโมเลกุลแอมโมเนียที่ไม่มีประจุเท่านั้นที่สามารถทะลุผ่านเมมเบรนได้ ก็เป็นเรื่องง่ายที่จะแสดงให้เห็นว่าความเข้มข้นของแอมโมเนียมไอออนที่ด้านต่างๆ ของเมมเบรนในภาวะสมดุลจะขึ้นอยู่กับค่า pH ของสารละลายที่สัมผัสกับเมมเบรน เพื่อสาธิตกระบวนการขนส่งแอมโมเนียผ่านเมมเบรนใน "เซลล์เทียม" ของ Jacobs จึงมีการใช้ความสามารถในการเปลี่ยน pH

เป้าหมายของการทำงาน รับ "เซลล์เทียม" โดยใช้วิธี Traube และ Jacobs และสังเกตปรากฏการณ์ออสโมซิส - การเคลื่อนที่ของน้ำผ่านเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ตามแนวไล่ระดับของศักย์ออสโมติก

วัสดุและอุปกรณ์: สารละลายเกลือเหลืองในเลือด 1.0 นิวตัน, คอปเปอร์ซัลเฟต, แอมโมเนียมคลอไรด์, โซเดียมไฮดรอกไซด์และกรดไฮโดรคลอริก, สารละลายแอลกอฮอล์ในน้ำ 1% ที่มีสีแดงเป็นกลาง, กระดาษบ่งชี้สากล, ชิ้นส่วนของหลอดแก้วที่ละลายในตอนท้าย, ฟิล์มโพลีเมอร์, เกลียว , หลอดทดลอง , แก้ว 3 ใบ ความจุ 150–200 มล., นาฬิกาจับเวลา

1. การเตรียม “เซลล์เทียม” ของ Traube โดยการเจือจาง ให้เตรียมสารละลายเกลือเลือดสีเหลือง (K4Fe(CN)6) 1.0 N, สารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 0.5 N และ 1.N (CuSO45 H2O) ใช้หลอดทดลองสองหลอด เท 0.5 N ลงในหนึ่งและสารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 1.0 N ลงในอีกอัน ค่อยๆ ปิเปตไปตามผนังของหลอดทดลองลงในสารละลายเกลือในเลือดสีเหลืองปริมาณ 1.0 นิวตันอย่างระมัดระวัง บนพื้นผิวสัมผัสของสารละลายของคอปเปอร์ซัลเฟตและเกลือในเลือดสีเหลืองจะเกิดเมมเบรนของทองแดงเหล็กซัลไฟด์:

การตกตะกอนอสัณฐานของทองแดงเหล็ก - ซินออกไซด์มีคุณสมบัติออสโมติกเกือบสมบูรณ์แบบดังนั้นเมื่อศักยภาพทางเคมีของโมเลกุล H2O แตกต่างกันควรสังเกตการไหลของน้ำซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในปริมาตรของ "เซลล์เทียม" ควรสังเกตว่าเมมเบรนที่ทำจากทองแดงเหล็กซัลไฟด์มีความยืดหยุ่นต่ำ ดังนั้นเมื่อปริมาตรของ “เซลล์เทียม” เพิ่มขึ้น เยื่อหุ้มเซลล์ก็จะแตกตัว

ออกกำลังกาย. ติดตามพฤติกรรมของ “เซลล์เทียม” ในสารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 0.5 N และ 1.0 N ร่าง "เซลล์เทียม"

และอธิบายพลวัตของการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง

2. การได้มาซึ่ง “เซลล์จาคอบส์เทียม” โดยการเจือจาง ให้เตรียมสารละลายแอมโมเนียมคลอไรด์ 0.5 นอร์มัล 200 มล. และโซเดียมไฮดรอกไซด์ 0.5 นอร์มัล 100 มล. เทสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ลงในแก้ว แล้วแบ่งสารละลายแอมโมเนียมคลอไรด์ออกเป็นสองส่วนเท่าๆ กัน แล้วเทลงในแก้วที่มีความจุ 150–200 มล. ใช้กระดาษบ่งชี้และสารละลาย 1.0 N ของกรดไฮโดรคลอริกและโซเดียมไฮดรอกไซด์ ปรับความเป็นกรดของสารละลายในแก้วแรกเป็น pH 9.0 และในแก้วที่สองเป็น pH 7.0

นำเศษหลอดแก้ว 3 ชิ้น วางแผ่นฟิล์มโพลีเมอร์ไว้ที่ปลายที่หลอมละลายแล้วมัดด้วยด้ายอย่างระมัดระวัง เติมสารละลายสีแดงเป็นกลาง 5-10 หยดลงในน้ำ 50 มิลลิลิตร และทำให้ตัวกลางเป็นกรดเล็กน้อยด้วยกรดไฮโดรคลอริก 1-2 หยด

เติม "เซลล์จาคอบส์เทียม" (ชิ้นส่วนของหลอดแก้วที่มีเมมเบรน) ด้วยสารละลายตัวบ่งชี้ที่ระบุ วาง "เซลล์จาคอบส์เทียม" ในบีกเกอร์ที่บรรจุสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์และแอมโมเนียมคลอไรด์ เพื่อให้สื่อเหล่านี้สัมผัสกับเมมเบรนโพลีเมอร์

แอมโมเนียสามารถแพร่กระจายผ่านเฟสที่ไม่ชอบน้ำของเมมเบรนโพลีเมอร์ได้ และเนื่องจากความเข้มข้นภายใน "เซลล์เทียม" นั้นไม่มีนัยสำคัญ โมเลกุลของ NH3 จึงถูกถ่ายโอนจากสารละลายไปยัง "เซลล์" และทำให้เกิดความเป็นด่างของเนื้อหาในหลอดแก้ว ซึ่งสังเกตได้จากการหายไปของสีแดงเข้มของหลอดแก้ว เนื้อหา "ภายในเซลล์"

ออกกำลังกาย. กำหนดเวลาที่ต้องการเพื่อให้สีแดงของตัวบ่งชี้หายไปในการทดสอบแต่ละรูปแบบ

1. เหตุใดความเข้มข้นของเกลือจึงเพิ่มขึ้นใกล้พื้นผิวของ "เซลล์เทียม" ในสารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 0.5 นิวตัน

2. เหตุใด "เซลล์เทียม" จึงพองตัวในสารละลายคอปเปอร์ซัลเฟต 0.5 นิวตัน แต่ในสารละลาย 1.0 นิวตัน พื้นผิวกลับมีความเสถียร

3. ระดับการแยกตัวของกรดและเบสอ่อนขึ้นอยู่กับปัจจัยใดบ้าง?

4. ทำไมเมื่อใส่ “เซลล์เทียม” ลงในสารละลายโซเดียมไฮดรอกไซด์ สีแดงที่เป็นกลางจึงหายไป?

5. เหตุใดเมื่อวาง “เซลล์เทียม” ลงในสารละลายแอมโมเนียมคลอไรด์ที่เป็นกลาง ค่า pH ของสาร “ในเซลล์” จะเปลี่ยนไปเป็นค่าพื้นฐานอ่อนๆ หรือไม่

6. ออสโมซิสคืออะไร?

7. วิธีแก้ปัญหาใดที่เรียกว่าไฮโป-, ไอโซ- และไฮเปอร์โทนิก?

ปรากฏการณ์ของพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิส

เซลล์พืช

ข้อสังเกตเบื้องต้น กระบวนการของน้ำออกจากเซลล์พืชและเข้าสู่เซลล์ผ่านเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านสามารถตรวจสอบได้โดยการสังเกตปรากฏการณ์ของพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิส เมื่อเซลล์ถูกวางในสารละลายที่มีไฮเปอร์โทนิกสัมพันธ์กับน้ำนมของเซลล์ พลาสโมไลซิสจะเกิดขึ้น - การแยกโปรโตพลาสต์ออกจากผนังเซลล์เนื่องจากปริมาตรลดลงเนื่องจากการปล่อยน้ำจากเซลล์สู่สารละลายภายนอก . ในระหว่างพลาสโมไลซิสรูปร่างของโปรโตพลาสต์จะเปลี่ยนไป เริ่มแรกโปรโตพลาสต์จะล่าช้าอยู่หลังผนังเซลล์ในบางแห่งเท่านั้น โดยส่วนใหญ่มักจะอยู่ที่มุม พลาสโมไลซิสในรูปแบบนี้เรียกว่าเชิงมุม ด้วยระยะเวลาการฟักตัวของเซลล์พืชที่เพิ่มขึ้นในสารละลายไฮเปอร์โทนิกจะสังเกตได้ว่าพลาสโมไลซิสในรูปแบบต่อไปนี้ - พลาสโมไลซิสเว้า เป็นลักษณะการรักษาการสัมผัสระหว่างโปรโตพลาสต์และผนังเซลล์ในตำแหน่งที่แยกจากกัน ซึ่งระหว่างนั้นพื้นผิวที่แยกออกจากกันของโปรโตพลาสต์จะมีรูปทรงเว้า โปรโตพลาสต์จะค่อยๆ แยกตัวออกจากผนังเซลล์ไปทั่วทั้งพื้นผิวและกลายเป็นรูปร่างโค้งมน พลาสโมไลซิสประเภทนี้เรียกว่าพลาสโมไลซิสนูน

หลังจากเปลี่ยนสารละลายภายนอกด้วยน้ำสะอาดแล้วสารละลายหลังก็เริ่มไหลเข้าสู่เซลล์ ปริมาตรของโปรโตพลาสต์เพิ่มขึ้นและเกิดดีพลาสโมไลซิส หลังจากเสร็จสิ้นแล้ว โปรโตพลาสต์จะเติมปริมาตรทั้งหมดของเซลล์อีกครั้ง

เป้าหมายของการทำงาน พิสูจน์โดยอาศัยปรากฏการณ์ของพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิสว่าเซลล์พืชเป็นระบบออสโมติก

วัสดุและอุปกรณ์: กล้องจุลทรรศน์, กระจกสไลด์และฝาครอบ, ใบมีดโกนนิรภัย, เข็มผ่า, แหนบ, สารละลายซูโครส 1 M, กระดาษกรอง, หัวหัวหอม

จากด้านนูนของพื้นผิวของเกล็ดหัวหอมเซลล์ที่มีสีม่วงเนื่องจากมีแอนโธไซยานินอยู่ในแวคิวโอลหนังกำพร้าจะถูกเอาออกด้วยเข็มผ่าวางในหยดน้ำบนสไลด์แก้วที่ปกคลุม ด้วยแผ่นปิดและตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์ จากนั้นแทนที่น้ำด้วยสารละลายซูโครส 1 โมลาร์ ในการดำเนินการนี้ ให้หยดสารละลายหยดใหญ่บนกระจกสไลด์ที่อยู่ติดกับแผ่นครอบแล้วดูดน้ำออกด้วยกระดาษกรอง โดยวางไว้ที่อีกด้านหนึ่งของแผ่นครอบ ทำซ้ำเทคนิคนี้ 2-3 ครั้งจนกระทั่งน้ำถูกแทนที่ด้วยสารละลายทั้งหมด ตรวจสอบการเตรียมการด้วยกล้องจุลทรรศน์ ตรวจพบความล่าช้าของโปรโตพลาสต์จากผนังเซลล์ทีละน้อยโดยเริ่มจากมุมแรกจากนั้นไปตามพื้นผิวทั้งหมดของผนัง ในที่สุดโปรโตพลาสต์จะถูกแยกออกจากผนังเซลล์อย่างสมบูรณ์และมีรูปร่างโค้งมน

จากนั้นใช้วิธีที่อธิบายไว้ข้างต้น แทนที่สารละลายซูโครส 1 โมลาร์ด้วยน้ำ น้ำเข้าสู่เซลล์ซึ่งจะทำให้ปริมาตรของโปรโตพลาสต์เพิ่มขึ้นซึ่งจะค่อยๆเข้ารับตำแหน่งก่อนหน้า เซลล์จะกลับสู่สถานะเดิม

ออกกำลังกาย. วาดรูปแบบของพลาสโมไลซิสที่สังเกตได้ รวมถึงระยะของพลาสโมไลซิส กำหนดข้อสรุป

1. คุณสมบัติทางโครงสร้างของเซลล์พืชประการใดที่ทำให้มีคุณสมบัติของระบบออสโมติก

2. พลาสโมไลซิสคืออะไร? อธิบายรูปแบบหลักของพลาสโมไลซิส

3. ดีพลาสโมไลซิสคืออะไร? สังเกตภายใต้เงื่อนไขใด?

การหาค่าความดันออสโมติก

น้ำเซลล์พลาสโมไลติก

โดยวิธีการ

ข้อสังเกตเบื้องต้น เมื่อสารละลายสองชนิดที่มีปริมาณสารละลายต่างกันสัมผัสกัน เนื่องจากการเคลื่อนที่ด้วยความร้อนโดยธรรมชาติของโมเลกุล การแพร่กระจายจะเกิดขึ้นซึ่งกันและกัน ซึ่งนำไปสู่การปรับความเข้มข้นของสารที่ละลายให้เท่ากันตลอดปริมาตร ซึ่งเทียบเท่ากับสถานการณ์ของการผสมของเหลว หากสารละลายเหล่านี้ถูกคั่นด้วยเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านได้ซึ่งยังคงรักษาโมเลกุลของสารที่ละลายอยู่ มีเพียงโมเลกุลของตัวทำละลาย (น้ำ) เท่านั้นที่จะผ่านขอบเขตการสัมผัสของสารละลาย นอกจากนี้น้ำจะไหลผ่านเมมเบรน (ออสโมซิส) ในทิศทางเดียว แรงดันที่ต้องใช้กับสารละลายตัวใดตัวหนึ่งของระบบเพื่อป้องกันไม่ให้ตัวทำละลายเข้าไปเรียกว่าแรงดันออสโมติก แรงดันออสโมติกของสารละลายเป็นสัดส่วนโดยตรงกับความเข้มข้นและอุณหภูมิสัมบูรณ์ Van't Hoff กำหนดไว้ว่าแรงดันออสโมติกของสารละลายเจือจางเป็นไปตามกฎของแก๊ส และสามารถคำนวณได้โดยใช้สูตร:

โดยที่ R คือค่าคงที่ของก๊าซ (0.0821) Т – อุณหภูมิสัมบูรณ์ (273 оС + t оС) ของสารละลาย C คือความเข้มข้นของสารที่ละลายในหน่วยโมล ผม – สัมประสิทธิ์ไอโซโทนิก

ค่าของสัมประสิทธิ์ไอโซโทนิกถูกกำหนดโดยลักษณะของกระบวนการละลายของสาร สำหรับสารที่ไม่ใช่อิเล็กโทรไลต์ (เช่น ซูโครส) i เท่ากับ 1 สำหรับสารละลายอิเล็กโทรไลต์ ค่าของ i ขึ้นอยู่กับจำนวนไอออนที่โมเลกุลแตกตัวและระดับการแยกตัวออก ค่า i สำหรับสารละลาย NaCl แสดงไว้ในตาราง

ค่าของค่าสัมประสิทธิ์ไอโซโทนิกของสารละลายโซเดียมคลอไรด์ความเข้มข้นของค่า NaCl i ค่าของความดันออสโมติกของน้ำนมในเซลล์เป็นการแสดงออกถึงความสามารถของเซลล์พืชในการ "ดูดซับ" น้ำและบ่งบอกถึงความเป็นไปได้ของการเจริญเติบโตของพืชบนดินที่มีน้ำต่างกัน ความแข็งแกร่ง ในเวลาเดียวกันการเพิ่มขึ้นของแรงดันออสโมติกของน้ำนมในเซลล์ในช่วงฤดูแล้งเป็นเกณฑ์สำหรับการขาดน้ำของพืชและความจำเป็นในการรดน้ำ

วิธีการพลาสโมไลติกในการกำหนดความดันออสโมติกของเนื้อหาในเซลล์นั้นขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่าแรงดันออสโมติกของสารละลายซึ่งกำหนดการเคลื่อนที่ของน้ำผ่านเมมเบรนสามารถสร้างขึ้นได้ด้วยสารต่าง ๆ (ออสโมไลติก) ดังนั้นในการกำหนดแรงดันออสโมติกของน้ำนมในเซลล์ ไม่จำเป็นต้องมีความรู้เกี่ยวกับองค์ประกอบเชิงคุณภาพและความเข้มข้นของสารแต่ละชนิด แต่ควรค้นหาความเข้มข้นของสารในสารละลายภายนอกซึ่งจะไม่มีการเคลื่อนที่ของน้ำผ่านพลาสมาเลมมา ในกรณีที่ไม่มี turgor และ plasmolysis ในการทำเช่นนี้ ส่วนของเนื้อเยื่อที่กำลังศึกษาจะถูกจุ่มลงในชุดสารละลายที่มีความเข้มข้นที่ทราบ จากนั้นจึงตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ จากความจริงที่ว่ามีเพียงสารละลายไฮเปอร์โทนิกเท่านั้นที่สามารถทำให้เกิดพลาสโมไลซิสได้พบว่าจุดอ่อนที่สุดซึ่งตรวจพบเฉพาะพลาสโมไลซิสเริ่มต้นในแต่ละเซลล์ สารละลายที่เจือจางต่อไปนี้จะไม่ทำให้เซลล์เกิดพลาสโมไลซ์

ดังนั้นความเข้มข้นของสารละลายไอโซโทนิกสำหรับเซลล์เหล่านี้จะเท่ากัน (โดยมีระดับความคลาดเคลื่อนอยู่บ้าง) กับค่าเฉลี่ยเลขคณิตระหว่างความเข้มข้นของสารละลายข้างเคียง

เพื่อความสะดวก งานนี้จะดำเนินการกับเนื้อเยื่อที่เซลล์มีแอนโธไซยานินอยู่ในเซลล์น้ำนม: หนังกำพร้าของเกล็ดหัวหอมสีน้ำเงิน, หนังกำพร้าตอนล่างของใบเทรดแคนเทีย สารละลายซูโครสหรือ NaCl ถูกใช้เป็นพลาสโมไลติก

วัสดุและอุปกรณ์: กล้องจุลทรรศน์ แผ่นสไลด์และแผ่นปิด ใบมีดโกนนิรภัย เข็มผ่า สารละลาย NaCl 1 โมลาร์และซูโครส 1 โมลาร์ ใบเทรดแคนเทีย หรือหัวหัวหอมสีน้ำเงิน

ใช้ซูโครส 1 M หรือสารละลาย NaCl เตรียมโดยเจือจางสารละลาย 5 มล. ตามตาราง

หลังจากผสมสารละลายอย่างละเอียดแล้ว ให้เทลงในขวดแก้วหรือถ้วยใส่ตัวอย่าง โดยคุณจะวางเนื้อเยื่อ 2-3 ส่วนที่จะทดสอบเป็นเวลา 30 นาที

ในกรณีนี้จำเป็นต้องตรวจสอบให้แน่ใจว่าส่วนต่างๆ ไม่ลอยบนพื้นผิว แต่แช่อยู่ในของเหลว (หากส่วนนั้นลอยได้ ควร "จมน้ำ" โดยใช้เข็มผ่า) ปิดฝาขวดหรือฝาสไลด์แก้วเพื่อป้องกันการระเหย

หลังจากพ้นระยะเวลาฟักตัวที่กำหนดแล้ว ให้ตรวจสอบส่วนต่างๆ ใต้กล้องจุลทรรศน์ด้วยหยดสารละลายที่เหมาะสม (ไม่ใช่ในน้ำ!) ในลำดับเดียวกันกับที่แช่สารละลายไว้ แท่งแก้วหรือปิเปตที่ใช้สารละลายกับสไลด์แก้วจะต้องล้างให้สะอาดด้วยน้ำกลั่นหลังจากแต่ละสารละลายแล้วเช็ดด้วยผ้าเช็ดปากหรือกระดาษกรอง

ออกกำลังกาย. ตรวจสอบการมีอยู่ของพลาสโมไลซิสและระดับของมันในเนื้อเยื่อที่กำลังศึกษา ระดับของพลาสโมไลซิสแสดงโดยแนวคิด: "แข็งแกร่ง", "อ่อนแอ", "เริ่มต้น", "ขาดพลาสโมไลซิส" ป้อนผลลัพธ์ลงในตาราง

ระดับความเข้มข้นของไอโซโทนิกพลาสโมไลซิส, M ความดันออสโมติกของน้ำนมเซลล์ใน atm และ kPa สร้างความเข้มข้นของไอโซโทนิกของโซเดียมคลอไรด์ กล่าวคือ ปริมาณ NaCl ที่สร้างแรงดันออสโมติกคล้ายกับน้ำนมของเซลล์ในเนื้อเยื่อที่กำลังศึกษา คำนวณความดันออสโมติกโดยใช้สมการ (1) ใช้ค่าสัมประสิทธิ์ 101.3 คำนวณความดันออสโมติกในหน่วย kPa

1. แรงดันออสโมติกคืออะไร?

2. แรงดันออสโมติกคำนวณอย่างไร?

3. ค่าสัมประสิทธิ์ไอโซโทนิกขึ้นอยู่กับอะไร?

4. เกณฑ์สำหรับกระบวนการใดคือการเพิ่มแรงดันออสโมติกของน้ำนมในเซลล์

2. คุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์

คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของเยื่อหุ้มเซลล์คือการซึมผ่านแบบเลือกสรร เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมด้านนอกทำหน้าที่แยกเซลล์ออกจากสิ่งแวดล้อม ควบคุมการเคลื่อนย้ายสารระหว่างเซลล์และพื้นที่ว่าง เยื่อในเซลล์เนื่องจากการซึมผ่านแบบเลือกสรรโดยธรรมชาติของพวกมัน ทำให้มีฟังก์ชันการแบ่งส่วนที่ช่วยให้เซลล์และออร์แกเนลสามารถรักษาเอนไซม์และสารเมตาบอไลต์ที่จำเป็นไว้ในปริมาตรขนาดเล็ก สร้างสภาพแวดล้อมจุลภาคทางเคมีฟิสิกส์เคมีที่ต่างกัน และดำเนินการปฏิกิริยาทางชีวเคมีต่าง ๆ ซึ่งบางครั้งมีทิศทางตรงข้ามกัน ด้านข้างของเมมเบรน

การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังสารต่างๆ อาจเป็นเกณฑ์สำหรับความมีชีวิตของเซลล์ การซึมผ่านแบบเลือกสรรของเมมเบรนจะคงอยู่ตราบเท่าที่เซลล์ยังมีชีวิตอยู่

ศึกษาความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกสรร

พลาสม่าเซลล์พืช

ข้อสังเกตเบื้องต้น ความสามารถในการซึมผ่านของพลาสมาเมมเบรนสำหรับสารต่างๆ สามารถเปรียบเทียบได้บนพื้นฐานของการสังเกตง่ายๆ ซึ่งระบุลักษณะระยะเวลาของพลาสโมไลซิสในเซลล์พืชที่อยู่ในสารละลายไฮเปอร์โทนิกของสารที่อยู่ระหว่างการศึกษา ในกรณีที่การซึมผ่านของพลาสมาเล็มมาต่ำเพียงพอสำหรับสารที่ละลายหรือขาดความสามารถของโมเลกุลในการแพร่กระจายเข้าสู่เซลล์พืชอย่างอิสระอย่างสมบูรณ์พลาสโมไลซิสแบบถาวรจะเกิดขึ้นซึ่งเซลล์พลาสโมไลซ์สามารถยังคงอยู่ในสถานะไม่เปลี่ยนแปลงเป็นเวลา เวลานาน. อย่างไรก็ตาม หากโมเลกุลของสารที่ละลายผ่านเมมเบรน แต่ช้ากว่าโมเลกุลของน้ำ พลาสโมไลซิสที่เริ่มต้นจะเกิดขึ้นชั่วคราวและหายไปในไม่ช้า อันเป็นผลมาจากการแทรกซึมของตัวถูกละลายเข้าไปในเซลล์อย่างค่อยเป็นค่อยไป จะสังเกตการไหลของน้ำจากสารละลายภายนอกไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น ซึ่งในที่สุดจะทำให้เซลล์เปลี่ยนไปสู่สถานะดีพลาสโมไลซ์

เป้าหมายของการทำงาน เปรียบเทียบความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์กับสารต่างๆ โดยอาศัยการสังเกตพลาสโมไลซิสแบบถาวรและแบบชั่วคราว

วัสดุและอุปกรณ์: กล้องจุลทรรศน์, กระจกสไลด์และฝาครอบ, ใบมีดโกนนิรภัย, เข็มผ่า, แหนบ, สารละลายซูโครส 1 โมลาร์, สารละลายยูเรีย 1 โมลาร์, สารละลายกลีเซอรีน 1 โมลาร์, กระดาษกรอง, หัวหัวหอม

หยดสารละลายถูกนำไปใช้กับวัตถุสามชิ้น: หนึ่ง - สารละลายซูโครส 1 M ที่อื่น - สารละลายยูเรีย 1 M บนที่สาม - สารละลายกลีเซอรอล 1 M แต่ละหยดจะมีชิ้นส่วนของหนังกำพร้าหัวหอมสีวางอยู่ คลุมด้วยแผ่นปิด และตรวจด้วยกล้องจุลทรรศน์ ค้นหาบริเวณที่มองเห็นเซลล์พลาสโมไลซ์ได้ชัดเจน มีการสังเกตเวลาของการเริ่มต้นของพลาสโมไลซิส - จุดเริ่มต้นของการสังเกต ทิ้งส่วนผสมไว้ประมาณ 10-30 นาที แล้วตรวจดูอีกครั้งด้วยกล้องจุลทรรศน์ ในสารละลายซูโครสจะสังเกตพลาสโมไลซิสแบบถาวรและในสารละลายยูเรียและกลีเซอรอล - ชั่วคราว สาเหตุของการลดพลาสโมไลซิสในสารละลายสองวิธีสุดท้ายคือการซึมผ่านของพลาสมาเมมเบรนสำหรับโมเลกุลยูเรียและกลีเซอรอล

ออกกำลังกาย. ศึกษาคุณลักษณะของพลาสโมไลซิสของเซลล์พืชในสารละลายของสารต่างๆ บันทึกผลการสังเกตลงในตาราง โดยสังเกตระดับของพลาสโมไลซิสทุกๆ 10 นาทีหลังจากเริ่มการสังเกต จากการวิเคราะห์ผลการทดลอง ให้ระบุความแตกต่างในช่วงระยะเวลาการเก็บรักษาสถานะพลาสโมไลซ์ที่เกิดจากออสโมไลติกต่างๆ และสรุปผลเกี่ยวกับการซึมผ่านสัมพัทธ์ของพลาสมาเลมมาของสารที่อยู่ระหว่างการศึกษา

หมายเหตุ: +++ – พลาสโมไลซิสรุนแรง, ++ – พลาสโมไลซิสปานกลาง, + – พลาสโมไลซิสแบบอ่อน

1. การซึมผ่านแบบเลือกสรรของเยื่อหุ้มเซลล์คืออะไร?

2. สารใดทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ง่ายกว่า?

3. คุณสมบัติของความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกสรรสามารถนำมาใช้ในการพิจารณาความมีชีวิตของเซลล์พืชได้อย่างไร?

ศึกษาการแพร่กระจายของความเป็นกลาง

สีแดงผ่านพลาสมาเลมา

เซลล์พืช

ข้อสังเกตเบื้องต้น พลาสมาเมมเบรนแยกเนื้อหาภายในเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก การแลกเปลี่ยนสารระหว่างเนื้อหาภายในเซลล์กับสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์เกิดขึ้นผ่านการขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ไขมัน bilayer เป็นสิ่งกีดขวางการเคลื่อนที่ของสาร สารสำคัญทางสรีรวิทยาภายนอกส่วนใหญ่เข้าสู่เซลล์อันเป็นผลมาจากการทำงานของระบบการขนส่งแบบพาสซีฟและแอคทีฟบนพลาสมาเลมมา อย่างไรก็ตาม การแพร่กระจายแบบพาสซีฟอย่างง่ายผ่านไขมัน bilayer ซึ่งเป็นระยะที่ไม่ชอบน้ำก็เป็นไปได้เช่นกัน

รูปแบบพื้นฐานของการแพร่กระจายของสารผ่านไขมัน bilayer ถูกสร้างขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 นั่นคือในช่วงเวลานั้นที่ไบโอเมมเบรนยังคงเป็นเพียงโครงสร้างสมมุติของเซลล์เท่านั้น ความจริงที่ว่าสารที่ไม่ชอบน้ำสามารถแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ได้ดีกว่าสารที่ชอบน้ำซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับข้อสันนิษฐานของนักวิจัยเกี่ยวกับการมีอยู่ของไขมันในเยื่อหุ้มเซลล์

กระบวนการแพร่กระจายของสารผ่านเมมเบรนเป็นไปตามกฎข้อแรกของ Fick ซึ่งเป็นนิพจน์ทางคณิตศาสตร์ที่อธิบายไว้ในสูตรเมื่อนำไปใช้กับเมมเบรน:

โดยที่ Pi คือค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับสาร i; CiII และ CiI คือความเข้มข้นของสาร i ที่ทั้งสองด้านของเมมเบรน

กรดและเบสอ่อนมีลักษณะเฉพาะคือระดับของการแตกตัวเป็นไอออนของโมเลกุลในสารละลายเจือจางขึ้นอยู่กับ pH (ดูงานห้องปฏิบัติการ 1 สูตร (2)) ซึ่งหมายความว่าระดับการแยกตัวของโมเลกุลอิเล็กโทรไลต์ที่อ่อนแอในช่วงค่า pH ที่เป็นตัวเลขเท่ากับ pKa คือ 50% เมื่อ pH ลดลงหนึ่งโมเลกุลโมเลกุลเบสอ่อนมากกว่า 90% จะถูกแตกตัวเป็นไอออน และเมื่อ pH เพิ่มขึ้นในปริมาณเท่ากัน น้อยกว่า 10% จะถูกแตกตัวเป็นไอออน

ย้อนกลับไปในช่วงครึ่งแรกของศตวรรษที่ 20 มีการแสดงให้เห็นว่าโมเลกุลของอิเล็กโทรไลต์อ่อนที่ไม่แตกตัวซึ่งเป็นกลางทางไฟฟ้าและไม่แตกตัวสามารถทะลุผ่านพลาสมาเมมเบรนเข้าไปในเซลล์พืชได้ค่อนข้างดี ในขณะที่เมมเบรนกลับกลายเป็นว่าไอออนที่เกี่ยวข้องนั้นไม่สามารถทะลุเข้าไปได้ในทางปฏิบัติ ตัวอย่างเช่น ค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของพลาสมาเลมมาสำหรับแอมโมเนียและแอมโมเนียมไอออนแตกต่างกันมากกว่า 100 เท่า ดังนั้นค่า pH จึงเปลี่ยนไปเพียง 1-2 หน่วยเท่านั้น นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของรูปแบบของโมเลกุลของสารที่ขนส่งผ่านเมมเบรนมากกว่า 10 เท่า

ในบรรดาอิเล็กโทรไลต์ที่อ่อนแอตัวบ่งชี้กรดเบสมีความน่าสนใจเป็นพิเศษเนื่องจากโมเลกุลของสารเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะโดยการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางแสงของพวกมันเมื่อเกิดไอออไนซ์ นอกจากนี้เนื่องจากสีที่เป็นลักษณะเฉพาะของสารละลายของสารประกอบเหล่านี้จึงค่อนข้างง่ายที่จะกำหนดเนื้อหาด้วยสี สีแดงเป็นกลาง (NR) เป็นฐานที่อ่อนแอ โมเลกุล NA ที่แตกตัวเป็นไอออน (ที่ pH 6.8 และต่ำกว่า) สารละลายสีเป็นสีแดงเข้มที่เข้มข้น เมื่อ pH เพิ่มขึ้นจาก 6.8 เป็น 8.0 การเปลี่ยนสีทีละน้อยเป็นสีเหลืองอ่อนจะเกิดขึ้นเนื่องจากระดับการแยกตัวของโมเลกุล NA ลดลง ในสารละลายอัลคาไลน์ โมเลกุล NA ที่ไม่ติดเชื้อทางไฟฟ้า ซึ่งมีการขนส่งอย่างดีผ่านชั้นไขมันของเมมเบรนพลาสมา มีอำนาจเหนือกว่า และในสารละลายที่เป็นกรด ไอออน NA ซึ่งสามารถซึมผ่านได้เล็กน้อยไปยังเมมเบรน

โมเลกุล NA ที่เข้าสู่เซลล์ผ่านพลาสมาเลมมาสามารถแพร่กระจายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์อื่นๆ อย่างไรก็ตาม เมื่อแทรกซึมเข้าไปในแวคิวโอล (ช่องที่เป็นกรดของเซลล์พืช) โมเลกุลของ NA จะถูกแตกตัวเป็นไอออน ทำให้สีของแวคิวโอลสีแดงเข้ม ในกรณีนี้ไอออนของ NK จะกลายเป็น "ปิด" ในช่องว่างของแวคิวโอลนั่นคือมีแนวโน้มที่จะสะสม

เป้าหมายของการทำงาน เพื่อศึกษารูปแบบการแพร่กระจายของสีแดงที่เป็นกลางผ่านพลาสมาเลมมาของเซลล์พืช วัสดุและอุปกรณ์: กรรไกร, สารละลายแอลกอฮอล์ที่มีน้ำของสีแดงที่เป็นกลาง, สารละลาย decinormal ของโซเดียมไฮดรอกไซด์และกรดไฮโดรคลอริก, กระดาษบ่งชี้สากล, จานเพาะเชื้อ, กล้องจุลทรรศน์, นาฬิกาจับเวลา ,การเพาะเลี้ยงสาหร่าย Nitella flexis

เติมสารละลายสีแดงเป็นกลาง 5 หยดลงในน้ำ 100 มล.

เทสารละลายนี้ลงในจานเพาะเชื้อ 4 จานเท่าๆ กัน การควบคุมความเป็นกรดของเนื้อหาในจานเพาะเชื้อด้วยกระดาษบ่งชี้สากลโดยใช้สารละลาย HCl และ NaOH ทำให้ความเป็นกรดในจานเพาะเลี้ยงจานแรกมีค่า pH 9.0 ในส่วนที่สองถึง pH 8.0 ในส่วนที่สามถึง pH 7.0 ในส่วนที่สี่ถึง พีเอช 5.0 ติดฉลากจานเพาะเชื้อ.

ใช้กรรไกรค่อยๆ กำจัดปล้องสาหร่าย 8-12 ตัวออกจาก Nitella flexilis thallus ตรวจสอบปล้องภายใต้กล้องจุลทรรศน์ตรวจสอบให้แน่ใจว่าเซลล์ที่เตรียมไว้นั้นเป็นเซลล์ดั้งเดิม: เซลล์ที่มีชีวิตและไม่เสียหายจะเก็บคลอโรพลาสต์เป็นแถวต่อเนื่องกันซึ่งขนานกับเส้นแสง นอกจากนี้ยังสังเกตการเคลื่อนไหวที่รุนแรงของไซโตพลาสซึม - ไซโคลซิส

วางปล้องสาหร่าย 2-3 เซลล์ลงในจานเพาะเชื้อ

เริ่มจับเวลา

ออกกำลังกาย. กำหนดเวลาที่ใช้ในการย้อมเซลล์สาหร่ายในการทดลองแต่ละครั้ง ในการดำเนินการนี้ หลังจากผ่านไป 5 นาที ให้เปรียบเทียบเซลล์ของปล้องของสาหร่ายของแต่ละตัวแปรตามความเข้มของสี ทำซ้ำขั้นตอนหลังจาก 10, 20, 30 นาที บันทึกผลการสังเกตลงในตาราง สรุปผลเกี่ยวกับรูปแบบฐานอ่อนที่แพร่กระจายผ่านเมมเบรน

ค่า pH ของตัวกลาง หมายเหตุ: +++ – สีเข้มข้น, ++ – สีปานกลาง, + – สีอ่อน, – ไม่มีสี

1. ระดับการแยกตัวของกรดและเบสอ่อนขึ้นอยู่กับปัจจัยใดบ้าง?

2. เหตุใดไบโอเมมเบรนจึงสามารถซึมผ่านได้ดีกว่ากับอิเล็กโทรไลต์อ่อนในรูปแบบที่ไม่แยกออกจากกัน

3. การสะสมของอิเล็กโทรไลต์อ่อนในเซลล์สังเกตได้ภายใต้เงื่อนไขใด

การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของโทโนพลาสต์

และพลาสม่าสำหรับเบตาไซยานีนภายใต้

การกระทำทางกายภาพและเคมี

ปัจจัย

ข้อสังเกตเบื้องต้น การซึมผ่านแบบเลือกสรรของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนแปลงไปภายใต้อิทธิพลของปัจจัยต่างๆ อิทธิพลของสารหรือสภาวะใดๆ ต่อการซึมผ่านของเมมเบรนสามารถกำหนดได้โดยการวัดการปล่อยสารเมตาบอไลต์ต่างๆ ออกจากเซลล์

เบตาไซยานินซึ่งเป็นเม็ดสีบีทรูทเป็นโมเลกุลที่ค่อนข้างใหญ่และละลายน้ำได้สูงซึ่งพบในน้ำนมของเซลล์

ในการเข้าสู่สภาพแวดล้อมภายนอก โมเลกุลเบตาไซยานินจะต้องผ่านโทโนพลาสต์ ซึ่งเป็นเมทริกซ์ไซโตพลาสซึมหลัก และพลาสมาเลมมา โทโนพลาสต์ของเซลล์ที่มีชีวิตไม่สามารถผ่านเข้าไปในโมเลกุลของเม็ดสีนี้ได้ การแพร่กระจายของเบตาไซยานินจากแวคิวโอลสู่ตัวกลางสามารถเกิดขึ้นได้ค่อนข้างเร็วภายใต้การกระทำของปัจจัยหรือสารต่าง ๆ ที่ทำให้เกิดการซึมผ่านของเมมเบรนเพิ่มขึ้น ด้วยการวัดความหนาแน่นเชิงแสงของตัวกลางบ่มหลังจากช่วงระยะเวลาหนึ่ง ทำให้สามารถประเมินระดับอิทธิพลของปัจจัยเฉพาะต่อการซึมผ่านของเมมเบรนได้

เป้าหมายของการทำงาน กำหนดผลกระทบของอุณหภูมิตลอดจนกรดและแอลกอฮอล์ต่อการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับเบตาไซยานินโดยการปล่อยออกสู่สารละลายภายนอก

วัสดุและอุปกรณ์: น้ำกลั่น, สารละลายกรดอะซิติก 30%, สารละลายเอทานอล 50%, กระดาษกรอง, หลอดทดลอง, ชั้นวางหลอดทดลอง, อ่างน้ำ, เครื่องวัดสเปกโตรโฟโตมิเตอร์หรือเครื่องวัดสีด้วยแสง, บีทรูท

หลังจากเอาเนื้อเยื่อผิวหนังออกแล้ว บีทรูทจะถูกหั่นเป็นลูกบาศก์ (ด้านลูกบาศก์ 5 มม.) แล้วล้างให้สะอาดด้วยน้ำเป็นเวลา 5-10 นาที เพื่อกำจัดเม็ดสีที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ที่เสียหาย

จากนั้นพวกเขาจะวางทีละหลอดในแต่ละหลอดทดลอง 4 หลอดโดยเทสื่อต่าง ๆ 5 มล. ตามแผนการทดลอง: น้ำกลั่น (หลอดทดลอง 2 หลอด) สารละลายของกรดอะซิติกและเอทานอล

หลอดทดลองหลอดแรกที่มีน้ำกลั่นถูกทิ้งไว้บนขาตั้ง และเนื้อหาของหลอดที่สองจะถูกทำให้ร้อนในอ่างน้ำเป็นเวลา 2-3 นาที หลังจากผ่านไป 30 นาที หลอดทดลองทั้งหมดจะเขย่าแรงๆ บีทรูทคิวบ์จะถูกดึงออก และหาความเข้มของสีของสารละลายโดยใช้โฟโตคัลเลอร์ริมิเตอร์พร้อมฟิลเตอร์แสงสีเขียวหรือสเปกโตรโฟโตมิเตอร์ = 535 นาโนเมตร

ความหนาแน่นเชิงแสงของสารละลาย ความเข้มของสี การกำหนดตัวเลือกการทดลอง ทำวิจัยของคุณ ป้อนผลลัพธ์ของการวัดความหนาแน่นของแสงลงในตาราง ระบุความแตกต่างในการซึมผ่านของโทโนพลาสต์และพลาสมาเลมมากับเบตาไซยานินในเซลล์รากบีทรูทที่สัมผัสกับปัจจัยต่างๆ และสรุปเกี่ยวกับสาเหตุของความแตกต่างเหล่านี้

1. การซึมผ่านแบบเลือกสรรของเยื่อหุ้มเซลล์มีความสำคัญอย่างไร?

2. ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์พืชขึ้นอยู่กับอะไร?

3. คุณสมบัติของไซโตพลาสมา

ปริมาตรหลักของไซโตพลาสซึมที่เติมช่องว่างระหว่างออร์แกเนลล์ของเซลล์เรียกว่าไซโตโซล สัดส่วนของน้ำในไซโตโซลประมาณ 90% ชีวโมเลกุลหลักเกือบทั้งหมดมีอยู่ในรูปแบบละลายในไซโตซอล สารละลายที่แท้จริงจะก่อตัวเป็นไอออนและโมเลกุลขนาดเล็ก (เกลือของโลหะอัลคาไลและอัลคาไลน์เอิร์ธ น้ำตาล กรดอะมิโน กรดไขมัน นิวคลีโอไทด์ และก๊าซที่ละลายในน้ำ) โมเลกุลขนาดใหญ่ เช่น โปรตีน ก่อให้เกิดสารละลายคอลลอยด์ สารละลายคอลลอยด์อาจเป็นโซล (ไม่มีความหนืด) หรือเจล (มีความหนืด) ความเข้มข้นของกระบวนการภายในเซลล์ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับความหนืดของไซโตโซล

คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของไซโตพลาสซึมคือการเคลื่อนไหวที่แอคทีฟของมัน

นี่เป็นคุณลักษณะเฉพาะของเซลล์พืชที่มีชีวิตซึ่งเป็นตัวบ่งชี้กิจกรรมของกระบวนการที่สำคัญของมัน การเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึมช่วยให้มั่นใจได้ถึงการขนส่งสารภายในเซลล์และระหว่างเซลล์ การเคลื่อนไหวของออร์แกเนลภายในเซลล์ และมีบทบาทสำคัญในปฏิกิริยาหงุดหงิด องค์ประกอบของโครงร่างโครงร่าง ได้แก่ ไมโครฟิลาเมนต์และไมโครทูบูล มีส่วนร่วมในการนำไปใช้ แหล่งพลังงานสำหรับการเคลื่อนไหวนี้คือ ATP การเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึม (cyclosis) เป็นหนึ่งในตัวบ่งชี้ความมีชีวิตของเซลล์ที่ละเอียดอ่อนที่สุด อิทธิพลเล็กๆ น้อยๆ จำนวนมากหยุดหรือเร่งมันในทางตรงกันข้าม

อิทธิพลของโพแทสเซียมและแคลเซียมไอออนต่อ

ความหนืดของไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช

ข้อสังเกตเบื้องต้น แคตไอออนแต่ละตัวสามารถเปลี่ยนความหนืดของไซโตพลาสซึมได้อย่างมาก เป็นที่ยอมรับกันว่าโพแทสเซียมไอออนมีส่วนทำให้ปริมาณน้ำเพิ่มขึ้นและลดความหนืด ความหนืดที่ต่ำกว่าของไซโตพลาสซึมเอื้อต่อกระบวนการสังเคราะห์และการขนส่งสารภายในเซลล์ แต่ลดความต้านทานของเซลล์พืชต่อสภาวะภายนอกที่ไม่เอื้ออำนวย แคลเซียมจะเพิ่มความหนืดของไซโตพลาสซึมซึ่งแตกต่างจากโพแทสเซียม ด้วยความหนืดของไซโตโซลที่สูงขึ้น กระบวนการทางสรีรวิทยาจะเกิดขึ้นช้าลง ซึ่งจะเพิ่มความต้านทานของเซลล์ต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย

การเปลี่ยนแปลงความหนืดของไซโตพลาสซึมภายใต้อิทธิพลของโพแทสเซียมและแคลเซียมไอออนสามารถตัดสินได้จากรูปแบบของพลาสโมไลซิสในเซลล์ในสารละลายไฮเปอร์โทนิกของเกลือ เมื่อเซลล์พืชถูกบ่มเป็นเวลานานในสารละลายที่มีโพแทสเซียมไอออน จะสังเกตเห็นแคปพลาสโมไลซิส ในกรณีนี้ โพแทสเซียมไอออนจะผ่านพลาสมาเลมมาเข้าไปในไซโตพลาสซึม แต่ค่อนข้างจะค่อย ๆ ทะลุผ่านโทโนพลาสต์เข้าไปในแวคิวโอล อันเป็นผลมาจากการบวมของไซโตพลาสซึมทำให้โปรโตพลาสต์มีรูปร่างนูนโดยแยกออกจากส่วนตามขวางของผนังเซลล์เท่านั้นซึ่งสังเกตการก่อตัวของสิ่งที่เรียกว่า "แคป" การเพิ่มขึ้นของความหนืดของไซโตพลาสซึมที่เกิดจากแคลเซียมนั้นง่ายต่อการตรวจจับโดยการสังเกตการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของโปรโตพลาสต์ของพลาสโมไลซ์: หากพลาสโมไลติกมีแคลเซียมพลาสโมไลซิสแบบเว้ามักจะกลายเป็นรูปแบบที่ชักกระตุก

เป้าหมายของการทำงาน เพื่อศึกษาธรรมชาติของอิทธิพลของโพแทสเซียมและแคลเซียมไอออนต่อความหนืดของไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช โดยอาศัยการสังเกตแคปและพลาสโมไลซิสแบบชัก

วัสดุและอุปกรณ์: กล้องจุลทรรศน์, กระจกสไลด์และฝาครอบ, ใบมีดโกนนิรภัย, เข็มผ่า, แหนบ, สารละลาย 1 M KNO3, สารละลาย 1 M Ca(NO3)2, กระดาษกรอง, หัวหัวหอม

หยดสารละลายโพแทสเซียมไนเตรต 1 โมลาร์ลงบนสไลด์แก้วหนึ่ง และวางสารละลายแคลเซียมไนเตรต 1 โมลาร์ไว้บนสไลด์อีกอัน หนังกำพร้าหัวหอมชิ้นหนึ่งซึ่งถูกเอาออกจากพื้นผิวเว้าของหัวหอมขนาดเดียวกันนั้นจะถูกวางไว้ในทั้งสองหยดและปิดด้วยแผ่นปิด หลังจากผ่านไป 30 นาที การเตรียมการจะถูกตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์ในสารละลายที่มีอยู่ มีการสังเกตปรากฏการณ์พลาสโมไลซิส ในเซลล์ผิวหนังชั้นนอกบางเซลล์ที่ถูกเก็บไว้ในสารละลาย KNO3 ไซโตพลาสซึมจะก่อตัวเป็น "แคป" ที่ด้านข้างของผนังเซลล์ตามขวางซึ่งลักษณะนี้เกิดจากการเพิ่มความชุ่มชื้นของไซโตโซลภายใต้อิทธิพลของโพแทสเซียมไอออน ในทางกลับกันแคลเซียมไอออนจะเพิ่มความหนืดของไซโตพลาสซึมเพิ่มแรงยึดเกาะกับผนังเซลล์และโปรโตพลาสต์ใช้รูปร่างที่ผิดปกติซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของพลาสโมไลซิสแบบชัก

ออกกำลังกาย. วาดรูปแบบพลาสโมไลซิสที่สังเกตได้ เปิดเผยการพึ่งพารูปแบบของพลาสโมไลซิสต่อความหนืดของไซโตพลาสซึมเมื่อมีโพแทสเซียมและแคลเซียมไอออน

1. โพแทสเซียมและแคลเซียมไอออนส่งผลต่อความหนืดของไซโตพลาสซึมอย่างไร

2. พลาสโมไลซิสแบบชักกระตุกสังเกตได้ภายใต้เงื่อนไขใด?

3. อะไรทำให้เกิด "แคป" อันเป็นผลมาจากการฟักตัวของเซลล์ในสารละลาย KNO3

การสังเกตการเคลื่อนไหวของไซโตพลาสมา

เซลล์พืชและการวัดขนาดของเซลล์

ความเร็ว

ข้อสังเกตเบื้องต้น วิธีที่สะดวกที่สุดในการสังเกตการเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึมคือเซลล์พืชขนาดใหญ่ที่มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ (เซลล์ของปล้องของสาหร่าย charophyte, สาหร่ายสีเขียวกาลักน้ำในทะเล, เซลล์ของใบของพืชน้ำ Elodea, Vallisneria ฯลฯ ) การเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึมมีหลายประเภท ที่พบบ่อยที่สุดคือการเคลื่อนที่แบบสั่น ถือว่าเรียงลำดับน้อยที่สุด เนื่องจากในกรณีนี้ อนุภาคบางส่วนอยู่นิ่ง อนุภาคบางส่วนเลื่อนไปที่ขอบ และอนุภาคอื่นๆ เลื่อนไปที่ศูนย์กลางของเซลล์ การเคลื่อนไหวไม่เสถียรและสุ่ม การเคลื่อนไหวของระบบไหลเวียนโลหิตเป็นลักษณะของเซลล์ที่มีสายไซโตพลาสซึมตัดผ่านแวคิวโอลส่วนกลาง ทิศทางและความเร็วของการเคลื่อนที่ของอนุภาคที่อยู่ภายในหรือบนพื้นผิวของชั้นไซโตพลาสซึมตลอดจนในชั้นไซโตพลาสซึมนั้นไม่คงที่ ในระหว่างการเคลื่อนที่แบบหมุน ไซโตพลาสซึมจะเคลื่อนที่เฉพาะบริเวณรอบนอกของเซลล์และเคลื่อนที่เหมือนสายพานขับเคลื่อน การเคลื่อนที่ประเภทนี้ตรงกันข้ามกับการหมุนเวียน มีลักษณะคงที่และเป็นระเบียบไม่มากก็น้อย ดังนั้นจึงสะดวกสำหรับการศึกษาเชิงปริมาณ นอกเหนือจากที่กล่าวมาข้างต้น ยังมีการเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึม เช่น การพุ่งและการเคลื่อนที่ของกระสวย ประเภทของการเคลื่อนไหวแตกต่างกันไปตามเงื่อนไขและในเซลล์เดียวกันสามารถเคลื่อนที่จากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งได้

การเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมสามารถกำหนดลักษณะได้โดยการกำหนดความเร็วซึ่งไม่เพียงขึ้นอยู่กับแรงผลักดันเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความหนืดของไซโตพลาสซึมด้วย ความเร็วของการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมสามารถวัดได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์โดยการสังเกตการเคลื่อนที่ของอนุภาค

เป้าหมายของการทำงาน ทำความคุ้นเคยกับการเคลื่อนที่แบบหมุนของไซโตพลาสซึมและวัดความเร็วในวัตถุต่างๆ ของพืช

วัสดุและอุปกรณ์: กล้องจุลทรรศน์ แผ่นสไลด์และแผ่นปิด ใบมีดโกนนิรภัย เข็มผ่า สารละลายน้ำในบ่อเทียม ใบวัลลิสเนเรีย เซลล์ไนเตลลาภายใน

ชิ้นเล็ก ๆ ถูกตัดออกจากใบ Vallisneria ด้วยมีดโกนที่คม พยายามทำให้ใบได้รับบาดเจ็บน้อยที่สุด วางลงในหยดน้ำบนสไลด์แก้วแล้วตรวจดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ อันดับแรกที่ต่ำ จากนั้นที่ กำลังขยายสูง ไม่แนะนำให้สร้างส่วนต่างๆ จากใบไม้ เนื่องจากเซลล์ได้รับบาดเจ็บสาหัสและการเคลื่อนไหวในเซลล์หยุดลง การเคลื่อนไหวของไซโตพลาสซึมสามารถสังเกตได้ง่ายโดยการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ทั้งหมดในทิศทางเดียวไปตามผนังเซลล์ การเคลื่อนไหวนี้เรียกว่าการหมุน

ในการสังเกตไซโคลซิสในเซลล์ Nitella เซลล์ที่เตรียมไว้จะถูกวางไว้ในห้องพิเศษซึ่งเต็มไปด้วยสารละลายของน้ำในบ่อเทียม สาหร่ายคาโรไฟต์ทั้งหมดยังแสดงการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมแบบหมุนได้ แต่คลอโรพลาสต์ในเซลล์เหล่านี้ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ ที่อยู่ติดกับเยื่อหุ้มเซลลูโลสโดยตรงคือชั้นไซโตพลาสซึมที่มีความหนาแน่นและไม่เคลื่อนที่เรียกว่าอีโคพลาสซึม ในชั้นนี้ โครมาโตฟอร์จะได้รับการแก้ไข ซึ่งก่อตัวเป็นชั้นหนึ่งของแถวตามยาวปกติที่อยู่ติดกันอย่างแน่นหนา ระหว่างแวคิวโอลและชั้นอีโคพลาสซึมจะมีชั้นไซโตพลาสซึมเคลื่อนที่ของเหลวภายในซึ่งเรียกว่าเอนโดพลาสซึม การเคลื่อนไหวที่เข้มข้นของมันสามารถสังเกตได้จากการเคลื่อนไหวของออร์แกเนลล์ที่มีขนาดเล็กกว่าคลอโรพลาสต์ซึ่งมีการรวมตัวไม่มีสีขนาดเล็กที่แขวนอยู่ในไซโตพลาสซึม

ในการกำหนดความเร็วของการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึม ให้ใช้นาฬิกาจับเวลาและไม้บรรทัดวางในช่องมองภาพของกล้องจุลทรรศน์ เมื่อใช้นาฬิกาจับเวลา จะนับเวลาในระหว่างที่คลอโรพลาสต์หรืออนุภาคเคลื่อนที่อื่นๆ ผ่านระยะห่างระหว่างส่วนที่เลือกสองส่วนของไม้บรรทัดตา การวัดดังกล่าวในเซลล์เดียวกันจะดำเนินการ 3-5 ครั้ง ในการคำนวณความเร็วการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึม จะมีการวัดค่าการแบ่งตัวของไม้บรรทัดตา เมื่อต้องการทำเช่นนี้ ไมโครมิเตอร์แบบวัตถุจะถูกวางไว้บนระยะกล้องจุลทรรศน์ ซึ่งตรวจดูผ่านไมโครมิเตอร์แบบตา แก้ไขเลนส์ที่เลือกไว้ที่ส่วนของไมโครมิเตอร์วัตถุ และนับจำนวนส่วนของไมโครมิเตอร์วัตถุ ราคาของแผนกไมโครมิเตอร์ตาคำนวณโดยสูตรโดยที่ N คือราคาของแผนกไมโครมิเตอร์ตา 10 µm – ราคาหารไมโครมิเตอร์ b คือจำนวนส่วนของไมโครมิเตอร์ช่องมองภาพที่พอดีกับ (a) ส่วนของไมโครมิเตอร์แบบวัตถุ

ความเร็วของการเคลื่อนที่ของอนุภาคคืออัตราส่วนของระยะทางในหน่วยไมโครเมตรต่อจำนวนวินาทีที่อนุภาคเคลื่อนที่เคลื่อนที่ไปในระยะทางนี้ (μm/s)

ออกกำลังกาย. กำหนดความเร็วของการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมในเซลล์ของพืชน้ำ ป้อนผลการวัดลงในตาราง เขียนแบบแผนผังของเซลล์ของวัตถุที่พิจารณา และใช้ลูกศรเพื่อระบุทิศทางการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึม เปรียบเทียบธรรมชาติและความเร็วของไซโคลซิส

วัตถุ ประเภทของระยะทางเคลื่อนที่ เวลาเดินทางของอนุภาค, ความเร็วไซโคลซิส, 1. ไซโตโซลคืออะไร?

2. รูปแบบของพลาสโมไลซิสขึ้นอยู่กับความหนืดของไซโตพลาสซึมของเซลล์พืชอย่างไร?

3. การเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมมีความสำคัญทางชีวภาพอย่างไร?

4. การเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมประเภทหลักคืออะไร?

5. อะไรเป็นตัวกำหนดความเร็วของการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึม?

จากผู้เขียน………………………………………………………

1. เซลล์พืชในฐานะออสโมติก

ระบบ………………………………………………………….

งานห้องปฏิบัติการ แบบจำลองเซลล์พืช……………………………………... งานห้องปฏิบัติการ ปรากฏการณ์พลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิสของเซลล์พืช..……. งานในห้องปฏิบัติการ การหาค่าความดันออสโมติกของน้ำนมเซลล์โดยวิธีพลาสโมไลติก…………………………………….……. 2. คุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์………..…………..

งานห้องปฏิบัติการ การศึกษาความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกสรรของพลาสมาเลมมาของเซลล์พืช…………………….…………………………….. งานห้องปฏิบัติการ การศึกษาการแพร่กระจายของสีแดงที่เป็นกลางผ่านพลาสมาเลมมา งานห้องปฏิบัติการ การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของโทโนพลาสต์และพลาสมาเล็มมาของเบตาไซยานินภายใต้อิทธิพลของปัจจัยทางกายภาพและเคมี... 3. คุณสมบัติของไซโตพลาสมา……………………………... งานห้องปฏิบัติการ อิทธิพลของโพแทสเซียมและแคลเซียมไอออนต่อ ความหนืดของไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช…………………………………… ..……………………. งานห้องปฏิบัติการ สังเกตการเคลื่อนที่ของไซโตพลาสซึมของเซลล์พืชและวัดความเร็ว………………………………………………

สรีรวิทยาของเซลล์พืช

การประชุมเชิงปฏิบัติการ "สรีรวิทยาของพืช"

สำหรับนักศึกษาคณะชีววิทยาที่รับผิดชอบในประเด็น A.P. Kudryashov ลงนามเพื่อตีพิมพ์เมื่อวันที่ 31 สิงหาคม 2552 รูปแบบ 6084/16 กระดาษออฟเซต

แบบอักษรไทม์ส มีเงื่อนไข เตาอบ ล. 1.63. นักวิชาการศึกษา ล. 1.62. ยอดจำหน่าย 50 เล่ม แซค.

มหาวิทยาลัยแห่งรัฐเบลารุส 220030, มินสค์, Independence Avenue, 4.

พิมพ์จากเค้าโครงเดิมของลูกค้าโดยใช้เครื่องถ่ายเอกสารของ Belarusian State University

ผลงานที่คล้ายกัน:

"กระทรวงสาธารณสุขของรัสเซีย สถาบันการศึกษางบประมาณของรัฐในการศึกษาวิชาชีพชั้นสูง มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งรัฐอีร์คุตสค์ (GBOU HPE IGMU ของกระทรวงสาธารณสุขของรัสเซีย) หลักสูตรกายภาพบำบัดและเวชศาสตร์การกีฬา วินัยทางวิชาการ กายภาพบำบัดและคำแนะนำวิธีการควบคุมทางการแพทย์ ENDATIONS สำหรับงานในห้องเรียน ของนักเรียนเฉพาะทาง: 060103 (040200) – กุมารเวชศาสตร์ (PED) หัวข้อบทเรียนปีที่ 5: การบำบัดด้วยการออกกำลังกายในระบบการฟื้นฟูสมรรถภาพทางการแพทย์ พื้นฐาน..."

"มหาวิทยาลัยแผนกความปลอดภัยในชีวิตกายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยาสรีรวิทยา (สรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์) การศึกษาและระเบียบวิธีที่ซับซ้อนสำหรับนักเรียนที่เรียนในสาขาพิเศษ 020201 ชีววิทยา Gorno-Altaisk RIO Gorno-Altaisk State University 2008 จัดพิมพ์โดยการตัดสินใจของสภาระเบียบวิธีของ Gorno -มหาวิทยาลัยแห่งรัฐอัลไตสก์..."

“ ผู้วิจารณ์: ปริญญาเอกสาขาวิทยาศาสตร์ชีวภาพ, ศาสตราจารย์ Valery Petrovich Panov - สถาบันการเกษตรแห่งมอสโก; วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิตการเกษตรศาสตราจารย์ Nikolai Vasilievich Gruzdev - หัวหน้า ภาควิชาสัตวศาสตร์เอกชน มหาวิทยาลัย RUDN. Blokhin G.I. และคณะ K64 วิทยาศาสตรบัณฑิต หนังสือเรียนสำหรับมหาวิทยาลัย / G. I. Blokhin, M. Yu. Gladkikh, A. A. Ivanov, B. R. Ovsishcher, M. V. Sidorova - M.: OOO Publishing House Scriptorium 2000, 2001. - 432 p. มีอาการป่วย หนังสือเรียนประกอบด้วยข้อมูลเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์ สรีรวิทยา การให้อาหาร การดูแลรักษา การผสมพันธุ์ และพันธุศาสตร์ของสุนัข..."

“ KAZAN FEDERAL (VOLGA REGION) มหาวิทยาลัยคณะชีววิทยาและดินภาควิชาสรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์ฝึกหัดเกี่ยวกับวิธีการทางกายภาพและเคมีในชีววิทยา คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธี Yakovleva O.V., Sitdikova G.F. , Yakovlev A.V. Kazan-2010 1 จัดพิมพ์โดยการตัดสินใจของสภาการศึกษาและระเบียบวิธีของคณะชีววิทยาและวิทยาศาสตร์ดินของโปรโตคอล KF(P)U หมายเลข จากการประชุมของภาควิชาสรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์ หมายเลขจากผู้ตรวจสอบ: Yakovleva O.V., Sitdikova จี.เอฟ. ยาโคฟเลฟ เอ.วี. การประชุมเชิงปฏิบัติการเรื่องวิธีฟิสิกส์และเคมี…”

“ประกาศข่าวขาเข้าใหม่ (พฤศจิกายน 2551) 1. สังคมศาสตร์ 1.1. ปรัชญา. จิตวิทยา. ตรรกะ 1. Yu9ya7 Bogomolova, N. N. จิตวิทยาสังคมแห่งการสื่อสารมวลชน: หนังสือเรียน คู่มือ poB 74 สำหรับมหาวิทยาลัย / N. N. Bogomolova. - ม.: Aspect Press, 2551. - 191 น. เอ - 1; ชั่วโมง/โซ - 1; 2. Yuya7 ปรัชญาเบื้องต้น: หนังสือเรียน. คู่มือสำหรับมหาวิทยาลัย / I. T. Frolov [ฯลฯ ] - ฉบับที่ 4 B ฉบับที่ 24 แก้ไขแล้ว และเพิ่มเติม - อ.: การปฏิวัติวัฒนธรรม, 2550. - 623 น. นักเรียน - 1; 3. Yu Goldobina, L. A. Society ในฐานะสิ่งมีชีวิตพิเศษ:…”

“ คณะชีววิทยามหาวิทยาลัยรัฐเบลารุสภาควิชาพฤกษศาสตร์พื้นฐานพฤกษศาสตร์แนวทางสำหรับชั้นเรียนห้องปฏิบัติการสำหรับนักศึกษาเต็มเวลาชั้นปีที่ 1 สาขาพิเศษ 1-31 01 02 ชีวเคมี; 1-31 01 03 จุลชีววิทยา MINSK 2013 UDC 581.4 (077) BBK 28.56 r.ya73 O-75 เรียบเรียงโดย: T. A. Sautkina, V. D. Poliksenova, A. K. Khramtsov , V. N. Tikhomirov, M. A. Dzhus แนะนำโดยสภาคณะชีววิทยาของเบลารุส มหาวิทยาลัยของรัฐ เมื่อวันที่ 27 กุมภาพันธ์ 2556…”

"มหาวิทยาลัยรัฐเบลารุสคณะชีววิทยาภาควิชาสรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์การพัฒนาสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงขึ้น: แนวทางนกสำหรับหลักสูตรชีววิทยาของการพัฒนารายบุคคลสำหรับนักศึกษาคณะชีววิทยาพิเศษ 1-31 01 01 ชีววิทยา MINSK 2007 UDC 611.06 BBK 28.706 R 17 ผู้เขียน และผู้เรียบเรียง: G. T. Maslova, A.V. Sidorov แนะนำโดยสภาวิชาการของคณะชีววิทยา 7 ธันวาคม 2550, โปรโตคอลหมายเลข 5 ผู้ตรวจสอบ: ผู้สมัครสาขาวิทยาศาสตร์ชีวภาพ, รองศาสตราจารย์ C....."

“สถาบันการศึกษางบประมาณของรัฐสำหรับการศึกษาวิชาชีพระดับสูง มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งรัฐอีร์คุตสค์ กระทรวงสาธารณสุขของสหพันธรัฐรัสเซีย ระบบหัวใจและหลอดเลือด: ลักษณะทางกายวิภาคและสรีรวิทยา วิธีการวิจัยและสัญศาสตร์ของรอยโรคหลัก คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธี Irkutsk IGMU 2012 1 UDC BBK 57.319ya73 C 32 แนะนำโดย Federal Migration Service ของคณะกุมารเวชศาสตร์ สถาบันการศึกษางบประมาณของรัฐในการศึกษาวิชาชีพชั้นสูง IGMU ของกระทรวงสาธารณสุขของรัสเซียในฐานะ... "การพัฒนาด้านสุขภาพและสังคมของสหพันธรัฐรัสเซีย (GBOU HPE VOLGGMU ของกระทรวงสาธารณสุข และการพัฒนาสังคมของรัสเซีย) ฉันอนุมัติ _ หัว ภาควิชาสรีรวิทยาพยาธิวิทยา วิทยาศาสตร์การแพทย์ ศาสตราจารย์ แอล.เอ็น. Rogova METHODOLOGICAL DEVELOPMENT สำหรับนักศึกษาในชั้นเรียนภาคปฏิบัติในสาขาวิชาพยาธิสรีรวิทยา พยาธิสรีรวิทยาของศีรษะและคอในสาขาวิชาเฉพาะทาง…”

“หน่วยงานรัฐบาลกลางเพื่อการศึกษา สถาบันการศึกษาของรัฐที่มีการศึกษาวิชาชีพระดับสูง มหาวิทยาลัยของรัฐ GORNO-ALTAI แผนกความปลอดภัยในชีวิตกายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา HUMAN การศึกษาและระเบียบวิธีที่ซับซ้อน สำหรับนักเรียนที่เรียนในสาขาพิเศษ 020201 ชีววิทยา Gorno-Altaisk RIO มหาวิทยาลัย Gorno-Altaisk State 2009 จัดพิมพ์โดย การตัดสินใจของสภาระเบียบวิธีมหาวิทยาลัย Gorno-Altai State UDC 611; 591.4 BBK ผู้เขียน..."

“มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งรัฐโดเนตสค์ M. Gorky ภาควิชาเคมีการแพทย์คำแนะนำด้านระเบียบวิธีสำหรับชั้นเรียนภาคปฏิบัติในวิชาเคมียาสำหรับนักศึกษาปีแรกของคณะการแพทย์นานาชาติ โดเนตสค์ - 2011 1 คำแนะนำด้านระเบียบวิธีจัดทำโดย: หัวหน้า แผนกรองศาสตราจารย์ Rozhdestvensky E.Yu. รองศาสตราจารย์ Sidun M.S. ผู้อาวุโส อาจารย์ Pavlenko V.I. ผู้ช่วยแผนก Ignatieva V.V., Boytsova V.E., Busurina Z.A., Streletskaya L.P., Sidorenko L.M. แนวทางได้รับการอนุมัติสำหรับ ... "

"มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งรัฐ IRKUTSK แผนกสุขอนามัยและสุขอนามัยเทศบาลของเด็กและวัยรุ่น ข้อกำหนดด้านสุขอนามัยสำหรับรองเท้าเด็ก (คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธีสำหรับนักศึกษาคณะกุมารเวชศาสตร์) Irkutsk, 2010 ข้อกำหนดด้านสุขอนามัยสำหรับรองเท้าเด็ก: คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธี / Pogorelova I .G ., Popov I.P., Makarova L.I. - Irkutsk: IGMU Publishing House, 2010 คู่มือการศึกษาจัดทำขึ้นภายใต้กองบรรณาธิการของหัวหน้า ภาควิชาศาสตราจารย์ Ignatieva L.P. เจ้าหน้าที่แผนก...”

“ คณะมหาวิทยาลัยรัฐเบลารุสสาขาชีววิทยาภาควิชาสรีรวิทยาของมนุษย์และสัตว์การพัฒนาสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำแนวทางสำหรับหลักสูตรชีววิทยาการพัฒนารายบุคคลสำหรับนักศึกษาคณะชีววิทยาพิเศษ 1-31 01 01 ชีววิทยา MINSK 2007 UDC 611.06 BBK 28.706 R 17 ผู้เขียนและผู้เรียบเรียง: G. T. Maslova, A V. Sidorov แนะนำโดยสภาวิชาการของคณะชีววิทยา 10 เมษายน 2550, โปรโตคอลหมายเลข 7 ผู้ตรวจสอบ: ผู้สมัครสาขาวิทยาศาสตร์ชีวภาพ, รองศาสตราจารย์ S. V. Glushen..."

“จัดให้มีกระบวนการศึกษาด้วยห้องสมุดและแหล่งข้อมูลอื่น ๆ และวิธีการสนับสนุนกระบวนการศึกษาที่จำเป็นสำหรับการดำเนินการตามโปรแกรมการศึกษาที่ขอรับใบอนุญาต ผู้แต่งเฉพาะทาง ชื่อ สถานที่พิมพ์ สำนักพิมพ์ ปี จำนวน จำนวนสำเนาที่ตีพิมพ์สำหรับนักเรียนที่กำลังศึกษา สาขาวิชาเวชศาสตร์ทั่วไป 060101 สูติศาสตร์. สำหรับนักศึกษาแพทย์ มหาวิทยาลัย Savelyeva, สูติศาสตร์ 537 432 Shalina, Sichinava, Panina, Kurtser - อ.: GEOTAR-Media, 2009...”

“ สาขา Pyatigorsk ของสถาบันการศึกษางบประมาณแห่งรัฐของการศึกษาวิชาชีพชั้นสูง มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งรัฐโวลโกกราด กระทรวงสาธารณสุขของสหพันธรัฐรัสเซีย แผนกเคมีชีวภาพและจุลชีววิทยา เช่น จุลชีววิทยาทั่วไปของ DORKINA. ส่วนที่ 2 สรีรวิทยาของจุลินทรีย์ คำแนะนำระเบียบวิธีสำหรับงานอิสระ (นอกหลักสูตร) ​​ของนักศึกษาชั้นปีที่ 1 (การศึกษาเต็มเวลา) ในสาขาวิชา C2.B.11 - จุลชีววิทยา Pyatigorsk 2013 1 UDC ... "

"หน่วยงานของรัฐบาลกลางเพื่อการศึกษาของรัฐสถาบันการศึกษาระดับอุดมศึกษาระดับมืออาชีพ VORONEZH STATE UNIVERSITY A.T. Eprintsev, V.N. โปปอฟ, ดี.เอ็น. การระบุ Fedorin และการศึกษาการแสดงออกของยีน คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธีสำหรับมหาวิทยาลัย ศูนย์การพิมพ์และการพิมพ์ของ Voronezh State University 2551 ได้รับการอนุมัติโดยสภาวิทยาศาสตร์และระเบียบวิธีของคณะชีววิทยาและวิทยาศาสตร์ดินเมื่อวันที่ 14 กุมภาพันธ์ 2551 โปรโตคอลหมายเลข ผู้ตรวจสอบ วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต …”

"สถาบันการศึกษาของรัฐของการศึกษาวิชาชีพชั้นสูง Kursk มหาวิทยาลัยการแพทย์ของรัฐ กระทรวงสาธารณสุขของสหพันธรัฐรัสเซีย คณะเภสัชศาสตร์ภาควิชาเคมีชีวภาพ คู่มือสำหรับการเตรียมการที่ยอดเยี่ยมในวิชาเคมีชีวภาพสำหรับนักศึกษาคณะเภสัชศาสตร์ แผนกสารบรรณ KUR เอสเค - 2005 UDC: 54 :57 (072) BBK: 24:28 Y7 จัดพิมพ์โดยมติของกองบรรณาธิการและสำนักพิมพ์ KSMU คู่มือการศึกษาด้วยตนเองด้านเคมีชีวภาพ…”

"สถาบันการศึกษางบประมาณของรัฐของการศึกษาวิชาชีพชั้นสูง VOLGOGRAD มหาวิทยาลัยการแพทย์ของรัฐของกระทรวงสาธารณสุขและนโยบายทางสังคมของสหพันธรัฐรัสเซีย (GBOU VPO VOLGGMU กระทรวงสาธารณสุขและนโยบายทางสังคมของสหพันธรัฐรัสเซีย ZVITIYA RUSSIA) ฉันอนุมัติหัวหน้า ภาควิชาพยาธิวิทยาสรีรวิทยา วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต ศาสตราจารย์ L. N. Rogova METHODOLOGICAL DEVELOPMENT เพื่อให้นักศึกษาได้ลงมือปฏิบัติในสาขาวิชาพยาธิสรีรวิทยา พยาธิสรีรวิทยาของศีรษะและคอ ในสาขาวิชาเฉพาะทาง…”

“ 1 2 N. I. Fedyukovich กายวิภาคของมนุษย์และสรีรวิทยา ได้รับการอนุมัติจากกระทรวงศึกษาธิการของสหพันธรัฐรัสเซียให้เป็นหนังสือเรียนสำหรับนักเรียนโรงเรียนแพทย์ที่กำลังศึกษาในสาขาพิเศษ 0406 การพยาบาล ฉบับที่สอง Rostov-on-Don Phoenix 2003 BBK 28.8ya723 F32 3 Fedyukovich N. IF 32 กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยาของมนุษย์: หนังสือเรียน เอ็ด 2. - Rostov n/d: สำนักพิมพ์: Phoenix, 2003. - 416 p. หนังสือเรียนครอบคลุมประเด็นเกี่ยวกับกายวิภาคและสรีรวิทยาของมนุษย์ตามปกติ โดยคำนึงถึง…”

ส่วนที่ 2

แบบฝึกหัดในห้องปฏิบัติการ

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 1

การเปรียบเทียบความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนของสิ่งมีชีวิตและเซลล์ที่ตายแล้ว

ออกกำลังกาย:ระบุความแตกต่างในการซึมผ่านของเมมเบรนของเซลล์ที่มีชีวิตและเซลล์ที่ตายแล้ว และสรุปเกี่ยวกับสาเหตุของความแตกต่างเหล่านี้

วัสดุและอุปกรณ์:หลอดทดลอง ชั้นวางหลอดทดลอง มีดผ่าตัด ตะเกียงแอลกอฮอล์หรือหัวเตาแก๊ส สารละลายกรดอะซิติก 30% บีทรูท

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. หลังจากนำเนื้อเยื่อผิวหนังออกแล้ว บีทรูทจะถูกตัดเป็นก้อน (ด้านที่เป็นลูกบาศก์ 5 มม.) แล้วล้างให้สะอาดด้วยน้ำเพื่อขจัดเม็ดสีที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ที่เสียหาย

2. หย่อนบีทรูทหนึ่งชิ้นลงในหลอดทดลองสามหลอด เทน้ำ 5 มล. ในครั้งแรกและครั้งที่สอง 5 มล. ของสารละลายกรดอะซิติก 30% ลงในน้ำที่สาม หลอดทดลองหลอดแรกเหลือไว้เพื่อควบคุม เนื้อหาของวินาทีต้มประมาณ 2-3 นาที

3. แวคิวโอลของเซลล์บีทรูทประกอบด้วยเบตาไซยานิน ซึ่งเป็นเม็ดสีที่ให้สีแก่เนื้อเยื่อของราก โทโนพลาสต์ของเซลล์ที่มีชีวิตไม่สามารถผ่านเข้าไปในโมเลกุลของเม็ดสีนี้ได้ หลังจากการตายของเซลล์ โทโนพลาสต์จะสูญเสียคุณสมบัติกึ่งซึมผ่านได้ กลายเป็นซึมเข้าไปได้ โมเลกุลของเม็ดสีจะออกจากเซลล์และสร้างสีสันให้กับน้ำ

ในหลอดทดลองหลอดที่สองและสาม ซึ่งเซลล์ถูกฆ่าโดยการต้มหรือกรด น้ำจะกลายเป็นสี แต่ในหลอดทดลองหลอดแรกจะยังคงไม่มีสี

4. เขียนผลลัพธ์ของการสังเกตของคุณ

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 2

ทูร์กอร์ พลาสโมไลซิส และดีพลาสโมไลซิส

ออกกำลังกาย:ศึกษาภายใต้กล้องจุลทรรศน์ถึงปรากฏการณ์ของ turgor, plasmolysis และ deplasmolysis ในเซลล์ผิวหนังชั้นนอกของหัวหอมสีน้ำเงิน

วัสดุและอุปกรณ์:กล้องจุลทรรศน์, อุปกรณ์ผ่า, ตะเกียงวิญญาณ, หัวหอมสีน้ำเงิน, บีทรูท, สารละลายน้ำตาล 30%, สารละลายโพแทสเซียมไนเตรต 5-8%

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. ทำส่วนเรียบของหนังกำพร้าของหัวหอมสีน้ำเงิน แล้ววางลงบนสไลด์แก้วในหยดน้ำ

2. ปิดฝาหยดด้วยแผ่นปิดและสังเกตเซลล์ที่อยู่ในสภาพ turgor ผ่านกล้องจุลทรรศน์

3. หยดสารละลายน้ำตาล 30% ไว้ข้างแผ่นปิด

4. นำกระดาษกรองไปแตะที่ปลายอีกด้านของกระจกครอบ แทนที่น้ำในการเตรียมด้วยสารละลายน้ำตาล

5. สังเกตใต้กล้องจุลทรรศน์อีกครั้ง หากยังไม่สามารถสังเกตเห็นพลาสโมไลซิสได้ ให้แทนที่น้ำด้วยสารละลายน้ำตาลอีกครั้ง

ภายใต้กล้องจุลทรรศน์จะมองเห็นพลาสโมไลซิสในเซลล์ผิวหนังชั้นนอกที่มีชีวิตได้ชัดเจน

6. ทำการทดลองในลำดับย้อนกลับ กล่าวคือ เทน้ำกลับคืนอีกครั้ง และสังเกตปรากฏการณ์ดีพลาสโมไลซิส

7. วาดเซลล์ในสภาวะ turgor, plasmolysis และ deplasmolysis

8. เพื่อพิสูจน์ว่าพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิสเกิดขึ้นเฉพาะในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้น ให้ทำการทดลองแบบคู่ขนานกัน ถือส่วนหนึ่งส่วนของหนังกำพร้าหัวหอมในหยดน้ำเหนือเปลวไฟของตะเกียงแอลกอฮอล์เพื่อฆ่าเซลล์ จากนั้นใช้สารละลายน้ำตาลและดูว่าเกิดพลาสโมไลซิสหรือไม่

ประสบการณ์ที่อธิบายไว้ช่วยให้คุณทำความคุ้นเคยไม่เพียง แต่กับกระบวนการของ turgor, plasmolysis และ deplasmolysis เท่านั้น แต่ยังรวมถึงกระบวนการของสารที่เข้าสู่เซลล์ด้วย (ในกรณีนี้คือโมเลกุลน้ำตาลจากสารละลาย)

เมื่อศึกษาปรากฏการณ์ของพลาสโมไลซิสและดีพลาสโมไลซิสในเซลล์บีทรูทขั้นตอนจะเหมือนกัน แต่แทนที่จะใช้สารละลายน้ำตาลจะดีกว่าถ้าใช้สารละลายโพแทสเซียมไนเตรต 5%

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 3

การหาปริมาณการคายน้ำโดยวิธีกราวิเมตริก

ออกกำลังกาย:กำหนดปริมาณน้ำที่พืชระเหยในช่วงเวลาหนึ่งโดยใช้วิธีกราวิเมตริก

วัสดุและอุปกรณ์:ตาชั่ง ตุ้มน้ำหนัก กรรไกร จาน ขาตั้ง ต้นไม้มีชีวิต

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. วางท่อรูปตัว U ไว้บนขาตั้งแล้วเทน้ำลงไป ตัดใบจากต้นหนึ่งใบ (หรือกิ่งเล็กๆ ที่มีสองใบ) แล้วใช้สำลีพันไว้กับขาข้างเดียว (สำลีไม่ควรโดนน้ำ ไม่เช่นนั้นน้ำจะระเหยผ่านใบไม้ได้) ปิดข้อศอกอีกข้างหนึ่งด้วยจุกยางหรือพลาสติก (หากไม่มีหลอดดังกล่าว คุณสามารถใช้หลอดทดลองง่ายๆ แล้วเติมน้ำมันพืชลงบนพื้นผิวของน้ำเพื่อป้องกันการระเหย)

2. ชั่งน้ำหนักอุปกรณ์และในเวลาเดียวกันก็ใส่เครื่องตกผลึกขนาดเล็กที่เต็มไปด้วยน้ำ วางอุปกรณ์และตัวตกผลึกไว้บนหน้าต่าง

3. หลังจากผ่านไป 1-2 ชั่วโมง ให้ชั่งน้ำหนักใหม่ มวลจะลดลงในทั้งสองกรณีเมื่อน้ำระเหย

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 4

การสังเกตการเคลื่อนไหวของปากใบ

ออกกำลังกาย:สังเกตการเคลื่อนไหวของปากใบ อธิบายเหตุผลของการเคลื่อนไหวของปากใบ ร่างปากใบในน้ำและในสารละลายข้อ 5 และ
20%- ไปกลีเซอรีน

เป้าหมายของงาน:สังเกตการเคลื่อนไหวของปากใบในน้ำและในสารละลายกลีเซอรอล

วัสดุและอุปกรณ์:สารละลายกลีเซอรีน (5 และ 20%), สารละลายซูโครส 1M, กล้องจุลทรรศน์, แก้วสไลด์และฝาครอบ, เข็มผ่า, กระดาษกรอง, ขวด, ใบไม้ของพืชใด ๆ

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. เตรียมหนังกำพร้าส่วนล่างหลายส่วนของใบแล้วแช่ในสารละลายกลีเซอรีน 5% เป็นเวลา 2 ชั่วโมง กลีเซอรอลแทรกซึมเข้าไปในแวคิวโอลของเซลล์ป้องกัน ลดศักยภาพของน้ำ และเพิ่มความสามารถในการดูดซับน้ำ ส่วนต่างๆ จะถูกวางบนสไลด์แก้วในสารละลายเดียวกัน โดยจะสังเกตสภาพของเซลล์และร่างภาพไว้

2. เปลี่ยนกลีเซอรีนด้วยน้ำแล้วดึงกระดาษกรองออกมาจากใต้กระจก ในกรณีนี้จะสังเกตการเปิดของรอยแยกปากใบ วาดยา

3. แทนที่น้ำด้วยสารออสโมติกเข้มข้น - สารละลายกลีเซอรีน 20% หรือสารละลายซูโครส 1M สังเกตการปิดปากใบ

4. วาดข้อสรุป

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 5

ผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสง

ออกกำลังกาย:ศึกษากระบวนการสร้างแป้งปฐมภูมิในใบ

วัสดุและอุปกรณ์:ตะเกียงแอลกอฮอล์, อ่างน้ำ, กรรไกร, เตาไฟฟ้า, หลอดไส้ 200-300 วัตต์, จาน, พืชมีชีวิต (ฟักทอง, ถั่ว, พีลาร์โกเนียม, พริมโรส ฯลฯ), เอทิลแอลกอฮอล์, สารละลายไอโอดีนในโพแทสเซียมไอโอไดด์

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. ใช้การทดสอบแป้งเพื่อพิสูจน์ว่าแป้งเกิดขึ้นในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

ควรวางต้นไม้ที่มีน้ำดีไว้ในที่มืดเป็นเวลา 2-3 วัน ในช่วงเวลานี้การดูดซึมจะไหลออกจากใบ แป้งใหม่ไม่สามารถก่อตัวในที่มืดได้

เพื่อให้เกิดความแตกต่างจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนหนึ่งของใบไม้จะต้องเข้มขึ้น ในการทำเช่นนี้ คุณสามารถใช้ภาพถ่ายเนกาทีฟหรือหน้าจอกันแสงที่เหมือนกันสองจอ โดยติดไว้ที่ด้านบนและด้านล่าง รูปภาพบนหน้าจอ (คลิปปิ้ง) อาจแตกต่างกันมาก

วางหลอดไส้ขนาด 200-300 W ไว้ที่ระยะ 0.5 ม. จากแผ่น หลังจากผ่านไปหนึ่งหรือสองชั่วโมง แผ่นงานจะต้องได้รับการประมวลผลตามที่ระบุไว้ข้างต้น สะดวกกว่าถ้าทำบนจานแบน ในเวลาเดียวกัน แผ่นงานที่ยังคงมืดอยู่ตลอดเวลาจะถูกประมวลผล

ส่วนที่โดนแสงจะเปลี่ยนเป็นสีน้ำเงิน ส่วนที่เหลือจะเป็นสีเหลือง

ในฤดูร้อน คุณสามารถปรับเปลี่ยนการทดลองได้ - คลุมใบไม้หลายใบบนต้นไม้โดยใส่ถุงกระดาษทึบแสงสีดำที่มีช่องเจาะที่เหมาะสม หลังจากสองถึงสามวันในตอนท้ายของวันที่มีแดดให้ตัดใบต้มในน้ำก่อนแล้วจึงฟอกขาวด้วยแอลกอฮอล์แล้วบำบัดด้วยสารละลายไอโอดีนในโพแทสเซียมไอโอไดด์ บริเวณที่มืดของใบไม้จะมีแสงสว่าง และบริเวณที่มีแสงสว่างจะกลายเป็นสีดำ

ในพืชบางชนิด (เช่น หัวหอม) ผลิตภัณฑ์หลักของการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ใช่แป้ง แต่เป็นน้ำตาล ดังนั้นจึงไม่สามารถใช้การทดสอบแป้งได้

2. เขียนผลลัพธ์ของการสังเกตของคุณ

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 6

ได้เม็ดสีจากสารสกัดแอลกอฮอล์จากใบ
และการแบ่งแยกของพวกเขา

ออกกำลังกาย:รับสารสกัดแอลกอฮอล์จากเม็ดสี แยกออกจากกัน และทำความคุ้นเคยกับคุณสมบัติพื้นฐานของเม็ดสี

วัสดุและอุปกรณ์:กรรไกร ครก และสาก ชั้นวางพร้อมหลอดทดลอง จาน โคมไฟแอลกอฮอล์ อ่างน้ำ ใบไม้สดหรือแห้ง (ตำแย แอสพิดิสตรา ไม้เลื้อยหรือพืชอื่นๆ) เอทิลแอลกอฮอล์ น้ำมันเบนซิน สารละลาย NaOH 20% (หรือ KOH) ชอล์กแห้ง , ทราย.

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. วางใบไม้แห้งที่บดด้วยกรรไกรลงในครกที่สะอาด เติมชอล์กเล็กน้อยเพื่อทำให้กรดของน้ำนมในเซลล์เป็นกลาง บดมวลให้ละเอียดด้วยสากเติมเอทิลแอลกอฮอล์ (100 ซม. 3) จากนั้นกรองสารละลาย

สารสกัดคลอโรฟิลล์ที่ได้จะมีสารเรืองแสง: ในแสงที่ส่องผ่านจะเป็นสีเขียว, ในแสงสะท้อนจะเป็นสีแดงเชอร์รี่

2. แยกเม็ดสีโดยใช้วิธี Kraus

ในการทำเช่นนี้คุณต้องเทสารสกัด 2-3 cm3 ลงในหลอดทดลองแล้วเติมน้ำมันเบนซินหนึ่งปริมาตรครึ่งและน้ำ 2-3 หยด จากนั้นคุณต้องเขย่าหลอดทดลองและรอจนกระทั่งสองชั้นมองเห็นได้ชัดเจน ได้แก่ น้ำมันเบนซินที่ด้านบน แอลกอฮอล์ที่ด้านล่าง หากไม่เกิดการแยกตัว ให้เติมน้ำมันเบนซินเพิ่มแล้วเขย่าหลอดทดลองอีกครั้ง

หากมีความขุ่น ให้เติมแอลกอฮอล์เล็กน้อย

เนื่องจากน้ำมันเบนซินไม่ละลายในแอลกอฮอล์ จึงไปอยู่ที่ด้านบนสุด สีเขียวของชั้นบนสุดบ่งบอกว่าคลอโรฟิลล์ถูกถ่ายโอนไปเป็นน้ำมันเบนซิน นอกจากนี้แคโรทีนยังละลายในน้ำมันเบนซินอีกด้วย ด้านล่างในแอลกอฮอล์แซนโทฟิลล์ยังคงอยู่ ชั้นล่างสุดเป็นสีเหลือง

หลังจากที่สารละลายละลายแล้ว จะเกิดสองชั้นขึ้น อันเป็นผลมาจากการสะพอนิฟิเคชันของคลอโรฟิลล์ แอลกอฮอล์จะถูกกำจัดและเกิดเกลือโซเดียมของคลอโรฟิลลิน ซึ่งแตกต่างจากคลอโรฟิลล์ที่ไม่ละลายในน้ำมันเบนซิน

เพื่อการซาพอนิฟิเคชันที่ดีขึ้น คุณสามารถวางหลอดทดลองที่เติม NaOH ไว้ในอ่างน้ำที่มีน้ำเดือด และทันทีที่สารละลายเดือด ให้นำออก หลังจากนั้นจะเติมน้ำมันเบนซิน แคโรทีนและแซนโทฟิลล์ (สีจะเป็นสีเหลือง) จะเข้าไปในชั้นน้ำมันเบนซิน (ด้านบน) และเกลือโซเดียมของกรดคลอโรฟิลล์จะเข้าไปในชั้นแอลกอฮอล์

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 7

การตรวจจับการหายใจของพืช

ออกกำลังกาย:พิสูจน์ว่า CO 2 ถูกปล่อยออกมาเมื่อพืชหายใจ ร่างอุปกรณ์ที่ช่วยตรวจจับการหายใจโดยการปล่อย CO 2 เขียนคำบรรยายสำหรับภาพวาด

วัสดุและอุปกรณ์:ขวดแก้ว 2 ใบ ความจุ 300-400 มล. หลอดทดลองยาง 2 หลอด มีรูสำหรับกรวยและหลอด 2 กรวย หลอดแก้ว 2 หลอด โค้งเป็นรูปตัวอักษร “P” ยาว 18-20 ซม. และ 4-5 มม. เส้นผ่านศูนย์กลาง, หลอดทดลอง 2 หลอด, บีกเกอร์, สารละลาย Ba(OH)2, เมล็ดข้าวสาลี ดอกทานตะวัน ข้าวโพด ถั่วลันเตา ฯลฯ

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. เทเมล็ดงอก 50-60 กรัมลงในขวดแก้วปิดให้แน่นด้วยจุกที่สอดช่องทางและหลอดแก้วโค้งแล้วปล่อยทิ้งไว้ 1-1.5 ชั่วโมง ในช่วงเวลานี้อันเป็นผลมาจากการหายใจ ของเมล็ดคาร์บอนไดออกไซด์จะสะสมอยู่ในโถ มันหนักกว่าอากาศจึงกระจุกตัวอยู่ที่ก้นกระป๋องและไม่เข้าสู่ชั้นบรรยากาศผ่านช่องทางหรือท่อ

2. ในเวลาเดียวกัน ให้ใช้ขวดควบคุมที่ไม่มีเมล็ด แล้วปิดด้วยจุกยางที่มีกรวยและหลอดแก้ว แล้ววางไว้ข้างขวดแรก

3. ปลายหลอดแก้วที่ว่างจะถูกหย่อนลงในหลอดทดลองสองหลอดที่มีน้ำแบไรท์ พวกเขาเริ่มค่อยๆ เทน้ำลงในขวดทั้งสองผ่านช่องทาง น้ำจะแทนที่อากาศที่มี CO 2 เข้มข้นจากกระป๋อง ซึ่งเข้าสู่หลอดทดลองด้วยสารละลาย Ba(OH) 2 ส่งผลให้น้ำแบไรท์กลายเป็นขุ่น

4. เปรียบเทียบระดับความขุ่นของ Ba(OH) 2 ในหลอดทดลองทั้งสองหลอด

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 8

การกำหนดความเข้มข้นของการหายใจในถ้วยคอนเวย์

ออกกำลังกาย:ทำการทดลองและคำนวณความเข้มของการหายใจของวัตถุที่กำลังศึกษา ขึ้นอยู่กับตัวเลือกการทดลอง

วัสดุและอุปกรณ์:ถ้วยคอนเวย์, วาสลีน, บิวเรตต์, ขาตั้ง, กระดาษกรอง, กรรไกร, ตาชั่ง, ตุ้มน้ำหนัก, รีเอเจนต์: 0.1 N Ba(OH) 2 ; 0.1 N HCl, ฟีนอล์ฟทาลีน, ต้นกล้าและพืชโตเต็มวัยหรืออวัยวะของพวกมัน

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. ถ้วยคอนเวย์ได้รับการปรับเทียบก่อนการทดลอง โดยจะต้องมีปริมาตรเท่ากันสำหรับตัวแปรควบคุมและตัวแปรทดลอง ตัวแปรทดลองแต่ละตัวจะดำเนินการเป็นสามเท่า

2. วางตัวอย่างวัสดุจากพืชที่มีน้ำหนัก 0.5-1.0 กรัมในวงกลมด้านนอกของถ้วยคอนเวย์ เท 0.1 N Ba(OH) 2 1 หรือ 2 มล. ลงในกระบอกด้านใน ถ้วยถูกปิดผนึกอย่างแน่นหนาด้วย ฝาปิดแบบกราวด์ (เพื่อให้บนฝามีโครงร่างโปร่งใสของส่วนบาง ๆ ของถ้วยปรากฏขึ้น) และวางไว้ในที่มืดเป็นเวลา 20 - 40 นาที (เพื่อไม่รวมการสังเคราะห์ด้วยแสงในเนื้อเยื่อพืชสีเขียว) ในระหว่างการสัมผัส คาร์บอนไดออกไซด์ที่สะสมในถ้วยคอนเวย์จะทำปฏิกิริยากับแบเรียมไฮดรอกไซด์:

CO 2 + Ba(OH) 2 = BaCO 3 + H 2 O.

Ba(OH)2 ส่วนเกินจะถูกไตเตรทด้วย 0.1 N HC1 เทียบกับฟีนอล์ฟทาลีนจนกว่าสีชมพูจะหายไป

3. ในเวลาเดียวกันกับถ้วยทดลอง ให้วางถ้วยคอนเวย์ควบคุม (โดยไม่มีตัวอย่าง) เทสารละลาย 0.1 N Ba(OH) 2 ในปริมาตรเท่ากันลงไป ปิดด้วยฝาปิดแบบฝังและปล่อยทิ้งไว้ข้างถ้วยทดสอบ แบเรียมไฮดรอกไซด์ในถ้วยนี้ทำปฏิกิริยากับคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งเดิมบรรจุอยู่ในอากาศตามปริมาตร แบไรท์ส่วนเกินจะถูกไตเตรท

4. จากความแตกต่างของปริมาตรของสารละลายกรดไฮโดรคลอริกที่ใช้ในการไตเตรต Ba(OH)2 ส่วนเกินในจานควบคุมและจานทดลอง ความเข้มข้นของการหายใจ (I.D.) จะถูกคำนวณ:

Mg CO 2 /(g∙h)

โดยที่ V HC1k คือปริมาตร 0.1 N HC1 ที่ใช้สำหรับการไตเตรท Ba(OH) 2 ส่วนเกินในถ้วยควบคุม V HC1op - ปริมาตร 0.1 N HC1 ใช้สำหรับการไตเตรท Ba(OH) 2 ส่วนเกินในถ้วยทดสอบ ร- น้ำหนักตัวอย่าง g;

เสื้อ - เวลา, ชั่วโมง; 2.2 คือปัจจัยการแปลงของ HC1 เป็น CO 2 (1 มิลลิลิตรของ 0.1 N HC1 หรือ Ba(OH) 2 เท่ากับ 2.2 มก. CO 2)

งานห้องปฏิบัติการหมายเลข 9

ความหมายของธาตุต่าง ๆ สำหรับพืช

ออกกำลังกาย:ศึกษาความสำคัญของธาตุแร่ธาตุต่างๆ ต่อการเจริญเติบโตของเชื้อราแอสเปอร์จิลลัส

วัสดุและอุปกรณ์:เครื่องชั่ง เทอร์โมสตัท ปลั๊กสำลี ตัวกรอง ขวดขนาด 100 ซม. 3 ขวด 5 ขวด หลอดทดลอง ปิเปต แก้วสองใบ กรวย เกลือแร่ ซูโครส กรดอินทรีย์ (ซิตริก) การเพาะเลี้ยงเชื้อราแอสเปอร์จิลลัสที่ปลูกบนมันฝรั่งหรือขนมปังสำหรับ 3-4 วัน.

ขั้นตอนการปฏิบัติงาน

1. ปลูกเห็ดโดยใช้ส่วนผสมของสารอาหาร

เป็นที่ยอมรับกันว่าแอสเปอร์จิลลัสมีความต้องการสารอาหารแร่ธาตุพอๆ กันกับพืชชั้นสูง ในบรรดาแร่ธาตุนั้นเห็ดไม่ต้องการเพียงแคลเซียมเท่านั้น ส่วนผสมของสารอาหารถูกเตรียมในขวดขนาด 100 ซม. 3 ขวด และประกอบขึ้นตามรูปแบบเฉพาะ (ตารางที่ 1)

การกำหนดหมายเลขของขวดสอดคล้องกับการกำหนดหมายเลขของตัวแปรในการทดลอง ผลลัพธ์ของการทดสอบเขียนไว้ด้านล่าง

ตารางที่ 1

โครงการเตรียมส่วนผสมทางโภชนาการ

สาร	ความเข้มข้น	ปริมาณสาร (เป็นมล.) ในขวด
		หมายเลข 1 - ส่วนผสมที่สมบูรณ์	หมายเลข 2 - ไม่มี N	หมายเลข 3 - ไม่มี P	หมายเลข 4 - ไม่มีเค	หมายเลข 5 - ไม่มีแร่ธาตุ
ซูโครส กรดมะนาว
ผลลัพธ์ มวลไมซีเลียม, กรัม

เติมกรดซิตริกเพื่อสร้างสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดซึ่งเอื้อต่อเชื้อราแอสเปอร์จิลลัส แต่ยับยั้งการพัฒนาของจุลินทรีย์อื่นๆ

2. เทน้ำหมันลงในหลอดทดลองหรือขวด แล้วใส่ไมซีเลียมของเชื้อราลงไปโดยใช้วงฆ่าเชื้อแล้วคนให้เข้ากันโดยหมุนระหว่างนิ้วหรือฝ่ามือของคุณ

ปิเปต สารแขวนลอยที่เกิดขึ้นลงในขวดทั้งหมดโดยใช้ปิเปตที่ปราศจากเชื้อ

ปิดขวดด้วยปลั๊กสำลีและวางในเทอร์โมสตัทที่อุณหภูมิ 30-35 °C การสังเกตจะดำเนินการภายในหนึ่งสัปดาห์

สาระสำคัญของการทดลองคือโดยการพิจารณามวลของไมซีเลียมของเชื้อราที่ปลูกบนส่วนผสมของสารอาหารต่าง ๆ เราสามารถค้นหาความต้องการองค์ประกอบแต่ละอย่างได้

3. ชั่งน้ำหนัก โดยให้คุณนำแก้วที่สะอาดสองใบ กรวยหนึ่งอัน และตัวกรองกระดาษที่เหมือนกันหลายอัน ชั่งน้ำหนักบีกเกอร์หนึ่งอัน (หมายเลข 1) ด้วยกรวยและตัวกรอง แล้วบันทึกมวล จากนั้นวางกรวยลงในแก้วอีกใบ (หมายเลข 2) ย้ายเส้นใยเชื้อราจากขวดแรกไปยังตัวกรอง แล้วล้างออกด้วยน้ำ และหลังจากที่น้ำไหลแล้ว ให้ย้ายกรวยกลับไปที่แก้วหมายเลข 1 ชั่งน้ำหนักอีกครั้ง เป็นที่ชัดเจนว่าผลลัพธ์จะยิ่งใหญ่ขึ้นเนื่องจากมีการเติมไมซีเลียมจากเชื้อราเข้าไป

คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธี

... - บาลาชอฟ: Nikolaev, 2550. - 48 น. ISBN 978-5-94035-300-3 ว ในด้านการศึกษา-มีระเบียบแบบแผนประโยชน์มีสรุปวิธีการไว้แล้ว... สรีรวิทยาพืช: หนังสือเรียน เบี้ยเลี้ยง/ เอ็ด V. B. Ivanova - Academy, 2544. - 144 น. ซานินา, M. A. สรีรวิทยาพืช: วิธีการศึกษา. เบี้ยเลี้ยง ...

การฝึกอบรมและระเบียบวิธีการที่ซับซ้อน

... เกี่ยวกับการศึกษา-มีระเบียบแบบแผนซับซ้อน บาลาชอฟ... 'ความรู้สึก', สรีรวิทยาจากภาษากรีก... การฝึกอบรมสไตล์ย่อยใน เกี่ยวกับการศึกษาวรรณกรรมสำหรับ เกี่ยวกับการศึกษา ระเบียบวิธีประโยชน์... และ พืชและ... 2005 มี ...

ทฤษฎีและการปฏิบัติของคำพูดทางวิทยาศาสตร์ หลักสูตรพิเศษสำหรับความเชี่ยวชาญพิเศษที่ไม่ใช่ด้านมนุษยธรรมในมหาวิทยาลัย ศูนย์การศึกษาและระเบียบวิธี Balashov - 2551

การฝึกอบรมและระเบียบวิธีการที่ซับซ้อน

... เกี่ยวกับการศึกษา-มีระเบียบแบบแผนซับซ้อน บาลาชอฟ... 'ความรู้สึก', สรีรวิทยาจากภาษากรีก... การฝึกอบรมสไตล์ย่อยใน เกี่ยวกับการศึกษาวรรณกรรมสำหรับ เกี่ยวกับการศึกษาสถานประกอบการประเภทต่างๆ, ไดเร็กทอรี, ระเบียบวิธีประโยชน์... และ พืชและ... 2005 ช.). เราไม่เคยทำเช่นนี้มาก่อน มี ...

ซับซ้อนทางการศึกษาและระเบียบวิธี (219)

คู่มือการศึกษาและระเบียบวิธี

สิ่งอำนวยความสะดวก ( พืช, ของสะสม... พวกเขาเกี่ยวกับการศึกษา ... สรีรวิทยา... ก.ย. เทคโนโลยีโรงเรียนที่มีแนวโน้ม: ในด้านการศึกษา-มีระเบียบแบบแผนเบี้ยเลี้ยง/G.Yu. เคเซนโซวา. - อ.: ... 288 หน้า 6. บาลาชอฟ, ม. เกมการสอน... - หมายเลข 22. – 2005 - การสอน: หนังสือเรียน. เบี้ยเลี้ยง/ เอ็ด ป....

บทนำ 2

1.ข้อเท็จจริงพื้นฐานเกี่ยวกับโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์ 3

2. แนวคิดทั่วไปเกี่ยวกับการซึมผ่าน 4

3. การถ่ายเทโมเลกุลผ่านเมมเบรน 4

3.1. การแพร่กระจาย 5

3.2 สมการของฟิค 6

3.3 การขนส่งแบบพาสซีฟ 7

3.3.1 ความแตกต่างระหว่างการแพร่แบบอำนวยความสะดวกและการแพร่กระจายอย่างง่าย 8

4. กฎของดาร์ซี 8

5. การขนส่งที่ใช้งานอยู่ 9

6. โครงสร้างและหน้าที่ของช่องไอออน 11

บทสรุป 15

อ้างอิง 17

การแนะนำ

การขนส่งเมมเบรนคือการขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าหรือออกจากเซลล์ ดำเนินการโดยใช้กลไกต่างๆ - การแพร่กระจายอย่างง่าย การแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก และการขนส่งแบบแอคทีฟ

คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของเมมเบรนชีวภาพคือความสามารถในการส่งผ่านสารต่าง ๆ เข้าและออกจากเซลล์ สิ่งนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการควบคุมตนเองและการรักษาองค์ประกอบของเซลล์ให้คงที่ ฟังก์ชั่นของเยื่อหุ้มเซลล์นี้เกิดขึ้นเนื่องจากการซึมผ่านแบบเลือกได้เช่น ความสามารถในการให้สารบางชนิดผ่านได้และไม่ใช่สารอื่น โมเลกุลไม่มีขั้วที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ (ออกซิเจน ไนโตรเจน เบนซีน) จะผ่านชั้นไขมันชั้นไขมันได้ง่ายที่สุด โมเลกุลขั้วโลกขนาดเล็ก เช่น คาร์บอนไดออกไซด์ ไนตริกออกไซด์ น้ำ และยูเรียสามารถแทรกซึมผ่านชั้นไลปิดได้ค่อนข้างเร็ว เอทานอลและกลีเซอรอล เช่นเดียวกับสเตียรอยด์และฮอร์โมนไทรอยด์ จะผ่านชั้นไขมันในชั้นไขมันได้ในอัตราที่เห็นได้ชัดเจน สำหรับโมเลกุลที่มีขั้วขนาดใหญ่ (กลูโคส, กรดอะมิโน) เช่นเดียวกับไอออน ไขมันชั้นสองนั้นไม่สามารถซึมผ่านได้จริง เนื่องจากภายในของมันคือไม่ชอบน้ำ ดังนั้น สำหรับน้ำ ค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่าน (ซม./วินาที) คือประมาณ 10-2 สำหรับกลีเซอรอล – 10-5 สำหรับกลูโคส – 10-7 และสำหรับไอออนโมโนวาเลนต์ – น้อยกว่า 10-10

การถ่ายโอนโมเลกุลขั้วโลกและไอออนขนาดใหญ่เกิดขึ้นเนื่องจากโปรตีนแชนเนลหรือโปรตีนพาหะ ดังนั้นในเยื่อหุ้มเซลล์จึงมีช่องสำหรับโซเดียมโพแทสเซียมและคลอรีนไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์หลายแห่งมีช่องน้ำอะควาพอรินตลอดจนโปรตีนพาหะสำหรับกลูโคสกลุ่มกรดอะมิโนต่างๆและไอออนจำนวนมาก การขนส่งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ

เมมเบรนสร้างโครงสร้างของเซลล์และทำหน้าที่ของมัน การหยุดชะงักของการทำงานของเยื่อหุ้มเซลล์และในเซลล์ทำให้เกิดความเสียหายต่อเซลล์ที่ไม่สามารถกลับคืนสภาพเดิมได้และเป็นผลให้เกิดโรคร้ายแรงของระบบหัวใจและหลอดเลือด, ระบบประสาทและระบบต่อมไร้ท่อ

1. ข้อมูลพื้นฐานเกี่ยวกับโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์

เยื่อหุ้มเซลล์ประกอบด้วยพลาสมาเมมเบรน คาริโอเลมมา เยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย ER อุปกรณ์กอลไ ไลโซโซม และเปอร์รอกซิโซม ลักษณะทั่วไปของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมดคือเป็นชั้นบาง ๆ (6-10 นาโนเมตร) ของไลโปโปรตีนตามธรรมชาติ (ลิพิดที่ซับซ้อนกับโปรตีน) องค์ประกอบทางเคมีหลักของเยื่อหุ้มเซลล์คือไขมัน (40%) และโปรตีน (60%); นอกจากนี้ยังพบคาร์โบไฮเดรต (5-10%) ในหลายเยื่อหุ้ม

พลาสมาเมมเบรนล้อมรอบแต่ละเซลล์ กำหนดขนาดของเซลล์ และรักษาความแตกต่างระหว่างสิ่งที่อยู่ภายในเซลล์และสภาพแวดล้อมภายนอก เมมเบรนทำหน้าที่เป็นตัวกรองที่คัดเลือกมาเป็นอย่างดีและมีหน้าที่ในการลำเลียงสารต่างๆ ซึ่งก็คือการป้อนสารอาหารเข้าสู่เซลล์และการกำจัดของเสียที่เป็นอันตราย ในที่สุด เมมเบรนมีหน้าที่ในการรับรู้สัญญาณภายนอก และช่วยให้เซลล์ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงภายนอกได้ เยื่อชีวภาพทั้งหมดเป็นส่วนประกอบของโมเลกุลไขมันและโปรตีนที่ยึดติดกันโดยปฏิกิริยาที่ไม่ใช่โควาเลนต์

พื้นฐานของเมมเบรนโมเลกุลประกอบด้วยโมเลกุลของไขมันที่ก่อตัวเป็นชั้นสองชั้น ไขมันประกอบด้วยสารอินทรีย์กลุ่มใหญ่ซึ่งมีความสามารถในการละลายน้ำได้ต่ำ (ความสามารถในการละลายน้ำ) และการละลายได้ดีในตัวทำละลายและไขมันอินทรีย์ (ความสามารถในการละลายไขมัน) องค์ประกอบของไขมันในเยื่อหุ้มต่างๆไม่เหมือนกัน ตัวอย่างเช่น พลาสมาเมมเบรน ซึ่งแตกต่างจากเยื่อหุ้มของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและไมโตคอนเดรีย อุดมไปด้วยคอเลสเตอรอล ตัวแทนทั่วไปของไขมันที่พบในเยื่อหุ้มเซลล์ ได้แก่ ฟอสโฟลิพิด (กลีเซอรอฟอสฟาไทด์), สฟิงโกไมอีลิน และลิพิดสเตียรอยด์ - โคเลสเตอรอล

คุณลักษณะหนึ่งของลิพิดคือการแบ่งโมเลกุลออกเป็นสองส่วนที่แตกต่างกันตามหน้าที่ ได้แก่ Hydrophobic non-polar, non-charge-bearing (“หาง”) ซึ่งประกอบด้วยกรดไขมัน และ “หัว” ขั้วโลกที่มีประจุที่ชอบน้ำ สิ่งนี้กำหนดความสามารถของไขมันในการสร้างโครงสร้างเมมเบรน bilayer (bilipid) ตามธรรมชาติที่มีความหนา 5-7 นาโนเมตร

การทดลองครั้งแรกที่ยืนยันสิ่งนี้เกิดขึ้นในปี 1925

การก่อตัวของชั้นสองชั้นเป็นคุณสมบัติพิเศษของโมเลกุลไขมันและเกิดขึ้นแม้นอกเซลล์ คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของ bilayer: ความสามารถในการประกอบตัวเอง - ความลื่นไหล - ความไม่สมมาตร

2. แนวคิดทั่วไปเกี่ยวกับการซึมผ่าน

ลักษณะของเยื่อ ผนังหลอดเลือด และเซลล์เยื่อบุผิว สะท้อนความสามารถในการนำสารเคมี แยกความแตกต่างระหว่างแอคทีฟ (การขนส่งสารแอคทีฟ) และ P. แบบพาสซีฟ (phagocytosis และพิโนไซโทซิส - P. แบบพาสซีฟและ (ในบางกรณี) แอคทีฟ (โมเลกุลขนาดใหญ่) นั้นมาจากรูขุมขนของเมมเบรน P. สำหรับสารโมเลกุลต่ำ (เช่นไอออน) นั้นมาจากโครงสร้างเมมเบรนเฉพาะโดยมีส่วนร่วมของโมเลกุลพาหะ

3. การถ่ายเทโมเลกุลผ่านเมมเบรน

เนื่องจากชั้นไขมันด้านในเป็นแบบไม่ชอบน้ำ จึงเป็นสิ่งกีดขวางที่แทบจะทะลุผ่านไม่ได้สำหรับโมเลกุลขั้วโลกส่วนใหญ่ เนื่องจากมีสิ่งกีดขวางนี้ จึงป้องกันการรั่วไหลของเนื้อหาในเซลล์ แต่ด้วยเหตุนี้ เซลล์จึงถูกบังคับให้สร้างกลไกพิเศษเพื่อขนส่งสารที่ละลายน้ำได้ผ่านเมมเบรน การถ่ายโอนโมเลกุลที่ละลายน้ำได้ขนาดเล็กนั้นดำเนินการโดยใช้โปรตีนขนส่งพิเศษ เหล่านี้เป็นโปรตีนเมมเบรนชนิดพิเศษซึ่งแต่ละชนิดมีหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายโมเลกุลเฉพาะหรือกลุ่มของโมเลกุลที่เกี่ยวข้อง

เซลล์ยังมีกลไกในการลำเลียงโมเลกุลขนาดใหญ่ (โปรตีน) และแม้แต่อนุภาคขนาดใหญ่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ กระบวนการดูดซึมโมเลกุลขนาดใหญ่โดยเซลล์เรียกว่าเอนโดไซโทซิส โดยทั่วไปกลไกของการเกิดขึ้นมีดังนี้: พื้นที่เฉพาะของพลาสมาเมมเบรนจะ invaginated และปิดก่อตัวเป็นถุงเอนโดไซติกจากนั้นอนุภาคที่ถูกดูดซับมักจะเข้าสู่ไลโซโซมและผ่านการย่อยสลาย

3.1 การแพร่กระจาย (lat. diffusio - การแพร่กระจาย, การแพร่กระจาย, การกระจายตัว) เป็นกระบวนการถ่ายโอนสสารหรือพลังงานจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำ (เทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น) ตัวอย่างการแพร่กระจายที่มีชื่อเสียงที่สุดคือการผสมของก๊าซหรือของเหลว (หากหมึกตกลงไปในน้ำ ของเหลวจะมีสีสม่ำเสมอเมื่อเวลาผ่านไป) อีกตัวอย่างหนึ่งเกี่ยวข้องกับของแข็ง: ถ้าปลายด้านหนึ่งของแท่งถูกให้ความร้อนหรือมีประจุไฟฟ้า ความร้อน (หรือกระแสไฟฟ้า) จะแพร่กระจายจากส่วนที่ร้อน (มีประจุ) ไปยังส่วนที่เย็น (ไม่มีประจุ) ในกรณีของแท่งโลหะ การแพร่กระจายความร้อนจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและกระแสจะไหลเกือบจะในทันที ถ้าแท่งทำจากวัสดุสังเคราะห์ การแพร่กระจายความร้อนจะช้าและการแพร่กระจายของอนุภาคที่มีประจุไฟฟ้าจะช้ามาก โดยทั่วไปการแพร่กระจายของโมเลกุลจะช้ากว่าด้วยซ้ำ ตัวอย่างเช่น หากวางน้ำตาลชิ้นหนึ่งไว้ที่ด้านล่างของแก้วน้ำและน้ำไม่ได้คนอยู่ จะใช้เวลาหลายสัปดาห์ก่อนที่สารละลายจะกลายเป็นเนื้อเดียวกัน การแพร่กระจายของสารของแข็งหนึ่งไปยังอีกสารหนึ่งเกิดขึ้นได้ช้ากว่าด้วยซ้ำ ตัวอย่างเช่น หากทองแดงเคลือบด้วยทองคำ การแพร่กระจายของทองคำเข้าไปในทองแดงจะเกิดขึ้น แต่ภายใต้สภาวะปกติ (อุณหภูมิห้องและความดันบรรยากาศ) ชั้นที่มีทองคำจะมีความหนาหลายไมโครเมตรหลังจากผ่านไปหลายพันปีเท่านั้น

การแพร่กระจายทุกประเภทเป็นไปตามกฎหมายเดียวกัน อัตราการแพร่กระจายเป็นสัดส่วนกับพื้นที่หน้าตัดของตัวอย่างตลอดจนความแตกต่างของความเข้มข้น อุณหภูมิ หรือประจุ (ในกรณีที่ค่าพารามิเตอร์เหล่านี้ค่อนข้างน้อย) ดังนั้นความร้อนจะแพร่กระจายผ่านแท่งที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2 เซนติเมตรได้เร็วกว่าถึงสี่เท่าผ่านแท่งที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 1 เซนติเมตร ความร้อนนี้จะแพร่กระจายเร็วขึ้นหากอุณหภูมิที่แตกต่างกันในหนึ่งเซนติเมตรคือ 10°C แทนที่จะเป็น 5°C อัตราการแพร่กระจายยังเป็นสัดส่วนกับพารามิเตอร์ที่กำหนดลักษณะเฉพาะของวัสดุอีกด้วย ในกรณีของการแพร่กระจายความร้อน พารามิเตอร์นี้เรียกว่าการนำความร้อน ในกรณีของการไหลของประจุไฟฟ้า เรียกว่าการนำไฟฟ้า ปริมาณของสารที่แพร่กระจายในช่วงเวลาที่กำหนดและระยะทางที่สารที่แพร่กระจายเดินทางได้จะเป็นสัดส่วนกับรากที่สองของเวลาในการแพร่

การแพร่กระจายเป็นกระบวนการในระดับโมเลกุลและถูกกำหนดโดยลักษณะการสุ่มของการเคลื่อนที่ของโมเลกุลแต่ละตัว อัตราการแพร่กระจายจึงเป็นสัดส่วนกับความเร็วเฉลี่ยของโมเลกุล ในกรณีของก๊าซ ความเร็วเฉลี่ยของโมเลกุลขนาดเล็กจะมากกว่า กล่าวคือ มันเป็นสัดส่วนผกผันกับรากที่สองของมวลของโมเลกุลและเพิ่มขึ้นตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น กระบวนการแพร่กระจายในของแข็งที่อุณหภูมิสูงมักนำไปใช้ได้จริง ตัวอย่างเช่น หลอดรังสีแคโทด (CRT) บางประเภทใช้โลหะทอเรียมที่กระจายผ่านโลหะทังสเตนที่อุณหภูมิ 2000 °C

3.2 สมการของฟิค

ในกรณีในทางปฏิบัติส่วนใหญ่ ความเข้มข้น C จะถูกใช้แทนศักยภาพทางเคมี การแทนที่ µ ด้วย C โดยตรงจะไม่ถูกต้องในกรณีที่มีความเข้มข้นสูง เนื่องจากศักยภาพทางเคมีเกี่ยวข้องกับความเข้มข้นตามกฎลอการิทึม หากเราไม่พิจารณากรณีดังกล่าว สามารถแทนที่สูตรข้างต้นได้ดังต่อไปนี้:

ซึ่งแสดงให้เห็นว่าความหนาแน่นของฟลักซ์ของสาร J เป็นสัดส่วนกับค่าสัมประสิทธิ์การแพร่ D และการไล่ระดับความเข้มข้น สมการนี้เป็นการแสดงออกถึงกฎข้อแรกของฟิค (อดอล์ฟ ฟิคเป็นนักสรีรวิทยาชาวเยอรมันผู้ก่อตั้งกฎการแพร่กระจายในปี พ.ศ. 2398) กฎข้อที่สองของฟิคเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นเชิงพื้นที่และเวลา (สมการการแพร่):

ค่าสัมประสิทธิ์การแพร่ D ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ในหลายกรณี ในช่วงอุณหภูมิที่กว้าง การพึ่งพาอาศัยกันนี้แสดงถึงสมการอาร์เรเนียส

กระบวนการแพร่กระจายมีความสำคัญอย่างยิ่งในธรรมชาติ:

โภชนาการ การหายใจของสัตว์และพืช

การแทรกซึมของออกซิเจนจากเลือดเข้าสู่เนื้อเยื่อของมนุษย์

3.3 การขนส่งแบบพาสซีฟ

การขนส่งแบบพาสซีฟคือการถ่ายโอนสารจากสถานที่ที่มีศักยภาพทางเคมีไฟฟ้าสูงไปยังสถานที่ที่มีค่าต่ำกว่า

ในการทดลองกับชั้นไขมันเทียม พบว่ายิ่งโมเลกุลมีขนาดเล็กและมีพันธะไฮโดรเจนน้อยลง การแพร่กระจายผ่านเมมเบรนก็จะยิ่งเร็วขึ้นเท่านั้น ดังนั้น ยิ่งโมเลกุลมีขนาดเล็กและละลายในไขมันได้มากขึ้น (ไม่ชอบน้ำหรือไม่มีขั้ว) ก็จะเจาะเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ได้เร็วยิ่งขึ้น การแพร่กระจายของสารผ่านชั้นไขมันสองชั้นเกิดจากการไล่ระดับความเข้มข้นในเมมเบรน โมเลกุลของสารที่ไม่ละลายในไขมันและไอออนไฮเดรตที่ละลายน้ำได้ (ล้อมรอบด้วยโมเลกุลของน้ำ) จะแทรกซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ผ่านรูขุมขนของไขมันและโปรตีน โมเลกุลไม่มีขั้วขนาดเล็กละลายได้ง่ายและกระจายตัวได้เร็ว โมเลกุลขั้วโลกที่ไม่มีประจุซึ่งมีขนาดเล็กก็สามารถละลายและกระจายได้เช่นกัน

สิ่งสำคัญคือน้ำจะแทรกซึมเข้าไปในชั้นไขมันชั้นสองอย่างรวดเร็ว แม้ว่าจะไม่ละลายในไขมันก็ตาม เนื่องจากโมเลกุลของมันมีขนาดเล็กและเป็นกลางทางไฟฟ้า

การออสโมซิสคือการเคลื่อนที่พิเศษของโมเลกุลของน้ำผ่านเยื่อกึ่งซึมผ่านได้ (ตัวถูกละลายและซึมผ่านไม่ได้) จากบริเวณที่มีความเข้มข้นของตัวถูกละลายต่ำกว่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่า โดยพื้นฐานแล้วออสโมซิสคือการแพร่กระจายของน้ำอย่างง่ายจากสถานที่ที่มีความเข้มข้นของน้ำสูงกว่าไปยังสถานที่ที่มีความเข้มข้นของน้ำต่ำกว่า การออสโมซิสมีบทบาทสำคัญในปรากฏการณ์ทางชีววิทยาหลายอย่าง ปรากฏการณ์ออสโมซิสทำให้เกิดภาวะเม็ดเลือดแดงแตกของเม็ดเลือดแดงในสารละลายไฮโปโทนิก

ดังนั้นเมมเบรนสามารถปล่อยให้น้ำและโมเลกุลที่ไม่มีขั้วผ่านการแพร่กระจายแบบง่ายๆ

3.3.1 ความแตกต่างระหว่างการแพร่แบบอำนวยความสะดวกและความง่าย:

1) การถ่ายโอนสารโดยการมีส่วนร่วมของผู้ให้บริการจะเกิดขึ้นเร็วกว่ามาก

2) การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกมีคุณสมบัติของความอิ่มตัว: เมื่อความเข้มข้นเพิ่มขึ้นที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนความหนาแน่นฟลักซ์ของสารจะเพิ่มขึ้นจนถึงขีด จำกัด ที่แน่นอนเท่านั้นเมื่อโมเลกุลของพาหะทั้งหมดถูกครอบครองแล้ว

3) ด้วยการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก การแข่งขันระหว่างสารที่ขนส่งจะถูกสังเกตในกรณีที่ผู้ขนส่งขนส่งสารที่แตกต่างกัน นอกจากนี้ สารบางชนิดสามารถทนต่อสารได้ดีกว่าสารอื่นๆ และการเติมสารบางชนิดทำให้การขนส่งสารอื่นๆ ยุ่งยาก ดังนั้น ในบรรดาน้ำตาล น้ำตาลกลูโคสสามารถทนได้ดีกว่าฟรุกโตส ฟรุกโตสดีกว่าไซโลส และไซโลสดีกว่าอาราบิโนส เป็นต้น ฯลฯ.;

4) มีสารที่ขัดขวางการแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก - พวกมันก่อตัวเป็นสารเชิงซ้อนที่แข็งแกร่งด้วยโมเลกุลพาหะเช่น phloridzin ยับยั้งการขนส่งน้ำตาลผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพ

4.กฎของดาร์ซี

กฎของดาร์ซี (อองรี ดาร์ซี, 1856) - กฎการกรองของเหลวและก๊าซในตัวกลางที่มีรูพรุน ได้รับการทดลอง แสดงการขึ้นต่อกันของอัตราการกรองของไหลบนเกรเดียนต์ของความดัน:

โดยที่: - อัตราการกรอง, K - สัมประสิทธิ์การกรอง - การไล่ระดับความดัน กฎของดาร์ซีเกี่ยวข้องกับระบบการวัดหลายระบบ ตัวกลางที่มีค่าซึมผ่านได้ 1 Darcy (D) ช่วยให้ของเหลวหรือก๊าซไหลได้ 1 cm³/s โดยมีความหนืด 1 cp (mPa s) ภายใต้ไล่ระดับความดัน 1 atm/cm ซึ่งกระทำต่อพื้นที่ 1 ซม.² 1 มิลลิดาร์ซี (mD) เท่ากับ 0.001 ดาร์ซี

ในระบบการวัด SI นั้น 1 Darcy เทียบเท่ากับ 9.869233×10−13 m² หรือ 0.9869233 µm² การแปลงนี้มักจะประมาณเป็น 1 µm² ควรสังเกตว่าตัวเลขนี้เป็นส่วนกลับของ 1.013250 ซึ่งเป็นปัจจัยการแปลงจากบรรยากาศเป็นแท่ง

การขนส่งผ่านไขมัน bilayer (การแพร่กระจายอย่างง่าย) และการขนส่งโดยการมีส่วนร่วมของโปรตีนเมมเบรน

5. การขนส่งที่ใช้งานอยู่

โปรตีนตัวพาอื่นๆ (บางครั้งเรียกว่าโปรตีนปั๊ม) ลำเลียงสารผ่านเมมเบรนโดยใช้พลังงาน ซึ่งโดยปกติได้มาจากไฮโดรไลซิสของ ATP การขนส่งประเภทนี้เกิดขึ้นกับการไล่ระดับความเข้มข้นของสารที่ถูกขนส่ง และเรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟ

Simport, antiport และ uniport

การเคลื่อนย้ายสารของเมมเบรนก็แตกต่างกันไปตามทิศทางการเคลื่อนที่และปริมาณของสารที่ขนส่งโดยพาหะที่กำหนด:

1) Uniport - การขนส่งสารหนึ่งชนิดไปในทิศทางเดียวขึ้นอยู่กับการไล่ระดับสี

2) Symport - การขนส่งสารสองชนิดในทิศทางเดียวผ่านพาหะเดียว

3) Antiport - การเคลื่อนที่ของสารสองชนิดในทิศทางที่ต่างกันผ่านพาหะเดียว

ตัวอย่างเช่น Uniport ดำเนินการช่องโซเดียมที่มีการควบคุมด้วยศักย์ไฟฟ้า โดยที่ไอออนของโซเดียมจะเคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์ในระหว่างการสร้างศักยะงาน

Symport ดำเนินการโดยตัวขนส่งกลูโคสซึ่งอยู่ที่ด้านนอก (หันหน้าไปทางลูเมนในลำไส้) ของเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ โปรตีนนี้จะจับโมเลกุลกลูโคสและโซเดียมไอออนไปพร้อมๆ กัน และเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง ก็จะถ่ายโอนสารทั้งสองเข้าไปในเซลล์ สิ่งนี้ใช้พลังงานของการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ซึ่งจะถูกสร้างขึ้นเนื่องจากการไฮโดรไลซิสของ ATP โดยโซเดียม-โพแทสเซียม ATPase

แอนติพอร์ตถูกดำเนินการโดย ตัวอย่างเช่น โดยโซเดียม-โพแทสเซียม ATPase (หรือ ATPase ที่ขึ้นกับโซเดียม) มันส่งโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่เซลล์ และจากเซลล์ - โซเดียมไอออน

การทำงานของโซเดียมโพแทสเซียม ATPase เป็นตัวอย่างของการต่อต้านการขนส่งและการขนส่งแบบแอคทีฟ

ในขั้นแรก ตัวขนย้ายนี้จะติด Na + ไอออนสามตัวไว้ที่ด้านในของเมมเบรน ไอออนเหล่านี้เปลี่ยนโครงสร้างของตำแหน่งแอคทีฟของ ATPase หลังจากการกระตุ้นดังกล่าว ATPase จะสามารถไฮโดรไลซ์โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลได้ และไอออนฟอสเฟตจะถูกจับจ้องไปที่พื้นผิวของตัวขนส่งที่ด้านในของเมมเบรน

พลังงานที่ปล่อยออกมาถูกใช้ไปในการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของ ATPase หลังจากนั้น Na + ไอออนสามตัวและไอออน (ฟอสเฟต) หนึ่งตัวจะไปอยู่ที่ด้านนอกของเมมเบรน ในกรณีนี้ Na + ไอออนจะถูกแยกออกและแทนที่ด้วย K + ไอออนสองตัว จากนั้นโครงสร้างของพาหะจะเปลี่ยนเป็นแบบเดิม และไอออน K + จะจบลงที่ด้านในของเมมเบรน ในกรณีนี้ K+ ไอออนจะถูกแยกออก และผู้ขนย้ายก็พร้อมใช้งานอีกครั้ง

กล่าวโดยย่อ การทำงานของ ATPase สามารถอธิบายได้ดังต่อไปนี้:

1) มันจะ "นำ" Na + ไอออนสามตัวจากภายในเซลล์ จากนั้นแยกโมเลกุล ATP และเพิ่มฟอสเฟตให้กับตัวมันเอง

2) “พ่น” Na + ไอออนออกมาและยึด K + ไอออนสองตัวจากสภาพแวดล้อมภายนอก

3) ตัดการเชื่อมต่อฟอสเฟต โดยปล่อย K+ ไอออน 2 ไอออนเข้าสู่เซลล์

เป็นผลให้ Na + ไอออนมีความเข้มข้นสูงถูกสร้างขึ้นในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ และ K + ไอออนมีความเข้มข้นสูงถูกสร้างขึ้นภายในเซลล์ งานของ Na +, K + - ATPase ไม่เพียงสร้างความแตกต่างของความเข้มข้นเท่านั้น แต่ยังสร้างความแตกต่างของประจุด้วย (ทำงานเหมือนปั๊มไฟฟ้า) ประจุบวกถูกสร้างขึ้นที่ด้านนอกของเมมเบรน และประจุลบที่ด้านใน

6. โครงสร้างและหน้าที่ของช่องไอออน

แบบจำลองเมมเบรนแบบกระตุ้นได้จะถือว่าการขนส่งไอออนโพแทสเซียมและโซเดียมผ่านเมมเบรนมีการควบคุม อย่างไรก็ตาม ไอออนที่ผ่านโดยตรงผ่านชั้นลิพิดนั้นยากมาก ดังนั้นความหนาแน่นของฟลักซ์ของไอออนจึงต่ำมากหากไอออนผ่านเฟสลิพิดของเมมเบรนโดยตรง ข้อควรพิจารณานี้และข้อควรพิจารณาอื่นๆ อีกหลายประการทำให้เชื่อได้ว่าเมมเบรนจะต้องมีโครงสร้างพิเศษบางอย่าง นั่นคือการนำไอออน

โครงสร้างดังกล่าวถูกค้นพบและเรียกว่าช่องไอออน ช่องที่คล้ายกันนี้ถูกแยกออกจากวัตถุต่างๆ เช่น พลาสมาเมมเบรนของเซลล์ เมมเบรนโพสต์ซินแนปติกของเซลล์กล้ามเนื้อ และวัตถุอื่นๆ ช่องไอออนที่เกิดจากยาปฏิชีวนะก็เป็นที่รู้จักเช่นกัน

คุณสมบัติพื้นฐานของช่องไอออน:

1) การคัดเลือก;

2) ความเป็นอิสระในการดำเนินงานของแต่ละช่องทาง

3) ลักษณะการนำไฟฟ้าที่ไม่ต่อเนื่อง

4) การพึ่งพาพารามิเตอร์ช่องสัญญาณกับศักยภาพของเมมเบรน

มาดูกันตามลำดับ

1. หัวกะทิคือความสามารถของช่องไอออนในการเลือกปล่อยให้ไอออนประเภทหนึ่งผ่านไปได้

แม้แต่ในการทดลองครั้งแรกกับแอกซอนของปลาหมึก ก็พบว่าโซเดียมและโพแทสเซียมไอออนมีผลกระทบต่อศักยภาพของเมมเบรนต่างกัน โพแทสเซียมไอออนเปลี่ยนศักยภาพในการพักตัว และโซเดียมไอออนเปลี่ยนศักยภาพในการออกฤทธิ์

การวัดแสดงให้เห็นว่าช่องไอออนมีความสามารถในการเลือกไอออนสัมบูรณ์ (ช่องคัดเลือกไอออนบวก) หรือแอนไอออน (ช่องคัดเลือกประจุลบ) ในเวลาเดียวกัน ไอออนบวกต่างๆ ขององค์ประกอบทางเคมีต่างๆ สามารถผ่านช่องทางคัดเลือกไอออนบวกได้ แต่ค่าการนำไฟฟ้าของเมมเบรนสำหรับไอออนรองและดังนั้นกระแสที่ไหลผ่านจะลดลงอย่างมีนัยสำคัญ เช่น สำหรับช่องโซเดียม โพแทสเซียมที่ไหลผ่านจะน้อยกว่า 20 เท่า ความสามารถของช่องไอออนในการส่งผ่านไอออนต่างๆ เรียกว่าการเลือกแบบสัมพัทธ์ และมีลักษณะเฉพาะด้วยชุดการเลือกสภาพ - อัตราส่วนของค่าการนำไฟฟ้าของช่องสำหรับไอออนต่างๆ ที่ความเข้มข้นเท่ากัน

2. ความเป็นอิสระในการดำเนินงานของแต่ละช่องทาง การไหลของกระแสผ่านช่องไอออนแต่ละช่องไม่ขึ้นอยู่กับว่ากระแสไหลผ่านช่องอื่นหรือไม่ ตัวอย่างเช่น สามารถเปิดหรือปิดช่องโพแทสเซียมได้ แต่กระแสผ่านช่องโซเดียมจะไม่เปลี่ยนแปลง อิทธิพลของช่องที่มีต่อกันเกิดขึ้นโดยอ้อม: การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของบางช่อง (เช่น โซเดียม) จะเปลี่ยนศักย์ของเมมเบรน และสิ่งนี้ส่งผลต่อการนำไฟฟ้าของช่องไอออนอื่นแล้ว

3. ลักษณะการนำไฟฟ้าของช่องไอออนที่ไม่ต่อเนื่อง ช่องไอออนเป็นหน่วยย่อยเชิงซ้อนของโปรตีนที่ครอบคลุมเยื่อหุ้มเซลล์ ตรงกลางมีท่อที่ไอออนสามารถผ่านได้

จำนวนช่องไอออนต่อ 1 ไมโครเมตรของพื้นผิวเมมเบรนถูกกำหนดโดยใช้ตัวบล็อกโซเดียมแชนเนลที่มีฉลากกัมมันตภาพรังสี เตโตรโดทอกซิน เป็นที่ทราบกันว่าโมเลกุล TTX หนึ่งโมเลกุลจับกับช่องสัญญาณเดียวเท่านั้น จากนั้นการวัดกัมมันตภาพรังสีของตัวอย่างด้วยพื้นที่ที่ทราบทำให้สามารถแสดงให้เห็นว่ามีโซเดียมแชนเนลประมาณ 500 ช่องต่อแอกซอนปลาหมึก 1 ไมครอน สิ่งนี้ถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1962 ในการศึกษาเกี่ยวกับการนำไฟฟ้าของเยื่อไขมันสองชั้น (BLM) เมื่อมีการเติมปริมาณจุลภาคของสารกระตุ้นการกระตุ้นบางอย่างลงในสารละลายที่อยู่รอบเมมเบรน BLM ใช้แรงดันไฟฟ้าคงที่และบันทึกกระแสไว้ กระแสจะถูกบันทึกเมื่อเวลาผ่านไปในรูปแบบของการกระโดดระหว่างสถานะการนำไฟฟ้าสองสถานะ

ผลการทดลองที่ทำกับช่องไอออนต่างๆ แสดงให้เห็นว่าสภาพการนำไฟฟ้าของช่องไอออนนั้นไม่ต่อเนื่องและอาจอยู่ในสองสถานะ: เปิดหรือปิด กระแสไฟกระชากเกิดจากการเปิดช่อง 2 หรือ 3 ช่องพร้อมกัน การเปลี่ยนผ่านระหว่างสถานะของช่องไอออนเกิดขึ้นในเวลาสุ่มและเป็นไปตามกฎทางสถิติ ไม่สามารถพูดได้ว่าช่องไอออนที่กำหนดจะเปิดในเวลานี้พอดี คุณสามารถแถลงเกี่ยวกับความน่าจะเป็นในการเปิดช่องในช่วงเวลาที่กำหนดเท่านั้น

ช่องไอออนอธิบายโดยลักษณะอายุการใช้งานของสถานะเปิดและปิด

4. การพึ่งพาพารามิเตอร์ช่องสัญญาณกับศักยภาพของเมมเบรน ช่องไอออนของเส้นใยประสาทไวต่อศักยภาพของเมมเบรน เช่น ช่องโซเดียมและโพแทสเซียมของแอกซอนปลาหมึก นี่เป็นที่ประจักษ์ในความจริงที่ว่าหลังจากเริ่มการสลับขั้วของเมมเบรนกระแสที่เกี่ยวข้องจะเริ่มเปลี่ยนแปลงตามจลนพลศาสตร์อย่างใดอย่างหนึ่ง ในภาษาของ “ช่องไอออน” กระบวนการนี้เกิดขึ้นดังนี้ ช่องคัดเลือกไอออนมีสิ่งที่เรียกว่า

“เซ็นเซอร์” เป็นองค์ประกอบหนึ่งของการออกแบบซึ่งมีความไวต่อการกระทำของสนามไฟฟ้า (ดูรูป) เมื่อศักย์ของเมมเบรนเปลี่ยนแปลงขนาดของแรงที่กระทำต่อมันจะเปลี่ยนไปส่งผลให้ส่วนนี้ของช่องไอออนเคลื่อนที่และเปลี่ยนความน่าจะเป็นของการเปิดหรือปิด "ประตู" - แดมเปอร์ชนิดหนึ่งที่ทำงานตาม " กฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีเลย”

โครงสร้างช่องไอออน

ช่องคัดเลือกไอออนประกอบด้วยส่วนต่างๆ ต่อไปนี้ ซึ่งเป็นส่วนโปรตีนที่แช่อยู่ในชั้นสองชั้น ซึ่งมีโครงสร้างหน่วยย่อย ตัวกรองแบบเลือกสรรซึ่งเกิดจากอะตอมออกซิเจนที่มีประจุลบซึ่งอยู่ห่างจากกันอย่างแน่นหนาและปล่อยให้ไอออนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางที่แน่นอนผ่านได้ ส่วนประตู

“เกต” ของช่องไอออนถูกควบคุมโดยศักย์เมมเบรนและอาจอยู่ในสถานะปิด (เส้นประ) หรือสถานะเปิด (เส้นทึบ) ตำแหน่งปกติของประตูโซเดียมแชนเนลปิดอยู่ ภายใต้อิทธิพลของสนามไฟฟ้า ความน่าจะเป็นของสถานะเปิดจะเพิ่มขึ้น ประตูจะเปิดขึ้น และการไหลของไอออนไฮเดรตสามารถผ่านตัวกรองแบบเลือกสรรได้

หากไอออนมีเส้นผ่านศูนย์กลาง "พอดี" มันจะหลุดออกจากชั้นไฮเดรชั่นและกระโดดไปยังอีกด้านหนึ่งของช่องไอออน หากไอออนมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่เกินไป เช่น เตตระเอทิลแอมโมเนียม ไอออนจะไม่สามารถผ่านตัวกรองได้และไม่สามารถผ่านเมมเบรนได้ ในทางกลับกัน หากไอออนมีขนาดเล็กเกินไป ก็แสดงว่ามีปัญหาในตัวกรองแบบเลือก คราวนี้เกี่ยวข้องกับความยากลำบากในการหลุดลอกไฮเดรชั่นเชลล์ สำหรับไอออนที่ "เหมาะสม" น้ำที่ถูกทิ้งจะถูกแทนที่ด้วยพันธะที่มีอะตอมออกซิเจนที่อยู่ในตัวกรอง สำหรับไอออน "ไม่เหมาะสม" ความพอดีแบบสเตอริกจะแย่กว่า ดังนั้นจึงเป็นเรื่องยากมากขึ้นที่จะผ่านตัวกรองและค่าการนำไฟฟ้าของช่องจะลดลง

ตัวบล็อกช่องไอออนไม่สามารถผ่านเข้าไปได้ และติดอยู่ในตัวกรอง หรือหากเป็นโมเลกุลขนาดใหญ่เช่น TTX ก็จะจับคู่ทางเข้าบางช่องกับช่องไอออนได้ เนื่องจากตัวบล็อกเกอร์มีประจุบวก ส่วนที่ประจุของพวกมันจะถูกดึงเข้าไปในช่องเพื่อกรองแบบเลือกสรรเป็นไอออนบวกธรรมดา และโมเลกุลขนาดใหญ่จะอุดตันมัน

ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางไฟฟ้าของไบโอเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นจึงดำเนินการโดยใช้ช่องไอออน เหล่านี้เป็นโมเลกุลขนาดใหญ่ของโปรตีนที่ทะลุผ่านไขมัน bilayer และสามารถมีอยู่ได้ในสถานะที่ไม่ต่อเนื่องหลายสถานะ คุณสมบัติของช่องที่เลือกสำหรับโพแทสเซียม โซเดียม และแคลเซียมไอออนอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับศักยภาพของเมมเบรน ซึ่งเป็นตัวกำหนดพลวัตของศักยะงานในเมมเบรน เช่นเดียวกับความแตกต่างในศักยภาพดังกล่าวในเยื่อหุ้มเซลล์ต่างๆ

บทสรุป

โมเลกุลใดๆ ก็ตามสามารถผ่านชั้นไขมัน bilayer ได้ แต่จะมีอัตราการแพร่กระจายของสารแบบพาสซีฟ เช่น การเปลี่ยนผ่านของสารจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าอาจแตกต่างกันมาก สำหรับโมเลกุลบางชนิดจะใช้เวลานานมากจนเราสามารถพูดถึงความสามารถในการซึมผ่านของไขมันในชั้นไขมันของเมมเบรนได้ อัตราการแพร่กระจายของสารผ่านเมมเบรนขึ้นอยู่กับขนาดของโมเลกุลและความสามารถในการละลายในไขมันเป็นหลัก

โมเลกุลไม่มีขั้วขนาดเล็ก เช่น O2 สเตียรอยด์ ฮอร์โมนไทรอยด์ และกรดไขมัน ผ่านไปได้ง่ายที่สุดโดยการแพร่กระจายผ่านเยื่อหุ้มไขมัน โมเลกุลที่ไม่มีประจุขั้วขนาดเล็ก - CO2, NH3, H2O, เอทานอล, ยูเรีย - ก็แพร่กระจายด้วยความเร็วค่อนข้างสูง การแพร่กระจายของกลีเซอรอลจะช้ากว่ามากและกลูโคสก็ไม่สามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ด้วยตัวเอง เมมเบรนของไขมันไม่สามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลที่มีประจุทั้งหมดได้ โดยไม่คำนึงถึงขนาด

การขนส่งโมเลกุลดังกล่าวเป็นไปได้เนื่องจากการปรากฏตัวในเยื่อหุ้มของโปรตีนทั้งสองที่สร้างช่องทาง (รูขุมขน) ในชั้นไขมันที่เต็มไปด้วยน้ำซึ่งสารที่มีขนาดแน่นอนสามารถผ่านการแพร่กระจายอย่างง่าย ๆ หรือโปรตีนพาหะเฉพาะที่ เลือกโต้ตอบกับลิแกนด์บางชนิด อำนวยความสะดวกในการขนส่งผ่านเมมเบรน (การแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวก)

นอกเหนือจากการขนส่งสารแบบพาสซีฟแล้ว เซลล์ยังมีโปรตีนที่ปั๊มสารบางชนิดที่ละลายในน้ำอย่างแข็งขันเทียบกับการไล่ระดับของพวกมัน เช่น จากความเข้มข้นต่ำไปสู่บริเวณที่มีความเข้มข้นสูงขึ้น กระบวนการนี้เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟ ซึ่งจะดำเนินการโดยใช้โปรตีนพาหะและเกิดขึ้นพร้อมกับการใช้พลังงาน

ส่วนด้านนอกของคลองค่อนข้างเข้าถึงได้เพื่อการศึกษา ส่วนด้านใน ศึกษาได้ยากลำบากมาก P. G. Kostyuk พัฒนาวิธีการล้างไตในเซลล์ซึ่งช่วยให้สามารถศึกษาการทำงานของโครงสร้างอินพุตและเอาต์พุตของช่องไอออนโดยไม่ต้องใช้ไมโครอิเล็กโทรด ปรากฎว่าส่วนของช่องไอออนที่เปิดออกสู่พื้นที่นอกเซลล์มีคุณสมบัติเชิงหน้าที่แตกต่างจากส่วนของช่องไอออนที่หันหน้าไปทางสภาพแวดล้อมภายในเซลล์

ช่องไอออนมีคุณสมบัติที่สำคัญสองประการของเมมเบรน: การเลือกสรรและการนำไฟฟ้า

การเลือกสรรหรือการเลือกสรรของช่องสัญญาณนั้นมั่นใจได้ด้วยโครงสร้างโปรตีนพิเศษ ช่องส่วนใหญ่ได้รับการควบคุมด้วยระบบไฟฟ้า กล่าวคือ ความสามารถในการนำไอออนขึ้นอยู่กับขนาดของศักย์ของเมมเบรน ช่องนี้มีลักษณะการทำงานที่แตกต่างกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวกับโครงสร้างโปรตีนที่อยู่ที่ทางเข้าช่องและที่ทางออก (ที่เรียกว่ากลไกประตู)

สมการของฟิค

เครื่องหมาย “–” แสดงให้เห็นว่าความหนาแน่นฟลักซ์รวมของสารในระหว่างการแพร่จะมุ่งไปสู่ความหนาแน่นที่ลดลง D คือสัมประสิทธิ์การแพร่ สูตรแสดงให้เห็นว่าความหนาแน่นฟลักซ์ของสาร J เป็นสัดส่วนกับสัมประสิทธิ์การแพร่ D และการไล่ระดับความเข้มข้น สมการนี้เป็นการแสดงออกถึงกฎข้อแรกของฟิค (อดอล์ฟ ฟิคเป็นนักสรีรวิทยาชาวเยอรมันผู้ก่อตั้งกฎการแพร่กระจายในปี พ.ศ. 2398)

ช่องคัดเลือกไอออนประกอบด้วยส่วนต่างๆ ต่อไปนี้ ซึ่งเป็นส่วนโปรตีนที่แช่อยู่ในชั้นสองชั้น ซึ่งมีโครงสร้างหน่วยย่อย ตัวกรองแบบเลือกสรรซึ่งเกิดจากอะตอมออกซิเจนที่มีประจุลบซึ่งอยู่ห่างจากกันอย่างแน่นหนาและปล่อยให้ไอออนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางที่แน่นอนผ่านได้ ส่วนประตู ช่องไอออนมีคุณสมบัติที่สำคัญสองประการของเมมเบรน: การเลือกสรรและการนำไฟฟ้า ช่องแคลเซียมมีบทบาทสำคัญในเซลล์หัวใจ

บรรณานุกรม

2. Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky และคนอื่น ๆ มิญชวิทยา ม.

4. ฟิลิปโปวิช ยู.บี. พื้นฐานของชีวเคมี ม., อุดมศึกษา, 2528. การแพร่

5. Basniev K. S. , Kochina N. I. , Maksimov M. V. อุทกกลศาสตร์ใต้ดิน // ม.: Nedra, 1993, p. 41-43

6. เกนนิส อาร์. ไบโอเมมเบรน โครงสร้างโมเลกุลและหน้าที่ เอ็ม. มีร์ 1997