Sa kabila ng iba't ibang uri ng pako, wala sa kanila ang namumulaklak. Ngunit ang halaman ay epektibong nagpaparami sa pamamagitan ng mga spores at rhizomes. Mula sa artikulo ay matututunan mo hindi lamang ang mga pangalan ng mga ferns, ngunit maging pamilyar din sa kanilang mga katangian ng paglago.

Ang mga pako ay isang sinaunang pangkat ng mga halaman na kabilang sa mga spore-bearing perennial group. Lumitaw sila sa lupa sa panahon ng mga dinosaur. Ngayon ang pagkakaiba-iba ng mga pako ay kinakatawan ng 10 libong mga species. Ang mga sukat ay nag-iiba mula sa maliit hanggang sa malaki.

Nakatira sila sa mga lawa at disyerto, sa mga latian at bato, sa tropiko at sa hilaga. Sa mapagtimpi zone mayroong ilang dosenang mga uri ng ferns na may pinong feathery fronds sa halip na mga tunay na dahon, pati na rin ang malakas na stems - rachis.

Video na "Fern Care"

Sa video na ito, sasabihin sa iyo ng isang eksperto kung paano maayos na pangalagaan ang mga pako.

Mga pangunahing uri

Ang lahat ng iba't ibang mga pako ay umaangkop sa isang klase. Ang modernong pag-uuri ng mga pako ay may kasamang 300 genera at 8 mga subclass, na kinabibilangan ng higit sa isang libong species. Tatlong subclass ang nawala na sa mukha ng Earth, tanging ang mga sumusunod na nauugnay na grupo ang nananatili:

• marattiaceae;
• mga tipaklong;
• tunay na pako;
• Marsiliaceae;
• Salviniaceae.

Marattiaceae

Sa panahon ng Carboniferous, ang grupong ito ang pinakamarami at maunlad. Sa mga modernong kinatawan ng maratti, mayroon lamang 7 pangunahing genera, na naninirahan sa mga tropikal na rainforest at mga hanay ng bundok. May kakayahang bumuo ng siksik na liana thickets na may taas na 4-5 m.

Ang pinakasikat ay 3 sa mga ganitong uri:

1. Marattia. May kasamang 60 species, na umaabot sa taas na 2 m.
2. Angiopteris. Binubuo ng higit sa 100 species. Ang malapad, makapal na tangkay ay may hugis na tuberous at umabot sa 1 m ang diyametro Ang malalaking malalaking baging ay lumalaki hanggang 5-6 m at tumataas sa ibabaw ng lupa.
3. Macroglossum. Nakatira sa Sumatra at Kalimantan.

Ang isang tampok na katangian ay isang nakapares na organ na may malaking halaga ng almirol sa base ng mga dahon.

Uzhovnikovye

Ang mga ito ay itinuturing na pinaka misteryoso at natatanging mga pako, na ipinamamahagi sa lahat ng mga kontinente. Ang pangalan ay isinalin bilang "dila ng ahas" para sa katangian nitong hitsura.

Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katamtamang laki (hanggang sa 40 cm), at ang mga tropikal na kinatawan lamang ng mga pako ay lumalaki nang malaki (kung minsan hanggang 4 m). Halimbawa, ang nakalaylay na tipaklong, na ang mga nakalaylay na dahon ay lumalaki sa napakalaking sukat.

Kasama sa klasipikasyon ang 3 uri:

• Uzhovnik;
• Helminthostachys;
• Moonwort.

Ang lahat ng mga tipaklong ay nakikilala sa pamamagitan ng mga espesyal na dahon na hindi kumukulot sa isang snail kapag namumuko. Ang mga spore-bearing dahon mula sa sterile segment ay may hitsura ng isang spikelet.

Mga totoong pako

Ito ang pinakakaraniwan at maraming uri ng pako. Nakatira sila sa lahat ng dako: sa tropiko, kagubatan at maging sa mga disyerto. Kinakatawan ng parehong mala-damo at species. Sa kalikasan at sa site mayroong:

• mga kinatawan ng multicorns. Mas pinipili ang malilim, basa-basa na kagubatan;
• Ang pantog ay malutong. Napakalason, maaaring matugunan ito ng isang naturalista sa mga hanay ng bundok;
• Karaniwang ostrich. Isang mabisang anthelmintic. Lumalaki sa kahabaan ng mga ilog, sa mga may kulay na kagubatan, mga kagubatan ng spruce;
• Ang babaeng kochedyzhnik ay isang ornamental na halaman na ginagamit ng mga taga-disenyo upang palamutihan ang mga landscape. Ang magagandang malalaking dahon ay lumalaki hanggang 1 m;
• Karaniwang bracken. Iba't ibang nakakain na may mataas na antas ng protina at almirol.

Marsiliaceae

Nabibilang sila sa mga halamang nabubuhay sa tubig, na matatagpuan kapwa sa mga reservoir ng Europa at sa mga lawa ng Africa. Ang pinakasikat ay ang Salvinia na lumulutang. Ang mga Aquarist ay aktibong nagtatanim ng maliliit na dahon na magagandang pako sa ilalim. Ang isa sa mga varieties - Azolla - ay maliit sa laki at mukhang duckweed.

Sa pamamagitan ng lugar ng paglaki

Ang mga pako ay lumalaki sa buong mundo. Kumportable sila sa mga bundok, kagubatan, pond, tropikal na gubat at maging sa mga tuyong lugar. Marami sa kanila ay nilinang at nagsisilbing dekorasyon para sa mga arboretum, parke at greenhouse.

Takip ng bato

Ang makulimlim na kagubatan ay nagtatago ng iba't ibang uri ng mga pako sa takip sa lupa, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng malago at masaganang mga talim ng dahon na may mga mabalahibong fronds ng madilim na berdeng kulay at mga pahabang shoots. Kailangan nila ng kahalumigmigan upang lumago nang kumportable.

Ang mga sumusunod na varieties ay laganap:

• Linnaeus' Holoculus;
• Ang coniogram ay karaniwan;
• Robert's Holocaust;
• Phegopteris beech.

Rocky

Sa mga bato, mataas sa mga bundok, makakahanap ka ng mga hindi pangkaraniwang uri ng pako. Ang malalambot na halaman ay kumakapit nang mahigpit sa mga mabatong lugar. Kabilang sa mga ito ay:

• Ang pantog ay malutong;
• Pangkaskas ng botika;
• alupihan;
• Woodsia elbe.

Ang lahat ng mga kinatawan ng pangkat na ito ay mahilig sa tuyo. Upang mabuhay sa mga bundok, mayroon silang siksik na mga dahon.

Kaya, ang Spike Moss ay isang himalang pako na maaaring mabuhay nang walang tubig sa loob ng 100 taon. Ngunit sa sandaling ibababa mo ito sa likido, ang halaman ay nabubuhay at nagiging maliwanag na berde. Isang kamangha-manghang paghahanap para sa isang florarium.

marshy

Ang mga swamp ferns ay walang alinlangan na karapat-dapat ng espesyal na pansin:

• Royal Osmunda. Bumubuo ng malakas na rosette-tussock ng twice-pinnate fronds. Ang isa pang pangalan para sa halaman ay Chistoust majestic;
• Ang Phlebodium ay isang magandang halaman ng mga dahon, na tinatawag ding asul na pako para sa maasul na kulay nito;
• Telipteris marsh. Ito ay bumubuo ng hindi pangkaraniwang mga balsa sa ibabaw ng tubig at isang bihirang uri ng hayop;
• Ang Onoklea sensitivea ay may hindi pangkaraniwang rosette ng mga dahon ng dalawang uri, na magkakaiba sa hugis. Lumutang sa ibabaw ng mga lawa;
• Woodwardia virginiana. Isang malaking kinatawan na mas pinipili ang mga latian.

Mermen

Ang lumulutang na Salvinia ay matatagpuan sa mga anyong tubig ng Africa at timog Europa. Ito ay nilinang para sa mga pond at aquarium sa bahay. Sa ibabaw ng mababaw na lawa ay makikita mo ang Marsilia ferns, ang mga fronds nito ay kapansin-pansing nakapagpapaalaala sa klouber at nakakain.

kagubatan

Kabilang sa mga naninirahan sa kagubatan ang:

• Рhyllitis scolopendrium. Mahilig sa beech at coniferous na kagubatan. Ang pagkakaayos ng sori ay kahawig ng alupihan;
• Microsorum scolopendra. Isang matatag at hindi mapagpanggap na iba't para sa paglaki;
• sungay. Ibinahagi sa tropiko, umabot sa napakalaking sukat;
• Brown's polygonum at bristlecone. Mayroon silang makapal na rhizome, mabalahibong tangkay, balat na madilim na berdeng rosette;
• Circomium. Isa sa mga bihirang species ng pamilya Centipede;
• Ang Asplenium (Pugad ng Ibon) ay tumutubo sa mga tropikal na kagubatan at lumaki rin sa mga paso bilang isang halaman sa bahay;
• Selaginella lumot. Nakatanim sa bahay sa mga florarium, hindi nangangailangan ng kumplikadong pangangalaga, nangangailangan ng kahalumigmigan at pagtutubig.

Salamat sa kanilang mahusay na hitsura, ang mga pako ay maaaring palamutihan ang mga kama ng bulaklak, alpine slide, at magbigay ng isang misteryoso at hindi pangkaraniwang hitsura. Mula noong sinaunang panahon, ang mga tao ay umangkop na gumamit ng mga bahagi ng iba't ibang halaman para sa panggamot, pagkain at pandekorasyon na layunin.

Ang mga pako ay sinaunang kinatawan ng mga flora na nangingibabaw sa ibabaw ng mundo mula noong sinaunang panahon ng geological. Lumitaw sila mga apat na raang milyong taon na ang nakalilipas.

Sinaunang-panahon at modernong mga kinatawan

Sa isang tiyak na panahon, ang mga pako ay ang nangingibabaw na species ng mga sinaunang flora. Ang mga species ng halaman na ito ay may napakalaking sukat at hindi kapani-paniwalang biological diversity. Ang mga pako noong sinaunang panahon ay hindi lamang mala-damo, kundi pati na rin ang mga makahoy na anyo.

Ang mga modernong pako ay binagong anyo ng mga higante mula sa grupo ng mga spore na halaman na dating umiral sa Earth. Gayunpaman, sa kabila ng pagkawala ng kanilang dating kadakilaan, sa ilang mga lugar ay nananatili silang wala sa kompetisyon. Ang mga kagubatan ng Russia, na sumasakop sa mapagtimpi na zone, ay natatakpan sa mga lugar na may siksik na kasukalan na nabuo ng ostrich, bracken at iba pang mga species.

Mga tirahan

Ang mga kinatawan ng detatsment ay nanirahan sa buong mundo. Kahit saan ka tumingin sa kagubatan ng anumang kontinente, makikita mo ang mga pako. Ang mga species nito ay nasa lahat ng dako, kumalat sila sa buong Earth. Ang malawakang paglaki ng mga pako ay pinadali ng mga dahon ng iba't ibang hugis, mahusay na ekolohikal na plasticity, at pagpapaubaya sa mga basang lupa.

Ang pinakamataas na pagkakaiba-iba ay naobserbahan sa mga ferns na pumili ng mahalumigmig na tropikal at subtropikal na mga rehiyon, na naninirahan sa mga basang siwang ng bato at mga lugar na kagubatan sa bundok. Sa temperate zone, ang malilim na kagubatan, mga bangin sa bundok, at mga latian ay naging kanilang tirahan.

Anuman ang hitsura ng pako, tiyak na mapapansin mo ang halaman sa parehong ibaba at itaas na tier ng kagubatan. Ang ilang mga species, na inuri bilang xerophytes, ay nakakalat sa ibabaw ng mga bato at kumportableng matatagpuan sa mga dalisdis ng bundok. Ang mga pako mula sa kategoryang hygrophyte ay nanirahan sa tubig ng mga latian, ilog at lawa. Pinili ng mga kinatawan mula sa pangkat ng mga epiphyte na manirahan sa mga sanga at putot ng malalaking puno.

Paglalarawan

Ang mga pako ay mga halamang vascular. Ang kategoryang ito ay isang unyon ng mga sinaunang mas mataas at modernong ferns na matatagpuan sa isang intermediate niche, sa isang gilid kung saan may mga rhinophytes, at sa kabilang banda, isang grupo ng mga gymnosperms.

Ang mga pako, hindi tulad ng mga rhinophytes, ay may root system at mga dahon, ngunit walang mga buto, hindi tulad ng gymnosperms. Sa panahon ng Devonian, ang edad ng mga isda at amphibian, ferns, umuusbong, ay nagsilang sa dibisyon ng mga gymnosperms, na, naman, ay bumagsak sa pagkakasunud-sunod ng mga angiosperms.

Ang tanging klase na Polypodiopsida, na nabuo ng walong subclass, tatlo sa mga ito ay namatay sa panahon ng Devonian, ay kasama sa dibisyon ng pako. Sa kasalukuyan, ang kategorya ay kinakatawan ng 300 genera, na nagkakaisa ng humigit-kumulang 10,000 varieties. Ang mga spore na halaman ay nabuo ang pinakamalawak na pagkakasunud-sunod.

Ang bawat pako ay may isang bilang ng mga natatanging tampok. Ang mga species ay hindi magkatulad sa laki at hitsura, at ang kanilang mga anyo ng buhay at mga siklo ay ibang-iba. Gayunpaman, ang mga halaman ay may mga tampok na katangian na nagpapakilala sa kanila mula sa mga kinatawan ng iba pang mga departamento.

Kabilang sa mga ito ay may mga indibidwal ng mala-damo at makahoy na anyo. Ang mga halaman ay nabuo sa pamamagitan ng mga talim ng dahon, mga tangkay, binagong mga shoots, at isang sistema ng ugat na may mga vegetative at adventitious na ugat. Ang hitsura ng pako ay pareho. Ang isang magandang rosette ay bubuo sa itaas ng underground rhizome, na nabuo sa pamamagitan ng curved pinnate whole-leaf o lanceolate leaves, o sa halip ay mga fronds.

Ang mga sukat ng mga halaman ay nag-iiba sa isang malaking saklaw: mula sa maliliit (hindi hihigit sa ilang sentimetro), masikip sa mga siwang ng bato o pagmamason sa dingding, hanggang sa mga higanteng tulad ng punong kinatawan - mga naninirahan sa tropiko.

Vaii

Ang mga pako ay kulang sa totoong dahon. Ang mga pagbabagong ebolusyonaryo ay nagbigay sa kanila ng mga prototype ng mga dahon, na mukhang isang sistema ng mga sanga na inilatag sa isang eroplano. Tinatawag ng mga botanista ang hindi pangkaraniwang bagay na ito na isang patag na sanga, frond o pre-shoot. Ang hitsura ng dahon ng pako ay binubuo ng mga kumplikadong dissected fronds, na makinis o pubescent, manipis o parang balat, mapusyaw o madilim na berde.

Ang mga preshoot, na nabuo mula sa hugis-snail na primordia, ay katulad ng mga dahon ng mga modernong namumulaklak na halaman. Ang Lacey pinnately complex plane flies ay naka-mount sa malalakas na petioles - rachises, katulad ng mga sanga. Ang hitsura ng isang dahon ng fern sa reverse side sa mga mature na indibidwal ay isang koleksyon ng mga brown na tuldok, sporangia - mga lalagyan para sa mga spores.

Mga uri

Ang mga naninirahan sa mga bundok, kagubatan at mga lugar sa baybayin ay mga pako. Ang mga uri at pangalan ng mga halaman na ito ay sa ilang mga lawak ay isang salamin ng kanilang mga lugar ng paglago. Ang mga kinatawan ng ferns ay inuri sa kagubatan, bato (bundok), coastal-marsh at aquatic group. Sa mga species ng kagubatan, ang mga specimen ng takip sa lupa ay kasama sa isang hiwalay na subgroup. Marami sa mga species ay domesticated. Matagumpay na ginagamit ang mga ito sa pagbuo ng mga kaayusan sa paghahardin.

mga pako sa kagubatan

• Ang karaniwang ostrich ay may perpektong hugis ng funnel rosette. Binubuo ito ng mahaba (hanggang 1.7 metro) na mga dahon. Ang hitsura ng spore-bearing fern ay kahawig ng isang fountain. Ang dilaw-berdeng dahon nito ay katulad ng balahibo ng ostrich na nagbibigay ng pangalan sa genus.
• Ang babaeng kochededzhnik ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kumakalat na tuft ng maikling petioles na natatakpan ng mga kalat-kalat na kaliskis at tatlong-pinnate na manipis na mga plato. Ito ang nagbibigay sa isang metrong taas ng halaman ng pandekorasyon nitong anyo.
• Ang isang natatanging tampok ng Japanese nomad ay ang lilang kulay ng mga ugat at kulay-pilak na lilim ng mga shoots.
• Ang Chartres shield ay isang compact na halaman na 30-50 sentimetro ang taas, na may madilim na berdeng talim ng dahon na may tatsulok-ovate o pahaba na mga balangkas.
• Ang hitsura ng spore-bearing male shield fern ay tinutukoy ng matigas, makintab na flat fronds nito.
• Ang multi-row na halaman ng Brown ay may makapal na pataas na rhizome na nakatago sa ilalim ng malakas, siksik na madilim na berdeng rosette ng double-pinnate na mga dahon. Ang mahahabang buhok at kayumangging ovoid-lanceolate na kaliskis ay ganap na sumasakop sa mga maiikling tangkay, rachis at rhizome ng halaman.
• Polygonal bristlecone - ang may-ari ng berde, parang balat, makintab na pre-shoot na nakaupo sa mabalahibong tangkay kung saan nakabitin ang "mga basahan".

• Kabilang sa mga basa-basa, may kulay na mga bato at mga depresyon ay mayroong isang kawili-wiling pako - centipede fern. Ang isa pang pangalan para sa halaman ay "dila ng usa." Naiiba ito sa iba pang mga species sa orihinal na hugis ng dila ng maliwanag na berdeng dahon. Sa ilalim na bahagi, ang makintab na solid fronds ay may linya na may linear na sori na iba-iba ang haba.
• Kapag nasa paaralan sa isang aralin sa biology, tinanong ng guro ang mga bata: "Ilarawan ang hitsura ng isang pako," bilang panuntunan, pinag-uusapan ng mga mag-aaral ang pinakakaraniwan at sikat na uri ng halaman - ang karaniwang bracken. Ang mga openwork fronds nito ay hindi bumubuo ng mga rosette. Isa-isa silang umaabot mula sa mga rhizome na tulad ng kurdon. Ang mga dahon, na katulad ng mga flat na payong sa isang manipis na mahabang hawakan, ay pamilyar sa maraming tao na nagsasagawa ng paglalakad sa kagubatan.

Mga pako sa takip sa lupa

• Nakatago sa makulimlim na kagubatan ang Phegopteris beech - isang dalawampung sentimetro na halaman na may madilim na berdeng arrow na hugis delta na mga talim ng dahon.
• Ang holocabrous na halaman ng Linnaeus ay kapansin-pansin sa kakaibang hugis nitong mga fronds, mataas na sanga na rhizome, nang makapal na kumakalat sa isang malawak na lugar. Ang hitsura ng isang dahon ng pako na nakadapo sa isang mahabang tangkay ay kahawig ng isang equilateral triangle na nakatagilid nang pahalang.
• Ang pinnately dissected leaf blades na may tatsulok na balangkas at manipis, matitigas na tangkay ng Robert's holocacia ay may madilim na berdeng kulay. Ang mga species ay pinagkalooban ng isang manipis na maikling gumagapang na rhizome.
• Ang average na coniogram ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga pagkakaiba tulad ng manipis na mabalahibong ovoid fronds. Ang sori na matatagpuan sa kahabaan ng mga lateral veins ay nagsasama upang bumuo ng tuluy-tuloy na mga guhit.

Mga tanawin ng bato

Ang ilang mga species ng pako ay tumutubo lamang sa mga bundok, naninirahan sa mga bato, graba at mabatong mga lugar sa mundo.

• Ang magandang maidenhair adiantum ay may orihinal na hugis ng mga dahon na nagsasama sa isang ethereal openwork cloud.
• Ang makintab, simpleng madilim na berdeng flatweed ay isang natatanging katangian ng nagpapahayag na derbyanka spicata.

• Ang malutong na pantog ay isang pinong pako. Ang mga species ng iba pang mga halaman ay walang ganoong manipis at malutong na tangkay tulad ng sa bladderwort, na may mga katamtamang laki ng mga fronds na nahati sa maliliit na lobe.
• Ang Woodsia elbe, na may kakayahang bumuo ng mga magagandang larawan sa mabatong lugar, ay pinagkalooban ng dilaw-berdeng pahaba-lanceolate na dahon.
• Ang soddy rhizomes ng mabalahibong ossicle na may mga hubad na pinnate na dahon, na makitid paitaas, ay natatakpan ng mga pelikula ng maitim na kulay.
• Ang mga mabatong outcrop at puno ng puno ay naging tirahan para sa karaniwang millipede, na may makakapal na mabalahibong fronds.
• Ang halamang apothecary ay kinikilala bilang ang tanging mahilig sa tuyo na uri ng mga pako.

Mga species ng coastal marsh

• Walang alinlangan, ang hitsura ng spore-bearing fern, ang crested shield fern, ay nararapat pansinin. Sa siksik, parang balat, lanceolate na mga dahon, ang mga lobe ay may tatsulok at hugis-itlog na mga hugis.
• Ang mga kinatawan ng Telipteris marshes, na pinagsama, ay bumubuo ng mga orihinal na balsa sa ibabaw ng tubig.
• Ang Royal osmunda ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng isang malakas na rosette-tussock, kabilang ang namamatay na double-pinnate fronds.
• Ang rosette ng onoklea sensitive ay binuo mula sa mga dahon ng dalawang uri. Ang mga fronds ay naiiba sa hugis ng kanilang mga talim ng dahon.
• Ang mga sphagnum bog ay madalas na tinutubuan ng Woodwardia virginiana, isang malaking halaman na may magkaparehong double-pinnate dark green na dahon at rich brown shiny petioles.

Aquatic species

• Ang Salvinia ay isang bihirang pako na naninirahan sa tubig na nangangailangan ng proteksyon. Ang mga species ng aquatic na halaman ay kadalasang naiiba ang hitsura sa kanilang mga katapat na naninirahan sa mga kagubatan. Ang hugis ng salvinia fronds ay kahawig ng mga dahon ng water lily.

• Ang isang maliit na halaman - Marsilia quatrefoil - na may malawak na hugis ng wedge, buong talim na lumulutang na mga dahon at isang sumasanga na rhizome ay may maliliit na sporocarps, pinagsama sa 2-3 piraso, na nakakapit sa isang binti sa base ng tangkay. Ang mga balangkas ng mga dahon nito ay may kapansin-pansing pagkakahawig sa mga dahon ng klouber.

Ang mga pako ay isang grupo ng mga halaman na nagdadala ng spore na may mga tissue na nagko-conduct (mga vascular bundle). Ito ay pinaniniwalaan na sila ay nagmula higit sa 400 milyong taon na ang nakalilipas, pabalik sa panahon ng Paleozoic.

Ang mga rhinophyte ay itinuturing na mga ninuno, ngunit ang mga tulad ng fern na halaman sa proseso ng ebolusyon ay nakakuha ng isang mas kumplikadong sistema ng istruktura (lumitaw ang mga dahon at isang root system).

Mga palatandaan ng pako

Ang mga sumusunod na katangian ay katangian ng mga pako:

Iba't ibang hugis, mga siklo ng buhay, mga sistema ng istruktura. Mayroong tatlong daang genera at humigit-kumulang 10 libong species ng halaman (ang pinakamarami sa mga spore na halaman).

Mataas na pagtutol sa pagbabago ng klima, kahalumigmigan, ang pagbuo ng isang malaking bilang ng mga spores - ang mga dahilan na humantong sa pagkalat ng mga ferns sa buong planeta. Ang mga ito ay matatagpuan sa mas mababang mga antas ng kagubatan, sa mabatong ibabaw, malapit sa mga latian, ilog, lawa, at lumalaki sa mga dingding ng mga abandonadong bahay at sa mga rural na lugar. Ang pinaka-kanais-nais na mga kondisyon para sa mga halaman ng fern ay ang pagkakaroon ng kahalumigmigan at init, kaya ang pinakamalaking pagkakaiba-iba ay matatagpuan sa mga tropiko at subtropika.

Ang lahat ng mga pako ay nangangailangan ng tubig para sa pagpapabunga.. Dumadaan sila sa dalawang yugto sa kanilang ikot ng buhay:

• Pangmatagalang asexual (sporophyte);
• maikling sekswal (gametophyte).

Kapag ang isang spore ay dumapo sa isang mamasa-masa na ibabaw, ang proseso ng pagtubo ay agad na isinaaktibo at nagsisimula ang sekswal na yugto. Ang gametophyte ay nakakabit sa lupa sa tulong ng mga rhizoid (mga pormasyon na katulad ng mga ugat, kailangan para sa nutrisyon at pagkakabit sa substrate) at nagsisimula ng independiyenteng paglaki. Ang bagong nabuo na usbong ay bumubuo ng mga organo ng reproduktibo ng lalaki at babae (antheridia, archegonia), kung saan nabuo ang mga gametes (sperm at itlog), na nagsasama at nagbibigay buhay sa isang bagong halaman.

Sa panahon ng pagbubukas ng sporangia (ang lugar kung saan ang mga spore cell ay nag-mature), maraming mga spore ang inilabas, ngunit isang bahagi lamang ng mga ito ang nabubuhay, dahil ang karagdagang paglaki ay nangangailangan ng isang basa-basa na kapaligiran at isang makulimlim na lugar.

Ang mga pako na umaakyat sa lupa ay maaaring magparami nang vegetatively, ang mga dahon, sa pakikipag-ugnay sa lupa, ay nagbibigay ng mga bagong shoots kung mayroong sapat na kahalumigmigan.

Ang mga tangkay ng pako ay may iba't ibang hugis, ngunit mas mababa ang laki kaysa sa mga dahon. Kapag ang tangkay ay nagbunga ng mga dahon sa tuktok, ito ay tinatawag na isang puno at nilagyan ng isang sumasanga na ugat na nagbibigay ng katatagan sa mga pako ng puno. Ang mga umaakyat na tangkay ay tinatawag na rhizomes at maaaring kumalat sa malalayong distansya.

Ang mga pako ay hindi kailanman namumulaklak. Noong unang panahon, kapag hindi alam ng mga tao ang tungkol sa pagpaparami ng spore, may mga alamat tungkol sa isang bulaklak ng pako na may mga mahiwagang katangian ang sinumang makatagpo nito ay magkakaroon ng hindi kilalang kapangyarihan.

Mga progresibong tampok sa istraktura ng mga pako

Ang mga ugat ay lumitaw, sila ay subordinate, iyon ay, ang orihinal na ugat ay hindi gumana nang higit pa. Pinalitan ng mga ugat na tumutubo mula sa tangkay.

Ang mga dahon ay wala pang tipikal na istraktura, ito ay isang set ng mga sangay na matatagpuan sa parehong eroplano na tinatawag dahon. Naglalaman ang mga ito ng chlorophyll, dahil sa kung saan nangyayari ang photosynthesis. Ang mga fronds ay nagsisilbi rin para sa pagpaparami sa likod ng dahon ay may sporangia pagkatapos na sila ay hinog, ang mga spores ay bubukas at nahuhulog.

Ang mga adult pteridophyte ay mga diploid na organismo.

Pag-uuri ng mga Ferns ayon sa klase

Mga totoong pako- ang pinakamaraming klase. Kinatawan lalaking shieldweed– isang pangmatagalang halaman, umabot sa taas na hanggang 1 m Ang rhizome ay makapal, maikli, natatakpan ng kaliskis, at may mga dahon dito. Lumalaki sa basa-basa na lupa sa halo-halong at koniperus na kagubatan. Karaniwang bracken nakatira sa mga pine forest at umaabot sa malalaking sukat. Mabilis itong dumami at nag-ugat nang maayos, kaya maaari nitong sakupin ang malalaking lugar kung gagamitin sa mga parke o hardin.

Mga buntot ng kabayo- mala-damo na pako, lumalaki mula sa ilang sentimetro hanggang 12 metro ( higanteng horsetail), habang ang diameter ng tangkay ay humigit-kumulang 3 cm, kaya upang umunlad kailangan nilang gumamit ng iba pang mga puno bilang suporta. Ang mga dahon ay binago sa mga kaliskis, ang tangkay ay pantay na hinati ng mga node sa mga internodal na lugar. Ang root system ay kinakatawan ng mga adventitious roots;

- nabibilang sa mga sinaunang species ng mga halaman na naninirahan sa ating planeta sa panahon ng Carboniferous. May isang tangkay, na nakalubog sa lupa hanggang sa gitna, at mga ugat na walang kabuluhan. Ngayon sila ay unti-unting namamatay at matatagpuan lamang sa mga tropikal na sona. Mayroon silang malalaking dalawang-tiered na dahon, hanggang 6 na metro ang haba.

Uzhovnikovye– terrestrial herbaceous na mga halaman hanggang 20 cm ang taas (may mga pagbubukod na umaabot sa 1.5 m ang haba). Ang mga kinatawan ay may makapal na ugat na hindi gumagawa ng mga sanga. Rhizome, halimbawa, rosemary semilunatum maikli, hindi sumasanga, ngunit wormseed- pag-akyat, pagkalat sa lupa.

- mga aquatic fern na halaman (naninirahan sa mga anyong tubig ng Africa at timog Europa), na may ugat para sa pagkakabit sa mataas na basang lupa. Ang mga ito ay heterosporous; Pagkatapos ng pagkahinog, ang may sapat na gulang ay namatay, at ang sori ay lumubog sa ilalim, kung saan ang mga spore ay lalabas sa tagsibol at tumaas mula sa kailaliman hanggang sa ibabaw ng tubig, kung saan nangyayari ang pagpapabunga. Ginamit bilang mga halaman para sa mga aquarium.

Ang kahalagahan ng mala-fern na halaman

Ang mga labi ng mga pako ay nagbunga ng mga deposito ng mineral: karbon, na malawakang ginagamit sa industriya (bilang panggatong, kemikal na hilaw na materyales). Ang ilang mga species ay inilalapat bilang pataba.

Ang mga pako ay nagbibigay ng pagkain at tahanan para sa mas mababang mga hayop. Naglalabas sila ng oxygen sa panahon ng photosynthesis.

Ang kagandahan ng mga halaman ay umaakit sa mga taga-disenyo ng landscape, kaya sila ay lumaki bilang mga dekorasyon. Ang ilang mga species ay maaaring gamitin para sa pagkain (bracken foliage).

Ang mga pako (mga halamang mala-fern) ay isang dibisyon ng mga halamang vascular na sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng rhinophytes at gymnosperms. Kasama sa pangkat na ito ang mga modernong ferns at sinaunang mas matataas na halaman, ang hitsura nito sa Earth mga 400 milyong taon na ang nakalilipas sa proseso ng ebolusyon mula sa mga sinaunang rhinophytes. Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng ferns at rhinophytes ay ang pagkakaroon ng mga dahon at root system, at mula sa gymnosperms - ang kawalan ng mga buto. Sa pagtatapos ng Paleozoic - simula ng panahon ng Mesozoic, ang mga pako ng puno ay sinakop ang isang nangingibabaw na posisyon sa mga flora ng ating planeta. Nang maglaon sa panahon ng Devonian, ang mga gymnosperm ay umunlad mula sa mga pako, na kalaunan ay nagbunga ng grupo ng mga angiosperma.

Karamihan sa mga buhay na pako ay mala-damo na mga halaman, ngunit ang mga pako ng puno ay matatagpuan sa mahalumigmig na mga tropikal na lugar. Ang ilang mga pako ay lumalaki sa mga puno ng kahoy, at ang ilang mga species ay naging mga halaman sa bahay.

Kasama sa departamento ng mga pako ang isang klase na Polypodiopsida, na nahahati sa 8 mga subclass, at ang mga halaman ng tatlo sa kanila ay nawala sa Devonian. Sa kasalukuyan, 300 genera ng ferns ang kilala, na pinagsasama ang humigit-kumulang 10,000 species. Ito ang pinakamalaking pangkat ng mga spore na halaman. Ang mga kinatawan ng departamento ng fern ay lumalaki halos kahit saan sa ating planeta. Ang mga halaman na ito ay laganap dahil sa iba't ibang mga hugis ng dahon, ekolohikal na plasticity, at mahusay na pagpapaubaya sa mataas na kahalumigmigan. Ang mga pako ay umabot sa pinakamalaking pagkakaiba-iba sa mahalumigmig na mga rehiyon ng tropikal at subtropikal na mga zone, sa partikular, sa mamasa-masa na mga siwang ng bato at kasukalan ng mga tropikal na kagubatan sa bundok. Sa katamtamang latitude, ang mga pako ay tumutubo sa malilim na kagubatan, bangin, at mga latian na lugar. Ang ilang mga species ay xerophytes at matatagpuan sa mga bato o dalisdis ng bundok. Mayroong mga species - hygrophytes na lumalaki sa tubig (salvinia, azolla).

Ang mga pako ay mga pangmatagalang halaman na mala-damo. Ang mga pako ay may lahat ng mga organo ng halaman na binuo - ugat (3), tangkay at dahon (1). Ang mga pako ay mahusay na nabuo rhizome (2). Ang mga pako ay maaaring magparami mula sa mga piraso ng rhizome.

Ang mga pako ay may mahusay na binuo na sistema ng pagsasagawa. Sa pamamagitan ng conductive tissue, ang tubig na may mga mineral na natunaw dito ay gumagalaw mula sa mga ugat hanggang sa mga dahon, at ang mga sangkap na nabuo bilang resulta ng photosynthesis mula sa mga dahon ay pumapasok sa ibang mga organo.

Ang mga pako ay naiiba sa bawat isa sa laki, mga anyo ng buhay at mga siklo, at ilang iba pang mga tampok. Ngunit ang lahat ng mga halaman na ito ay may isang bilang ng mga tampok na katangian, na ginagawang madali upang makilala ang mga ito mula sa mga halaman ng iba pang mga grupo. Kasama sa mga pako ang mala-damo at makahoy na anyo. Ang isang halaman ng pako ay binubuo ng mga talim ng dahon, isang tangkay, isang binagong shoot at isang sistema ng ugat, kabilang ang isang vegetative at adventitious root.

Ang dahon ng pako ay may katangian na istraktura, mas tiyak, ang mga halaman na ito ay walang mga tunay na dahon. Sa panahon ng mga pagbabagong ebolusyon, ang mga pako ay nakabuo ng mga prototype ng mga dahon, na isang sistema ng mga sanga na nakahiga sa parehong eroplano. Ang botanikal na pangalan para dito ay flat-branch, o frond, o pre-shoot. Ang preshoot na ito ay mukhang talim ng dahon ng isang modernong namumulaklak na halaman. Ang mga malinaw na tabas ng mga talim ng dahon ay tinutukoy sa mga gymnosperm na lumitaw sa ibang pagkakataon.

Ang pagpaparami ng mga ferns ay isinasagawa sa pamamagitan ng mga spores at vegetative na pamamaraan (rhizomes, flat sanga, buds, atbp.). Bilang karagdagan, ang mga pako ay may kakayahang magparami nang sekswal.

Ang siklo ng buhay ng isang pako ay nahahati sa dalawang yugto: sporophyte (asexual generation) at gametophyte (sexual generation), na ang sporophyte phase ay mas mahaba.

May sporangium sa ibabang ibabaw ng dahon. Kapag ito ay bumukas, ang mga spores ay nahuhulog sa lupa at tumubo sa anyo ng isang shoot na may mga gametes. Pagkatapos ng pagpapabunga, nabuo ang isang batang halaman. Ang mga homosporous ferns ay may bisexual gametophytes. Sa heterosporous ferns, ang male gametophyte ay lubhang nabawasan, habang ang babaeng gametophyte ay mahusay na binuo at naglalaman ng mga sustansya para sa pagbuo ng hinaharap na sporophyte embryo.

Kung ang mga spores ay nahulog sa basa-basa na lupa, sila ay tumubo, na bumubuo ng isang halaman na katulad ng isang maliit na puso - isang prothallus.

Ang mga rhizoid at reproductive organ ay nabuo sa ilalim ng prothallus. Ang tamud ay bubuo sa male reproductive organ, at ang itlog ay bubuo sa babae. Sa mahalumigmig na panahon, ang multiflagellate sperm ay tumagos sa babaeng organ, kung saan nangyayari ang pagpapabunga. Ang nagresultang zygote ay nahahati, at isang batang pako ang nabuo mula dito.

Ang kahalagahan ng mga pako ay hindi gaanong makabuluhan sa buhay ng tao kumpara sa mga angiosperms. Ang ilang uri ng pako, tulad ng bracken, cinnamon osmunda, at karaniwang ostrich, ay kinakain ng mga tao. Ang ilang uri ng pako ay nakakalason. Marami sa mga halaman na ito ay ginagamit sa medisina at industriya ng parmasyutiko. Ang mga pako tulad ng nephrolepis, pteris, kostenets ay lumaki bilang mga panloob na halaman. At ang mga fronds ng shield fronds ay ginagamit bilang isang berdeng elemento sa floral compositions. Sa tropikal na sona, ang mga putot ng mga pako ng puno ay ginagamit bilang materyales sa pagtatayo, at ang ubod ng ilan sa mga ito ay maaaring gamitin bilang pagkain.

PANIMULA

Ang mga pako ay kabilang sa mga pinaka sinaunang grupo ng mas matataas na halaman. Sa mga tuntunin ng kanilang sinaunang panahon, sila ay pangalawa lamang sa mga rhyniophytes at lycophytes at may humigit-kumulang na parehong geological age gaya ng horsetails. Ngunit habang ang mga rhinophyte ay matagal nang namatay, at ang mga lycophyte at horsetail ay gumaganap ng isang napaka-katamtamang papel sa modernong takip ng halaman ng Earth ay maliit, ang kanilang bilang ng mga species ay maliit, ang mga pako ay patuloy na umuunlad. Bagama't ngayon ay bahagyang mas maliit ang kanilang ginagampanan kaysa sa mga nakaraang panahon ng geological, mayroon pa ring humigit-kumulang 300 genera at higit sa 10,000 species ng ferns.

Ang mga pako ay ipinamamahagi nang napakalawak, halos sa buong mundo, at matatagpuan sa iba't ibang uri ng tirahan, mula sa mga disyerto hanggang sa mga latian, lawa, palayan at maalat na tubig. Ngunit ang kanilang pinakamalaking pagkakaiba-iba ay sinusunod sa mga tropikal na rainforest, kung saan sila ay lumalaki nang sagana hindi lamang sa lupa sa ilalim ng mga puno, kundi pati na rin bilang mga epiphyte sa mga puno at sanga ng puno, kadalasan sa napakalaking dami. Bilang isang resulta ng pagbagay sa iba't ibang mga kondisyon sa kapaligiran, ang mga pako ay nakabuo ng iba't ibang mga anyo ng buhay at isang napakalaking uri ang lumitaw sa panlabas na anyo, panloob na istraktura, mga katangian ng pisyolohikal at sukat. Ang mga pako ay may iba't ibang laki mula sa tropikal na mga anyo na tulad ng puno hanggang sa maliliit na halaman na ilang milimetro lamang ang haba.

Maraming mga species ng ferns ang lumalaki sa teritoryo ng rehiyon ng Penza. At ang layunin ng gawaing kursong ito ay pag-aralan ang lahat ng uri ng pako na tumutubo sa rehiyon ng Penza.

Pangkalahatang katangian ng departamento ng pako (PTERIDOPHYTA, O POLYPODIOPHYTA)

Mga tampok ng istraktura at pagpaparami ng mga species ng dibisyon ng Fern

Tulad ng mga lycophyte at segmented ferns, ang pteridophytes ay ang pinakamatandang grupo, na kilala mula sa panahon ng Devonian. Naabot nila ang kanilang kapanahunan sa pagtatapos ng Paleozoic at simula ng panahon ng Mesozoic, nang sila ay kinakatawan ng iba't ibang uri ng mga anyo ng buhay at ipinamahagi sa lahat ng mga kontinente ng mundo. Ang pinakamalaking papel sa komposisyon ng mga halaman ng Earth ay nilalaro ng malalaking pako ng puno, na bahagi ng mga kagubatan ng karbon. Sa kasalukuyan, ang mga pako ay may bilang ng higit sa 10 libong mga species at 300 genera.

Ang mga pteridophyte ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kumbinasyon ng isang bilang ng mga character, ang pinakamahalaga sa mga ito ay macrophilia, ang kawalan ng isang cambium at ang kawalan ng strobili. Ang Macrophily ay pangunahing tumutukoy sa medyo malaking sukat ng mga dahon, na kadalasang tinatawag na fronds. Hindi tulad ng lycophytes at segmented ferns, ang mga dahon ng ferns ay may mas kumplikadong morphological at anatomical na istraktura; binubuo sila ng isang base - phyllopodium, tangkay at talim ng dahon, madalas na pinaghiwa-hiwalay ng maraming beses, na may isang siksik na network ng mga ugat. Ang talim ng dahon ay pinakanailalarawan sa pamamagitan ng pangmatagalang paglaki ng tuktok nito. Ang bawat dahon sa tangkay ay tumutugma sa isang leaf lacuna (leaf gap). Ang hanay ng mga character na ito ay sumasalamin sa synthelomic na pinagmulan ng mga dahon ng fern, i.e. ang kanilang paglitaw mula sa isang sistema ng vegetative, spore-bearing o halo-halong katawan, na kinumpirma ng paleontological data.

Ang mga buhay na pako ay ipinamamahagi sa lahat ng mga kontinente, na nagaganap sa iba't ibang uri ng mga kondisyon sa kapaligiran. Gayunpaman, ang nangungunang papel kapwa sa bilang ng mga species at sa pagkakaiba-iba ng mga anyo ng buhay ay kabilang sa mga pako ng tropikal at subtropikal na kagubatan, kung saan maraming mga pamilya ang nasa kalakasan ng kanilang pagbuo. Ang mga kondisyon ng pamumuhay ay nag-iwan ng makabuluhang imprint sa kanilang anatomical, morphological at biological features. Ang mga modernong pako ay pangunahing kinakatawan ng mga mala-damo na halaman, at ang mga halamang tulad ng puno ay bumubuo ng isang maliit na bilang. Mga pako ng mapagtimpi na rehiyon, maliban sa lumulutang ang salvinia(Salvinia natans) ay mga perennial herbaceous na halaman na may mahaba o maikling rhizome sa ilalim ng lupa. Sa mahabang rhizome ferns - sa bracken(Pteridium aqualinum), Holocyta Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris), atbp. - ang haba ng internodes ay sinusukat sa sentimetro, kaya sa itaas ng lupa ang mga dahon ay matatagpuan sa isang malaking distansya mula sa bawat isa. Sa karamihan ng mga ferns, ang isang rosette ng mga dahon ay nabuo sa mga maikling rhizome, kadalasang namamatay sa taglagas, habang ang kanilang pinalawak na mga base ay nananatili sa rhizome sa loob ng mahabang panahon, na bumubuo ng isang siksik na makapal na takip sa paligid ng isang medyo manipis na tangkay, hanggang sa 1 cm sa. diameter.

Sa zone ng mga tropikal at subtropikal na rainforest, ang pagkakaiba-iba ng mga anyo ng buhay ay napakataas. Mayroong maraming mga terrestrial species sa malilim na kagubatan, karamihan sa kanila ay may mahabang gumagapang na mga shoots ay hindi gaanong karaniwan. Ang pinakamaliit na terrestrial ferns ng genus trichomanes(Trichomanes) ay may haba mula 3-4 mm hanggang 2-4 cm, at ang pinakamalaking species angiopteris( Angiopteris), na kadalasang bumubuo ng mga siksik na kasukalan, ay may mga tuberous na tangkay hanggang sa 1 m ang diyametro. Gayunpaman, ang mga epiphytic ferns ay ang pinakamarami at magkakaibang, lalo na sa mga tropikal na kagubatan ng Old World. Ang mga ubiquitous epiphyte ay matatagpuan sa mga unan ng lumot, sa mga puno ng kahoy at sa mga korona ng puno. Maraming mga epiphyte sa lupa, pangunahin mula sa pamilya Hymenophyllaceae(Hymenophyllaceae), ay nasa mga kondisyon ng labis na kahalumigmigan; ang kanilang mas mababang mga transparent na dahon, 1-3 layer ng mga cell ang kapal, kulang sa stomata at sumisipsip ng atmospheric moisture sa kanilang buong ibabaw. Ang mga epiphyte na naninirahan sa mga korona at trunks ng mga puno ay nasa mga kondisyon ng kakulangan ng kahalumigmigan, at samakatuwid ay may mga siksik, parang balat o mabigat na pubescent na mga dahon. Isa sa mga kahanga-hangang epiphytic ferns na nagbibigay ng kakaibang anyo sa mga kagubatan ng Old World - nesting asplenium, o pugad ng ibon(Asplenium nidus), mula sa malayo ay nagbibigay ng impresyon ng malalaking pugad ng ibon (Larawan 1). Ang maikli, makapal na mga sanga nito ay mahigpit na nakakabit sa mga puno at mga sanga sa tulong ng maraming magkakaugnay at mabigat na pubescent na mga ugat. Sa tuktok ng mga shoots, ang mga kamangha-manghang magagandang rosette ng mga leathery na dahon ay nabuo, kung minsan ay umaabot sa haba ng hanggang 2 m.

kanin. 1 - Mga anyo ng buhay ng ferns: A, B - epiphytic ferns - nesting asplenium (Asplenium nidus); Platcerium (P1acerium); B - leaf vine lygodium (Lygodium); G - hugis ng puno

Ang buong masa ng mga dahon at ugat ay may kakayahang mag-ipon ng humus at sumisipsip ng kahalumigmigan mula sa kapaligiran, na nagbibigay ng parehong nutrisyon at suplay ng tubig. Ang mga species ng genus ay laganap sa lahat ng tropikal na kagubatan Platycerium, o sungay ng usa(P1atuserium). Ang kanilang mga maikling tangkay ay nakakabit din sa balat ng mga puno sa pamamagitan ng maraming ugat. Ang mga vegetative na dahon ay may hitsura ng flat, bilugan na mga plato, na sa kanilang mga base ay mahigpit na pinindot sa puno, at ang kanilang mga tuktok ay may pagitan mula sa tangkay, na bumubuo ng isang angkop na lugar sa anyo ng isang bulsa. Ang pagbagsak at nabubulok na balat ng mga puno at dahon ng halaman mismo ay naipon dito, i.e. bumubuo sila ng sarili nilang lupa. U Platycerium major(R. grande) sa naturang angkop na lugar, higit sa 1 m ang lalim, hanggang sa 100 kg ng lupa ay maaaring maipon; sa ilalim ng kanilang timbang, ang mga puno ng carrier ay minsan nabubunot. Maya-maya, lumilitaw ang mga vegetative o spore-bearing dahon, dichotomously o palmately branched, kung saan natanggap ng mga halaman ang pangalang deer antler.

Ang mga katulad na hugis-bulsa na mga niches ay maaaring mabuo sa mga patag na tangkay ng ilang ferns, halimbawa ang Malayan species mga alupihan(Po1urodium imbricatum). Gayunpaman, kasama ang mataas na espesyalisadong mga anyo na inilarawan, mayroong maraming maliliit na epiphyte at epiphyll na kabilang sa genera. schizea(Schizaea) at trichomanes(Trichomanes). Sa ilang mga species, ang mga maliliit na dahon ay natatakpan ng mga hygroscopic na buhok, na nagpapababa ng pagsingaw at, sa panahon ng mahalumigmig na mga panahon, sumisipsip ng kahalumigmigan mula sa kapaligiran. Ang iba pang mga species na kulang sa buhok ay may kakayahang pumasok sa isang estado ng suspendido na animation sa mga pinakamatuyong oras ng araw. Mayroong mas kaunting mga liana ferns, at hindi gaanong dalubhasa ang mga ito kaysa sa mga epiphyte. Ang ilan ay nakapatong lamang sa mga puno ng kahoy na may manipis at mahahabang tangkay, habang ang iba ay may mga hubog na tangkay, mga tinik sa mga dahon, o mga ugat sa mga tangkay. Ang pinakamalaking interes ay ang genus lygodium(Lygodium), na may kakaibang anyo ng buhay ng isang madahong baging. Ang mga ugat ay umaabot sa mahabang gumagapang na shoot mula sa ibabang bahagi, at sa itaas na bahagi ay may mga napaka kakaiba, paulit-ulit na pinnately dissected dahon sa dalawang hanay; ang kanilang mga petioles ay may kakayahang napakatagal na paglaki, kung minsan ay umaabot sa haba na 30 m. Paikot-ikot sa mga puno ng kahoy, pinalalapit nila ang mga lobe ng dahon sa liwanag.

Ang mga pako ng puno ay kakaiba, kung saan nabibilang ang 8 genera. Marami sa kanila, halimbawa Dixonia(Dicksonia), si cyathea(Суаtheа), ay nakakulong sa bulubunduking mga rehiyon ng tropikal at subtropikal na mga sona, kung saan sila ay bumubuo ng magagandang kakahuyan.

Karamihan sa mga pako ng puno ay umabot sa taas na 5-6 hanggang 10 m; openwork crown ng feathery dahon 2-3 haba m (sa Cyathea hanggang 5-6 m). Sa maraming mga species, 3 kategorya ng mga dahon ang nakilala sa korona - bata pa, na may mga snails na hindi pa nagbubukas, ang mga dahon ay nakadirekta paitaas; ang mga gitna ay matatagpuan nang pahalang, at ang mga kumukupas na dahon, yumuko, ay bumubuo ng isang uri ng "palda". Kapag ang mga dahon ay nahuhulog, madalas sa tangkay "ang kanilang mga base at ang mas mababang bahagi ng malakas na scleroficated petioles ay nananatili, na sumasakop sa tangkay sa anyo ng isang kaso Bilang karagdagan, ang mga ugat ay nabuo sa ilalim ng bawat dahon, ang ilan ay umaabot sa ibabaw ng earth, habang ang iba ay nananatiling aerial. isang sumusuportang function na may makabuluhang taas ng halaman, ito ay lumalabas na isang mahalagang pangyayari, dahil ang mga pako ng puno ay mga dambuhalang damo.

Dahil ang mga pako ay walang cambium, wala silang pangalawang kahoy; ang mekanikal na lakas ay nakakamit dahil sa sclerenchyma lining sa paligid ng mga vascular bundle; minsan lang ang panlabas na cortex ay binubuo ng mechanical tissue. Samakatuwid, ang panlabas na leaf-root cylinder ay gumaganap ng pangunahing pagsuporta sa function. Habang tumatanda ang halaman, ang base ng puno nito ay namamatay at gumuho, ngunit ang puno ay hindi nahuhulog, dahil ito ay pinipigilan ng nakabitin na mga ugat, tulad ng sa mga stilts. Imposibleng gumuhit ng malinaw na hangganan sa pagitan ng mga halamang gamot at mga anyo na tulad ng puno. Sa loob ng isang species, ang mga sukat ay maaaring mag-iba mula sa ilang decimeter hanggang ilang metro, na higit na tinutukoy ng mga kondisyon ng lupa at temperatura. Kahit na ang isang maikling listahan ng mga anyo ng buhay ay nagpapahiwatig ng malawak na pagkakaiba-iba ng morphological ng mga pako; nalalapat ito sa mga dahon, tangkay at mga sanga sa pangkalahatan. Ang mga morphological na katangian ng mga ferns ay madalas na nakakaranas ng mga terminolohikal na paghihirap, dahil ang mga termino at konsepto na binuo para sa mga namumulaklak na pako ay hindi palaging katanggap-tanggap para sa mga pako. Pangunahing nauugnay ito sa konsepto ng mga rhizome ng ferns, na maaaring magbago ng kanilang kalikasan sa panahon ng ontogenesis. Sa pinag-aralan na mga species ng rhizomatous ferns, ang zygote, kapag naghahati, ay bumubuo ng 4 na mga cell; mula sa isa ang haustorium ay bumangon, mula sa pangalawa - ang ugat, mula sa pangatlo - ang dahon, mula sa ikaapat - ang tangkay, i.e. ang tangkay, ugat at dahon ay katumbas ng mga homologous na organo ng mga pako na ito. Kadalasan, ang embryonic leaf at root ay nauuna sa stem sa kanilang pag-unlad, kaya ang isang dahon na may ugat sa base ay nabuo. Sa base ng petiole ng unang dahon, nabuo ang isang meristematic tubercle, na bumubuo ng isang bagong dahon na may ugat sa base. Ang susunod na dahon ay bumangon mula sa isang tubercle na matatagpuan sa base ng tangkay ng nakaraang dahon. Ang mga base ng lahat ng bagong umuusbong na mga dahon at mga ugat na magkasama ay bumubuo ng isang rhizome na natatangi sa nabubuhay na mas matataas na halaman. Minsan ito ay tinatawag na phylogenetic, i.e. pagbuo mula sa mga dahon. Gayunpaman, sa panahon ng ontogenesis, ang phylogenous rhizome ay pinalitan ng karaniwan; sa parehong oras, ang stem na may mga rudiment ng mga dahon ay nagsisimulang bumuo ng etikal at ang tubercle - ang punto ng paglago. Sa long-rhizome ferns, sa tuktok, sa agarang paligid ng apical (apical) na paunang cell, isang tubercle ng meristematic cells ay nakahiwalay. Maaari itong bumuo ng alinman sa isang lateral rhizome, o isang dahon, na ganoon din ay nagpapahiwatig ng homology ng mga organ na ito. Ang tuktok ng rhizome ng long-rhizome ferns ay maaaring sakop ng maraming kaliskis o manatiling ganap na hubad. Sa mga short-rhizome form, ang mga espesyal na dahon na may hindi nabuong talim ng dahon at isang mahusay na binuo na base - phyllopodium - ay nabuo sa pinakatuktok na nagbibigay sila ng karagdagang proteksyon para sa mga wintering buds. Ang pagsasanga ng isang halaman ay maaaring isagawa hindi lamang ng mga stem buds, kundi pati na rin ng mga buds na lumilitaw sa mga petioles ng dahon o sa mga blades ng dahon. Kadalasan ang gayong mga dahon ay agad na bumubuo ng mga batang rosette, na nahuhulog at nagsasagawa ng vegetative propagation; ang mga naturang halaman ay tinatawag na viviparous. Sa ilang mga pako, halimbawa nephrolepis tuberiferous(Nephrolepis tuberosa) ang manipis na stolon-shaped rhizomes ay nabubuo mula sa mga stem buds, walang mga dahon at natatakpan ng parang balat na kaliskis. Pagdating sa ibabaw ng lupa, bumubuo sila ng isang bagong rosette. Bilang karagdagan, lumilitaw ang mga tuberous lateral branch sa mga stolon, na nagsasagawa ng vegetative propagation.

Ang mga dahon ng pako - mga fronds - ay napaka tiyak. Ang mga ito ay pinaka-nailalarawan sa pamamagitan ng pangmatagalang paglago ng tuktok, na ipinakita sa pagbuo ng isang cochlea (ang pagbubukod ay ang mga tipaklong), at isang siksik na network ng abundantly sumasanga veins. Ang pag-unlad ng mga dahon sa ilalim ng lupa ay madalas na tumatagal ng ilang taon, at sa ibabaw ng lupa ay nakumpleto sa loob ng 1 - 1.5 na linggo. Sa ilang mga species, halimbawa buhok ng dalaga(Adianthum), camptosorus(Camptosorus), ang mga dahon ay nagpapakita ng likas na tangkay - ang kanilang mga rachis ay umaabot sa isang parang tangkay na pilikmata at, sa pag-abot sa ibabaw ng lupa, ay nag-uugat upang bumuo ng isang bagong rosette. Sa Lygodium na inilarawan sa itaas, ang leaf rachis ay malapit ding kahawig ng stem sa pag-uugali nito. Ang mga base ng mga dahon, tangkay at talim ng dahon sa maraming species ay natatakpan ng mga kaliskis, na kung minsan ay itinuturing na mga microphyll, ibig sabihin, mga dahon ng pinagmulang enation. Ang pagkakaiba-iba ng kanilang mga hugis, sukat, at kulay ay bumubuo ng isang mahalagang sistematikong tampok. Ang mga talim ng dahon ay mas magkakaibang. Ang pinakakaraniwang mga dahon ay doble, tatlong beses o higit pang pinnately dissected ang mga dahon ay palmately dissected at mas bihira - dichotomously dissected. Ang gitnang bahagi ng talim ng dahon, na kumakatawan sa isang pagpapatuloy ng tangkay, ay tinatawag na rachis, at ang mga lateral lobes ng una at kasunod na mga order ay tinatawag na mga balahibo at pinnules, ayon sa pagkakabanggit. Kasama ng mga dissected na dahon, ang iba't ibang pamilya ay may buong dahon na nabuo bilang resulta ng kumpletong pagsasanib ng mga lateral lobes. Ito ay katangian na sa mahalumigmig na mga tropikal na kagubatan, bilang isang panuntunan, ang mga maliliit na pako ay may mga buong dahon, at ang lahat ng mga malalaking pako ay may dissected na mga blades ng dahon. Ito, tila, ay dahil sa likas na katangian ng tropikal na pagbuhos ng ulan, kung saan ang malalakas na agos ng tubig ay malayang dumadaan sa pinaghiwa-hiwalay na talim ng dahon nang hindi nilalabag ang integridad nito. Ang venation ng mga dahon ay hindi gaanong magkakaibang, mula sa pinaka primitive na bukas hanggang sa mas advanced - reticulated.

Sa karamihan ng mga species ng ferns, ang mga dahon ay pinagsama ang dalawang function - photosynthesis at sporulation (Fig. 2), gayunpaman, sa maraming mga species mayroong dimorphism ng dahon - ang ilan ay gumaganap ng function ng photosynthesis, habang ang iba ay sporulate lamang, halimbawa, ostrich, Trichomanes. Ang ilang mga species ng ferns (Uzhovnikov, Osmunda) ay may dimorphism ng mga bahagi ng dahon, kung saan ang isang bahagi ay gumaganap ng function ng photosynthesis, at ang iba pang bahagi - sporulation. Ang materyal na paleontological ay nagpapakita na ang lahat ng 3 uri ng mga dahon ay umiral na sa unang bahagi ng Paleozoic at nabuo nang nakapag-iisa sa bawat isa.

Ang pagbuo ng mga ugat ng pako ay hanggang ngayon ay hindi gaanong pinag-aralan. Tulad ng nabanggit na, sa panahon ng pagbuo ng embryo, ang embryonic root ay nabuo nang sabay-sabay sa stem at dahon, habang ang haustorium ay inilipat sa gilid. Kasunod nito, sa ilang mga species ito ay bubuo nang sabay-sabay sa dahon, habang sa iba pang mga species ito ay medyo naantala sa paglago at lumilitaw sa ibang pagkakataon, kaya nagbibigay ito ng impresyon ng isang adventitious root.

kanin. 2 - Mga dahon ng ferns na may spore: A - osmunda (Osmunda); B - tipaklong (Ophioglossum); B - ostrich (Matteuccia); G - trichomanes (Trichomanes); D - schizaeae; V. tsp - vegetative na bahagi ng dahon; sp. tsp - bahagi ng dahon na may spore; V. l - vegetative leaf; s.l - dahon na nagdadala ng spore

Sa ilang mga species, ang mga ugat ay maaaring lumitaw sa ibabaw ng shoot sa taon ng pagtatatag nito, habang sa iba pang mga species - pagkatapos lamang ng 1-2 taon. Ang mga ugat ng ferns (pati na rin ang mga club mosses at horsetails) ay naiiba sa tunay na adventitious roots ng seed plants dahil hindi sila mabubuo sa mga nabuo nang bahagi ng mga shoots. Ang mga ugat ng pako ay nabubuhay ng 3-4 na taon. Sa ilang mga species, halimbawa, nephrolepis, ang mga ugat, baluktot paitaas, ay may kakayahang maging madahong mga shoots.

Ang pagtatasa ng mga vegetative organ ng ferns ay nagpapakita ng kakayahang baguhin ang isang organ sa isa pa, i.e. ay nagpapahiwatig na ang pagkita ng kaibhan sa mga organo ay hindi palaging mahigpit na naayos ayon sa genetiko. Ito ay direktang may kaugnayan sa sinaunang panahon ng mga pako. Ang pagkakatulad ng anatomical na istraktura ng mga tangkay, mga petioles ng dahon at mga ugat ay nagpapahiwatig din ng pagkakaisa ng pinagmulan ng lahat ng mga vegetative na organo.

Sa karamihan ng mga modernong species ng ferns, ang mga stems ay may dictyostele, ngunit ang kurso ng morphogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga species. Sa maraming pinag-aralan na mga pako, ang tangkay ng isang batang halaman ay itinayo tulad ng isang protostele, pagkatapos ay nabuo ang isang ectophloic o amphiphloic siphonostele, at sa simula ng pagbuo ng lacunae ng dahon, isang dictyostele ang nabuo. Ito ay isang silindro sa gitna kung saan matatagpuan ang parenkayma ng pith, na sinusundan ng panloob na phloem, xylem at panlabas na phloem, na natagos ng parenkayma ng lacunae ng dahon. Sa isang cross section, ang leaf lacunae ay kinakatawan ng mga medullary ray, at sa pagitan ng mga ito kasama ang singsing ay may concentric vascular bundle na may xylem sa gitna at phloem kasama ang periphery. Sa panahon ng maceration, ang lahat ng mga buhay na tisyu ng pith, medullary ray at phloem ay nawasak at ang xylem lamang ang nananatili sa anyo ng isang reticulate cylinder, kaya tinawag na dictyostele - reticulate stele. Ang Phloem ay single-membered, na binubuo lamang ng mga sieve cell. Ang xylem ay pangunahing binubuo ng scalariform at bahagyang annular tracheids. Kasama ng dictyostele, ang ilang mga sinaunang species ay nagpapanatili ng isang protostele sa buong buhay nila (sa Lygodium, Gleichenia), isang ectophloic siphonostele (sa Cyathea) o isang amphiphloic siphonostele (sa Gleichenia species, sa Dipteris). Ang lahat ng ito ay nagpapahintulot sa amin na gumuhit ng isang konklusyon tungkol sa direksyon ng ebolusyon ng stele mula sa protostele sa pamamagitan ng siphonostele hanggang dictyostele, na kung saan ay nakumpirma ng paleobotanical na materyal. Sa Permian ferns, ang isang protostelic na istraktura ay inilarawan, sa Triassic ferns ito ay higit sa lahat siphonostelic, at sa karamihan sa mga modernong ito ay dictyostelic, kung saan ang pinakamalaking pakikipag-ugnay sa pagsasagawa ng mga tisyu na may buhay na parenchyma ay nakamit, at, dahil dito, ang supply ng tubig ay napabuti. Ang mga pako ay dumarami pangunahin sa pamamagitan ng mga spores. Karamihan sa mga species ng ferns ay homosporous na halaman; ang bilang ng mga heterosporous species ay maliit. Ang lahat ng mga ferns ay nailalarawan sa pamamagitan ng kawalan ng mga dalubhasang spore-bearing shoots - strobili. Sa karamihan ng mga pako, ang sporangia ay nakapangkat sa sori; sa Marattiaceae, pinagsama sa isa't isa, bumubuo sila ng synangia (Larawan 3). Sa pinaka primitive na species, ang solong sporangia ay matatagpuan sa mga gilid ng mga dahon o sa mga tuktok ng kanilang mga blades, at ang bawat sporangium ay binibigyan ng isang independiyenteng ugat. Ito ay lubos na nakapagpapaalaala sa apikal na pag-aayos ng sporangia sa mga dulo ng mga vascularized na katawan sa rhinophytes.

kanin. 3 - Mga uri ng paglalagay ng sporangia at sori: A - pag-aayos ng solong sporangia: 1 - apikal na may kaugnayan sa mga lobe ng dahon sa Davalliaceae; 2 - marginal sa Trichomanes; B - lokasyon ng sori: 1 - marginal sa hymenophyll (Hmophillum); 2 - sa ilalim ng dahon ng malutong na tipaklong (Суstopteris fragilis); B - synangia sa marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Christiansia; D - paggalaw ng sporangia sa ibabang ibabaw ng dahon sa panahon ng morphogenesis sa Schizea (Schizaea); sp -sporangium

Sa karamihan ng mga pako, ang sporangia o sori ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng mga dahon. Kadalasan sila ay nakakulong sa pangunahing at lateral veins, mas madalas (halimbawa, sa bracken) - malapit sa gilid ng dahon. Ang lokasyon ng sporangia sa ilalim ng dahon ay lumalabas na biologically advantageous: una, nagbibigay ito ng maaasahang proteksyon para sa sporangia sa panahon ng kanilang pagkahinog at sa parehong oras ay hindi binabawasan ang intensity ng photosynthesis. Pangalawa, ang isang mas pare-parehong pagpapakalat ng mga spores ay natiyak; Ang kurso ng morphogenesis ng spore-bearing dahon sa ilang mga species ng genus Schisea ay nagpapakita ng isang posibleng landas para sa paggalaw ng sporagnites sa ibabang ibabaw ng dahon sa panahon ng phylogenesis. Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng dahon ng schizea, ang sporangia ay inilalagay sa mga gilid nito, ngunit bilang isang resulta ng mas mabilis na pag-unlad ng mga tisyu ng itaas na bahagi ng dahon, ang mga gilid nito ay yumuko pababa. Bilang resulta, napupunta sila sa ilalim ng sheet. Ang lugar kung saan nakakabit ang sporangium sa dahon ay tinatawag inunan. Sa panahon ng ebolusyon, lumaki ang inunan, at nakakuha ito ng isang pahaba o spherical na hugis, na nagpapataas ng lugar ng posibleng paglalagay ng sporangia. Bilang karagdagan, sa inunan, ang sporangia ay matatagpuan sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod, at samakatuwid, ang kanilang pagkahinog at pagbubukas ay hindi nangyayari nang sabay-sabay. Ang pinalawig na pagkahinog ng mga spores sa paglipas ng panahon ay ginagarantiyahan ang kanilang mas maaasahang pamamahagi. Ang pagtaas sa bilang ng sporangia sa inunan ay nakakamit din sa pamamagitan ng pagtaas ng haba ng tangkay ng sporangium. Ang paglaki ng inunan at ang pagtaas sa haba ng pedicle ay hindi magkakaugnay;

Ang proteksyon ng sori sa panahon ng kanilang pagkahinog ay may malaking biological na kahalagahan. Sa pinakasimpleng kaso, ang sori ay natatakpan ng gilid ng dahon na natitiklop pababa. Sa mas dalubhasang species, isang espesyal na indusium blanket ang nabuo, na nagreresulta mula sa lokal na paglaki ng inunan o mga tisyu sa ibabaw ng dahon. Batay sa likas na katangian ng pagbuo at istraktura ng dingding ng sporangium, ang mga pako ay nahahati sa leptosporangate at eusporangiate na mga pako Sa mga eusporangiate na pako, ang sporangium ay nagmumula sa isang pangkat ng mga selula at may isang multilayer na pader, ito ay nagmula sa isang solong cell at may isang solong layer na pader. Ang parehong uri ng sporangia ay matatagpuan sa mga sinaunang pako. Ang mga mekanismo para sa pagbubukas ng sporangia ay lubhang magkakaibang. Sa pinakasimpleng kaso, sa tuktok ng sporangium mayroong isang maliit na lugar ng malakas na makapal na mga cell - isang butas. Kapag ang sporangium ay natuyo, ito ay pumuputok sa pagdikit ng manipis na pader at makapal na pader na mga selula. Gayunpaman, sa mga sinaunang pako ay lumitaw ang isang tinatawag na singsing - isang strip ng makapal na pader na mga cell. Sa mga kinatawan ng ilang mga pamilya ito ay sumasakop sa isang pahalang na posisyon, sa iba ito ay pahilig, sa iba ito ay patayo. Ang singsing na tuloy-tuloy o sarado ay itinuturing na primitive; mas perpekto - hindi kumpleto, kung saan ang bahagi ng mga selula ng singsing ay nananatiling hindi makapal (ang tinatawag na bibig); isang pagkawasak ng dingding ay nangyayari sa kahabaan nito. Ang isang halimbawa ay ang sporangium male shieldweed (Driopteris filix-mas), na may hugis ng isang biconvex lens at matatagpuan sa isang mahabang tangkay. Ang single-layer na pader ng sporangium ay binubuo ng malalaking manipis na pader na mga selula. Sa kahabaan ng crest ng sporangium, simula sa tangkay, mayroong isang singsing na binubuo ng 2/3 makapal na pader na mga selula, at 1/3 ay nasa bibig. Ang mga selula ng singsing ay may mga pampalapot sa tatlong dingding - sa dalawang radial at sa panloob - tangential. Kapag natuyo ang mga selula ng singsing, nawawalan sila ng tubig, na humahantong sa pagbawas sa kanilang dami. Ang malaking puwersa ng pandikit ay hinihila ang manipis na panlabas na tangential na dingding papunta sa selula, at ito ay yumuyuko, na umaakit sa mga pader ng radial patungo sa isa't isa. Ito ay humahantong sa pagbaba sa circumference ng singsing at lumilikha ng malaking tensyon sa lugar ng orifice. Nangyayari

mabilis na pagkalagot ng sporangium wall, at ang singsing ay lumiliko palabas, nagkakalat ng mga spores. Habang ang tubig ay sumingaw pa, ang manipis na tangential na dingding ay dumadampi sa panloob, nawawala ang puwersa ng pandikit, at ang singsing ay bumabalik sa dati nitong posisyon, na nakakalat sa mga labi ng mga spore.

Ang mga kinatawan ng primitive na pamilya ay may malaki, kakaunting sporangia na naglalaman ng malaking bilang ng mga spores (8-15 thousand). Sa mga advanced na pamilya, maraming sunud-sunod na nagaganap na sporangia ay maliit, kadalasang naglalaman ng 64 hanggang 16 na spore. Tinitiyak nito ang awtonomiya ng sporangia at pinatataas ang pagiging maaasahan ng pangangalaga ng spore.

Ang mga spora ay maaaring manatiling tulog mula sa ilang linggo hanggang ilang taon at kahit na mga dekada. Para sa kanilang pagtubo, kahalumigmigan, positibong temperatura, isang tiyak na kaasiman ng lupa, intensity at kalidad ng liwanag na tiyak sa bawat species ay kinakailangan.

Mayroong iba't ibang mga pagpipilian para sa pagtubo ng spore at ang kurso ng gametophyte morphogenesis, na nagiging katangian hindi lamang ng mga indibidwal na pamilya at kahit na genera. Samakatuwid, kapag nag-uuri ng mga pako, ang ilang mga pteridologist ay batay sa mga katangian ng pag-unlad at istraktura ng mga gametophytes.

Ang mga gametophyte ng karamihan sa mga homosporous ferns ay humantong sa isang terrestrial na pamumuhay, na nagdadala ng autotrophic na nutrisyon. Ang kanilang habang-buhay, bilang isang patakaran, ay kinakalkula sa ilang buwan, at sa ilan lamang sa mga pinaka-primitive na species na gametophytes ay nabubuhay ng ilang taon (minsan hanggang 10-15). Sa isang pangkalahatang kalakaran patungo sa isang pagbawas sa pag-asa sa buhay, ang mga gametophyte ng ilang mga species ng ferns ay naging pangalawang perennials. Ang pagbuo ng gametophyte ay higit sa lahat ay nakasalalay sa parang multo na komposisyon ng liwanag - sa mga asul na sinag mayroong isang pangmatagalang paglago ng thread, at sa mga pulang ray ay nabuo ang mga lamellar form. Sa una, ang paglaki ng isang solong-layer na plato ay isinasagawa dahil sa mga marginal na selula, at pagkatapos ay sa tuktok ng thallus ang isang paunang cell ay naghihiwalay, na bumubuo sa apical meristem. Sa kasong ito, ang plato (ilang millimeters ang laki) ay may hugis-puso na hugis na may hugis-cushion na gitnang bahagi. Ang isang physiologically active na meristem ay nagtatago ng isang partikular na hormone, malapit sa growth hormones, antheridiogen; pinasisigla nito ang pagbuo ng antheridia sa mga kalapit na shoots. Sa ilalim na bahagi ng plato sa base nito, nabubuo ang antheridia sa maraming rhizoid. Maya-maya, sa tuktok ng plato, nabuo ang archegonia sa isang multilayer cushion. Ang hindi sabay-sabay na pag-unlad ng antheridia at archegonia ay nagtataguyod ng cross-fertilization. Tulad ng ipinakita ng mga eksperimento, na may malaking akumulasyon ng mga shoots, ang konsentrasyon ng antheridiogen sa kapaligiran ay tumataas nang labis na sa bagong bumubuo ng mga batang gametophytes antheridia ay maaaring lumitaw nang maaga, minsan sa yugto ng isang 2-3-cell filament. Ang isang mataas na konsentrasyon ng antheridiogen ay humihinto sa karagdagang pag-unlad ng gametophyte, at samakatuwid ay ang pagbuo ng archegonia, kaya ito ay nananatiling unisexual na lalaki. Sa kawalan ng antheridiogen, sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, ang mabilis na pag-unlad ng prothallus ay nangyayari, na nagtatapos sa yugto ng isang hugis-puso na plato na may isang mahusay na binuo meristem. Sa outgrowth, bypassing ang yugto ng pagbuo ng antheridia, archegonia ay nabuo, i.e. ito pala ay isang kaparehong kasarian na babae. Sa mahinang impluwensya ng antheridiogen, ang gametophyte ay dumaan sa lahat ng mga yugto ng morphogenesis, unang bumubuo ng antheridia at pagkatapos ay archegonia - isang bisexual prothallus ang lilitaw. Sa kalikasan, ang magkaparehong impluwensya ng gametophytes sa isa't isa ay mas kumplikado at mahirap obserbahan.

Ang inilarawan na uri ng gametophyte morphogenesis, bagaman ang pinakakaraniwan, ay hindi lamang isa. Sa mga Schizaean at ilang mga hymenophyll, ang mga prothallus ay nagpapanatili ng isang abundantly branching filamentous na hugis sa buong buhay nila, kaya ang antheridia at archegonia ay lumilitaw sa kanila nang walang nakikitang pattern sa mga lateral branch. Sa Marattiaceae, ang mga berdeng shoots na may sukat na 2-3 cm ay multilayered, mataba, at nabubuhay nang ilang taon. Sa Uzhovnikov, ilang Schizaceae at Zheicheniaceae, ang tuberous o hugis-worm na mga gametophyte ay namumuno sa isang underground na pamumuhay, nagpapakain ng mycotrophically, kaya sila ay walang kulay. Gayunpaman, kapag nakarating sila sa ibabaw ng lupa, nagiging berde sila, kung saan maaari nating tapusin na ang kanilang pag-iral sa ilalim ng lupa ay pangalawa. Ang antheridia ng mga primitive na pamilya ay malaki, na may maraming spermatozoa, habang sa mas advanced na mga kinatawan sila ay maliit, na naglalaman ng hanggang 32 spermatozoa. Ang archegonia ng lahat ng ferns ay may parehong uri, na nalubog sa gametophyte tissue. Ang pag-unlad ng pagtubo ng zygote at ang pagbuo ng isang batang halaman ay inilarawan sa itaas.

May mga paglihis mula sa karaniwang ikot ng pag-unlad ng mga pako. Minsan ang sporophyte ay maaaring bumuo ng apogamously, i.e. nang walang pagpapabunga, mula sa isa o isang pangkat ng mga vegetative cells ng isang haploid gametophyte. Sa kasong ito, ang sporophyte ay lumalabas na haploid, at ang mga spores ay nabuo nang walang pagbawas ng dibisyon. Sa ibang mga kaso, ang gametophyte ay bumangon aposporically hindi mula sa isang haploid spore, ngunit mula sa dishuid tissues ng sporophyte (mula sa sporangium cell, dahon, atbp.), i.e. diploid pala. Sa kasong ito, ang diploid na itlog ay bubuo sa isang bagong sporophyte nang walang pagpapabunga.

Ang vegetative propagation ay laganap sa mga ferns. Madalas itong isinasagawa sa tulong ng mga brood bud na lumilitaw sa mga dahon, tangkay at ugat. Sa huling kaso, ang mga ugat, baluktot, ay lumabas sa ibabaw ng lupa at bumubuo ng usbong sa tuktok. Kadalasan, ang mga mahahabang pilikmata ay bubuo sa mga dahon at tangkay, kung saan lumilitaw ang mga putot.

Ang pag-uuri ng buong departamento ng mala-fern at lalo na ang mga extinct na anyo ay nakakaranas ng malaking kahirapan. Maaari itong batay sa iba't ibang mga tampok - ang anatomical at morphological na istraktura ng mga vegetative organ ng sporophyte, ang mga katangian ng sporulation (ang istraktura ng sporangia at ang kanilang pagkakalagay), ang likas na katangian ng pagbuo at istraktura ng mga gametophyte. Ang mga sinaunang patay na grupo ng mga pako, ang mga protofern, ay sumailalim sa pinakamalaking rebisyon. Taxa tulad ng aneurophytes(Aneurophytopsida) at archaeopteris(Archaepteridopsida), batay sa pagkakaroon ng binibigkas na pangalawang xylem at ang pagkakaroon ng mga bordered pores sa mga dingding ng punctate tracheids, ay inuri bilang proto-gymnosperms(Progymnospermae). Ang pag-uuri ng mga buhay na ferns ay batay sa istraktura ng sporangium wall kasama ang isang bilang ng mga morphological character.

Ang pag-uuri ng mga sinaunang ferns ay mas kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na sa Paleozoic mayroong mga sintetikong species na pinagsama ang mga katangian ng iba't ibang taxa. Ang recombination ng mga character, na karaniwang katangian ng karamihan sa mga Early Paleozoic na halaman, ay ginagawang kondisyon ang pagkakakilanlan ng taxa.