Unatoč velikoj raznolikosti paprati, nijedna od njih ne cvjeta. Ali biljka se učinkovito razmnožava sporama i rizomima. Iz članka ćete naučiti ne samo nazive paprati, već ćete se upoznati i s njihovim karakteristikama rasta.

Papratnjače su drevna skupina biljaka koje pripadaju skupini sporonosnih višegodišnjih biljaka. Pojavili su se na zemlji još u doba dinosaura. Danas je raznolikost paprati zastupljena s 10 tisuća vrsta. Veličine variraju od malenih do ogromnih.

Žive u barama i pustinjama, u močvarama i stijenama, u tropima i na sjeveru. U umjerenom pojasu postoji nekoliko desetaka sorti paprati koje umjesto pravih listova imaju nježne pernate listove, kao i snažne stabljike - rahije.

Video “Njega paprati”

U ovom videu stručnjak će vam reći kako se pravilno brinuti za paprat.

Glavne vrste

Sva raznolikost paprati uklapa se u jednu klasu. Suvremena klasifikacija paprati uključuje 300 rodova i 8 podrazreda, koji uključuju više od tisuću vrsta. Tri potklase su već nestale s lica Zemlje, ostavljajući samo sljedeće relevantne skupine:

• marattiaceae;
• skakavci;
• prave paprati;
• Marsiliaceae;
• Salviniaceae.

Marattiaceae

Tijekom razdoblja karbona ova je skupina bila najbrojnija i najprosperitetnija. Među modernim predstavnicima marattija postoji samo 7 glavnih rodova koji žive u tropskim prašumama i planinskim lancima. Sposoban je formirati guste šikare liana visoke 4–5 m.

Najpoznatije su 3 od ovih vrsta:

1. Marattia. Uključuje 60 vrsta, koje dosežu visinu od 2 m.
2. Angiopteris. Sastoji se od više od 100 vrsta. Široka, debela stabljika ima gomoljasti oblik i doseže promjer od 1 m. Ogromne velike loze narastu do 5-6 m i kraljevski se uzdižu iznad tla.
3. Macroglossum. Nastanjen na Sumatri i Kalimantanu.

Karakteristična značajka je upareni organ s ogromnom količinom škroba u podnožju lišća.

Uzhovnikovye

Smatraju se najtajanstvenijim i jedinstvenim paprati, uobičajenim na svim kontinentima. Ime se prevodi kao "zmijski jezik" zbog svog karakterističnog izgleda.

Karakterizira ga srednja veličina (do 40 cm), a samo tropski predstavnici paprati rastu veliki (ponekad i do 4 m). Na primjer, viseći skakavac, čije opušteno lišće naraste do gigantskih veličina.

Klasifikacija uključuje 3 vrste:

• Uzhovnik;
• Helminthostachys;
• mjesečevac.

Svi skakavci odlikuju se posebnim listovima koji se prilikom pupanja ne savijaju u puž. Listovi koji nose spore iz sterilnog segmenta imaju izgled klasića.

Prave paprati

Ovo su najčešće i najbrojnije vrste paprati. Žive posvuda: u tropima, šumskim područjima, pa čak i pustinjama. Zastupljen i zeljastim i vrstama. U prirodi i na lokalitetu postoje:

• predstavnici multicorns. Preferira sjenovite, vlažne šume;
• Mokraćni mjehur je krhak. Vrlo otrovan, prirodoslovac ga može sresti u planinskim lancima;
• Obični noj. Djelotvoran anthelmintik. Raste uz rijeke, u zasjenjenim šumama, šumama smreke;
• Ženski kochedyzhnik je ukrasna biljka koju dizajneri koriste za ukrašavanje krajolika. Lijepo ogromno lišće naraste do 1 m;
• Obična papratnica. Jestiva sorta s visokim udjelom proteina i škroba.

Marsiliaceae

Pripadaju vodenim biljkama koje se mogu naći iu akumulacijama Europe iu afričkim jezerima. Najpopularnija je Salvinia plutajuća. Akvaristi aktivno sade sitne graciozne paprati duž dna. Jedna od sorti - Azolla - male je veličine i izgleda poput patke.

Po mjestu rasta

Paprat raste po cijelom svijetu. Osjećaju se ugodno u planinama, šumama, ribnjacima, tropskim džunglama, pa čak i sušnim područjima. Mnogi od njih se uzgajaju i služe kao ukras za arboretume, parkove i staklenike.

Bubrežni poklopac

U sjenovitim šumama krije se širok izbor prizemnih paprati, koje karakteriziraju bujne i bujne lisne plojke s perastim listovima tamnozelene boje i izduženim izbojcima. Potrebna im je vlaga za ugodan rast.

Sljedeće su sorte široko rasprostranjene:

• Linnejev Holokul;
• Koniogram je prosječan;
• Robertov holokaust;
• Phegopteris bukva.

Rocky

Među stijenama, visoko u planinama, možete pronaći neobične sorte paprati. Nježne biljke čvrsto se drže kamenitih i šljunčanih područja. Među njima su:

• Mokraćni mjehur je krhak;
• Ljekarni strugač;
• Stonoga;
• Woodsia elbe.

Svi predstavnici ove skupine su suholjubivi. Da bi preživjeli u planinama, imaju gusto lišće.

Dakle, Spike Moss je čudesna paprat koja može preživjeti bez vode 100 godina. Ali čim je spustite u tekućinu, biljka oživi i postane jarko zelena. Nevjerojatno otkriće za florarij.

močvarna

Močvarne paprati nesumnjivo zaslužuju posebnu pozornost:

• Kraljevska Osmunda. Formira snažnu rozetu-tuso od dvaput perastih listova. Drugi naziv za biljku je Chistoust veličanstven;
• Phlebodium je prekrasna biljka lišća, koja se također naziva plava paprat zbog svoje plavkaste nijanse;
• Telipteris močvara. Na površini vode stvara neobične splavi i rijetka je vrsta;
• Onoklea sensitivea ima neobičnu rozetu lišća od dvije vrste, koje se razlikuju po obliku. Pluta na površini jezera;
• Woodwarddia virginiana. Veliki predstavnik koji preferira močvare.

Mermen

Plutajuća salvinija nalazi se u vodenim tijelima Afrike i južne Europe. Uzgaja se za kućne ribnjake i akvarije. Na površini plitkih jezera nalazi se paprat Marsilia čiji listovi nevjerojatno podsjećaju na djetelinu i jestivi su.

Šuma

Stanovnici šume uključuju:

• Rhyllitis scolopendrium. Voli bukove i crnogorične šume. Raspored sorusa nalikuje rasporedu stonoge;
• Microsorum scolopendra. Stabilna i nepretenciozna sorta za uzgoj;
• Rogovlje. Rasprostranjen u tropima, doseže divovske veličine;
• Brown's polygonum i bristlecone. Imaju debele rizome, dlakave peteljke, kožaste tamnozelene rozete;
• Cirkomij. Jedna od rijetkih vrsta obitelji stonoga;
• Asplenium (Ptičje gnijezdo) raste u tropskim šumama, a uzgaja se i u posudama kao sobna biljka;
• Selaginella mahovina. Posađeno kod kuće u florarijima, ne zahtijeva složenu njegu, treba vlagu i zalijevanje.

Zahvaljujući izvrsnom izgledu, paprati mogu ukrasiti cvjetne gredice, alpske tobogane i dati misteriozan i neobičan izgled. Od davnina su se ljudi prilagodili korištenju dijelova raznih biljaka u ljekovite, prehrambene i dekorativne svrhe.

Papratnjače su drevni predstavnici flore koji su dominirali površinom zemaljske kugle još od pretpovijesnih geoloških era. Pojavili su se prije otprilike četiri stotine milijuna godina.

Prapovijesni i suvremeni predstavnici

U određenom razdoblju paprati su bile dominantna vrsta drevne flore. Ove biljne vrste imale su ogromne veličine i nevjerojatnu biološku raznolikost. Paprat u davna vremena nije imala samo zeljaste, već i drvenaste oblike.

Moderne paprati modificirani su oblici divova iz skupine sporišnih biljaka koje su nekad postojale na Zemlji. No, unatoč gubitku nekadašnje veličine, u pojedinim područjima ostaju izvan konkurencije. Ruske šume, koje zauzimaju umjerenu zonu, mjestimično su prekrivene gustim šikarama koje čine nojevi, paprati i druge vrste.

Staništa

Predstavnici odreda naselili su se po cijelom svijetu. Gdje god pogledate u šumama bilo kojeg kontinenta, vidjet ćete paprat. Njegove su vrste sveprisutne, raširene su diljem Zemlje. Širokom rastu paprati pogoduju listovi raznolikih oblika, izvrsna ekološka plastičnost i otpornost na vlažna tla.

Najveća raznolikost uočena je kod onih paprati koje su odabrale vlažna tropska i suptropska područja, nastanjujući vlažne pukotine stijena i planinska šumovita područja. U umjerenom pojasu, sjenovite šume, planinski klanci i močvarna područja postali su njihovo prebivalište.

Bez obzira na izgled paprati, sigurno ćete je primijetiti iu nižim i u gornjim slojevima šume. Neke vrste, klasificirane kao kserofite, rasule su se po stijenama i udobno smjestile na planinskim padinama. Paprati iz kategorije higrofita smjestili su se u vodu močvara, rijeka i jezera. Predstavnici skupine epifita odlučili su živjeti na granama i deblima velikih stabala.

Opis

Paprati su vaskularne biljke. Ova kategorija je spoj drevnih viših i modernih paprati smještenih u srednjoj niši, na čijoj se jednoj strani nalaze rinofiti, a na drugoj skupina golosjemenjača.

Paprati, za razliku od rinofita, imaju korijenski sustav i lišće, ali nemaju sjeme, za razliku od golosjemenjača. U devonsko doba, doba riba i vodozemaca, papratnjače su, razvijajući se, rodile podjelu golosjemenjača, koje su se pak degenerirale u red angiospermi.

Jedina klasa Polypodiopsida, koju čini osam podrazreda, od kojih su tri umrla tijekom devona, uključena je u odjel paprati. Trenutno je kategorija predstavljena s 300 rodova, ujedinjujući oko 10.000 sorti. Ove spore biljke tvorile su najopsežniji red.

Svaka paprat ima niz karakterističnih karakteristika. Vrste se razlikuju po veličini i izgledu, a njihovi životni oblici i ciklusi vrlo su različiti. Međutim, biljke imaju karakteristične značajke koje ih razlikuju od predstavnika drugih odjela.

Među njima ima jedinki zeljastih i drvenastih oblika. Biljke tvore lisne plojke, peteljke, modificirani izbojci i korijenski sustav s vegetativnim i adventivnim korijenjem. Izgled paprati je isti. Iznad podzemnog rizoma razvija se lijepa rozeta koju tvore povijeni perasti cjeloviti ili lancetasti listovi, odnosno rese.

Veličine biljaka variraju u velikom rasponu: od sićušnih (ne više od nekoliko centimetara), zbijenih u pukotinama stijena ili zidova, do divovskih stabala - stanovnika tropskih krajeva.

Vaii

Paprati nedostaju pravi listovi. Evolucijske transformacije dale su im prototipove lišća, koji izgledaju kao sustav grana položenih u jednoj ravnini. Botaničari ovu pojavu nazivaju ravna grana, lišće ili predizbojak. Izgled lista paprati čine složeni raščlanjeni listovi, koji su glatki ili dlakavi, tanki ili kožasti, svijetlo ili tamnozeleni.

Predizbojci, koji se razvijaju iz puževih primordija, slični su lisnim pločicama modernih cvjetnica. Čipkaste perasto složene plošne mušice montirane su na jake peteljke - rachises, slične grančicama. Izgled lista paprati na naličju kod zrelih jedinki je skup smeđih točkica, sporangija - spremnika za spore.

Sorte

Stanovnici planina, šuma i primorja su paprati. Vrste i nazivi ovih biljaka u određenoj su mjeri odraz njihovih mjesta rasta. Predstavnici paprati razvrstavaju se u šumske, kamene (planinske), obalno-močvarne i vodene skupine. Među šumskim vrstama, primjerci pokrivača tla su uključeni u posebnu podskupinu. Mnoge su vrste pripitomljene. Uspješno se koriste u oblikovanju vrtnih aranžmana.

šumske paprati

• Obični noj ima savršeno lijevkastu rozetu. Formiraju ga dugi (do 1,7 metara) listovi. Izgled paprati koja nosi spore podsjeća na fontanu. Njegovi žutozeleni listovi slični su nojevom peru po kojemu je rod dobio ime.
• Ženski kochededzhnik karakterizira rašireni čuperak kratkih peteljki prekrivenih rijetkim ljuskama i tri peraste tanke ploče. Upravo to metar visokoj biljci daje dekorativan izgled.
• Posebnost japanskog nomada je ljubičasta boja vena i srebrnaste nijanse izdanaka.
• Chartres štit je kompaktna biljka visoka 30-50 centimetara, s tamnozelenom lisnom pločom s trokutasto-jajolikim ili duguljastim obrisima.
• Izgled muške štitaste paprati koja nosi spore određen je njenim tvrdim, sjajnim plosnatim listovima.
• Brownova višeredna biljka ima debeli uzlazni rizom skriven ispod moćne, guste tamnozelene rozete dvostruko perastih listova. Duge dlake i smeđe jajasto-lancetaste ljuske potpuno prekrivaju kratke peteljke, rahije i rizome biljke.
• Poligonalna čekinja - vlasnik zelenih, kožastih, sjajnih predizbojaka koji sjede na dlakavim peteljkama s kojih vise "krpe".

• Među vlažnim, zasjenjenim kamenjarima i udubljenjima nalazi se zanimljiva paprat - paprat stonoga. Drugi naziv za biljku je "jelenji jezik". Razlikuje se od ostalih vrsta u izvornom obliku jezika svijetlozelenog lišća. S donje strane, sjajni čvrsti listovi obloženi su linearnim sorusima različite duljine.
• Kada u školi na satu biologije učitelj pita djecu: "Opišite izgled paprati", u pravilu učenici govore o najčešćoj i najpoznatijoj vrsti biljke - običnoj paprati. Njegovi ažurni listovi ne tvore rozete. Protežu se pojedinačno iz rizoma poput užadi. Listovi, slični ravnim kišobranima na tankoj dugačkoj ručki, poznati su mnogim ljudima koji šetaju šumom.

Prizemne paprati

• Među sjenovitim šumama skrivena je bukva Phegopteris - biljka od dvadeset centimetara s tamnozelenim lisnim listovima u obliku strelice u obliku delte.
• Linnaeusova holokabrozna biljka zadivljuje svojim jedinstveno oblikovanim listovima, vrlo razgranatim rizomima, koji se gusto šire na golemom području. Izgled lista paprati smještenog na dugoj peteljci podsjeća na jednakostranični trokut nagnut vodoravno.
• Perasto razrezane lisne pločice s trokutastim obrisima i tankim, tvrdim peteljkama Robertove holokacije imaju tamnozelenu boju. Vrsta je obdarena tankim kratkim puzavim rizomom.
• Prosječni koniogram karakteriziraju takve razlike poput tankih perastih jajolikih listova. Sorusi smješteni duž bočnih vena spajaju se i tvore kontinuirane pruge.

Pogled na stijene

Određene vrste paprati rastu isključivo u planinama, nastanjujući stijene, šljunčane i kamenite dijelove zemlje.

• Graciozni adiantum djevojačke dlake ima originalan oblik lišća koji se stapaju u eterični otvoreni oblak.
• Sjajne, jednostavne tamnozelene pljosnate biljke karakteristične su za ekspresivnu derbyanka spicata.

• Krhki mjehur je nježna paprat. Vrste drugih biljaka nemaju tako tanke i lomljive peteljke kao kod mjehuraša, sa srednje velikim resicama raščlanjenim u sitne režnjeve.
• Woodsia elbe, sposobna oblikovati slikovite slike u stjenovitim područjima, obdarena je žuto-zelenim duguljasto-lancetastim lišćem.
• Drveni rizomi dlakave koštice s golim perastim lišćem, suženim prema gore, prekriveni su filmovima crnkastih nijansi.
• Kamenjari i debla postali su staništa za običnu stonogu koja ima gusto pernato lišće.
• Ljekarnička biljka priznata je kao jedina sorta paprati koja voli suhu.

Obalna močvarna vrsta

• Bez sumnje, pozornost zaslužuje izgled sporonosne paprati, štitaste paprati. U gustim, kožastim, lancetastim listovima, režnjevi imaju trokutaste i jajolike oblike.
• Predstavnici Telipterisovih močvara, spajajući se, formiraju originalne splavi na površini vode.
• Kraljevsku osmundu karakterizira formiranje snažne rozete, uključujući umiruće dvostruko peraste listove.
• Rozeta onoklea osjetljiva sastavljena je od lišća dvije vrste. Listovi se razlikuju po obliku lisnih ploča.
• Sphagnum močvare često obrasla Woodwardia virginiana, velika biljka s identičnim dvostruko perastim tamnozelenim listovima i bogato smeđim sjajnim peteljkama.

Vodene vrste

• Salvinia je rijetka vodena paprat kojoj je potrebna zaštita. Vrste vodenih biljaka često izgledaju potpuno drugačije od svojih pandana koji se naseljavaju u šumskim područjima. Listovi salvinije oblikom podsjećaju na listove lopoča.

• Mala biljka - Marsilia quatrefoil - sa širokim klinastim, plutajućim listovima cijelih rubova i razgranatim rizomom ima sitne sporokarpe, spojene u 2-3 dijela, koji se drže jedne noge pri dnu peteljke. Obrisi njegovih listova nevjerojatno podsjećaju na listove djeteline.

Papratnjače su skupina sporovitih biljaka koje imaju provodna tkiva (žilne snopiće). Vjeruje se da su nastali prije više od 400 milijuna godina, još u paleozoiku.

Preci se smatraju rinofitima, ali biljke poput paprati u procesu evolucije dobile su složeniji strukturni sustav (pojavili su se listovi i korijenski sustav).

Znakovi paprati

Za paprat su karakteristične sljedeće karakteristike:

Raznolikost oblika, životni ciklusi, strukturni sustavi. Postoji tristotinjak rodova i oko 10 tisuća biljnih vrsta (najbrojnije među sporištima).

Visoka otpornost na klimatske promjene, vlažnost, stvaranje ogromnog broja spora - razlozi koji su doveli do širenja paprati diljem planeta. Nalaze se u nižim slojevima šuma, na kamenitim površinama, u blizini močvara, rijeka, jezera, a rastu na zidovima napuštenih kuća iu ruralnim područjima. Najpovoljniji uvjeti za biljke paprati su prisutnost vlage i topline, pa se najveća raznolikost nalazi u tropima i suptropima.

Sve paprati zahtijevaju vodu za gnojidbu.. U svom životnom ciklusu prolaze kroz dva razdoblja:

• Dugotrajno nespolno (sporofit);
• kratki spolni (gametofit).

Kada spora padne na vlažnu površinu, odmah se aktivira proces klijanja i počinje spolna faza. Gametofit se pomoću rizoida (tvorbe slične korijenu, potrebne za ishranu i pričvršćivanje za podlogu) pričvrsti za tlo i započne samostalan rast. Novonastala klica formira muške i ženske spolne organe (anteridije, arhegonije), u kojima nastaju spolne stanice (spermij i jajašca) koje se stapaju i daju život novoj biljci.

Prilikom otvaranja sporangija (mjesto sazrijevanja spornih stanica) otpuštaju se mnoge spore, ali samo dio njih preživi, ​​jer je za daljnji rast potreban vlažan okoliš i sjenoviti prostor.

Paprati koje se penju po tlu mogu se razmnožavati vegetativno, listovi u dodiru s tlom daju nove izdanke ako ima dovoljno vlage.

Stabljike paprati dolaze u mnogo različitih oblika, ali su inferiorni u veličini od lišća. Kada stabljika nosi listove na vrhu, naziva se deblom i opremljena je razgranatim korijenom koji daje stabilnost drvenoj paprati. Penjačke stabljike nazivaju se rizomi i mogu se širiti na znatne udaljenosti.

Paprat nikad ne cvjeta. U davna vremena, kada ljudi nisu znali za razmnožavanje sporama, postojale su legende o cvijetu paprati koji je imao magična svojstva; onaj tko ga nađe, dobio bi nepoznatu moć.

Progresivna svojstva u građi paprati

Pojavili su se korijeni, oni su podređeni, odnosno izvorni korijen ne funkcionira dalje. Zamijenjeno korijenjem koje raste iz stabljike.

Listovi još nemaju tipičnu strukturu, ovo je skup grana smještenih u istoj ravnini tzv lišće. Sadrže klorofil, zbog kojeg dolazi do fotosinteze. Listovi također služe za razmnožavanje, na naličju lista nalaze se sporangiji, nakon sazrijevanja spore se otvaraju i ispadaju.

Odrasli pteridofiti su diploidni organizmi.

Klasifikacija paprati prema razredu

Prave paprati- najbrojniji razred. Predstavnik muški štitac– višegodišnja biljka, doseže visinu do 1 m. Rizom je debeo, kratak, prekriven ljuskama, a na njemu ima lišća. Raste na vlažnom tlu u mješovitim i crnogoričnim šumama. Obična papratnicaživi u borovim šumama i doseže velike veličine. Brzo se razmnožava i dobro se ukorijenjuje pa može zauzeti velike površine ako se koristi u parkovima ili vrtovima.

Preslice– zeljaste paprati, narastu od nekoliko centimetara do 12 metara ( divovska preslica), dok je promjer stabljike oko 3 cm, pa im je za razvoj potrebno koristiti druga stabla kao oslonac. Lišće je modificirano u ljuske, stabljika je ravnomjerno podijeljena čvorovima u internodalna područja. Korijenski sustav predstavljen je adventivnim korijenjem; tlo također sadrži dio rizoma, koji može formirati gomolje (organe vegetativnog razmnožavanja).

- pripadaju drevnim vrstama biljaka koje su nastanjivale naš planet tijekom razdoblja karbona. Postoji stabljika, uronjena u tlo do sredine, i adventivno korijenje. Sada postupno odumiru i nalaze se samo u tropskim zonama. Imaju ogromne dvoslojne listove, duge do 6 metara.

Uzhovnikovye– kopnene zeljaste biljke do 20 cm visine (postoje iznimke koje dosežu 1,5 m duljine). Predstavnici imaju debeli korijen koji ne daje grane. Rizom npr. ružmarin semilunatum kratko, ne grane, ali pelinovo sjeme- penjanje, širenje po tlu.

– biljke vodene paprati (nastanjuju vodena tijela Afrike i južne Europe), koje imaju korijen za pričvršćivanje na vrlo vlažno tlo. Heterosporni su; muški i ženski gametofiti razvijaju se odvojeno. Nakon sazrijevanja odrasla jedinka ugine, a sorusi potonu na dno iz kojih će u proljeće izaći spore i iz dubine izaći na površinu vode gdje dolazi do oplodnje. Koriste se kao biljke za akvarije.

Važnost paprati sličnih biljaka

Ostaci paprati dali su naslage minerala: ugljena, koji se široko koristi u industriji (kao gorivo, kemijske sirovine). Neke vrste se koriste kao gnojivo.

Paprat je hrana i dom nižim životinjama. Tijekom fotosinteze oslobađaju kisik.

Ljepota biljaka privlači krajobrazne dizajnere, pa se uzgajaju kao ukrasi. Neke vrste se mogu koristiti za ishranu (lišće papratije).

Papratnjače (biljke slične paprati) su odjel vaskularnih biljaka koje zauzimaju srednji položaj između rinofita i golosjemenjača. Ova skupina uključuje moderne paprati i drevne više biljke, čija se pojava na Zemlji dogodila prije oko 400 milijuna godina u procesu evolucije od drevnih rinofita. Glavna razlika između paprati i rinofita je prisutnost lišća i korijenskog sustava, a od gimnospermi - odsutnost sjemena. Na kraju paleozoika - početkom mezozoika, drvene paprati zauzimale su dominantan položaj među florom našeg planeta. Kasnije u devonskom razdoblju golosjemenjače su se razvile iz paprati, od kojih je kasnije nastala skupina kritosjemenjača.

Većina živih paprati su zeljaste biljke, ali drvene paprati nalaze se u vlažnim tropskim područjima. Neke paprati rastu na deblima, a neke su vrste postale sobne biljke.

Odjel paprati obuhvaća jedan razred Polypodiopsida koji se dijeli na 8 podrazreda, a biljke triju od njih su izumrle u devonu. Trenutno je poznato 300 rodova paprati, koji ujedinjuju oko 10.000 vrsta. Ovo je najveća skupina biljaka spora. Predstavnici odjela paprati rastu gotovo posvuda na našem planetu. Ove biljke su široko rasprostranjene zbog raznolikosti oblika listova, ekološke plastičnosti i dobre tolerancije na visoku vlažnost. Najveću raznolikost paprati postižu u vlažnim područjima tropskih i suptropskih zona, osobito u vlažnim pukotinama stijena i šikarama tropskih planinskih šuma. U umjerenim geografskim širinama paprati rastu u sjenovitim šumama, klancima i močvarnim područjima. Neke vrste su kserofiti i nalaze se na stijenama ili planinskim padinama. Postoje vrste - higrofiti koje rastu u vodi (salvinia, azolla).

Paprati su višegodišnje zeljaste biljke. Papratnjače imaju razvijene sve organe biljke - korijen (3), stabljika i listovi (1). Papratnjače su dobro razvijene rizom (2). Paprat se može razmnožavati iz komadića rizoma.

Papratnjače imaju dobro razvijen provodni sustav. Vodljivim tkivom voda s u njoj otopljenim mineralima kreće se od korijena prema lišću, a tvari nastale fotosintezom iz lišća ulaze u druge organe.

Papratnjače se međusobno razlikuju po veličini, životnim oblicima i ciklusima te nekim drugim značajkama. Ali sve ove biljke imaju niz karakterističnih značajki, što ih čini lakim za razlikovanje od biljaka drugih skupina. Papratnjače uključuju zeljaste i drvenaste oblike. Biljka paprati sastoji se od lisnih ploča, peteljke, modificiranog izdanka i korijenskog sustava, uključujući vegetativni i adventivni korijen.

List paprati ima karakterističnu strukturu, točnije ove biljke nemaju prave listove. Tijekom evolucijskih transformacija, paprati su razvile prototipove lišća, koji su sustav grana koji leže u istoj ravnini. Botanički naziv za to je ravna grana, lišće ili predizbojak. Ovaj predizdanak izgleda poput lisne ploče moderne cvjetnice. Jasne konture lisnih ploča utvrđene su u golosjemenjačama koje su se pojavile kasnije.

Reprodukcija paprati provodi se sporama i vegetativnim metodama (rizomi, ravne grane, pupoljci itd.). Osim toga, paprati su sposobne spolno se razmnožavati.

Životni ciklus paprati dijelimo na dvije faze: sporofit (nespolna generacija) i gametofit (spolna generacija), pri čemu je faza sporofita duža.

Na donjoj površini lista nalazi se sporangij. Kada se otvori, spore padaju na tlo i klijaju u obliku izdanka sa gametama. Nakon oplodnje formira se mlada biljka. Homosporne paprati imaju dvospolne gametofite. Kod heterosporoznih paprati muški gametofit je jako reduciran, dok je ženski gametofit dobro razvijen i sadrži hranjive tvari za razvoj budućeg zametka sporofita.

Ako spore padnu na vlažno tlo, klijaju, stvarajući biljku sličnu malom srcu - protalus.

Na donjoj strani protalusa formiraju se rizoidi i rasplodni organi. Spermij se razvija u muškom spolnom organu, a jajna stanica u ženskom. U vlažnom vremenu, multiflagelatni spermiji prodiru u ženski organ, gdje dolazi do oplodnje. Nastala zigota se dijeli, a iz nje se razvija mlada paprat.

Važnost paprati je manje značajna u ljudskom životu u usporedbi s angiospermama. Neke vrste paprati, poput paprati, cimetove osmunde i običnog noja, jedu ljudi. Neke vrste paprati su otrovne. Mnoge od ovih biljaka koriste se u medicini i farmaceutskoj industriji. Paprati kao što su nephrolepis, pteris, kostenets uzgajaju se kao sobne biljke. A listovi štitastih listova koriste se kao zeleni element u cvjetnim kompozicijama. U tropskom pojasu debla paprati koriste se kao građevinski materijal, a jezgra nekih od njih može se koristiti kao hrana.

UVOD

Paprati su među najstarijim skupinama viših biljaka. Po svojoj su starini odmah iza riniofita i likofita i približno su iste geološke starosti kao i preslice. Ali dok su rinofiti odavno izumrli, a likofiti i preslice igraju vrlo skromnu ulogu u suvremenom biljnom pokrovu Zemlje; njihov broj je mali, paprati i dalje cvjetaju. Iako sada igraju nešto manju ulogu nego u prošlim geološkim razdobljima, još uvijek postoji oko 300 rodova i više od 10.000 vrsta paprati.

Paprati su rasprostranjene vrlo široko, gotovo po cijelom svijetu, i nalaze se u širokom spektru staništa, od pustinja do močvara, jezera, rižinih polja i slanih voda. Ali njihova najveća raznolikost uočena je u tropskim kišnim šumama, gdje obilno rastu ne samo na tlu ispod drveća, već i kao epifiti na deblima i granama drveća, često u vrlo velikim količinama. Kao rezultat prilagodbe na tako različite uvjete okoliša, paprati su razvile vrlo različite životne oblike i pojavila se vrlo velika raznolikost u vanjskom obliku, unutarnjoj strukturi, fiziološkim karakteristikama i veličini. Veličine paprati variraju od oblika tropskog drveća do sićušnih biljaka dugih samo nekoliko milimetara.

Na području Penzenske regije raste nekoliko vrsta paprati. A svrha ovog tečaja je proučavanje svih vrsta paprati koje rastu u regiji Penza.

Opće karakteristike odjela paprati (PTERIDOPHYTA, ILI POLYPODIOPHYTA)

Značajke strukture i razmnožavanja vrsta odjela paprati

Poput likofita i segmentnih paprati, pteridofiti su najstarija skupina, poznata još iz devonskog razdoblja. Svoj procvat doživjeli su krajem paleozoika i početkom mezozoika, kada su bili zastupljeni najrazličitijim životnim oblicima i rasprostranjeni na svim kontinentima zemaljske kugle. Najveću ulogu u sastavu Zemljine vegetacije imale su velike drvene paprati, koje su bile dio šuma ugljena. Trenutno paprati broje više od 10 tisuća vrsta i 300 rodova.

Pteridofite karakterizira kombinacija niza svojstava, od kojih su najvažniji makrofilija, odsutnost kambija i odsutnost strobila. Makrofilija se primarno odnosi na relativno veliku veličinu listova, koji se često nazivaju rese. Za razliku od likofita i segmentnih paprati, listovi paprati imaju složeniju morfološku i anatomsku strukturu; sastoje se od baze - filopodija, peteljke i lisne plojke, često višestruko rasječene, s gustom mrežom žila. Listnu plojku najviše karakterizira dugotrajan rast vrha. Svaki list u stabljici odgovara lisnoj praznini (lisni razmak). Ovaj skup znakova odražava sintelomsko podrijetlo lišća paprati, tj. njihov nastanak iz sustava vegetativnih, sporonosnih ili mješovitih tijela, što potvrđuju paleontološki podaci.

Žive paprati rasprostranjene su na svim kontinentima, a pojavljuju se u najrazličitijim ekološkim uvjetima. Međutim, vodeća uloga kako u broju vrsta tako iu raznolikosti životnih oblika pripada paprati tropskih i suptropskih šuma, gdje su mnoge porodice u jeku svog formiranja. Životni uvjeti ostavili su značajan trag na njihove anatomske, morfološke i biološke osobine. Moderne paprati zastupljene su uglavnom zeljastim biljkama, a biljke poput drveća čine mali broj. Paprati umjerenih krajeva, osim salvinija plutajuća(Salvinia natans) su višegodišnje zeljaste biljke s dugim ili kratkim podzemnim rizomima. U paprati dugog rizoma - kod paprati(Pteridium aqualinum), Holocita Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris) itd. - duljina internodija mjeri se u centimetrima, pa se iznad zemlje listovi nalaze na velikoj udaljenosti jedni od drugih. Kod većine paprati, rozeta lišća se formira na kratkim rizomima, koji obično odumiru u jesen, dok njihove proširene baze ostaju na rizomu dugo vremena, tvoreći gusti debeli pokrov oko prilično tanke stabljike, do 1 cm u promjer.

U zoni tropskih i suptropskih prašuma raznolikost životnih oblika je izuzetno velika. U sjenovitim šumama ima mnogo kopnenih vrsta, većina ih ima duge puzave izbojke, rjeđe su vrste s kratkim uspravnim izbojcima. Najmanje kopnene paprati iz roda trichomanes(Trichomanes) imaju duljinu od 3-4 mm do 2-4 cm, a najveća je vrsta angiopteris( Angiopteris), često tvoreći guste šikare, imaju gomoljaste stabljike promjera do 1 m. Nose listove duge 5-6 m s dugim jakim peteljkama i snažno raščlanjenim listovima. Međutim, epifitske paprati su najbrojnije i najraznolikije, posebno u tropskim šumama Starog svijeta. Sveprisutni epifiti nalaze se na jastucima mahovine, na deblima iu krošnjama drveća. Mnogi prizemni epifiti, uglavnom iz obitelji Hymenophyllaceae(Hymenophyllaceae), nalaze se u uvjetima prekomjerne vlage; njihovi donji prozirni listovi, debljine 1-3 sloja stanica, nemaju puči i cijelom svojom površinom upijaju atmosfersku vlagu. Epifiti koji žive u krošnjama i deblima drveća nalaze se u uvjetima nedostatka vlage, pa stoga imaju gusto, kožasto ili jako dlakavo lišće. Jedna od izvanrednih epifitskih paprati koja daje jedinstven izgled šumama Starog svijeta - gnijezdeći asplenij, ili ptičje gnjezdo(Asplenium nidus), izdaleka daje dojam golemih ptičjih gnijezda (slika 1). Njegovi kratki, debeli izbojci čvrsto su pričvršćeni za debla i grane uz pomoć brojnih isprepletenih i jako dlakavih korijena. Na vrhovima izdanaka formiraju se nevjerojatno lijepe rozete kožnatog lišća, koje ponekad dosežu duljinu i do 2 m.

Riža. 1 - Životni oblici paprati: A, B - epifitske paprati - gnjezdarica asplenija (Asplenium nidus); Platcerium (P1acerium); B - ligodij lisne loze (Lygodium); G - oblik stabla

Cijela masa lišća i korijena sposobna je akumulirati humus i apsorbirati vlagu iz atmosfere, osiguravajući i prehranu i opskrbu vodom. Vrste roda rasprostranjene su u svim tropskim šumama Platicerij, ili jelenji rog(P1atuserium). Njihove kratke stabljike također su pričvršćene za koru drveća brojnim korijenjem. Vegetativni listovi imaju izgled ravnih, zaobljenih ploča, koje su svojom bazom čvrsto stisnute uz deblo, a vrhom su odmaknute od stabljike, tvoreći nišu u obliku džepa. U njemu se akumulira opadajuća i trula kora drveća i lišće same biljke, tj. tvore vlastito tlo. U Platycerium major(R. grande) u takvoj niši, dubljoj od 1 m, može se nakupiti do 100 kg zemlje; pod njihovom težinom, stabla nosača se ponekad iščupaju iz korijena. Nešto kasnije pojavljuju se vegetativni ili sporonosni listovi, dihotomno ili dlanasto razgranati, po čemu su biljke dobile naziv jelenji rog.

Slične šupljine u obliku džepova mogu se formirati na ravnim stabljikama nekih paprati, na primjer malajske vrste stonoge(Po1urodium imbricatum). Međutim, uz opisane visoko specijalizirane oblike, postoje mnogi mali epifiti i epifili koji pripadaju rodovima shizea(Schizaea) i trichomanes(Trichomanes). Kod nekih vrsta mali listovi prekriveni su higroskopnim dlačicama koje smanjuju isparavanje, a tijekom vlažnih razdoblja upijaju vlagu iz atmosfere. Ostale vrste bez dlaka sposobne su ući u stanje mirovanja tijekom najsušnijih doba dana. Lianskih paprati ima znatno manje, a manje su specijalizirane od epifita. Neki se svojim tankim, dugim stabljikama jednostavno oslanjaju na debla, dok drugi imaju ili zakrivljene peteljke, bodlje na lišću ili adventivno korijenje na stabljikama. Od najvećeg interesa je rod ligodij(Lygodium), koja ima jedinstven životni oblik lisnate loze. Duž dugog puzajućeg izdanka s donje strane proteže se korijenje, a s gornje su vrlo osebujni, više puta perasto razrezani listovi u dva reda; njihove peteljke su sposobne za vrlo dug rast, ponekad dosežu duljinu od 30 m. Uvijajući se oko debla drveća, podižu režnjeve lišća bliže svjetlu.

Drvene paprati, koje uključuju 8 rodova, vrlo su jedinstvene. Mnogi od njih su npr Dixonia(Dicksonia), cijateja(Suathea), ograničeni su na planinska područja tropskih i suptropskih zona, gdje tvore graciozne šumarke.

Većina drvenastih paprati doseže visinu od 5-6 do 10 m; rijetki primjerci imaju najveću veličinu od 20-25 m s promjerom debla od 50 cm. Njihova se debla u pravilu ne granaju i na vrhu tvore raširenu ažurna kruna pernatih listova dugih 2-3 m (u Cyathea do 5-6 m). Kod mnogih vrsta u kruni su identificirane 3 kategorije lišća - mladi, s puževima koji se još nisu otvorili, lišće je usmjereno prema gore; srednji su smješteni vodoravno, a listovi koji blijede, savijajući se, tvore neku vrstu "suknje". Kad lišće opadne, često na stabljici ostaju "njihove baze i donji dijelovi jako skleroficiranih peteljki, koje prekrivaju stabljiku u obliku kućišta. Osim toga, ispod svakog lista stvaraju se korijeni, od kojih neki dosežu površinu zemlja, dok drugi ostaju u zraku.Korijenje stabljike također je prožeto sklerenhimom u grozdovima, što im daje veću snagu.Peteljke usmjerene prema gore i korijenje usmjereno prema dolje, ispreplićući se međusobno, tvore snažan cilindar oko stabljike poput oklopne mreže, vršeći Uz značajnu visinu biljaka, ovo se pokazalo važnom okolnošću, budući da su drvene paprati u biti divovske trave.

Budući da paprati nemaju kambij, nemaju sekundarno drvo; mehanička čvrstoća postiže se zbog obloge sklerenhima oko vaskularnih snopova; samo se ponekad vanjski korteks sastoji od mehaničkog tkiva. Stoga vanjski cilindar korijena lista obavlja glavnu potpornu funkciju. Kako biljka stari, baza njenog debla odumire i propada, ali deblo ne pada, jer ga drži viseće korijenje, kao na stupovima. Nemoguće je povući jasnu granicu između bilja i oblika drveća. Unutar jedne vrste veličine mogu varirati od nekoliko decimetara do nekoliko metara, što je uvelike određeno uvjetima tla i temperature. Čak i tako kratak popis životnih oblika ukazuje na veliku morfološku raznolikost paprati; ovo se odnosi na lišće, stabljike i mladice općenito. Morfološke karakteristike paprati često nailaze na terminološke poteškoće, budući da termini i pojmovi razvijeni za cvjetnice nisu uvijek prihvatljivi za paprati. To se prije svega odnosi na koncept rizoma paprati, koji tijekom ontogeneze mogu promijeniti svoju prirodu. U proučavanim vrstama rizomatoznih paprati, zigota, kada se dijeli, tvori 4 stanice; iz jedne nastaje haustorij, iz druge - korijen, iz treće - list, iz četvrte - stabljika, t j. stabljika, korijen i list su ekvivalentni homologni organi ovih paprati. Najčešće su embrionalni list i korijen u svom razvoju ispred stabljike, pa nastaje list s korijenom pri bazi. Na dnu peteljke prvog lista stvara se meristemska kvržica koja tvori novi list s korijenom pri dnu. Sljedeći list nastaje iz kvržice koja se nalazi na dnu peteljke prethodnog lista. Osnove svih novonastalih listova i korijena zajedno tvore rizom jedinstven za žive više biljke. Ponekad se naziva filogenetski, tj. razvijajući se iz listova. Međutim, tijekom ontogeneze, filogeni rizom je zamijenjen uobičajenim; u isto vrijeme, stabljika se formira etično i tuberkuloza - točka rasta - počinje formirati stabljiku s rudimentima lišća. Kod paprati s dugim rizomom, na vrhu, u neposrednoj blizini vršne (vršne) inicijalne stanice, izoliran je tuberkulus meristematskih stanica. Može razviti ili bočni rizom, ili list, koji je također ukazuje na homologiju ovih organa. Vrh rizoma paprati s dugim rizomom može biti prekriven brojnim ljuskama ili ostati potpuno gol. U oblicima s kratkim rizomima na samom vrhu formiraju se posebni listovi s nerazvijenom lisnom pločom i dobro razvijenom bazom - filopodij, koji pružaju dodatnu zaštitu zimskim pupoljcima. Grananje biljke može se izvesti ne samo pupoljcima stabljike, već i pupoljcima koji se pojavljuju na lisnim peteljkama ili na listovima. Često takvi lisni pupoljci odmah stvaraju mlade rozete, koje otpadaju i provode vegetativno razmnožavanje; takve se biljke nazivaju viviparne. Kod nekih paprati npr nephrolepis tuberiferous(Nephrolepis tuberosa) tanki rizomi u obliku stolona razvijaju se iz pupova stabljike, bez listova i prekrivenih kožastim ljuskama. Dolazeći na površinu zemlje, formiraju novu rozetu. Osim toga, na stolonima se pojavljuju gomoljaste bočne grane koje vrše vegetativno razmnožavanje.

Listovi paprati – rese – vrlo su specifični. Najviše ih karakterizira dugotrajan rast vrha, koji se očituje stvaranjem pužnice (izuzetak su skakavci), te gustom mrežom obilno razgranatih žila. Razvoj lišća pod zemljom često traje nekoliko godina, a iznad zemlje je završen za 1 - 1,5 tjedan. Kod nekih vrsta npr viline vlasi(Adianthum), camptosorus(Camptosorus), lišće pokazuje stabljikastu prirodu - njihov se rah proteže u stručak nalik na stabljiku i, kad dosegne površinu zemlje, ukorijeni se i oblikuje novu rozetu. Kod gore opisanog Lygodiuma, rachis lišća također svojim ponašanjem vrlo nalikuje stabljici. Osnove lišća, peteljke i lisne plojke kod mnogih su vrsta prekrivene ljuskama, koje se ponekad smatraju mikrofilima, odnosno listovima enacijskog podrijetla. Raznolikost njihovih oblika, veličina i boja čini važnu sustavnu značajku. Listne plojke su još raznovrsnije. Najtipičniji listovi su dvostruko, triput ili više perasto rascijepljeni, listovi su dlanasto rascijepljeni, a još rjeđe dihotomno. Središnji dio lisne plojke, koji predstavlja nastavak peteljke, naziva se rachis, a bočni režnjevi prvog i sljedećih redova nazivaju se pera, odnosno pera. Uz razrezane listove, različite obitelji imaju cijele listove formirane kao rezultat potpunog spajanja bočnih režnjeva. Karakteristično je da u vlažnim tropskim šumama, u pravilu, male paprati imaju cijele listove, a sve velike paprati imaju razrezane lisne plojke. To je, očito, zbog prirode tropskih pljuskova, u kojima snažni tokovi vode slobodno prolaze kroz seciranu ploču lista bez narušavanja njezinog integriteta. Venacija lišća nije ništa manje raznolika, od najprimitivnijih otvorenih do naprednijih - mrežastih.

U većini vrsta paprati, lišće kombinira dvije funkcije - fotosintezu i sporulaciju (slika 2), međutim, u mnogim vrstama postoji dimorfizam lišća - neki obavljaju funkciju fotosinteze, dok drugi samo sporuliraju, na primjer, noj, Trichomanes. Neke vrste paprati (Uzhovnikov, Osmunda) imaju dimorfizam dijelova lišća, u kojem jedan dio obavlja funkciju fotosinteze, a drugi dio - sporulaciju. Paleontološki materijal pokazuje da su sve 3 vrste listova postojale već u ranom paleozoiku i formirane neovisno jedna o drugoj.

Razvoj korijena paprati do sada je malo proučavan. Kao što je već navedeno, tijekom formiranja embrija, embrionalni korijen se formira istovremeno sa stabljikom i listom, dok je haustorij pomaknut bočno. Naknadno se kod nekih vrsta razvija istodobno s listom, dok kod drugih nešto kasni u rastu i pojavljuje se kasnije, pa daje dojam adventivnog korijena.

Riža. 2 - sporonosni listovi paprati: A - osmunda (Osmunda); B - skakavac (Ophioglossum); B - noj (Matteuccia); G - trihomani (Trichomanes); D - šizaje; V. tsp - vegetativni dio lista; sp. tsp - dio lista koji nosi spore; V. l - vegetativni list; s.l - sporonosni list

Kod nekih vrsta, korijenje se može pojaviti na površini izdanka u godini njegovog osnivanja, dok kod drugih vrsta - tek nakon 1-2 godine. Korijenje paprati (kao i klupavica i preslica) razlikuje se od pravog adventivnog korijenja sjemenjača po tome što se ne može formirati na već formiranim dijelovima mladica. Korijenje paprati živi 3-4 godine. Kod nekih vrsta, na primjer, nephrolepis, korijenje, savijajući se prema gore, može se pretvoriti u lisnate izdanke.

Analiza vegetativnih organa paprati otkriva sposobnost transformacije jednog organa u drugi, tj. ukazuje na to da diferencijacija u organe nije uvijek strogo genetski određena. To je u izravnoj vezi s prastarošću paprati. Sličnost anatomske strukture stabljika, lisnih peteljki i korijena također ukazuje na jedinstvo podrijetla svih vegetativnih organa.

Kod većine modernih vrsta paprati stabljike imaju diktiostelu, ali tijek morfogeneze varira među različitim vrstama. Kod mnogih proučavanih paprati stabljika mlade biljke je građena poput protostele, potom nastaje ektofloična ili amfifloična sifonostela, a s početkom formiranja lisnih lakuna nastaje diktiostela. To je cilindar u čijem se središtu nalazi parenhim srži, zatim unutarnji floem, ksilem i vanjski floem prožet parenhimom lisnih lakuna. Na poprečnom presjeku lakune lista predstavljene su medularnim zrakama, a između njih duž prstena nalaze se koncentrični vaskularni snopovi sa ksilemom u sredini i floemom duž periferije. Tijekom maceracije uništavaju se sva živa tkiva srži, medularnih zraka i floema i ostaje samo ksilem u obliku mrežastog valjka, otuda i naziv dictyostele - mrežasta stela. Floem je jednočlan, sastoji se samo od sitastih stanica. Ksilem je sastavljen uglavnom od skalariformnih i djelomično prstenastih traheida. Uz diktiostele, neke drevne vrste zadržavaju protostele tijekom cijelog života (u Lygodium, Gleichenia), ektoflojski sifonostel (u Cyathea) ili amfiflojski sifonostel (u Gleichenia vrste, u Dipteris). Sve to nam omogućuje izvući zaključak o smjeru evolucije stele od protostele preko sifonostele do diktiostele, što potvrđuje i paleobotanički materijal. Kod permskih papratnjača opisana je protostelična struktura, kod trijaskih papratnjača ona je uglavnom sifonostelična, a kod većine suvremenih diktiostelična, kod koje se ostvaruje najveći kontakt provodnih tkiva sa živim parenhimom, a samim tim i poboljšana opskrba vodom. Papratnjače se uglavnom razmnožavaju putem spora. Većina vrsta paprati su homosporne biljke; broj heterospornih vrsta je mali. Sve paprati karakteriziraju nepostojanje specijaliziranih izdanaka koji nose spore - strobili. Kod većine paprati sporangiji su grupirani u soruse; kod Marattiaceae, spajajući se međusobno, tvore sinangije (slika 3). Kod najprimitivnijih vrsta pojedinačni sporangiji nalaze se uz rubove lišća ili na vrhovima njihovih lopatica, a svaki sporangij snabdjeven je neovisnom žilom. Ovo vrlo podsjeća na apikalni raspored sporangija na krajevima vaskulariziranih tijela kod rinofita.

Riža. 3 - Tipovi smještaja sporangija i sorusa: A - raspored pojedinačnih sporangija: 1 - vršni u odnosu na režnjeve lista kod Davalliaceae; 2 - rubni u Trichomanes; B - mjesto sorusa: 1 - rubni u himenofilu (Hmophillum); 2 - na donjoj strani lista krhkog skakavca (Sustopteris fragilis); B - synangia u marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Christiansia; D - pomicanje sporangija na donju površinu lista tijekom morfogeneze u Schizea (Schizaea); sp -sporangij

Kod većine paprati sporangiji ili sorusi nalaze se na donjoj površini lišća. Najčešće su ograničeni na glavne i bočne vene, rjeđe (na primjer, u paprati) - blizu ruba lista. Položaj sporangija na donjoj strani lista pokazao se biološki povoljnim: prvo, pruža pouzdanu zaštitu sporangija tijekom njihovog sazrijevanja i istovremeno ne smanjuje intenzitet fotosinteze. Drugo, osigurava se ravnomjernija disperzija spora, trećina njih stvara mogućnost veće proizvodnje sporangija na cijeloj površini lista nego samo uz rub. Tijek morfogeneze listova koji nose spore kod nekih vrsta roda Schisea pokazuje mogući put kretanja sporagnita na donju površinu lista tijekom filogeneze. U ranim stadijima razvoja lista sporangiji šize položeni su duž njegovih rubova, ali kao posljedica bržeg razvoja tkiva gornje strane lista, njegovi rubovi se savijaju prema dolje. Kao rezultat toga, završavaju na donjoj strani lista. Mjesto gdje se sporangij pričvršćuje za list zove se posteljica. Tijekom evolucije posteljica je rasla, te je dobila duguljasti ili sferni oblik, što je povećalo područje mogućeg postavljanja sporangija. Osim toga, na placenti, sporangije se nalaze u određenom nizu, pa se stoga njihovo sazrijevanje i otvaranje ne događaju istovremeno. Produljeno sazrijevanje spora tijekom vremena jamči njihovu pouzdaniju distribuciju. Povećanje broja sporangija na posteljici postiže se i povećanjem duljine peteljke sporangija. Rast posteljice i povećanje duljine peteljke nisu povezani; ova dva procesa odvijala su se u različitim sustavnim skupinama neovisno jedan o drugom.

Zaštita sorusa tijekom njihovog sazrijevanja od velike je biološke važnosti. U najjednostavnijem slučaju, sorusi su prekriveni rubom lista koji se savija prema dolje. Kod više specijaliziranih vrsta formira se posebna induzijeva deka, koja je rezultat lokalnog rasta posteljice ili površinskog tkiva lista. Prema prirodi tvorbe i građi stijenke sporangija paprati se dijele na leptosporangijatne i eusporangijatne paprati. Kod eusporangijatnih paprati sporangij nastaje iz skupine stanica i ima višeslojnu stijenku, a kod leptosporangijatnih paprati nastaje iz jedna stanica i ima jednoslojnu stijenku. Obje vrste sporangija pronađene su u drevnim papratnjačama. Mehanizmi otvaranja sporangija također su izuzetno raznoliki. U najjednostavnijem slučaju, na vrhu sporangija nalazi se mala površina jako zadebljalih stanica - pora. Kada se sporangij osuši, dolazi do pucanja na dodiru stanica tankih i debelih stijenki. Međutim, već u drevnim paprati pojavio se takozvani prsten - traka stanica debelih stijenki. U predstavnicima nekih obitelji zauzima vodoravni položaj, u drugima je koso, u trećima okomito. Prsten koji je kontinuiran ili zatvoren smatra se primitivnim; savršeniji - nepotpun, u kojem dio stanica prstena ostaje nezadebljan (tzv. usta); uz njega dolazi do rupture stijenke. Primjer je sporangij muški štitac (Driopteris filix-mas), ima oblik bikonveksne leće i nalazi se na dugoj peteljci. Jednoslojna stijenka sporangija sastoji se od velikih stanica tanke stijenke. Duž vrha sporangija, počevši od peteljke, nalazi se prsten koji se sastoji od 2/3 stanica debelih stijenki, a 1/3 je na ušću. Stanice prstena imaju zadebljanja na tri stijenke - na dvije radijalne i na unutarnjoj - tangencijalnoj. Kada se stanice prstena osuše, one gube vodu, što dovodi do smanjenja njihovog volumena. Velika adhezivna sila povlači tanku vanjsku tangencijalnu stijenku unutar ćelije i ona se savija, privlačeći radijalne stijenke jednu prema drugoj. To dovodi do smanjenja opsega prstena i stvara veliku napetost u području otvora. Događa se

brzo pucanje stijenke sporangija, a prsten se okreće prema van, raspršujući spore. Daljnjim isparavanjem vode tanka tangencijalna stijenka dodiruje unutarnju, sila lijepljenja nestaje, a prsten se vraća u svoj prethodni položaj, raspršujući ostatke spora.

Predstavnici primitivnih obitelji imaju velike, malobrojne sporangije koje sadrže veliki broj spora (8-15 tisuća). U naprednim obiteljima, brojni uzastopni sporangiji su mali, obično sadrže od 64 do 16 spora. Time se osigurava autonomija sporangija i povećava pouzdanost očuvanja spora.

Spore mogu ostati u stanju mirovanja od nekoliko tjedana do nekoliko godina, pa čak i desetljeća. Za njihovo klijanje potrebna je vlaga, pozitivne temperature, određena kiselost tla, intenzitet i kvaliteta svjetlosti specifična za svaku vrstu.

Postoje različite mogućnosti klijanja spora i tijeka morfogeneze gametofita, za koje se pokazalo da nisu karakteristične samo za pojedine obitelji, već čak i za rodove. Stoga se neki pteridolozi pri klasifikaciji paprati temelje na karakteristikama razvoja i strukture gametofita.

Gametofiti većine homospornih paprati vode kopneni način života, provodeći autotrofnu prehranu. Životni vijek im se u pravilu računa na nekoliko mjeseci, a samo u nekim od najprimitivnijih vrsta gametofiti žive nekoliko godina (ponekad i do 10-15). Uz opći trend skraćivanja životnog vijeka, gametofiti nekih vrsta paprati postali su sekundarne trajnice. Nastanak gametofita uvelike ovisi o spektralnom sastavu svjetlosti – kod plavih zraka dolazi do dugotrajnog rasta niti, a kod crvenih zraka nastaju lamelarni oblici. U početku se rast jednoslojne ploče odvija zahvaljujući rubnim stanicama, a zatim se na vrhu talusa odvaja jedna početna stanica, koja tvori apikalni meristem. U tom slučaju tanjur (veličine nekoliko milimetara) poprima oblik srca sa središnjim dijelom u obliku jastučića. Fiziološki aktivan meristem izlučuje specifičan hormon, blizak hormonima rasta, anteridiogen; potiče stvaranje anteridija na obližnjim izbojima. Na donjoj strani ploče na njenom dnu razvija se anteridija među brojnim rizoidima. Malo kasnije, na vrhu ploče, formiraju se arhegonije na višeslojnom jastuku. Neistovremeni razvoj anteridija i arhegonija potiče unakrsnu oplodnju. Kao što su pokusi pokazali, s velikom akumulacijom izdanaka, koncentracija anteridiogena u okolišu toliko se povećava da se na novoformiranim mladim gametofitima anteridija može pojaviti vrlo rano, ponekad u fazi 2-3-staničnog filamenta. Visoka koncentracija anteridiogena zaustavlja daljnji razvoj gametofita, a time i stvaranje arhegonija, pa ostaje jednospolni mužjak. U nedostatku anteridiogena, pod povoljnim uvjetima, dolazi do brzog razvoja protalusa, koji kulminira u fazi srcolike ploče s dobro razvijenim meristemom. Na izdanaku, zaobilazeći fazu formiranja anteridija, nastaju arhegoniji, tj. ispostavlja se da je istospolna ženka. Sa slabim utjecajem anteridiogena, gametofit prolazi kroz sve faze morfogeneze, prvo formira anteridij, a zatim arhegoniju - pojavljuje se dvospolni protalus. U prirodi su međusobni utjecaji gametofita jedni na druge složeniji i teže uočljivi.

Opisani tip morfogeneze gametofita, iako najčešći, nije i jedini. Kod šizaja i nekih himenofila protalusi tijekom čitavog života zadržavaju obilno razgranati nitasti oblik, pa se anteridije i arhegoniji u njih pojavljuju bez vidljivog uzorka na bočnim ograncima. Kod Marattiaceae zeleni izdanci veličine 2-3 cm su višeslojni, mesnati i žive nekoliko godina. Kod Uzhovnikova, nekih Schizaceae i Zheicheniaceae, gomoljasti ili crvoliki gametofiti vode podzemni način života, hraneći se mikotrofno, pa su bezbojni. Međutim, kada dođu na površinu zemlje, pozelene, iz čega možemo zaključiti da je njihovo podzemno postojanje sekundarno. Anteridije primitivnih obitelji su velike, s mnogo spermija, dok su kod naprednijih predstavnika sitne i sadrže do 32 spermija. Arhegoniji svih paprati su istog tipa, uronjeni u tkivo gametofita. Tijek klijanja zigote i formiranje mlade biljke opisani su gore.

Postoje odstupanja od tipičnog razvojnog ciklusa paprati. Ponekad se sporofit može razviti apogamno, t.j. bez oplodnje, iz jedne ili skupine vegetativnih stanica haploidnog gametofita. U ovom slučaju sporofit se ispostavlja haploidnim, a spore se formiraju bez redukcijske diobe. U drugim slučajevima, gametofit nastaje aposporično ne iz haploidne spore, već iz dishuidnog tkiva sporofita (iz stanica sporangija, lišća itd.), tj. pokazuje se diploidnim. U tom se slučaju diploidno jaje razvija u novi sporofit bez oplodnje.

Među papratnjačama je rasprostranjeno vegetativno razmnožavanje. Često se provodi uz pomoć matičnih pupova koji se pojavljuju na lišću, stabljici i korijenju. U potonjem slučaju, korijenje, savijajući se, izlazi na površinu zemlje i formira pupoljak na vrhu. Često se na lišću i stabljici razvijaju duge trepavice, na kojima se pojavljuju pupoljci.

Klasifikacija cijelog odjela papratnjačastih i posebno izumrlih oblika doživljava značajne poteškoće. Može se temeljiti na različitim značajkama - anatomskoj i morfološkoj strukturi vegetativnih organa sporofita, karakteristikama sporulacije (struktura sporangija i njihov položaj), prirodi formiranja i strukturi gametofita. Najveću reviziju doživjele su drevne izumrle skupine paprati, prapapratnjače. Svojte kao što su aneurofiti(Aneurophytopsida) i arheopteris(Archaepteridopsida), na temelju prisutnosti izraženog sekundarnog ksilema i prisutnosti obrubljenih pora na stijenkama točkastih traheida, klasificiraju se kao proto-gimnosperme(Progymnospermae). Klasifikacija živih paprati temelji se na strukturi stijenke sporangija u kombinaciji s nizom morfoloških obilježja.

Klasifikacija drevnih paprati dodatno je komplicirana činjenicom da su u paleozoiku postojale sintetičke vrste koje su kombinirale karakteristike različitih svojti. Rekombinacija svojstava, koja je općenito bila svojstvena većini ranopaleozojskih biljaka, uvjetuje identifikaciju taksona.