Незважаючи на велику різноманітність папоротей, жоден з них не цвіте. Зате рослина ефективно розмножується спорами та кореневищами. Зі статті ви дізнаєтеся не тільки назви папороті, але й ознайомитеся з їх особливостями зростання.

Папороть - стародавня група рослин, що відноситься до спорових багаторічних груп. З'явилися землі ще в епоху динозаврів. Сьогодні різноманіття папоротей представлено 10 тисяч видів. Розміри варіюють від крихітних до величезних.

Живуть у водоймах та пустелях, на болотах та скелях, у тропіках та на півночі. У помірній зоні є кілька десятків різновидів папороті, які мають ажурні перисті вайї замість справжнього листя, а також міцні стебла – рахіси.

Відео «Догляд за папороттю»

У цьому відео експерт розповість, як правильно доглядати папороть.

Основні види

Все різноманіття папороті вміщується в один клас. Сучасна класифікація папоротей включає 300 пологів та 8 підкласів, до яких входить понад тисячу видів. Три підкласи вже зникли з лиця Землі, залишилися лише такі актуальні групи:

• мараттієві;
• ужевникові;
• справжні папороті;
• марсилієві;
• сальвінієві.

Мараттієві

У кам'яновугільному періоді ця група була найчисленніша і процвітаюча. Серед сучасних мараттієвих представників налічується всього 7 основних пологів, що мешкають у вологих тропічних лісах та гірських масивах. Здатні утворювати густі ліанові чагарники заввишки 4-5 м.

Найбільш відомі 3 таких роду:

1. Мараттія. Включає 60 видів, у висоту досягають 2 м-коду.
2. Ангіоптеріс. Складається із понад 100 видів. Широке, товсте стебло має бульбоподібну форму і досягає в диметрі 1 м. Великі великі ліани виростають до 5-6 м і царственно височіють над землею.
3. Макроглоссум. Оселився на Суматрі та Калімантані.

Характерна риса – парний орган з великою кількістю крохмалю на основі листя.

Ужовникові

Вважаються найбільш загадковими та своєрідними папоротями, поширеними на всіх континентах. Назва перекладається як «зміїна, ужова мова» за характерний зовнішній вигляд.

Відрізняється середніми розмірами (до 40 см), і лише тропічні представники папороті виростають великими (іноді до 4 м). Наприклад, Ужовник повислий, у якого завислі листя виростають до гігантських розмірів.

У класифікацію входить 3 роди:

• Ужовник;
• Гельмінтостахіс;
• Гроздівник.

Всі ужевникові відрізняються особливим листям, яке не закручується в равлик при ниркоскладанні. Спороносні листочки з безплідного сегмента мають вигляд колоска.

Справжні папороті

Це найбільш поширені та численні види папоротей. Мешкають скрізь: у тропіках, лісовій місцевості та навіть пустелях. Представлені як трав'янистими, і видами. У природі та на ділянці зустрічаються:

• представники багаторіжкових. Вважають за краще тінисті вологі ліси;
• Міхур ламкий. Дуже отруйний, натураліст може зустріти їх у гірських масивах;
• Страусник звичайний. Ефективний протиглистовий засіб. Розростається вздовж річок, у затінених лісах, ялинниках;
• Кочедижник жіночий – декоративна рослина, що використовується дизайнерами для прикраси ландшафтів. Гарне величезне листя виростає до 1 м;
• Орляк звичайний. Їстівний вид з високим рівнем протеїну та крохмалю.

Марсілієві

Належать до водних рослин, зустріти які можна як у водоймах Європи, так і в африканських озерах. Найбільш популярна - Сальвінія плаваюча. Акваріумісти активно саджають дрібнолиста витончена папороть по дну. Один з різновидів – Азолла – відрізняється маленькими розмірами, і схожий на ряску.

За місцем зростання

Папороті ростуть по всій Земній кулі. Вони комфортно почуваються в горах, лісах, водоймах, тропічних джунглях і навіть посушливих місцевостях. Чимало їх ми окультурені і є окрасою дендраріумів, парків і оранжерей.

Ниркопокривні

Тінисті ліси приховують велику різноманітність ґрунтопокривних папоротей, для яких характерні пишні та рясні листові пластинки з перистими вайями темно-зеленого кольору та подовжена втеча. Для затишного зростання їм потрібна вологість.

Широко поширені такі різновиди:

• Голокучник Ліннея;
• Коніограма середня;
• Голокучник Роберта;
• Фегоптеріс буковий.

Скельні

Серед скель, високо у горах, можна зустріти незвичайні різновиди папороті. Ніжні рослини міцно тримаються за кам'янисті та щебеневі ділянки. Серед них можна виділити:

• Пухирець ламкий;
• Скребниця аптечна;
• Багатоніжка;
• Ельбська Вудсія.

Усі представники цієї групи сухолюбні. Щоб існувати в горах, вони мають щільні вайї.

Так, Спайк мосс – чудо-папороть, здатна обходитися без води 100 років. Але варто опустити його в рідину, як рослина оживає і стає яскраво-зеленою. Дивовижна знахідка для флораріуму.

Болотисті

На особливу увагу, безперечно, заслуговують болотяні папороті:

• Осмунда королівська. Утворює потужну розетку-купку з двічі перистих вай. Інша назва рослини - Чистоуст великий;
• Флебодіум – красива листяна рослина, яку ще називають блакитною папоротею за синюватий відтінок;
• Теліптеріс болотний. На водяній поверхні утворює незвичайні сплавини, є рідкісним видом;
• Оноклея чутлива має незвичайну розетку з листя двох типів, що відрізняються формою. Плаває на поверхні озер;
• Вудвардія віргінська. Великий представник, який віддає перевагу болотам.

Водяні

У водоймах Африки та півдня Європи зустрічається Сальвінія плаваюча. Її культивують для домашніх ставків та акваріумів. На поверхні неглибоких озер можна виявити Марсилієві папороті, вайї яких разюче нагадують конюшину і відносяться до їстівних.

Лісові

До лісових мешканців відносяться:

• Рhyllitis scolopendrium. Любить букові та хвойні ліси. Розташування сорусів нагадує сороконіжку;
• Мікросорум сколопендровий. Стійкий та невибагливий сорт для вирощування;
• Оленячий ріг. Поширений у тропіках, досягає гігантських розмірів;
• Багаторядники Брауна та щетинконосий. Мають товсті кореневища, волосисті черешки, шкірясті темно-зелені розетки;
• Циртоміум. Один з рідкісних видів сімейства багатоножкових;
• Аспленіум (Пташине гніздо) росте у тропічних лісах, а також вирощується у горщиках як кімнатна рослина;
• Selaginella moss. Висаджують будинки у флораріумах, не потребує складного догляду, потребує вологи та поливу.

Завдяки чудовому зовнішньому вигляду папороті здатні прикрасити клумби, альпійські гірки, надати таємничого та незвичайного вигляду. Люди з давніх часів пристосувалися використовувати частини різних рослин з лікарською, харчовою та декоративною метою.

Папороть - стародавні представники флори, що панували на поверхні земної кулі з доісторичних геологічних епох. Вони з'явилися близько чотирьохсот мільйонів років тому.

Доісторичні та сучасні представники

У певний період папороті були домінантою давньої флори. Величезними розмірами і неймовірною біологічною різноманітністю мали ці види рослин. Папороть у давнину мали не тільки трав'янисті, а й дерев'яні форми.

Сучасні папороті - це модифіковані форми велетнів, що колись існували на Землі, з групи спорових рослин. Втім, незважаючи на втрату колишньої величі, у певних ареалах вони залишаються поза конкуренцією. Російські лісові масиви, що посіли помірний пояс, затягнуті місцями густими чагарниками, сформованими страусником, орляком та іншими різновидами.

Місця проживання

Представники загону розселилися по всьому світу. Куди не глянь у лісі будь-якого континенту, всюди побачиш папороть. Види його всюдисущі, вони широко поширилися на Землі. Повсюдному росту папоротеподібних сприяють різноманітні за контурами листя, чудова екологічна пластичність, толерантність до вологих грунтів.

Максимальна різноманітність відзначена у тих папоротевих, що облюбували вологі тропічні та субтропічні регіони, затягли в них сирі ущелини скель та гірські лісисті ділянки. У помірному поясі їх обителью стали тінисті лісові масиви, гірські ущелини, болотисті краї.

Яким би не був зовнішній вигляд папороті, рослину обов'язково помітиш і в нижніх, і у верхніх ярусах лісу. Окремі різновиди, які стосуються ксерофітів, розсипалися по скелях і затишно влаштувалися на гірських схилах. Папороть із категорії гігрофітів оселилися у воді боліт, річок та озер. Представники з групи епіфітів обрали для життя гілки та стовбури дерев-крупномірів.

Опис

Папороть належать до судинних рослин. Ця категорія - об'єднання древніх вищих і сучасних папоротей, що у проміжної ніші, з одного боку якої розташовуються рініофіти, з другого - група голонасінних рослин.

У папоротеподібних, на відміну від риніофітів, є коренева система і листя, але немає насіння, на відміну від голонасінних. В епоху девону, століття риб та амфібій, папороті, еволюціонуючи, дали життя відділу голонасінних рослин, які, у свою чергу, переродилися в загін покритонасінних.

До відділу папоротеподібних віднесли єдиний клас Polypodiopsida, сформований вісьмома підкласами, три з яких загинули за часів девону. На даний момент категорія представлена ​​300 пологами, що об'єднали близько 10 000 різновидів. Ці спорові рослини утворили найбільший загін.

Цілим рядом відмінних рис має кожна папороть. Види несхожі за величиною і зовнішнім виглядом, до того ж їх життєві форми та цикли дуже різні. Однак рослини мають характерні риси, що виділяють їх на тлі представників інших відділів.

Серед них є особини трав'янистих та деревних форм. Рослини сформовані листовими пластинками, черешками, модифікованими пагонами, кореневою системою з вегетативним та підрядним коренем. Зовнішній вигляд папороті однотипний. Над підземним кореневищем розвивається красива розетка, утворена вигнутим перистим цільнолистовим або ланцетовидним листям, вірніше, вайями.

Розміри рослин варіюються у величезному діапазоні: від малесеньких (не більше кількох сантиметрів), що набиваються в скельні ущелини або настінну кладку, до гігантських деревоподібних представників – мешканців тропіків.

Вайї

У папоротевих відсутні справжні листки. Еволюційні трансформації наділили їх прообразами листя, що виглядають як система гілок, покладених в одну площину. Ботаніки називають таке явище плосковіткою, вайєю або передпобігом. Зовнішній вигляд листа папороті складають складні розсічені вайї, які бувають гладкими або опушеними, тонкими або шкірястими, світло-або темно-зеленими.

Передвтечі, що розгорнулися із равликоподібних зачатків, схожі на листові пластинки сучасних квіткових рослин. Плосковітки ажурні перисто-складні насаджені на міцні черешки - рахіси, схожі на гілочки. Зовнішній вигляд листа папороті зі зворотного боку у особин, що подорослішали, являє собою сукупність коричневих крапок, спорангіїв - вмістилищ для суперечок.

Різновиди

Мешканцями гір, лісів та прибережних зон є папороті. Види і назви цих рослин - певною мірою відображення місць їхнього зростання. Представники папоротевих віднесені до лісових, скельних (гірських), прибережно-болотних та водних груп. Серед лісових в окрему підгрупу винесено ґрунтопокривні екземпляри. Багато видів окультурені. Вони успішно використовуються для формування садово-паркових аранжувань.

Лісові папороті

• У страусника звичайного ідеально-воронкоподібна розетка. Її утворюють довгі (до 1,7 метра) вайї. Зовнішній вигляд спороносить папороті нагадує фонтан. Його жовто-зелене листя схоже зі страусовим пером, що дав найменування роду.
• Для кочедижника жіночого характерний розлогий пучок з коротких, вкритих рідкісними лусочками черешків та тричі перистих тонких платівок. Саме він надає рослині заввишки один метр декоративності.
• Відмінна риса японського кочедижника - пурпурове забарвлення жилок і сріблясті відтінки передвтеч.
• Щитник шартрський - компактна рослинка заввишки 30-50 сантиметрів, що має темно-зелену пластинку листа з трикутно-яйцевидними або довгастими обрисами.
• Зовнішній вигляд спороносить папороті щитовника чоловічого визначають жорсткі блискучі плосковєтки.
• У багаторядника Брауна товсте висхідне кореневище приховано під потужною щільною темно-зеленою розеткою двічі пір'ястого листя. Довгі волоски і бурі яйцевидно-ланцетні лусочки часто покривають коротенькі черешки, рахіс і кореневище рослини.
• Багаторядник щетинконосний - володар зелених шкірястих блискучих передвтеч, що сидять на волосистих черешках, з яких звисають «лахміття».

• Серед зволожених затінених скель і западин зустрічається цікава папороть - листовик сколопендровий. По-іншому рослину називають «оленяча мова». Воно відрізняється від інших видів оригінальною мовоподібною формою яскраво-зеленого листя. З нижнього боку глянсові цілісні вайї розкреслені лінійними сорусами, що розрізняються по довжині.
• Коли в школі на уроці біології вчитель просить дітей: "Опишіть зовнішній вигляд папороті", як правило, учні розповідають про найпоширеніший і знаменитий вид рослини - орляка звичайного. Його ажурні вайї не утворюють розеток. Вони тягнуться окремо із шнуроподібних кореневищ. Листя, схоже з плоскими парасольками на тоненькій довгій ручці, знайомі багатьом людям, які здійснюють лісові прогулянки.

Ґрунтопокривні папороті

• Серед тінистих лісів ховається фегоптерис буковий - двадцятисантиметрова рослина із темно-зеленими стрілоподібно-дельтоподібними листовими пластинками.
• Голокучник Ліннея вражає вайями своєрідної форми, кореневищем, що сильно гілкується, густо розповзається по великій площі. Вид листа папороті, що прилаштувався на довгому черешку, нагадує рівносторонній трикутник, нахилений горизонтально.
• У перисто-розсічених листових пластинок з трикутними контурами та тонким жорстким черешками голокучника Роберта темно-зелене забарвлення. Вид наділений тонким коротким повзучим кореневищем.
• Коніограмі середньої властиві такі відмінності, як тонкі яйцеподібні перисті вайї. Соруси, що розташовуються з бокових жилок, зливаючись, утворюють суцільні смужки.

Скельні види

Окремі види папоротей виростають виключно в горах, обживаючи скелі, щебені та кам'янисті ділянки землі.

• У витонченого адіантуму стоповидного оригінальна форма листя, що зливається в ефірну ажурну хмарку.
• Глянцеві прості темно-зелені плосковєтки - відмінна риса виразної дерб'янки колосистої.

• Пухирець ламкий - ніжна папороть. Види інших рослин не мають таких тонких і ламких черешків, як у бульбашки, з дрібними вайями, розсіченими на крихітні частки.
• Вудсія ельбська, здатна формувати мальовничі картини в кам'янистих розсипах, наділена жовто-зеленим довгасто-ланцетним листям.
• Дернисті кореневища кістяна волосоподібного з голим перистим листям, звуженим догори, вкриті плівками чорнуватих відтінків.
• Кам'янисті оголення і стовбури дерев стали місцем проживання багатоніжки звичайної, що володіє щільними перистими вайями.
• Скребниця аптечна визнана єдиним сухолюбним різновидом папоротей.

Прибережно-болотисті види

• Без сумніву, заслуговує на увагу зовнішній вигляд спороносить папороті - щитовника гребінчастого. У щільних шкірястих в обрисі ланцетовидного листя частки мають трикутні та яйцеподібні форми.
• Представники теліптерису болотного, зливаючись, формують на водяній гладі оригінальні сплавини.
• Для осмунди королівської характерне утворення потужної розетки-купини, що включає двічі пір'ясті вайї, що відмирають.
• Розетка чутливої ​​оноклеї зібрана з листя двох типів. Вайї різняться формами листових платівок.
• Сфагнові болота часто заростають віргінською вудвардією - великою рослиною з однаковим двічіперистим темно-зеленим листям і насичено-коричневими блискучими черешками.

Водні різновиди

• Сальвінія - рідкісний, що живе у воді, потребує охорони папороть. Види водних рослин найчастіше зовні зовсім не схожі на своїх побратимів, що влаштувалися в лісових масивах. Формою вайї сальвінії нагадують листя латаття.

• У маленької рослинки - марсилії чотирилистої - з ширококлиновидно-округлим, цілокраїм плаваючим листям і розгалуженим кореневищем крихітні спорокарпії, об'єднавшись по 2-3 штуки, обліплюють одну ніжку в основі черешка. Обриси її вайї мають разючу схожість з листям конюшини.

Папоротьподібні – це група спорових рослин, які мають провідні тканини (судинні пучки). Припускають, що вони зародилися понад 400 млн. років тому, ще в палеозойський період.

Предками вважають ринофітів, але папоротеподібні рослини в процесі еволюції набули більш складної системи будови (з'явилося листя, коренева система).

Ознаки папоротеподібних

Для папоротьподібних характерні такі ознаки:

Різноманітність форм, життєвих циклів, системи будови Налічується три сотні пологів і приблизно 10 тис. видів рослин (найчисленніші з спорових).

Висока стійкість до змін клімату, вологості, утворення величезної кількості суперечок – причини, що призвели до розселення папоротьподібних по всій планеті. Зустрічаються у нижніх ярусах лісу, на скелястій поверхні, біля боліт, річок, озер, розростаються на стінах покинутих будинків та у сільській місцевості. Найсприятливіші умови для папоротевих рослин – це наявність вологи та тепла, тому найбільшу різноманітність можна зустріти у тропіках та субтропіках.

Всім папоротеподібним для запліднення потрібна вода. Вони проходять два періоди у життєвому циклі:

• Тривалий безстатевий (спорофіт);
• короткий статевий (гаметофіт).

Коли суперечка потрапляє на вологу поверхню, одразу активується процес проростання, настає статева фаза. Гаметофіт кріпиться до землі за допомогою ризоїдів (освіти схожі на коріння, потрібні для живлення та прикріплення до субстрату) і починає самостійне зростання. Новоутворений паросток формує чоловічі та жіночі статеві органи (антеридії, архегонії), в них йде утворення гамет (сперматозоїдів та яйцеклітин), які зливаються і дають життя новій рослині.

Під час розкриття спорангії (місце дозрівання спорових клітин) висипається безліч спор, але виживає лише їх частина, адже для подальшого зростання потрібне вологе середовище та тіньова місцевість.

Папороті, що кучеряють по землі, можуть розмножуватися вегетативно, листя, стикаючись з грунтом, при достатній вологості дають нові паростки.

Стебла папоротевих мають безліч різноманітних форм, Але поступаються за розмірами листя. Коли стебло на верхівці несе листя, його називають стовбуром, воно забезпечене розгалуженим коренем, яке надає стійкості деревоподібним папоротям. Кучеряві стебла називають кореневищем, можуть попрощатися на значні відстані.

Папороті ніколи не цвітуть. У давнину, коли люди не знали про спорове розмноження, існували легенди про квітку папороті, яка мала магічні властивості, хто знайде її, той набуде невідомої сили.

Прогресивні риси у будові папоротеподібних

З'явилося коріння, вони придаткові, тобто початковий корінь надалі не функціонує. Замінюється на коріння, що проросло зі стебла.

Листя ще не має типової будови, це сукупність гілок розташованих в одній площині під назвою вайя. Вони перебуває хлорофіл, з допомогою якого відбувається фотосинтез. Вайї також служать для розмноження, на звороті листа знаходяться спорангії, після їх дозрівання відбувається розкриття і висипання спор.

Дорослі папоротеподібні – диплоїдні організми.

Класифікація Папоротьподібних за класами

Справжні папороті- Найчисленніший клас. Представник щитовник чоловічий- багаторічна рослина, досягає висоти до 1 м. Кореневище товсте, коротке, вкрите лусочками, на ньому розташоване листя. Росте на вологому ґрунті у змішаних та хвойних лісах. Орляк звичайниймешкає в соснових лісах, досягає великих розмірів. Швидко розмножується, добре приживається, тому може займати значні території, якщо використовувати його у парках чи садах.

Хвощеподібні– трав'янисті папороті, зростають від кількох сантиметрів до 12 метрів ( хвощ гігантський), при цьому діаметр стебла близько 3см, тому щоб розвиватися їх необхідно використовувати інші дерева як опору. Листя видозмінене до лусок, стебло рівномірно розділений вузликами на міжвузляві ділянки. Коренева система представлена ​​підрядним корінням, в грунті також знаходиться частина кореневища, яке може формувати бульби (органи вегетативного розмноження).

- відносяться до стародавніх видів рослин, які населяли нашу планету в Кам'яновугільний період. Присутнє стебло, до середини занурене у ґрунт, коріння придаткове. Нині вони поступово відмирають, зустрічаються лише у тропічних поясах. Мають величезне двоярусне листя, до 6 метрів завдовжки.

Ужовникові– наземні трав'янисті рослини до 20см у висоту (є винятки, які досягають 1,5м довжини). Представники мають товстий корінь, що не дає відгалужень. Кореневище, наприклад, у грона напівмісячногокороткий, не розгалужується, а у червоколосника— кучеряве, поширюється по землі.

– водні папороті (населяють водойми Африки, південної Європи), які мають корінь для кріплення до сильно зволоженого грунту. Вони різноспорові, окремо розвиваються чоловічі та жіночі гаметофіти. Після дозрівання доросла особина відмирає, а соруси опускаються на дно, з яких навесні вийдуть суперечки та піднімуться з глибини на поверхню води, де відбувається запліднення. Використовуються як рослини для акваріумів.

Значення папоротеподібних рослин

Залишки папороті дали поклади корисних копалин: кам'яного вугілля, яке широко використовується в промисловості (як паливо, хімічна сировина). Деякі види вносять як добрива.

Папороть - це їжа і будинок для нижчих тварин. Виділяють кисень у процесі фотосинтезу.

Краса рослин приваблює ландшафтних дизайнерів, тому їх вирощують як прикраси. Деякі види можна використовувати в їжу (листя орляка).

Папороть (папоротеподібні рослини) – це відділ судинних рослин, які займають проміжну позицію між рініофітами та голонасінними рослинами. У цю групу входять сучасні папороті та древні вищі рослини, поява яких Землі відбулося близько 400 млн. років тому у процесі еволюції від древніх рініофітів. Основна відмінність папоротей від рініофітів – наявність листя та кореневої системи, а від голонасінних – відсутність насіння. Деревоподібні папороті наприкінці палеозойської – початку мезозойської ери займали панівне становище серед флори нашої планети. Пізніше в девонському періоді від папоротей сталися голонасінні рослини, що згодом дали початок групі покритонасінних.

Більшість сучасних папоротей - трав'янисті рослини, але у вологих тропічних областях трапляються деревоподібні папороті. Деякі папороті оселяються на стовбурах дерев, а деякі види стали кімнатними рослинами.

У відділ папороті входить один клас Polypodiopsida, який ділиться на 8 підкласів, причому рослини трьох з них вимерли в девоні. Нині відомо 300 пологів папороті, що об'єднують близько 10000 видів. Це найбільша група спорових рослин. Представники відділу папороті ростуть на нашій планеті практично повсюдно. Ці рослини поширені, завдяки різноманітності форми листя, екологічної пластичності, хорошої переносимості високої вологості. Найбільшого розмаїття досягають папороті у вологих регіонах тропічного та субтропічного поясу, зокрема у вологих ущелинах скель, чагарниках гірських лісів тропіків. У помірних широтах папороті ростуть у тінистих лісах, ущелинах, болотистій місцевості. Деякі види є ксерофітами, вони трапляються на скелях чи схилах гір. Існують види - гігрофіти, які ростуть у воді (сальвінія, азолла).

Папороть є багаторічними трав'янистими рослинами. У папороті розвинені всі органи рослини - корінь (3), стебло та листя (1). У папороті добре розвинене кореневища (2). Папороті можуть розмножуватися шматочками кореневища.

У папороті добре розвинена провідна система. По провідній тканині вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами переміщається з коріння в листя, а речовини, що утворюються в результаті фотосинтезу, з листя надходять в інші органи.

Папороті відрізняються один від одного за розмірами, життєвими формами та циклами, деякими іншими особливостями. Але ці рослини мають ряд характерних ознак, що дозволяє легко відрізнити їхню відмінність від рослин інших груп. До папоротей належать трав'янисті та деревні форми. Рослина папороті складається з листових пластинок, черешка, видозміненого втечі та кореневої системи, що включає вегетативний та придатковий корінь.

Лист папороті має характерну будову, точніше у цих рослин немає справжнього листя. У ході еволюційних перетворень у папороті з'явилися прообрази листя, що є системою гілок, що лежать в одній площині. Ботанічна назва цього – пласковітка, або вайя, або передубіг. Ця передвтеча виглядає як листова платівка сучасної квіткової рослини. Чіткі контури листових пластинок визначаються у голонасінних рослин, що з'явилися пізніше.

Розмноження папоротей здійснюється спорами та вегетативним способом (кореневищами, плосковітками, нирками тощо). Крім цього папороті здатні розмножуватися статевим шляхом.

Життєвий цикл папороті ділиться на дві фази: спорофита (безстатевого покоління) та гаметофіту (статевого покоління), причому фаза спорофита триваліша.

На нижній поверхні листа є спорангій. Коли він розкривається, суперечки падають на землю, проростають у вигляді заростка із гаметами. Після запліднення утворюється молода рослина. У рівноспорових папоротей гаметофіти двостатеві. У різноспорових папоротей чоловічий гаметофіт сильно редукований, а жіночий добре розвинений і містить поживні речовини у розвиток майбутнього зародка спорофита.

Якщо суперечки потрапляють на вологий ґрунт, то вони проростають, утворюючи схожу на маленьке серце рослину – заросток.

З нижньої сторони заростка утворюються ризоїди та статеві органи. У чоловічому статевому органі розвиваються сперматозоїди, а в жіночому – яйцеклітина. У вологу погоду багатожгутикові сперматозоїди проникають у жіночий орган, де і відбувається запліднення. Зигота, що утворилася, ділиться, і з неї розвивається молода папороть.

Значення папороті менш істотне в житті людини в порівнянні з покритонасінними рослинами. Деякі види папороті, такі як орляк звичайний, осмунда коричнева, страусник звичайний, людина вживає в їжу. Окремі види папоротей отруйні. Багато з цих рослин використовують у медицині та фармацевтичній промисловості. Такі папороті, як нефролепіс, птеріс, кістяк, вирощують як кімнатні рослини. А вайї щитовників застосовують як зелений елемент флористичних композицій. У тропічному поясі стовбури деревоподібних папоротей є будівельним матеріалом, а серцевину деяких з них можна використовувати в їжу.

ВСТУП

Папоротеподібні належать до найдавніших груп вищих рослин. За своєю давниною вони поступаються лише риніофітам і плауноподібним і мають приблизно один геологічний вік із хвощеподібними. Але в той час як рініофіти давно вимерли, а плауноподібні та хвощеподібні грають у сучасному рослинному покриві Землі дуже скромну роль їх кількість їх видів невелика, папороті продовжують процвітати. Хоча зараз вони відіграють дещо меншу роль, ніж у минулі геологічні періоди, проте й нині налічується близько 300 пологів та понад 10 000 видів папоротей.

Папороті поширені дуже широко, фактично по всій земній кулі, і зустрічаються в різних місцях проживання, починаючи з пустель і кінчаючи болотами, озерами, рисовими полями і солонуватими водами. Але найбільша їхня різноманітність спостерігається у вологих тропічних лісах, де вони рясно виростають не тільки на ґрунті під деревами, але і як епіфіти на стовбурах і гілках дерев, часто в дуже великій кількості. В результаті пристосування до таких різних умов середовища у папороті виробилися дуже різні життєві форми і виникла велика різноманітність у зовнішній формі, внутрішній будові, фізіологічних особливостях і розмірах. За своїми розмірами папороті варіюють від тропічних деревоподібних форм до крихітних рослинок завдовжки лише кілька міліметрів.

На території Пензенської області ростуть кілька видів папоротеподібних. І метою даної курсової є дослідження всіх видів папоротей, які ростуть на території Пензенської області.

Загальна характеристика відділу ПАПОРОТНИКООБРАЗНІ (РТЕRIDOPHYTA, АБО POLYPODIOPHYTA)

Особливості будови та розмноження видів відділу Папоротьподібні

Подібно до плауноподібної і членистої папоротеподібної є найдавнішою групою, відомою з девонського періоду. Розквіту вони досягли в кінці палеозойської-початку мезозойської ери, коли були представлені великою різноманітністю життєвих форм і поширені на всіх континентах земної кулі. Найбільшу роль у додаванні рослинного покриву Землі грали великі деревоподібні папороті, які входили до складу кам'яновугільних лісів. Нині папороті налічують понад 10 тис. видів та 300 пологів.

Для папоротеподібних характерне поєднання ряду ознак, з яких найголовнішими є макрофілія, відсутність камбію та відсутність стробілів. Під макрофілією розуміються насамперед відносно великі розміри листя, які часто називаються вайями. На відміну від плаунового і членистого листя папороті мають більш складну морфологічну та анатомічну будову; вони складаються з основи - філоподію, черешка та листової пластинки, часто багаторазово розсіченої, з густою мережею жилок. Для листової платівки найбільш характерним є тривале зростання її вершини. Кожному листу у стеблі відповідає листова лакуна (листовий прорив). Цей комплекс ознак відбиває синтеломне походження листя папороті, тобто. поява їх із системи вегетативних, спороносних чи змішаних тіломів, що підтверджується палеонтологічними даними.

Папороть, що нині живуть, поширені на всіх континентах, зустрічаючись у найрізноманітніших екологічних умовах. Однак провідна роль і за кількістю видів, і різноманітністю життєвих форм належить папоротям вологих тропічних і субтропічних лісів, де багато сімейства знаходяться в розквіті формоутворення. Умови проживання наклали суттєвий відбиток на їх анатомо-морфологічні та біологічні особливості. Сучасні папороті представлені переважно трав'янистими рослинами, а деревоподібні становлять незначну кількість. Папороть помірних областей, за винятком сальвінії плаваючою(Salvinia natans) - багаторічні трав'янисті рослини з підземними довгими або короткими кореневищами. У довгокореневищних папоротей - у орляка(Pteridium aqualinum), голокучника Ліннея(Gymnocarpium dryopteris) та ін. - Довжина міжвузлів вимірюється сантиметрами, тому над землею листя розташовуються на великій відстані один від одного. У більшості ж папоротей на коротких кореневищах формується розетка листя, як правило, що відмирає восени, при цьому їх розширені підстави тривалий час залишаються на кореневищі, утворюючи щільний товстий чохол навколо досить тонкого, діаметром до I см, стебла.

У зоні вологих тропічних та субтропічних лісів різноманітність життєвих форм надзвичайно велика. У тінистих лісах багато наземних видів, більшість з них мають довгі пагони, що стеляться, рідше зустрічаються види з короткими прямостоячими пагонами. Найдрібніші наземні папороті з роду трихоманес(Trichomanes) мають довжину від 3-4 мм до 2-4 см, а найбільші види ангіоптерису ( Angiopteris), що утворюють часто густі чагарники, мають бульбоподібні стебла діаметром до 1 м. На них розташовуються листя довжиною 5-6 м з довгими міцними черешками та сильно розсіченими листовими пластинками. Однак найбільш численні та різноманітні епіфітні папороті, особливо у тропічних лісах Старого Світу. Всюдисущі епіфіти зустрічаються на мохових подушках, на стовбурах та в кронах дерев. Багато приземних епіфітів, в основному з сімейства гіменофілових(Hymenophyllaceae), знаходяться в умовах надмірного зволоження; їх нижнє прозоре листя товщиною в 1-3 шари клітин позбавлені продихів і поглинають атмосферну вологу всією поверхнею. Епіфіти, що живуть у кронах і на стовбурах дерев, знаходяться в умовах дефіциту вологи, у зв'язку з чим мають листя щільне, шкірясте або сильноопушене. Одна з чудових папоротей-епіфітів, що надає своєрідного вигляду лісам Старого Світу, - аспленіум гніздовий,або Пташине гніздо(Asplenium nidus), здалеку створює враження величезних пташиних гнізд (рис. 1). Його короткі товсті пагони міцно закріплюються на стовбурах і гілках дерев за допомогою численних переплетених і сильно опушених коренів. На вершинах пагонів формуються дивовижної краси розетки шкірястого листя, що досягають іноді довжини до 2 м.

Мал. 1 - життєві форми папороті: А, Б - епіфітні папороті - аспленіум гніздовий (Asplenium nidus); платацеріум (Р1аcerium); В – листова ліана лігодіум (Lygodium); Г - деревоподібна форма

Вся маса листя та коріння здатна накопичувати гумус і поглинати вологу з атмосфери, забезпечуючи собі і харчування, і водопостачання. У всіх тропічних лісах поширені види роду платіцеріуму,або оленього рога(Р1аtусеrium). Їх короткі стебла також прикріплюються до кори дерев численним корінням. Вегетативне листя має вигляд плоских округлих пластинок, які своїми основами щільно притиснуті до стовбура, а їх вершини відстоять від стебла, утворюючи нішу у вигляді кишені. У ній накопичуються опадають і перегнивають кора дерев і листя рослини, тобто. вони самі формують собі ґрунт. У платицеріуму великого(Р. grande) у такій ніші, глибиною більше 1 м, може накопичуватися до 100 кг ґрунту; під їх вагою дерева-носії іноді вивертаються з корінням. Дещо пізніше виникають вегетативне або спороносне листя, дихотомічно або пальчато-гілки, за що рослини і отримали назву оленячий ріг.

Аналогічні ніші у вигляді кишень можуть утворювати плоскі стебла деяких папоротей, наприклад, малайський вигляд багатоніжки(Ро1уроdium imbricatum). Однак поряд із високоспеціалізованими описаними формами існує чимало дрібних епіфітів та епіфілів, що належать до пологів схизея(Schizаеа) та трихоманес(Тріхоманів). В одних видів дрібне листя покрите гігроскопічними волосками, що знижують випаровування, а у вологі періоди поглинають вологу з атмосфери. Інші види, позбавлені волосків, здатні в найсухіший час доби переходити в стан анабіозу. Значно менше папоротей ліан, причому вони менш спеціалізовані, ніж епіфіти. Одні просто спираються на стовбури дерев своїми тонкими довгими стеблами, в інших є вигнуті черешки, або шипи на листі, або придаткові коріння на стеблах. Найбільший інтерес має рід Лігодіум(Lygodium), що має унікальну життєву форму листової ліани. Уздовж довгого втечі, що стелиться, з нижньої сторони відходять коріння, а на верхній стороні двома рядами розташовуються дуже своєрідне багаторазово перисторозсічене листя; їх черешки здатні до досить тривалого наростання, досягаючи іноді довжини 30 м. Обвиваючись навколо стовбурів дерев, вони виносять догори частки листа ближче до світла.

Дуже своєрідні деревоподібні папороті, до яких належать 8 пологів. Багато з них, наприклад диксонія(Dicksonia), ціатея(Суаthеа), приурочені до гірських районів тропічної та субтропічної зон, де вони утворюють витончені гаї.

Більшість деревоподібних папоротей досягає висоти від 5-6 до 10 м, рідкісні екземпляри мають максимальні розміри 20-25 м при діаметрі стовбура 50 см. Стовбури їх, як правило, не гілкуються і утворюють на вершині розлогу ажурну крону з перистого листя довжиною м (у ціатеї до 5-6 м). У багатьох видів у кроні виявляються 3 категорії листя - молоді, з равликами, що ще не розгорнулися, листя направлені вгору; серединні розташовані горизонтально, а в'яне листя, відгинаючи вниз, утворюють своєрідну «спідничку». При опаданні листя часто на стеблі "залишаються їх підстави і нижні частини сильно склерофікованих черешків, які одягають стебло у вигляді футляра. Крім того, під кожним листком формуються коріння, одні з яких досягають поверхні землі, а інші залишаються повітряними. Стеблові коріння також пронизані склеренхімними. Черешки, спрямовані вгору, і коріння, спрямовані вниз, переплітаючись між собою, утворюють навколо стебла міцний циліндр на кшталт панцирної сітки, що виконує опорну функцію. собою, сутнісно, ​​гігантські трави.

Оскільки у папороті камбій відсутній, у них немає і вторинної деревини; механічна міцність досягається за рахунок склеренхімної обкладки навколо пучків, що проводять; Лише іноді зовнішня кора складається з механічної тканини. Тому зовнішній листо-кореневий циліндр виконує основну опорну функцію. У міру старіння рослини основа його стовбура відмирає і руйнується, проте стовбур не падає, так як він, як на ходулях, утримується корінням, що звисає. Провести чітку межу між травами та деревоподібними формами неможливо. У межах одного виду розміри можуть варіювати від кількох дециметрів до кількох метрів, що значною мірою визначається ґрунтовими та температурними умовами. Навіть такий короткий перелік життєвих форм говорить про велику морфологічну різноманітність папоротей; це стосується листя, стебел і пагонів загалом. Морфологічна характеристика папороті часто стикається з термінологічними труднощами, так як терміни і поняття, розроблені для квіткових, не завжди прийнятні для папороті. Це насамперед стосується поняття кореневища папороті, яке в ході онтогенезу може змінювати свою природу. У вивчених видів кореневищних папоротей зигота при розподілі утворює 4 клітини; з однієї виникає гаусторія, з другої - корінь, з третьої - лист, з четвертої - стебло, тобто. стебло, корінь та лист - це рівноцінні гомологічні органи цих папоротей. Найчастіше зародковий листок і корінь випереджають у розвитку стебло, тому відбувається формування листа з коренем біля основи. В основі черешка першого листа закладається меристематичний горбок, який формує новий лист з коренем біля основи. Наступний лист виникає з горбка, розташованого на підставі черешка попереднього листа. Основи всіх новостворених листків і коренів у сукупності формують кореневище, унікальне для нині вищих рослин. Його іноді називають філогенним, тобто. що розвивається з листя. Однак у ході онтогенезу філогенне кореневище змінюється звичайним; при цьому міристом етично і горбок - точка зростання починає формувати стебло із зачатками листя. У довгокореневих папоротей на вершині, в безпосередній близькості від верхівкової (апікальної) ініціальної клітини, вичленовується горбок з меристематичних клітин. З нього може розвинутися або бічне кореневище, або лист, що також вказує на гомологічність цих органів. Вершина кореневища довгокореневищних папоротей може бути покрита численними лусочками або залишатися зовсім голою. У короткокореневищих форм на самій вершині закладається особливе листя з недорозвиненою листовою пластинкою і добре розвиненою основою - філоподією, вони забезпечують додатковий захист нирок, що зимують. Розгалуження рослини може здійснюватися не тільки за рахунок стеблових бруньок, а й нирками, що виникають на черешках листя або листкових пластинках. Часто такі листові бруньки одразу формують молоді розетки, які опадають та здійснюють вегетативне розмноження; такі рослини називають живородящими. У деяких папоротей, наприклад, нефролепісу бульбоносного(Nephrolepis tuberosa) із стеблових бруньок розвиваються тонкі столоноподібні кореневища, позбавлені листя і вкриті шкірястими лусочками. Виходячи поверхню землі, вони формують нову розетку. Крім того, на столонах виникають бульбоподібні бічні відгалуження, які здійснюють вегетативне розмноження.

Дуже специфічне листя папороті - вайї. Для них найбільш характерний тривалий ріст вершини, що проявляється в освіті равлика (виняток становлять ужевникові), і густа мережа жилок, що рясно гілкуються. Розвиток листя під землею часто триває кілька років, а над землею завершується протягом 1 – 1,5 тижнів. У деяких видів, наприклад, адіантуму(Adianthum), камптосорусу(Сamptosorus), листя виявляють стеблову природу - їх рахіси витягуються в стеблевидний батіг і, досягнувши поверхні землі, укорінюються з утворенням нової розетки. У описаного вище лігодіуму рахіс листа своєю поведінкою також дуже нагадує стебло. Підстави листя, черешки та листові пластинки у багатьох видів покриті лусочками, які іноді розглядаються як мікрофіли, тобто листя енаційного походження. Різноманітність їх форм, розмірів, кольору становить важливу систематичну ознаку. Ще більш різноманітні листові платівки. Найбільш типові листя двічі, тричі-і більш перисторозсічені, рідше зустрічаються листя пальчаторасічені і ще рідше - дихотомічно розсічені. Центральну частину листової пластинки, що становить продовження черешка, називають рахісом, а бічні частки першого і наступних порядків - відповідно пір'ям і пір'їнками. Поряд із розсіченим листям у різних сімействах є цілісні листки, що сформувалися в результаті повного злиття бічних часток. Характерно, що у вологих тропічних лісах цілісним листям мають, як правило, дрібні папороті, а всі великі папороті мають розсічені листові пластинки. Це, мабуть, стоїть у зв'язку з характером тропічних злив, у яких потужні потоки води вільно проходять крізь розсічену листову пластинку, не порушуючи її цілісності. Не менш різноманітне жилкування листя від найбільш примітивного відкритого до досконалішого - сітчастого.

У більшості видів папороті листя поєднують 2 функції - фотосинтезу та спороношення (рис. 2), проте у багатьох видів спостерігається диморфізм листя - одні виконують функцію фотосинтезу, а інші - тільки спороношення, наприклад у страусника, трихоманесу. У деяких видів папороті (у ужевникових, у осмунди) є диморфізм частин листа, при якому одна частина виконує функцію фотосинтезу, а інша частина - спороношення. Палеонтологічний матеріал показує, що всі 3 типи листя існували вже в ранньому палеозої і формувалися незалежно один від одного.

Хід розвитку коренів папоротей досі мало вивчений. Як зазначалося, для формування зародка зародковий корінь закладається одночасно з стеблом і листком, у своїй зміщується гаусторією вбік. Надалі в одних видів він розвивається одночасно з листком, а в інших видів дещо затримується в рості і з'являється пізніше, тому справляє враження придаткового кореня.

Мал. 2 - Спороносне листя папоротей: А - осмунди (Оsmunda); Б - ужевника (Оphioglossum); В – страусника (Маtteuccia); Г – трихоманеса (Тrichomanes); Д - схизеї (Schizaeae); в. ч. л – вегетативна частина листка; сп. ч. л – спороносна частина листа; в. л – вегетативний лист; с.л - спороносний лист

В одних видів коріння може з'явитися на поверхні втечі на рік його закладання, а в інших видів лише через 1-2 роки. Від справжніх придаткових коренів насіннєвих рослин коріння папоротей (так само, як у плаунів та хвощів) відрізняється тим, що не можуть закладатися на вже сформованих частинах пагонів. Коріння папороті живе 3-4 роки. У деяких видів, наприклад у нефролепісу, коріння, загинаючи вгору, здатне перетворюватися на листяні пагони.

Аналіз вегетативних органів папороті виявляє здатність перетворення одного органу на інший, тобто. свідчить про те, що диференціація на органи вони завжди жорстко закріплена генетично. Це у прямому зв'язку з давністю папоротей. Подібність анатомічної будови стебел, черешків листя і коріння також свідчить про єдність походження всіх вегетативних органів.

Більшість сучасних видів папоротей стебла мають диктіостелу, проте перебіг морфогенезу в різних видів різний. У багатьох вивчених папоротей стебло молодої рослини побудовано за типом протостели, потім формується ектофолічна або амфіфлоічна сифоностела, а з початком утворення листових лакун відбувається формування диктіостели. Вона являє собою циліндр, у центрі якого розташована паренхіма серцевини, потім йдуть внутрішня флоема, ксилема і зовнішня флоема, пронизані паренхімою листових лакун. На поперечному зрізі листові лакуни представлені серцевими променями, а між ними по кільцю розташовуються концентричні провідні пучки з ксилемою в центрі і флоемою по периферії. При мацерації всі живі тканини серцевини, серцевинних променів та флоеми руйнуються і залишається лише ксилема у вигляді сітчастого циліндра, звідси і назва диктіостела – сітчаста стела. Флоема одночленна складається тільки з ситовидних клітин. Ксилема складена переважно сходовими, частково кільчастими трахеїдами. Поряд з диктіостелою у деяких стародавніх видів протягом усього життя зберігається протостела (лігодіум, глейхенія), ектофлоїчна сифоностела (ціатея) або амфіфлоічна сифоностела (у видів глейхенія, диптерис). Все це дозволяє зробити висновок про спрямованість еволюції стели від протостели через сифоностел до диктіостелі, що підтверджується палеоботанічним матеріалом. У пермських папоротей описана протостелічна структура, у тріасових - в основному сифоностелічна, у більшості сучасних - диктіостела, при якій здійснюється найбільший контакт провідних тканин з живою паренхімою, а отже, покращується водопостачання. Розмноження папоротей здійснюється в основному за рахунок суперечки. Більшість видів папоротей – рівноспорові рослини; кількість різноспорових видів невелика. Для всіх папоротей характерна відсутність спеціалізованих спороносних пагонів – стробілів. У більшості папоротей спорангії згруповані в соруси; у мараттієвих, зростаючись між собою, вони утворюють синангії (рис. 3). У найпримітивніших видів поодинокі спорангії розташовуються по краях листя чи вершинах їх лопатей, у своїй кожен спорангий забезпечується самостійної жилкою. Це дуже нагадує верхівкове розташування спорангіїв на кінцях васкуляризованих тіломів у рініофітів.

Мал. 3 - Типи розміщення спорангіїв та сорусів: А - розташування одиночних спорангіїв: 1 - верхівкове по відношенню до частин листа у даваллієвих (Davalliacеае); 2 – крайове у трихоманесу (Тrichomanes); Б – розташування сорусів: 1 – крайове у гіменофілу (Нуmophillum); 2 - на нижній стороні листа у ламкого кочедижника (Суstopteris fragilis); В - синангії у мараттієвих (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магатіа; 3 - Сhristensiа; Г-переміщення спорангіїв на нижню поверхню листа в ході морфогенезу у схизеї (Schizaea); сп-спорангій

У більшості ж папороті спорангії або соруси розташовуються на нижній поверхні листя. Найчастіше вони приурочені до головної та бокової жилки, рідше (наприклад, у орляка) - біля краю листа. Розташування спорангіїв на нижній стороні листа виявляється біологічно вигідним: по-перше, забезпечується надійний захист спорангіїв під час їхнього дозрівання і одночасно не знижується інтенсивність фотосинтезу. По-друге, забезпечується більш рівномірне розсіювання спор, у третину їх створюється можливість більшого продукування спорангіїв по всій поверхні листа, ніж по краю. Хід морфогенезу спороносного листя в деяких видів роду схизеї показує можливий шлях переміщення спорогніїв на нижню поверхню листка в ході філогенезу. На ранніх етапах розвитку листка схизеї спорангії закладаються по краях, але в результаті швидшого розвитку тканин верхньої сторони листа відбувається загинання його країв вниз. В результаті виявляються на нижній стороні аркуша. Місце прикріплення спорангії до листа називається плацентою.У ході еволюції відбувалося розростання плаценти, і вона набувала довгастої або кулястої форми, що збільшувало площу можливого розміщення спорангіїв. Крім того, на плаценті спорангії розташовуються у певній послідовності, а отже, і дозрівання та розтин їх відбувається неодночасно. Розтягнутість дозрівання суперечка у часі гарантує надійніше їх поширення. Збільшення кількості спорангіїв на плаценті досягається збільшенням довжини ніжки спорангія. Розростання плаценти та збільшення довжини ніжки корелятивно не пов'язані, ці два процеси відбувалися у різних систематичних групах незалежно один від одного.

Велике біологічне значення має захист сорусів у період їхнього дозрівання. У найпростішому випадку соруси прикриваються краєм листа, що загинається вниз. У найбільш спеціалізованих видів формується спеціальне покривало індузіум, що виникає в результаті локального розростання плаценти або поверхневих тканин листа. За характером закладення та будовою стінки спорангія папороті поділяються на лепто-і еуспорангіатні. У еуспорангіатних папоротей спорангій виникає з групи клітин і має багатошарову стінку, у лептоспорангіатних він виникає з однієї клітини і має одношарову стінку. І той і інший тип спорангіїв виявлено у древніх папоротей. Механізми розтину спорангіїв також надзвичайно різноманітні. У найпростішому випадку на вершині спорангія є невелика ділянка сильно потовщених клітин - час. При підсиханні спорангія відбувається його розрив на контакті тонкостінних та товстостінних клітин. Однак уже у стародавніх папоротей виникло так зване кільце - смужка з товстостінних клітин. У представників одних сімейств воно займає горизонтальне становище, в інших – косо, у третіх – вертикальне. Примітивним вважається кільце суцільне, або замкнуте; більш досконалим - неповне, у якому частина клітин кільця залишається непотовщеним (так зване гирло); по ньому відбувається розрив стінки. Прикладом може бути спорангій щитовника чоловічого (Driopteris filix-mas), що має форму двоопуклої лінзи і розташований на довгій ніжці. Одношарова стінка спорангія складається з великих тонкостінних клітин. По гребеню спорангія, починаючи від ніжки, проходить кільце, що складається на 2/3 з товстостінних клітин, а 1/3 посідає гирло. Клітини кільця мають потовщення на трьох стінках – на двох радіальних та на внутрішній – тангентальній. При підсиханні клітини кільця втрачають воду, що призводить до зменшення їхнього обсягу. Велика сила зчеплення втягує тонку зовнішню тангентальну стінку всередину клітини і прогинається, притягуючи при цьому радіальні стінки один до одного. Це призводить до зменшення довжини кола кільця та створює велике натяг у області гирла. Відбувається

стрімкий розрив стінки спорангія, а кільце у своїй вивертається назовні, розкидаючи суперечки. У міру подальшого випаровування води тонка тангентальна стінка стосується внутрішньої, сила зчеплення зникає, і кільце пружно повертається в своє колишнє положення, розкидаючи залишки спор.

У представників примітивних сімейств спорангії великі, нечисленні, що містять велику кількість суперечок (8-15 тис.). У просунутих сімействах численні послідовні спорангії дрібні, містять, як правило, від 64 до 16 спор. Це забезпечує автономність спорангіїв та збільшує надійність збереження суперечок.

Суперечки можуть перебувати в стані від кількох тижнів до кількох років і навіть десятків років. Для їх проростання необхідні волога, позитивні температури, певна кислотність ґрунтів, інтенсивність та якість світла, специфічна для кожного виду.

Існують різні варіанти проростання суперечка та перебігу морфогенезу гаметофітів, які виявляються характерними не тільки для окремих сімейств і навіть пологів. Тому деякі птеридологи при класифікації папороті базуються на особливостях розвитку та будови гаметофітів.

Гаметофіти більшості рівноспорових папоротей ведуть наземний спосіб життя, здійснюючи автотрофне харчування. Тривалість їхнього життя, як правило, обчислюється кількома місяцями, і лише в окремих найпримітивніших видів гаметофіти живуть кілька років (іноді до 10-15). За загальної тенденції до скорочення тривалості життя гаметофіти деяких видів папоротей стали вдруге багаторічними. Формування гаметофіту значною мірою залежить від спектрального складу світла - у синіх променях відбувається тривале наростання нитки, а червоних променях формуються пластинчасті форми. Спочатку зростання одношарової пластинки здійснюється за рахунок крайових клітин, а потім на вершині талому відокремлюється одна ініціальна клітина, яка формує верхівкову меристему. При цьому платівка (розміром у кілька міліметрів) набуває серцеподібної форми з подушковидною центральною частиною. Фізіологічно активна меристема виділяє специфічний гормон, близький до ростових гормонів - антеридіоген; він стимулює формування антеридіїв на близьких заростках. На нижній стороні платівки біля її основи серед численних різоїдів розвиваються антеридії. Трохи пізніше у вершини платівки на багатошаровій подушці формуються архегонії. Неодночасність розвитку антеридіїв та архегоніїв сприяє перехресному заплідненню. Як показали досліди, при великому скупченні заростків концентрація антеридіогену в навколишньому середовищі настільки зростає, що на молодих гаметофітах антеридії, що знову формуються, можуть виникати дуже рано, іноді на стадії 2-3-клітинної нитки. Висока концентрація антеридіогену припиняє подальший розвиток гаметофіту, а отже, і формування архегоніїв, тому він залишається одностатевим чоловічим. У відсутність антеридіогену за сприятливих умов відбувається швидкий розвиток заростка, що завершується фазою серцеподібної платівки з добре розвиненою меристемою. На заростку, минаючи стадію утворення антеридіїв, формуються архегонії, тобто. він виявляється одностатевим жіночим. При слабкому впливі антеридіогену гаметофіт проходить усі стадії морфогенезу, формуючи спочатку антеридії, а потім архегонії, - виникає двостатевий заросток. У природі взаємні впливи гаметофітів один на одного виявляються складнішими і важчими піддаються спостереженням.

Описаний тип морфогенезу гаметофіту хоч і найпоширеніший, але не єдиний. У схізейних і деяких гіменофілових заростки протягом усього життя зберігають ниткоподібну форму, що рясно гілкується, тому антеридії і архегонії виникають у них без видимої закономірності на бічних гілках. У мараттієвих зелені заростки розміром 2-3 см багатошарові, м'ясисті, живуть кілька років. У ужевникових, деяких схизейних і дейхенієвих гаметофіти бульбоподібної або червоподібної форми ведуть підземний спосіб життя, харчуючись мікотрофно, тому вони безбарвні. Однак потрапляючи на поверхню землі, вони зеленіють, з чого можна зробити висновок, що їхнє підземне існування вдруге. Антеридії примітивних сімейств великі, з безліччю сперматозоїдів, а більш просунутих представників вони дрібні, містять до 32 сперматозоїдів. Архегонії у всіх папоротей однотипні, занурені в тканину гаметофіту. Хід проростання зиготи та формування молодої рослини описані вище.

Від типового циклу розвитку папороті є відхилення. Іноді спорофіт може розвиватися апогамно, тобто. без запліднення, з однієї або групи вегетативних клітин гаплоїдного гаметофіту. І тут спорофит виявляється гапло-идным, а суперечки формуються без редукційного поділу. В інших випадках гаметофіт виникає апоспорично не з гаплоїдної суперечки, а з дишюїдних тканин спорофіту (з клітин спорангія, листа і т.д.), тобто. він виявляється диплоїдним. У цьому випадку диплоїдна яйцеклітина без запліднення розвивається у новий спорофіт.

Вегетативне розмноження поширене серед папоротей. Часто воно здійснюється за допомогою виводкових бруньок, що виникають на листі, стеблах і коренях. В останньому випадку коріння, загинаючись, виходить на поверхню землі і на вершині формують нирку. Нерідко на листі і стеблах розвиваються довгі батоги, на яких виникають нирки.

Класифікація всього відділу папоротеподібних і особливо вимерлих форм відчуває суттєві труднощі. В її основу можуть бути покладені різні ознаки - анатомічна та морфологічна будова вегетативних органів спорофита, особливості спороношення (будова спорангіїв та їх розміщення), характер формування та будова гаметофітів. Найбільшу ревізію зазнали давні вимерлі групи папоротей - першопапороті. Такі таксони, як анейрофітові(Аneurophytopsida) та археоптерисові(Archaepteridopsida), за наявності яскраво вираженої вторинної ксилеми та наявності облямованих пір на стінках точкових трахеїд віднесені до праголосонасінним рослинам(Ргоgymnospermae). В основу класифікації папоротей, що нині живуть, покладено будову стінки спорангія в поєднанні з рядом морфологічних ознак.

Класифікація древніх папоротей ще більше ускладнюється тим, що в палеозої були синтетичні види, які об'єднували ознаки різних таксонів. Перекомбінація ознак, яка взагалі була характерною для більшості ранньопалеозойських рослин, робить виділення таксонів умовним.