Napriek širokej škále papradí žiadna z nich nekvitne. Rastlina sa však efektívne rozmnožuje spórami a podzemkami. Z článku sa dozviete nielen názvy papradí, ale zoznámite sa aj s ich rastovými charakteristikami.

Paprade sú prastará skupina rastlín patriaca do výtrusných trvalkových skupín. Objavili sa na Zemi ešte v dobe dinosaurov. Dnes rozmanitosť papradí predstavuje 10 000 druhov. Veľkosti sa líšia od malých po obrovské.

Žijú v rybníkoch a púšťach, v močiaroch a skalách, v trópoch a na severe. V miernom pásme existuje niekoľko desiatok druhov papradí, ktoré majú namiesto skutočných listov jemné perovité listy, ako aj silné stonky - rachis.

Video „Starostlivosť o papraď“

V tomto videu vám odborník prezradí, ako sa správne starať o paprade.

Hlavné typy

Všetka rozmanitosť papradí sa zmestí do jednej triedy. Moderná klasifikácia papradí zahŕňa 300 rodov a 8 podtried, ktoré zahŕňajú viac ako tisíc druhov. Tri podtriedy už zmizli z povrchu Zeme a zostali len tieto relevantné skupiny:

• marattiaceae;
• kobylky;
• pravé paprade;
• Marsiliaceae;
• Salviniaceae.

Marattiaceae

V období karbónu bola táto skupina najpočetnejšia a najprosperujúcejšia. Medzi modernými predstaviteľmi maratti existuje iba 7 hlavných rodov, ktoré žijú v tropických dažďových pralesoch a pohoriach. Schopný vytvárať husté lianové húštiny vysoké 4–5 m.

Najznámejšie sú 3 z týchto typov:

1. Marattia. Zahŕňa 60 druhov, dosahujúcich výšku 2 m.
2. Angiopteris. Pozostáva z viac ako 100 druhov. Široká, hrubá stonka má hľuzovitý tvar a dosahuje priemer 1 m.
3. Makroglossum. Usadil sa na Sumatre a Kalimantane.

Charakteristickým znakom je párový orgán s obrovským množstvom škrobu na báze listov.

Užhovnikovye

Sú považované za najzáhadnejšie a jedinečné paprade, bežné na všetkých kontinentoch. Názov sa pre jeho charakteristický vzhľad prekladá ako „hadí jazyk“.

Vyznačuje sa strednou veľkosťou (do 40 cm) a veľké (niekedy až 4 m) dorastajú iba tropickí zástupcovia papradí. Napríklad kobylka previsnutá, ktorej ovisnuté listy dorastajú do gigantických rozmerov.

Klasifikácia zahŕňa 3 typy:

• Užhovnik;
• Helminthostachys;
• mesačník.

Všetky kobylky sa vyznačujú špeciálnymi listami, ktoré sa pri pučaní nestáčajú do slimáka. Výtrusné listy zo sterilného segmentu majú vzhľad klásku.

Pravé paprade

Toto sú najbežnejšie a najpočetnejšie druhy papradí. Žijú všade: v trópoch, lesných oblastiach a dokonca aj v púšti. Zastúpené bylinnými aj druhmi. V prírode a na mieste sú:

• zástupcovia multicorns. Uprednostňuje tienisté, vlhké lesy;
• Močový mechúr je krehký. Veľmi jedovatý, prírodovedec ho môže stretnúť v horských masívoch;
• Pštros obyčajný. Účinné antihelmintikum. Rastie pozdĺž riek, v zatienených lesoch, smrekových lesoch;
• Ženský kochedyzhnik je okrasná rastlina, ktorú používajú dizajnéri na zdobenie krajiny. Krásne obrovské listy dorastajú až do 1 m;
• Brambor obyčajný. Jedlá odroda s vysokým obsahom bielkovín a škrobu.

Marsiliaceae

Patria k vodným rastlinám, ktoré možno nájsť v nádržiach Európy aj v afrických jazerách. Najpopulárnejšia je Salvinia plávajúca. Akvaristi aktívne vysádzajú malolisté pôvabné paprade pozdĺž dna. Jedna z odrôd - Azolla - má malú veľkosť a vyzerá ako kačica.

Podľa miesta rastu

Paprade rastú po celej zemeguli. Cítia sa pohodlne v horách, lesoch, rybníkoch, tropických džungliach a dokonca aj v suchých oblastiach. Mnohé z nich sú pestované a slúžia ako dekorácia pre arboréta, parky a skleníky.

Kryt na obličky

Tienisté lesy ukrývajú širokú škálu pôdopokryvných papraďorastov, ktoré sa vyznačujú bujnými a bohatými listovými čepeľami s perovitými listami tmavozelenej farby a predĺženými výhonkami. Na pohodlný rast potrebujú vlhkosť.

Rozšírené sú tieto odrody:

• Linnéov holokulus;
• Koniogram je priemerný;
• Robertov holokaust;
• Buk Phegopteris.

Rocky

Medzi skalami, vysoko v horách, môžete nájsť nezvyčajné druhy papradí. Jemné rastliny pevne držia na skalnatých a štrkových plochách. Medzi nimi sú:

• Močový mechúr je krehký;
• Lekárenská škrabka;
• Stonožka;
• Woodsia labe.

Všetci zástupcovia tejto skupiny sú suchomilní. Aby prežili v horách, majú husté lístie.

Takže Spike Moss je zázračná papraď, ktorá dokáže prežiť bez vody 100 rokov. Ale akonáhle ju spustíte do kvapaliny, rastlina ožije a zmení sa na jasne zelenú. Úžasný nález pre florárium.

močaristá

Bažinaté paprade si nepochybne zaslúžia osobitnú pozornosť:

• Kráľovská Osmunda. Tvorí mohutnú ružicu z dvakrát zpeřených lístkov. Iný názov pre rastlinu je Chistoust majestátny;
• Phlebodium je krásna listová rastlina, ktorá sa tiež nazýva modrá papraď pre jej modrastý odtieň;
• Močiar Telipteris. Na vodnej hladine tvorí nezvyčajné plte a je vzácnym druhom;
• Onoklea sensitivea má nezvyčajnú ružicu listov dvoch typov, líšiacich sa tvarom. Pláva na hladine jazier;
• Woodwardia virginiana. Veľký zástupca, ktorý uprednostňuje močiare.

Mermen

Salvinia plávajúca sa vyskytuje vo vodných útvaroch Afriky a južnej Európy. Pestuje sa pre domáce jazierka a akváriá. Na hladine plytkých jazier možno nájsť marsilské paprade, ktorých listy nápadne pripomínajú ďatelinu a sú jedlé.

les

Medzi obyvateľov lesa patria:

• Рhyllitis scolopendrium. Miluje bukové a ihličnaté lesy. Usporiadanie sori pripomína usporiadanie stonožky;
• Microsorum scolopendra. Stabilná a nenáročná odroda na pestovanie;
• Paroh. Distribuované v trópoch, dosahuje gigantické veľkosti;
• Brownov mnohouholník a štetinový kužeľ. Majú husté rizómy, chlpaté stopky, kožovité tmavozelené ružice;
• Circomium. Jeden zo vzácnych druhov z čeľade stonožkových;
• Asplenium (Vtáčie hniezdo) rastie v tropických lesoch a pestuje sa aj v kvetináčoch ako izbová rastlina;
• Selaginella mach. Vysadené doma vo floráriách, nevyžaduje komplexnú starostlivosť, potrebuje vlhkosť a zalievanie.

Vďaka svojmu vynikajúcemu vzhľadu môžu paprade ozdobiť kvetinové záhony, alpské šmýkačky a dať tajomný a nezvyčajný vzhľad. Od staroveku sa ľudia prispôsobili používaniu častí rôznych rastlín na liečivé, potravinárske a dekoratívne účely.

Paprade sú starodávnymi predstaviteľmi flóry, ktorá dominovala na povrchu zemegule už od pravekých geologických období. Objavili sa asi pred štyristo miliónmi rokov.

Pravekí a novovekí predstavitelia

V určitom období boli paprade dominantným druhom starodávnej flóry. Tieto rastlinné druhy mali obrovské veľkosti a neuveriteľnú biologickú diverzitu. Paprade v dávnych dobách mali nielen bylinné, ale aj drevité formy.

Moderné paprade sú modifikované formy obrov zo skupiny spórových rastlín, ktoré kedysi existovali na Zemi. Napriek strate bývalej veľkosti však v určitých oblastiach zostávajú mimo konkurencie. Ruské lesy, ktoré zaberajú mierne pásmo, sú miestami pokryté hustými húštinami tvorenými pštrosmi, papraďami a inými druhmi.

Biotopy

Zástupcovia oddelenia sa usadili po celom svete. Kamkoľvek sa pozriete v lesoch akéhokoľvek kontinentu, uvidíte paprade. Jeho druhy sú všadeprítomné, rozšírili sa po celej Zemi. Rozšírený rast papraďorastov uľahčujú listy rôznych tvarov, výborná ekologická plasticita a tolerancia k zamokreným pôdam.

Maximálna diverzita bola pozorovaná u tých papradí, ktoré si vybrali vlhké tropické a subtropické oblasti, obývajúce vlhké skalné štrbiny a horské zalesnené oblasti. V miernom pásme sa ich príbytkom stali tienisté lesy, horské rokliny a bažinaté oblasti.

Bez ohľadu na vzhľad papradia si určite všimnete rastlinu v dolnej aj hornej vrstve lesa. Niektoré druhy, klasifikované ako xerofyty, sa rozptýlili po skalách a pohodlne sa uhniezdili na svahoch hôr. Paprade z kategórie hygrofytov sa usadili vo vode močiarov, riek a jazier. Zástupcovia zo skupiny epifytov sa rozhodli žiť na konároch a kmeňoch veľkých stromov.

Popis

Paprade sú cievnaté rastliny. Táto kategória je spojením starých vyšších a moderných papradí umiestnených v medziľahlom výklenku, na jednej strane ktorého sú nosorožce a na druhej strane skupina nahosemenných rastlín.

Paprade, na rozdiel od nosorožcov, majú koreňový systém a listy, ale na rozdiel od gymnospermov nemajú semená. V devónskej ére, vek rýb a obojživelníkov, vyvíjajúce sa paprade, viedli k rozdeleniu nahosemenných rastlín, ktoré sa zase zvrhli do radu krytosemenných.

Do oddelenia papraďorastov bola zaradená jediná trieda Polypodiopsida tvorená ôsmimi podtriedami, z ktorých tri vyhynuli počas devónu. V súčasnosti je kategória zastúpená 300 rodmi, ktoré združujú asi 10 000 odrôd. Tieto spórové rastliny tvorili najrozsiahlejší rad.

Každá papraď má množstvo charakteristických znakov. Druhy sú rozdielne vo veľkosti a vzhľade a ich životné formy a cykly sú veľmi odlišné. Rastliny však majú charakteristické črty, ktoré ich odlišujú od predstaviteľov iných oddelení.

Medzi nimi sú jedince bylinných a drevitých foriem. Rastliny sú tvorené čepeľami listov, stopkami, upravenými výhonkami a koreňovým systémom s vegetatívnymi a adventívnymi koreňmi. Vzhľad papradia je rovnaký. Nad podzemným podzemkom sa vyvinie nádherná ružica, tvorená zakrivenými perovito zakončenými celolistovými alebo kopijovitými listami, či skôr plôškami.

Veľkosti rastlín sa líšia v obrovskom rozsahu: od maličkých (nie viac ako niekoľko centimetrov), natlačených do skalných štrbín alebo muriva, až po obrovských zástupcov stromov - obyvateľov trópov.

Vaii

Papradiam chýbajú pravé listy. Evolučné premeny ich obdarili prototypmi listov, vyzerajúcich ako systém vetiev položených v jednej rovine. Botanici tento jav nazývajú plochý konár, vňať alebo predpestovanie. Vzhľad listu papradia tvoria zložité členité listy, ktoré sú hladké alebo dospievajúce, tenké alebo kožovité, svetlo alebo tmavo zelené.

Predhony, ktoré sa vyvíjajú zo slimákovitých prvosienok, sú podobné listovým čepeliam moderných kvitnúcich rastlín. Lacey perovito zložité rovinné mušky sú upevnené na silných stopkách - rachises, podobne ako vetvičky. Vzhľad listu papradia na rubovej strane u dospelých jedincov je zbierka hnedých bodiek, sporangia - nádoby na výtrusy.

Odrody

Obyvateľmi hôr, lesov a pobrežných oblastí sú paprade. Typy a názvy týchto rastlín sú do určitej miery odrazom miest ich rastu. Zástupcovia papraďorastov sa zaraďujú do lesných, skalných (horských), pobrežno-bažiarskych a vodných skupín. Spomedzi lesných druhov sú pôdopokryvné exempláre zaradené do samostatnej podskupiny. Mnohé z druhov sú domestikované. Úspešne sa používajú pri vytváraní záhradných úprav.

lesné paprade

• Pštros obyčajný má dokonale lievikovitú rozetu. Tvoria ho dlhé (až 1,7 metra) plôšky. Výtrusná papraď svojím vzhľadom pripomína fontánu. Jeho žltozelené listy sú podobné pštrosiemu peru, ktoré dáva rodu meno.
• Samica kochededzhnik sa vyznačuje rozprestierajúcim sa chumáčom krátkych stopiek pokrytých riedkymi šupinami a trojperovitými tenkými doskami. Práve to dodáva jeden meter vysokej rastline dekoratívny vzhľad.
• Charakteristickým znakom japonského nomáda je fialová farba žíl a striebristé odtiene výhonkov.
• Štít Chartres je kompaktná rastlina vysoká 30-50 centimetrov, s tmavozelenou listovou čepeľou s trojuholníkovo vajcovitými alebo podlhovastými obrysmi.
• Vzhľad výtrusnej samčej štítovej paprade určujú jej tvrdé, lesklé ploché listy.
• Brownova viacradová rastlina má hustý vzostupný podzemok ukrytý pod mohutnou, hustou tmavozelenou ružicou dvojito zpeřených listov. Dlhé chlpy a hnedé vajcovito kopijovité šupiny úplne pokrývajú krátke stopky, vretenice a podzemok rastliny.
• Polygonálna štetina - majiteľ zelených, kožovitých, lesklých výhonkov sediacich na chlpatých stopkách, z ktorých visia „handry“.

• Medzi vlhkými, zatienenými skalami a priehlbinami je zaujímavá papraď - stonožka. Iný názov pre rastlinu je „jelení jazyk“. Od ostatných druhov sa líši pôvodným jazykovitým tvarom jasne zelených listov. Na spodnej strane sú lesklé pevné listy lemované lineárnymi sori rôznej dĺžky.
• Keď sa v škole na hodine biológie učiteľ pýta detí: „Popíšte vzhľad papradia,“ žiaci spravidla hovoria o najbežnejšom a najznámejšom druhu rastliny - papraďe obyčajnej. Jeho prelamované listy netvoria rozety. Rozširujú sa jednotlivo zo šnúrovitých odnoží. Listy, podobné plochým dáždnikom na tenkej dlhej rukoväti, sú známe mnohým ľuďom, ktorí chodia na lesné prechádzky.

Pôdopokryvné paprade

• Medzi tienistými lesmi je ukrytý buk Phegopteris – dvadsaťcentimetrová rastlina s tmavozelenými šípovitými listovými čepeľami v tvare delty.
• Linnéova holokabrózna rastlina je pozoruhodná svojimi jedinečne tvarovanými listami, vysoko rozvetvenými podzemkami, ktoré sa husto rozprestierajú na obrovskej ploche. Vzhľad listu papradia posadeného na dlhej stonke pripomína rovnostranný trojuholník naklonený vodorovne.
• Perovito členité čepele listov s trojuholníkovými obrysmi a tenkými, tvrdými stopkami Robertovej holocácie majú tmavozelenú farbu. Druh je obdarený tenkým krátkym plazivým podzemkom.
• Priemerný koniogram sa vyznačuje takými rozdielmi, ako sú tenké perovité vajcovité listy. Sori umiestnené pozdĺž bočných žíl sa spájajú a vytvárajú súvislé pruhy.

Skalné výhľady

Niektoré druhy papradí rastú výlučne v horách, obývajú skaly, štrk a skalnaté oblasti zeme.

• Pôvabné dievčenské adiantum má originálny tvar listov, ktoré sa spájajú do éterického prelamovaného oblaku.
• Výraznou črtou výraznej derbyanka spicata sú lesklé jednoduché tmavozelené ploskavky.

• Krehký mechúr je jemná papraď. Druhy iných rastlín nemajú také tenké a krehké stopky ako mechúrnik, so stredne veľkými lístkami rozrezanými na drobné laloky.
• Woodsia labe, schopná vytvárať malebné obrazy v skalnatých oblastiach, je obdarená žltozelenými podlhovastými kopijovitými listami.
• Sodné odnože chlpatej kostičky s holými perovitými listami, zúženými nahor, sú pokryté filmami čiernych odtieňov.
• Skalnaté výbežky a kmene stromov sa stali biotopmi mnohonôžky obyčajnej, ktorá má husté perovité listy.
• Rastlina lekárnička je uznávaná ako jediná suchomilná odroda papradí.

Druhy pobrežných močiarov

• Pozornosť si bezpochyby zaslúži vzhľad výtrusnej paprade štítnej chochlatej. V hustých, kožovitých, kopijovitých listoch majú laloky trojuholníkové a vajcovité tvary.
• Zástupcovia močiarov Telipteris, ktorí sa spájajú, vytvárajú na vodnej hladine pôvodné plte.
• Royal osmunda sa vyznačuje tvorbou mohutného ružicového trsu, vrátane odumierajúcich dvojito zpeřených lístkov.
• Ružica onoklea sensitive je zostavená z listov dvoch druhov. Listy sa líšia tvarom listových čepelí.
• Sphagnum močiare sú často zarastené Woodwardia virginiana, veľká rastlina s identickými dvojito zpeřenými tmavozelenými listami a bohatými hnedými lesklými stopkami.

Vodné druhy

• Salvinia je vzácna vodná papraď, ktorá potrebuje ochranu. Druhy vodných rastlín často vyzerajú úplne inak ako ich náprotivky, ktoré sa usadzujú v lesných oblastiach. Listy salvinie svojím tvarom pripomínajú listy lekna.

• Drobná rastlina – štvorlístok Marsilia – so široko klinovitými, celokrajnými plávajúcimi listami a rozvetveným podzemkom má drobné výtrusnice, zjednotené na 2 až 3 kusy, priliehajúce k jednej nohe na spodnej časti stopky. Obrysy jeho listov sa nápadne podobajú listom ďateliny.

Paprade sú skupinou výtrusných rastlín, ktoré majú vodivé pletivá (cievne zväzky). Predpokladá sa, že vznikli pred viac ako 400 miliónmi rokov, teda v období paleozoika.

Predkovia sú považovaní za nosorožce, ale papraďovité rastliny v procese evolúcie získali zložitejší štrukturálny systém (objavili sa listy a koreňový systém).

Známky papradí

Pre paprade sú charakteristické tieto vlastnosti:

Rozmanitosť tvarov, životné cykly, konštrukčné systémy. Existuje tristo rodov a približne 10 tisíc druhov rastlín (najpočetnejšia zo spórových rastlín).

Vysoká odolnosť voči klimatickým zmenám, vlhkosť, tvorba obrovského množstva spór - dôvody, ktoré viedli k šíreniu papradí po celej planéte. Nachádzajú sa v nižších vrstvách lesov, na skalnatých povrchoch, v blízkosti močiarov, riek, jazier a rastú na stenách opustených domov a vo vidieckych oblastiach. Najpriaznivejšie podmienky pre papraďorasty sú vlhko a teplo, takže najväčšiu rozmanitosť možno nájsť v trópoch a subtrópoch.

Všetky paprade vyžadujú na hnojenie vodu.. Vo svojom životnom cykle prechádzajú dvoma obdobiami:

• Dlhodobo asexuálne (sporofyt);
• krátke sexuálne (gametofyt).

Keď spóra pristane na vlhkom povrchu, okamžite sa aktivuje proces klíčenia a začína sexuálna fáza. Gametofyt sa pomocou rhizoidov (útvary podobné koreňom, potrebné na výživu a pripevnenie k substrátu) prichytí k zemi a začína samostatný rast. Novovytvorený výhonok tvorí samčie a samičie reprodukčné orgány (anterídia, archegónia), v ktorých vznikajú gaméty (spermie a vajíčka), ktoré splynú a dajú život novej rastline.

Pri otváraní výtrusnice (miesto dozrievania spórových buniek) sa uvoľní veľa výtrusov, z ktorých však prežije len časť, pretože ďalší rast si vyžaduje vlhké prostredie a tienisté miesto.

Paprade lezúce na zemi sa môžu množiť vegetatívne, listy v kontakte s pôdou, ak je dostatok vlhkosti, vytvárajú nové výhonky.

Stonky papradí majú mnoho rôznych tvarov, ale majú menšiu veľkosť ako listy. Keď stonka nesie listy na vrchole, nazýva sa kmeň a je vybavená rozvetveným koreňom, ktorý dáva stromovým papradiam stabilitu. Popínavé stonky sa nazývajú rizómy a môžu sa šíriť na značné vzdialenosti.

Paprade nikdy nekvitnú. V dávnych dobách, keď ľudia nevedeli o rozmnožovaní spór, existovali legendy o kvete papradia, ktorý mal magické vlastnosti, získal neznámu silu.

Progresívne znaky v štruktúre papradí

Objavili sa korene, sú podriadené, to znamená, že pôvodný koreň ďalej nefunguje. Nahradené koreňmi vyrastajúcimi zo stonky.

Listy ešte nemajú typickú štruktúru, ide o množinu vetiev umiestnených v rovnakej rovine tzv vňať. Obsahujú chlorofyl, vďaka ktorému dochádza k fotosyntéze. Listy slúžia aj na rozmnožovanie na rube listu sú výtrusy po dozretí sa otvárajú a vypadnú.

Dospelé pteridofyty sú diploidné organizmy.

Klasifikácia papradí podľa triedy

Pravé paprade- najpočetnejšia trieda. Reprezentatívny samčí štítnik– trváca rastlina, dosahuje výšku až 1 m Podzemok je hustý, krátky, pokrytý šupinami, má listy. Rastie vo vlhkej pôde v zmiešaných a ihličnatých lesoch. Brambor obyčajnýžije v borovicových lesoch a dosahuje veľké veľkosti. Rýchlo sa množí a dobre zakoreňuje, takže pri použití v parkoch alebo záhradách môže zaberať veľké plochy.

Prasličky– bylinné paprade, dorastajúce od niekoľkých centimetrov do 12 metrov ( praslička obrovská), pričom priemer stonky je asi 3 cm, takže na vývoj potrebujú ako oporu iné stromy. Olistenie je upravené na šupiny, stonka je rovnomerne rozdelená uzlami na internodálne oblasti. Koreňový systém je reprezentovaný adventívnymi koreňmi; pôda obsahuje aj časť podzemku, ktorý môže vytvárať hľuzy (orgány vegetatívneho rozmnožovania).

- patria k prastarým druhom rastlín, ktoré obývali našu planétu v období karbónu. Existuje stonka, ponorená do pôdy do stredu, a vedľajšie korene. Teraz postupne vymierajú a nachádzajú sa len v tropických zónach. Majú obrovské dvojradové listy, dlhé až 6 metrov.

Užhovnikovye– suchozemské bylinné rastliny do výšky 20 cm (existujú výnimky, ktoré dosahujú dĺžku 1,5 m). Zástupcovia majú hustý koreň, ktorý nevytvára konáre. Oddenka napr. rozmarín semilunatum krátky, nerozvetvuje sa, ale červotoč- lezenie, šíriace sa po zemi.

– rastliny vodných papraďorastov (obývajú vodné plochy Afriky a južnej Európy), ktoré majú koreň na pripevnenie k veľmi vlhkej pôde. Sú heterosporózne; samčie a samičie gametofyty sa vyvíjajú oddelene. Po dozretí dospelý jedinec odumiera a sori klesajú ku dnu, z ktorého na jar vystúpia spóry a vystúpia z hĺbky na hladinu vody, kde dochádza k oplodneniu. Používa sa ako rastliny do akvárií.

Význam papraďovitých rastlín

Zvyšky papraďorastov poskytli ložiská nerastov: uhlia, ktoré má široké využitie v priemysle (ako palivo, chemické suroviny). Niektoré druhy sa používajú ako hnojivo.

Paprade poskytujú potravu a domov nižším živočíchom. Počas fotosyntézy uvoľňujú kyslík.

Krása rastlín priťahuje dizajnérov krajiny, takže sa pestujú ako dekorácie. Niektoré druhy sa dajú použiť na potravu (listy papraď).

Paprade (rastliny podobné papraďorastom) sú oddelením cievnatých rastlín, ktoré zaberajú medzipolohu medzi nosorožcami a nahosemennými rastlinami. Do tejto skupiny patria moderné paprade a staré vyššie rastliny, ktorých výskyt na Zemi sa vyskytol asi pred 400 miliónmi rokov v procese evolúcie zo starých nosorožcov. Hlavným rozdielom medzi papraďami a nosorožcami je prítomnosť listov a koreňových systémov az gymnospermov - absencia semien. Na konci paleozoika - začiatku druhohôr, mali stromové paprade dominantné postavenie medzi flórou našej planéty. Neskôr v období devónu sa z papraďorastov vyvinuli nahosemenné rastliny, z ktorých neskôr vznikla skupina krytosemenných rastlín.

Väčšina živých papradí sú bylinné rastliny, ale stromové paprade sa nachádzajú vo vlhkých tropických oblastiach. Niektoré paprade rastú na kmeňoch stromov a niektoré druhy sa stali izbovými rastlinami.

Do oddelenia papraďorastov patrí jedna trieda Polypodiopsida, ktorá sa delí na 8 podtried a rastliny troch z nich vyhynuli v devóne. V súčasnosti je známych 300 rodov papradí, ktoré združujú asi 10 000 druhov. Ide o najväčšiu skupinu spórových rastlín. Zástupcovia oddelenia papradí rastú takmer všade na našej planéte. Tieto rastliny sú rozšírené vďaka rozmanitosti tvarov listov, ekologickej plasticite a dobrej tolerancii vysokej vlhkosti. Paprade dosahujú najväčšiu diverzitu vo vlhkých oblastiach tropického a subtropického pásma, najmä vo vlhkých skalných štrbinách a húštinách tropických horských lesov. V miernych zemepisných šírkach rastú paprade v tienistých lesoch, roklinách a bažinatých oblastiach. Niektoré druhy sú xerofyty a nachádzajú sa na skalách alebo horských svahoch. Existujú druhy - hygrofyty, ktoré rastú vo vode (salvinia, azolla).

Paprade sú trváce bylinné rastliny. Paprade majú vyvinuté všetky orgány rastliny - koreň (3), stonka a listy (1). Paprade sú dobre vyvinuté podzemok (2). Paprade sa môžu množiť z kúskov podzemku.

Paprade majú dobre vyvinutý vodivý systém. Vodivým pletivom sa voda s rozpustenými minerálmi pohybuje od koreňov k listom a látky vzniknuté fotosyntézou z listov sa dostávajú do iných orgánov.

Paprade sa navzájom líšia veľkosťou, životnými formami a cyklami a niektorými ďalšími vlastnosťami. Všetky tieto rastliny však majú množstvo charakteristických čŕt, vďaka ktorým je ľahké ich odlíšiť od rastlín iných skupín. Paprade zahŕňajú bylinné a drevité formy. Rastlina papraďorastu pozostáva z listových čepelí, stopky, upraveného výhonku a koreňového systému vrátane vegetatívneho a adventívneho koreňa.

Papraďový list má charakteristickú štruktúru, presnejšie povedané, tieto rastliny nemajú pravé listy. Pri evolučných premenách sa z papradí vyvinuli prototypy listov, ktoré sú sústavou vetiev ležiacich v rovnakej rovine. Botanický názov pre toto je plochý konár alebo vňať alebo predplodina. Tento preshoot vyzerá ako listová čepeľ modernej kvitnúcej rastliny. Jasné obrysy listových čepelí sú určené v gymnospermách, ktoré sa objavili neskôr.

Reprodukcia papradí sa vykonáva spórami a vegetatívnymi metódami (oddenky, ploché konáre, púčiky atď.). Okrem toho sú paprade schopné sexuálnej reprodukcie.

Životný cyklus paprade sa delí na dve fázy: sporofyt (nepohlavná generácia) a gametofyt (pohlavná generácia), pričom sporofytná fáza je dlhšia.

Na spodnom povrchu listu je sporangium. Keď sa otvorí, spóry spadnú na zem a vyklíčia vo forme výhonku s gamétami. Po oplodnení sa vytvorí mladá rastlina. Homosporózne paprade majú obojpohlavné gametofyty. U heterosporóznych papraďorastov je samčí gametofyt značne redukovaný, zatiaľ čo samičí gametofyt je dobre vyvinutý a obsahuje živiny pre vývoj budúceho embrya sporofytu.

Ak spóry padnú na vlhkú pôdu, vyklíčia a vytvoria rastlinu podobnú srdiečku – protalu.

Rhizoidy a reprodukčné orgány sa tvoria na spodnej strane protalu. V mužskom reprodukčnom orgáne sa vyvíja spermia a u ženy sa vyvíja vajíčko. Vo vlhkom počasí mnohobičíkovité spermie prenikajú do ženského orgánu, kde dochádza k oplodneniu. Vzniknutá zygota sa rozdelí a vyvinie sa z nej mladá papraď.

Význam papraďorastov je v živote človeka v porovnaní s krytosemennými rastlinami menej významný. Niektoré druhy papraďorastov, ako napríklad papraďorast, škoricový osmunda a pštros obyčajný, ľudia jedia. Niektoré druhy papradí sú jedovaté. Mnohé z týchto rastlín sa používajú v medicíne a farmaceutickom priemysle. Paprade ako nefrolepis, pteris, kostenets sa pestujú ako izbové rastliny. A listy štítových listov sa používajú ako zelený prvok v kvetinových kompozíciách. V tropickom pásme sa ako stavebný materiál využívajú kmene stromových papradí a jadro niektorých z nich môže slúžiť ako potrava.

ÚVOD

Paprade patria medzi najstaršie skupiny vyšších rastlín. Z hľadiska ich starobylosti sú na druhom mieste za ryniofytmi a lykofytmi a majú približne rovnaký geologický vek ako prasličky. No zatiaľ čo nosorožce už dávno vymreli a lykožrúty a prasličky zohrávajú v modernej rastlinnej pokrývke Zeme veľmi skromnú úlohu, ich počet druhov je malý, paprade naďalej prekvitajú; Hoci teraz zohrávajú o niečo menšiu úlohu ako v minulých geologických obdobiach, stále existuje asi 300 rodov a viac ako 10 000 druhov papradí.

Paprade sú rozšírené veľmi široko, prakticky po celom svete, a nachádzajú sa v širokej škále biotopov, od púští po močiare, jazerá, ryžové polia a poloslané vody. Ale ich najväčšia rozmanitosť je pozorovaná v tropických dažďových pralesoch, kde rastú hojne nielen na pôde pod stromami, ale aj ako epifyty na kmeňoch a konároch stromov, často vo veľmi veľkých množstvách. V dôsledku adaptácie na takéto odlišné podmienky prostredia sa paprade vyvinuli veľmi odlišné formy života a vznikla veľmi veľká rozmanitosť vonkajšej formy, vnútornej štruktúry, fyziologických vlastností a veľkosti. Paprade sa pohybujú vo veľkosti od tropických stromovitých foriem až po drobné rastliny dlhé len niekoľko milimetrov.

Na území regiónu Penza rastie niekoľko druhov papradí. A účelom tejto práce v kurze je študovať všetky druhy papradí, ktoré rastú v regióne Penza.

Všeobecná charakteristika oddelenia papraďorastov (PTERIDOPHYTA, ALEBO POLYPODIOPHYTA)

Vlastnosti štruktúry a reprodukcie druhov divízie Fern

Podobne ako lykofyty a segmentové paprade, aj pteridofyty sú najstaršou skupinou známou z obdobia devónu. Svoj rozkvet dosiahli na konci paleozoika a začiatku druhohôr, keď boli zastúpené širokou škálou foriem života a boli rozšírené na všetkých kontinentoch zemegule. Najväčšiu úlohu v zložení vegetácie Zeme zohrali veľké stromové paprade, ktoré boli súčasťou uhoľných lesov. V súčasnosti paprade obsahuje viac ako 10 tisíc druhov a 300 rodov.

Pteridofyty sa vyznačujú kombináciou množstva znakov, z ktorých najvýznamnejšie sú makrofília, absencia kambia a absencia strobili. Makrofília sa týka predovšetkým relatívne veľkej veľkosti listov, ktoré sa často nazývajú listy. Na rozdiel od lykofytov a segmentových papraďorastov majú listy papraďorastov zložitejšiu morfologickú a anatomickú stavbu; pozostávajú zo základu - fylopódia, stopky a listovej čepele, často mnohonásobne členitej, s hustou sieťou žiliek. Listovú čepeľ najviac charakterizuje dlhodobý rast jej vrcholu. Každý list v stonke zodpovedá listovej medzere (listovej medzere). Tento súbor znakov odráža syntelomický pôvod listov papraďorastov, t.j. ich vznik zo systému vegetatívnych, výtrusných alebo zmiešaných telies, čo potvrdzujú paleontologické údaje.

Živé paprade sú rozšírené na všetkých kontinentoch a vyskytujú sa v rôznych podmienkach prostredia. Vedúcu úlohu v počte druhov, ako aj v rozmanitosti foriem života však majú papraďorasty tropických a subtropických lesov, kde sú mnohé rodiny na vrchole svojho formovania. Životné podmienky zanechali výraznú stopu na ich anatomických, morfologických a biologických vlastnostiach. Moderné paprade sú zastúpené najmä bylinnými rastlinami a stromovité rastliny tvoria malý počet. Paprade oblastí mierneho pásma, okrem salvinia plávajúca(Salvinia natans) sú trváce bylinné rastliny s podzemnými dlhými alebo krátkymi podzemkami. V papraďorastoch s dlhým podzemkom - pri kapradine(Pteridium aqualinum), Holocyta Linnaeus(Gymnocarpium dryopteris) atď - dĺžka internódií sa meria v centimetroch, takže nad zemou sú listy umiestnené vo veľkej vzdialenosti od seba. U väčšiny papraďorastov sa na krátkych podzemkoch tvorí ružica listov, ktorá zvyčajne na jeseň odumiera, zatiaľ čo ich rozšírené základy zostávajú na podzemku dlhú dobu a vytvárajú hustú hrubú pokrývku okolo pomerne tenkej stonky, do 1 cm. priemer.

V pásme tropických a subtropických dažďových pralesov je rozmanitosť foriem života mimoriadne vysoká. V tienistých lesoch je veľa suchozemských druhov, väčšina z nich má dlhé plazivé výhonky druhy s krátkymi vzpriamenými výhonkami. Najmenšie suchozemské paprade rodu trichomány(Trichomanes) majú dĺžku od 3-4 mm do 2-4 cm a najväčšie druhy angiopteris ( Angiopteris), často tvoriace husté húštiny, majú hľuzovité stonky s priemerom do 1 m. Majú listy dlhé 5-6 m s dlhými silnými stopkami a silne členitými listovými čepeľami. Najpočetnejšie a najrozmanitejšie sú však epifytické paprade, najmä v tropických pralesoch Starého sveta. Všadeprítomné epifyty sa nachádzajú na machových vankúšoch, na kmeňoch stromov a v korunách stromov. Veľa mletých epifytov, hlavne z čeľade Hymenophyllaceae(Hymenophyllaceae), sú v podmienkach nadmernej vlhkosti; ich spodné priehľadné listy, hrubé 1-3 vrstvy buniek, nemajú prieduchy a absorbujú vzdušnú vlhkosť po celom svojom povrchu. Epifyty žijúce v korunách a kmeňoch stromov sú v podmienkach nedostatku vlhkosti, a preto majú husté, kožovité alebo silne dospievajúce listy. Jedna z pozoruhodných epifytických papradí, ktorá dáva jedinečný vzhľad lesom Starého sveta - hniezdna asplenium, alebo vtáčie hniezdo(Asplenium nidus), z diaľky pôsobí dojmom obrovských vtáčích hniezd (obr. 1). Jeho krátke hrubé výhonky sú pevne spojené s kmeňmi a vetvami stromov pomocou početných prepletených a silne dospievajúcich koreňov. Na vrcholoch výhonkov sa vytvárajú úžasne krásne rozety kožovitých listov, niekedy dosahujúce dĺžku až 2 m.

Ryža. 1 - Životné formy papradí: A, B - epifytické paprade - asplenium hniezdiace (Asplenium nidus); Platcerium (P1acerium); B - listový vinič lygodium (Lygodium); G - tvar stromu

Celá hmota listov a koreňov je schopná akumulovať humus a absorbovať vlhkosť z atmosféry, čím poskytuje výživu aj zásobu vody. Druhy rodu sú rozšírené vo všetkých tropických lesoch platycerium, alebo jelení paroh(P1atuserium). Ich krátke stonky sú tiež pripevnené k kôre stromov početnými koreňmi. Vegetatívne listy majú vzhľad plochých, zaoblených dosiek, ktoré sú svojimi základňami pevne pritlačené ku kmeňu a ich vrcholy sú vzdialené od stonky a tvoria výklenok vo forme vrecka. Hromadí sa v nej opadávajúca a hnijúca kôra stromov a listy samotnej rastliny, t.j. tvoria vlastnú pôdu. U Platycerium major(R. grande) v takomto výklenku hlbokom viac ako 1 m sa môže nahromadiť až 100 kg zeminy; pod ich váhou sú nosné stromy niekedy vyvrátené. O niečo neskôr sa objavujú vegetatívne alebo výtrusné listy, dichotomicky alebo dlaňovito rozkonárené, pre ktoré rastliny dostali názov jelení paroh.

Podobné kapsovité výklenky sa môžu vytvárať na plochých stonkách niektorých papradí, napríklad malajských druhov stonožky(Po1urodium imbricatum). Spolu s opísanými vysoko špecializovanými formami však existuje veľa malých epifytov a epifylov patriacich do rodov schizea(Schizaea) a trichomány(Trichomany). U niektorých druhov sú malé listy pokryté hygroskopickými chĺpkami, ktoré znižujú odparovanie a vo vlhkom období absorbujú vlhkosť z atmosféry. Iné druhy bez srsti sú schopné v najsuchších časoch dňa vstúpiť do stavu pozastavenej animácie. Liánovitých papradí je podstatne menej a sú menej špecializované ako epifyty. Niektoré jednoducho spočívajú na kmeňoch stromov svojimi tenkými, dlhými stonkami, zatiaľ čo iné majú buď zakrivené stopky, ostne na listoch alebo vedľajšie korene na stonkách. Najväčší záujem je o rod lygodium(Lygodium), ktorý má jedinečnú životnú formu listového viniča. Korene sa tiahnu pozdĺž dlhého plazivého výhonku zo spodnej strany a na hornej strane sú veľmi zvláštne, opakovane perovito rozrezané listy v dvoch radoch; ich stopky sú schopné veľmi dlhého rastu, niekedy dosahujú dĺžku 30 m. Krútia sa okolo kmeňov stromov a približujú k svetlu laloky listov.

Stromové paprade, ktoré zahŕňajú 8 rodov, sú veľmi svojrázne. Mnohé z nich napr Dixonia(Dicksonia), cyathea(Суаtheа), sú obmedzené na horské oblasti tropického a subtropického pásma, kde tvoria pôvabné háje.

Väčšina stromových papraďorastov dosahuje výšku 5-6 až 10 m, vzácne exempláre majú maximálnu veľkosť 20-25 m s priemerom kmeňa 50 cm prelamovaná koruna z perovitých listov 2-3 dlhé m (u Cyathea až 5-6 m). U mnohých druhov sú v korune identifikované 3 kategórie listov - mladé, so slimákmi, ktoré sa ešte nerozvinuli, listy smerujú nahor; stredné sú umiestnené horizontálne a blednúce listy, ktoré sa ohýbajú, tvoria akúsi „sukňu“. Pri opadaní listov často na stonke „zostanú ich bázy a spodné časti silne sklerofikovaných stopiek, ktoré stonku pokrývajú vo forme puzdra Okrem toho sa pod každým listom vytvárajú korene, z ktorých niektoré dosahujú na povrch zem, zatiaľ čo ostatné zostávajú vzdušné Korene stonky sú tiež preniknuté sklerenchýmom vo zväzkoch, čo im dáva väčšiu silu Stopky smerujúce nahor a korene smerujúce nadol, navzájom sa prepletajúce, vytvárajú okolo stonky silný valec, ktorý plní. podporná funkcia s výraznými výškami rastlín, to sa ukazuje ako dôležitá okolnosť, pretože stromové paprade sú v podstate obrovské trávy.

Keďže paprade nemajú kambium, nemajú sekundárne drevo; mechanická pevnosť je dosiahnutá vďaka sklerenchýmovej výstelke okolo cievnych zväzkov; len niekedy vonkajšia kôra pozostáva z mechanického tkaniva. Vonkajší valec koreňa listu preto plní hlavnú nosnú funkciu. Ako rastlina starne, základňa jej kmeňa odumiera a zrúti sa, ale kmeň nespadne, pretože je držaný visiacimi koreňmi, ako na chodúľoch. Nie je možné nakresliť jasnú hranicu medzi bylinami a stromovými formami. V rámci jedného druhu sa veľkosti môžu líšiť od niekoľkých decimetrov po niekoľko metrov, čo je do značnej miery určené pôdnymi a teplotnými podmienkami. Aj takýto krátky zoznam foriem života naznačuje širokú morfologickú rozmanitosť papradí; to platí pre listy, stonky a výhonky vo všeobecnosti. Morfologické charakteristiky papraďorastov sa často stretávajú s terminologickými ťažkosťami, keďže termíny a koncepty vyvinuté pre kvitnúce paprade nie sú pre paprade vždy prijateľné. Týka sa to predovšetkým konceptu odnoží papraďorastov, ktoré môžu počas ontogenézy meniť svoj charakter. U študovaných druhov rizomatóznych papraďorastov tvorí zygota pri delení 4 bunky; z jedného vzniká haustórium, z druhého - koreň, z tretieho - list, zo štvrtého - stonka, t.j. stonka, koreň a list sú ekvivalentné homologické orgány týchto papraďorastov. Najčastejšie je embryonálny list a koreň vo vývoji pred stonkou, takže vzniká list s koreňom na báze. Na báze stopky prvého listu sa vytvorí meristematická tuberkula, ktorá tvorí nový list s koreňom na báze. Ďalší list pochádza z tuberkula umiestneného na spodnej časti stopky predchádzajúceho listu. Základy všetkých novovznikajúcich listov a koreňov spolu tvoria podzemok jedinečný pre živé vyššie rastliny. Niekedy sa nazýva fylogenetický, t.j. vyvíjajúci sa z listov. Počas ontogenézy sa však fylogénny podzemok nahradí obvyklým; zároveň sa stonka formuje eticky a tuberkulum - rastový bod - začína vytvárať stonku so základmi listov. U papraďorastov s dlhým podzemkom je na vrchole v bezprostrednej blízkosti apikálnej (apikálnej) počiatočnej bunky izolovaný tuberkul meristémových buniek. Môže sa vyvinúť buď bočný podzemok, alebo list, ktorý je tiež označuje homológiu týchto orgánov. Vrchol podzemku papraďorastov s dlhým podzemkom môže byť pokrytý početnými šupinami alebo môže zostať úplne holý. Vo formách s krátkymi odnožami sa na samom vrchole tvoria špeciálne listy s nedostatočne vyvinutou listovou čepeľou a dobre vyvinutou základňou - phyllopodium, ktoré poskytujú dodatočnú ochranu prezimujúcim pukom. Rozvetvenie rastliny sa môže uskutočňovať nielen stonkovými púčikmi, ale aj púčikmi objavujúcimi sa na listových stopkách alebo na listových čepelách. Často takéto listové puky okamžite vytvárajú mladé rozety, ktoré opadávajú a vykonávajú vegetatívne rozmnožovanie; takéto rastliny sa nazývajú živorodé. V niektorých papradiach napr nefrolepis hľuznatý(Nephrolepis tuberosa) tenké stolónovité podzemky sa vyvíjajú zo stonkových púčikov, bez listov a pokryté kožovitými šupinami. Prichádzajú na povrch zeme a vytvárajú novú ružicu. Okrem toho sa na stolónoch objavujú hľuzovité bočné vetvy, ktoré vykonávajú vegetatívne rozmnožovanie.

Veľmi špecifické sú listy papraďorastov – vňate. Najviac sa vyznačujú dlhodobým rastom vrcholu, prejavujúcim sa tvorbou slimáka (výnimkou sú kobylky), a hustou sieťou bohato sa rozvetvených žiliek. Vývoj listov pod zemou často trvá niekoľko rokov a nad zemou je ukončený do 1 - 1,5 týždňa. Pri niektorých druhoch napr dievčenské vlasy(Adianthum), camptosorus(Camptosorus), listy majú stonkový charakter - ich rachis sa rozprestiera do stonkovej mihalnice a po dosiahnutí povrchu zeme sa zakorení a vytvorí novú ružicu. V Lygodium opísanom vyššie sa vretenica svojím správaním veľmi podobá stonke. Základy listov, stopky a čepele listov u mnohých druhov sú pokryté šupinami, ktoré sa niekedy považujú za mikrofyly, t. j. listy enationálneho pôvodu. Rôznorodosť ich tvarov, veľkostí a farieb predstavuje dôležitý systematický znak. Listové čepele sú ešte rozmanitejšie. Najtypickejšie listy sú dvojito, trikrát alebo viac perovito členité listy sú dlaňovito členité a ešte zriedkavejšie - dichotomicky členité; Stredná časť listovej čepele, ktorá predstavuje pokračovanie stopky, sa nazýva rachis a bočné laloky prvého a nasledujúcich rádov sa nazývajú perá a ihlice. Spolu s rozrezanými listami majú rôzne rodiny celé listy vytvorené ako výsledok úplnej fúzie postranných lalokov. Je charakteristické, že vo vlhkých tropických lesoch majú malé paprade spravidla celé listy a všetky veľké paprade majú rozrezané listové čepele. Zjavne je to spôsobené povahou tropických lejakov, v ktorých silné prúdy vody voľne prechádzajú rozrezanou listovou čepeľou bez toho, aby narušili jej integritu. Venácia listov je nemenej rôznorodá, od najprimitívnejších otvorených až po pokročilejšie - sieťované.

U väčšiny druhov papraďorastov spájajú listy dve funkcie – fotosyntézu a sporuláciu (obr. 2), u mnohých druhov však dochádza k dimorfizmu listov – niektoré plnia funkciu fotosyntézy, iné iba sporulujú, napr. pštros, Trichomanes. Niektoré druhy papradí (Uzhovnikov, Osmunda) majú dimorfizmus listových častí, v ktorých jedna časť plní funkciu fotosyntézy a druhá časť - sporulácia. Paleontologický materiál ukazuje, že všetky 3 typy listov existovali už v ranom paleozoiku a vznikli nezávisle od seba.

Vývoj koreňov papradí je zatiaľ málo preskúmaný. Ako už bolo uvedené, počas tvorby embrya sa embryonálny koreň tvorí súčasne so stonkou a listom a je posunutý laterálne haustóriom. Následne sa u niektorých druhov vyvíja súčasne s listom, pri iných druhoch je v raste o niečo oneskorený a objavuje sa neskôr, takže pôsobí dojmom náhodného koreňa.

Ryža. 2 - výtrusné listy papraďorastov: A - osmunda (Osmunda); B - kobylka (Ophioglossum); B - pštros (Matteuccia); G - trichomány (Trichomanes); D - schizaeae; V. lyžička - vegetatívna časť listu; sp. tsp - časť listu nesúca spóry; V. l - vegetatívny list; s.l - výtrusný list

U niektorých druhov sa korene môžu objaviť na povrchu výhonku v roku jeho založenia, zatiaľ čo u iných druhov - až po 1-2 rokoch. Korene papraďorastov (rovnako ako paluchy a prasličky) sa líšia od pravých adventívnych koreňov semenných rastlín tým, že sa nedajú vytvoriť na už vytvorených častiach výhonkov. Korene paprade žijú 3-4 roky. U niektorých druhov, napríklad nefrolepis, sa korene, ktoré sa ohýbajú nahor, môžu zmeniť na listové výhonky.

Rozbor vegetatívnych orgánov papraďorastov odhaľuje schopnosť premeny jedného orgánu na druhý, t.j. naznačuje, že diferenciácia na orgány nie je vždy prísne geneticky fixovaná. Je to v priamej súvislosti so starobylosťou papradí. Podobnosť anatomickej stavby stoniek, listových stopiek a koreňov tiež naznačuje jednotu pôvodu všetkých vegetatívnych orgánov.

Vo väčšine moderných druhov papradí majú stonky diktyostélu, ale priebeh morfogenézy sa medzi rôznymi druhmi líši. U mnohých študovaných papraďorastov je stonka mladej rastliny postavená ako protostel, potom sa vytvorí ektofloická alebo amfifloická sifonostela a so začiatkom tvorby listových lakún sa vytvorí dictyostela. Je to valec, v strede ktorého sa nachádza parenchým drene, za ním vnútorný floém, xylém a vonkajší floém, preniknutý parenchýmom listových lakún. V priečnom reze sú lakuny listov reprezentované medulárnymi lúčmi a medzi nimi pozdĺž prstenca sú koncentrické cievne zväzky s xylémom v strede a floémom pozdĺž obvodu. Pri macerácii sa zničia všetky živé tkanivá drene, dreňových lúčov a floému a zostane len xylém vo forme sieťového valca, preto názov dictyostele - sieťovitá stéla. Phloem je jednočlenný, pozostáva len zo sitových buniek. Xylém sa skladá hlavne zo skalariformných a čiastočne prstencových tracheid. Spolu s dictyostelou si niektoré starodávne druhy počas svojho života zachovávajú protostelu (v Lygodium, Gleichenia), ektofloickú sifonostelu (v Cyathea) alebo amfifloickú sifonostelu (v druhu Gleichenia, v Dipteris). To všetko nám umožňuje vyvodiť záver o smere evolúcie stély od protostele cez sifonostelu až po diktyostelu, čo potvrdzuje paleobotanický materiál. U permských papraďorastov je opísaná protostelická štruktúra, u triasových hlavne sifonostelická a u väčšiny moderných dictyostelická, v ktorej sa dosahuje najväčší kontakt vodivých pletív so živým parenchýmom a tým sa zlepšuje zásobovanie vodou. Paprade sa rozmnožujú najmä výtrusmi. Väčšina druhov papradí sú homosporózne rastliny; počet heterosporóznych druhov je malý. Všetky paprade sa vyznačujú absenciou špecializovaných výtrusných výhonkov - strobili. Vo väčšine papradí sú výtrusnice zoskupené do sori; u Marattiaceae navzájom splývajúce vytvárajú synangiá (obr. 3). V najprimitívnejších druhoch sú jednotlivé sporangie umiestnené pozdĺž okrajov listov alebo na vrchole ich čepelí a každé sporangium je vybavené nezávislou žilou. Veľmi to pripomína apikálne usporiadanie sporangií na koncoch vaskularizovaných teliesok u nosorožcov.

Ryža. 3 - Typy umiestnenia výtrusníc a sori: A - usporiadanie jednotlivých výtrusníc: 1 - apikálne vo vzťahu k listovým lalokom u Davalliaceae; 2 - okrajový u Trichomanes; B - umiestnenie sori: 1 - okrajové v hymenofyle (Hmophillum); 2 - na spodnej strane listu kobylky krehkej (Суstopteris fragilis); B - synangia u Marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - kresťanstvo; D - pohyb sporangií na spodný povrch listu počas morfogenézy v Schizea (Schizaea); sp -sporangium

Vo väčšine papradí sa sporangia alebo sori nachádzajú na spodnej ploche listov. Najčastejšie sú obmedzené na hlavné a bočné žily, menej často (napríklad u papraďorastov) - blízko okraja listu. Umiestnenie výtrusníc na spodnej strane listu sa ukazuje ako biologicky výhodné: po prvé, poskytuje spoľahlivú ochranu výtrusniciam počas ich dozrievania a zároveň neznižuje intenzitu fotosyntézy. Po druhé, je zabezpečený rovnomernejší rozptyl spór, tretina z nich vytvára možnosť väčšej produkcie výtrusov na celom povrchu listu ako len po okraji. Priebeh morfogenézy spóronosných listov u niektorých druhov rodu Schisea ukazuje možnú cestu pre pohyb sporagnitov na spodnú plochu listu počas fylogenézy. V skorých štádiách vývoja listu sú sporangia schizea položené pozdĺž jeho okrajov, ale v dôsledku rýchlejšieho vývoja pletív hornej strany listu sa jeho okraje ohýbajú nadol. V dôsledku toho skončia na spodnej strane listu. Miesto, kde sa výtrusnica uchytí na list, sa nazýva placenta. Počas evolúcie placenta rástla a získala podlhovastý alebo guľovitý tvar, čím sa zväčšila oblasť možného umiestnenia sporangií. Okrem toho sa na placente sporangia nachádzajú v určitom poradí, a preto k ich dozrievaniu a otváraniu nedochádza súčasne. Predĺžené dozrievanie spór v priebehu času zaručuje ich spoľahlivejšiu distribúciu. Zvýšenie počtu sporangií na placente sa dosiahne aj zvýšením dĺžky stopky sporangia. Rast placenty a zväčšenie dĺžky stopky nie sú v korelácii, tieto dva procesy sa vyskytli v rôznych systematických skupinách nezávisle od seba.

Veľký biologický význam má ochrana sori počas ich dozrievania. V najjednoduchšom prípade sú sori pokryté okrajom listu sklopným smerom nadol. U špecializovanejších druhov sa vytvára špeciálna indusiová pokrývka, ktorá je výsledkom lokálneho rastu placenty alebo povrchových pletív listu. Na základe charakteru tvorby a stavby steny výtrusnice sa papraďorasty delia na papraďosporangiátne a eusporangiátne U eusporangiátnych papraďorastov vzniká výtrusnica zo skupiny buniek a u leptosporangiátových papraďorastov má viacvrstvovú stenu, vzniká z jedna bunka a má jednovrstvovú stenu. Oba typy sporangií sa našli v starých papraďorastoch. Mechanizmy otvárania sporangií sú tiež mimoriadne rozmanité. V najjednoduchšom prípade je v hornej časti sporangia malá oblasť silne zahustených buniek - pór. Pri vysychaní sporangia dochádza k jeho prasknutiu na kontakte tenkostenných a hrubostenných buniek. Avšak už v starovekých papradiach vznikol takzvaný prsteň - pás hrubostenných buniek. U predstaviteľov niektorých rodín zaujíma horizontálnu polohu, v iných je šikmá, v iných je vertikálna. Krúžok, ktorý je súvislý alebo uzavretý, sa považuje za primitívny; dokonalejšie - neúplné, v ktorých časť buniek prstenca zostáva nezhrubnutá (tzv. ústa); pozdĺž nej dochádza k pretrhnutiu steny. Príkladom je sporangium samček štítenca (Driopteris filix-mas), ktoré majú tvar bikonvexnej šošovky a sú umiestnené na dlhej stopke. Jednovrstvová stena sporangia pozostáva z veľkých tenkostenných buniek. Pozdĺž hrebeňa výtrusnice, začínajúc od stopky, je prstenec pozostávajúci z 2/3 hrubostenných buniek a 1/3 je pri ústí. Bunky prstenca majú zhrubnutia na troch stenách - na dvoch radiálnych a na vnútornej - tangenciálnej. Keď bunky prstenca vyschnú, strácajú vodu, čo vedie k zníženiu ich objemu. Veľká adhézna sila ťahá tenkú vonkajšiu tangenciálnu stenu dovnútra bunky a tá sa ohýba, čím priťahuje radiálne steny k sebe. To vedie k zmenšeniu obvodu prstenca a vytvára veľké napätie v oblasti otvoru. Deje sa

rýchle pretrhnutie steny sporangia a krúžok sa otočí smerom von a rozptýli spóry. Keď sa voda ďalej vyparuje, tenká tangenciálna stena sa dotkne vnútornej, adhézna sila zmizne a krúžok sa vráti do svojej predchádzajúcej polohy a rozptýli zvyšky spór.

Zástupcovia primitívnych rodín majú veľké, málo sporangiá obsahujúce veľké množstvo spór (8-15 tisíc). Vo vyspelých rodinách sú početné postupne sa vyskytujúce sporangiá malé, zvyčajne obsahujú 64 až 16 spór. To zaisťuje autonómiu sporangií a zvyšuje spoľahlivosť zachovania spór.

Spóry môžu zostať nečinné niekoľko týždňov až niekoľko rokov a dokonca desaťročí. Na ich klíčenie je potrebná vlhkosť, kladné teploty, určitá kyslosť pôdy, intenzita a kvalita svetla špecifická pre každý druh.

Existujú rôzne možnosti klíčenia spór a priebeh morfogenézy gametofytov, ktoré sa ukazujú ako charakteristické nielen pre jednotlivé čeľade a dokonca aj rody. Preto niektorí pteridológovia pri klasifikácii papradí vychádzajú z charakteristík vývoja a štruktúry gametofytov.

Gametofyty väčšiny homosporóznych papradí vedú suchozemský životný štýl a vykonávajú autotrofnú výživu. Ich životnosť sa spravidla počíta na niekoľko mesiacov a iba v niektorých najprimitívnejších druhoch gametofyty žijú niekoľko rokov (niekedy až 10-15). Pri všeobecnom trende znižovania strednej dĺžky života sa gametofyty niektorých druhov papradí stali sekundárnymi trvalkami. Tvorba gametofytu do značnej miery závisí od spektrálneho zloženia svetla - pri modrých lúčoch dochádza k dlhodobému rastu vlákna a pri červených lúčoch sa tvoria lamelárne formy. Spočiatku sa rast jednovrstvovej platne uskutočňuje kvôli okrajovým bunkám a potom sa v hornej časti talu oddelí jedna počiatočná bunka, ktorá tvorí apikálny meristém. V tomto prípade doska (veľkosť niekoľkých milimetrov) nadobúda tvar srdca so stredovou časťou v tvare vankúša. Fyziologicky aktívny meristém vylučuje špecifický hormón, blízky rastovým hormónom, anteridiogén; stimuluje tvorbu anterídií na blízkych výhonkoch. Na spodnej strane platne na jej základni sa medzi početnými rhizoidmi vyvíjajú anterídie. O niečo neskôr, v hornej časti dosky, sa na viacvrstvovom vankúši vytvorí archegónia. Nesimultánny vývoj anterídie a archegónie podporuje krížové oplodnenie. Ako ukázali experimenty, pri veľkej akumulácii výhonkov sa koncentrácia anteridiogénu v prostredí zvyšuje natoľko, že na novovzniknutých mladých gametofytoch sa anteridia môže objaviť veľmi skoro, niekedy v štádiu 2-3-bunkového vlákna. Vysoká koncentrácia anteridiogénu zastavuje ďalší vývoj gametofytu, a tým aj tvorbu archegónie, takže zostáva jednopohlavným samcom. V neprítomnosti anteridiogénu dochádza za priaznivých podmienok k rýchlemu vývoju protalu, ktorý vrcholí fázou srdcovej platničky s dobre vyvinutým meristémom. Na výrastku, obchádzajúc štádium tvorby anterídie, sa tvoria archegónie, t.j. ukáže sa, že ide o ženu rovnakého pohlavia. Pri slabom vplyve anteridiogénu prechádza gametofyt všetkými štádiami morfogenézy, najskôr tvorí anterídiu a potom archegóniu – objavuje sa obojpohlavný protalus. V prírode sú vzájomné vplyvy gametofytov na seba zložitejšie a ťažšie pozorovateľné.

Opísaný typ morfogenézy gametofytu, hoci je najbežnejší, nie je jediný. U Schizaeanov a niektorých hymenofylov si protalusy zachovávajú počas celého života hojne sa rozvetvený vláknitý tvar, takže anterídie a archegónie sa v nich objavujú bez viditeľného vzoru na bočných vetvách. U Marattiaceae sú zelené výhonky s veľkosťou 2-3 cm viacvrstvové, mäsité a žijú niekoľko rokov. Hľuzovité alebo červovité gametofyty v Uzhovnikov, niektorých Schizaceae a Zheicheniaceae vedú podzemný spôsob života, živia sa mykotrofne, takže sú bezfarebné. Keď sa však dostanú na povrch zeme, zozelenajú, z čoho môžeme usudzovať, že ich podzemná existencia je druhoradá. Anterídie primitívnych čeľadí sú veľké, s mnohými spermiami, zatiaľ čo u pokročilejších zástupcov sú malé, obsahujú až 32 spermií. Archegónia všetkých papradí sú rovnakého typu, ponorené do tkaniva gametofytu. Postup klíčenia zygoty a tvorba mladej rastliny sú opísané vyššie.

Existujú odchýlky od typického vývojového cyklu papradí. Niekedy sa sporofyt môže vyvinúť apogamne, t.j. bez oplodnenia, z jednej alebo zo skupiny vegetatívnych buniek haploidného gametofytu. V tomto prípade sa sporofyt ukáže ako haploidný a spóry sa tvoria bez redukčného delenia. V iných prípadoch gametofyt vzniká aposporicky nie z haploidnej spóry, ale z miskovitých pletív sporofytu (z buniek sporangia, listov a pod.), t.j. ukazuje sa, že je diploidný. V tomto prípade sa diploidné vajíčko vyvinie na nový sporofyt bez oplodnenia.

Medzi papraďami je rozšírené vegetatívne rozmnožovanie. Často sa vykonáva pomocou plodových púčikov, ktoré sa objavujú na listoch, stonkách a koreňoch. V druhom prípade sa korene ohýbajú a vystupujú na povrch zeme a tvoria púčik na vrchole. Na listoch a stonkách sa často vytvárajú dlhé mihalnice, na ktorých sa objavujú púčiky.

Klasifikácia celého oddelenia papraďovitých a najmä vyhynutých foriem má značné ťažkosti. Môže vychádzať z rôznych znakov – anatomická a morfologická stavba vegetatívnych orgánov sporofytu, charakteristika sporulácie (štruktúra sporangií a ich umiestnenie), charakter tvorby a štruktúra gametofytov. Najväčšou revíziou prešli prastaré vyhynuté skupiny papradí, protoferny. Taxóny ako napr aneurofyty(Aneurophytopsida) a archaeopteris(Archaepteridopsida), kvôli prítomnosti výrazného sekundárneho xylému a prítomnosti ohraničených pórov na stenách bodkovaných tracheíd, sú klasifikované ako proto-gymnospermy(Progymnospermae). Klasifikácia živých papraďorastov je založená na štruktúre steny výtrusníc v kombinácii s množstvom morfologických znakov.

Klasifikáciu prastarých papradí ešte komplikuje skutočnosť, že v paleozoiku existovali syntetické druhy, ktoré kombinovali vlastnosti rôznych taxónov. Rekombinácia znakov, ktorá bola vo všeobecnosti charakteristická pre väčšinu mladopaleozoických rastlín, podmieňuje identifikáciu taxónov.