Embrion inkişafı mürəkkəb və uzun sürən morfogenetik prosesdir ki, bu müddət ərzində ata və ana cinsi hüceyrələrindən ətraf mühit şəraitində müstəqil yaşamağa qadir olan yeni çoxhüceyrəli orqanizm əmələ gəlir. O, cinsi çoxalmanın əsasını təşkil edir və irsi xüsusiyyətlərin valideynlərdən nəslə ötürülməsini təmin edir.
Mayalanma spermanın yumurta ilə birləşməsindən ibarətdir.Mayalanma prosesinin ən mühüm mərhələləri bunlardır:
1) SP-nin yumurtaya daxil olması;
2) yumurtada müxtəlif sintetik proseslərin aktivləşməsi;
3) xromosomların diploid dəstinin bərpası ilə yumurta nüvələrinin və SP-nin birləşməsi.
Döllənmənin baş verməsi üçün qadın və kişi reproduktiv hüceyrələrin bir araya gəlməsi lazımdır. Buna mayalanma yolu ilə nail olunur.
SP-nin yumurta hüceyrəsinə nüfuz etməsini hialuronidiaz fermenti və əsas hüceyrələrarası maddənin keçiriciliyini artıran digər bioloji aktiv maddələr (spermolizin) asanlaşdırır.Proses zamanı fermentlər akrozom tərəfindən ifraz olunur. akrozom reaksiyası. Onun mahiyyəti belədir: sperma başının yuxarı hissəsindəki yumurta ilə təmas anında plazma membranı və ona bitişik qişa əriyir, yumurta pərdəsinin bitişik hissəsi isə əriyir.Akrosomal membran xaricə çıxır və əmələ gəlir. içi boş boru şəklində çıxıntı.Belə təmas sahəsində çıxıntı və ya mayalanma vərəmi meydana gəlir.Bundan sonra hər iki gametin plazma membranları birləşir və onların məzmunu birləşir.Bu andan etibarən birgə müəssisə I isə tək ziqot hüceyrəsini təmsil edir.
Aktivləşdirmə I və ya kortikal reaksiya, SP ilə təmas nəticəsində inkişaf edən, morfoloji və biokimyəvi təzahürlərə malikdir. Aktivləşdirmə ooplazmanın səthi kortikal təbəqəsində dəyişikliklər və formalaşma ilə özünü göstərir. mayalanma membranları. Döllənmə membranı yumurtanı döllənmiş spermanın nüfuzundan qoruyur.
Ziqot- mayalanma nəticəsində əmələ gələn diploid (tam ikiqat xromosom dəsti olan) hüceyrə (yumurta və spermanın birləşməsi). Ziqotdur totipotent(yəni hər hansı digərini meydana gətirə bilən) hüceyrə.
İnsanlarda ziqotun ilk mitoz bölünməsi gübrələmədən təxminən 30 saat sonra baş verir ki, bu da birinci bölünməyə hazırlığın mürəkkəb prosesləri ilə əlaqədardır. sarsıdıcı.
Ayrılmaq - Bu, çoxhüceyrəli bir embrionun meydana gəlməsi ilə bitən ziqotun ardıcıl mitotik bölünməsidir - blastulalar. Birinci parçalanma bölgüsü pronukleilərin irsi materialının birləşməsindən və ümumi metafaza plitəsinin əmələ gəlməsindən sonra başlayır. Parçalanma zamanı yaranan hüceyrələrə deyilir blastomerlər(yunan dilindən partlatmaq - cücərti, cücərti). Mitotik bölünmələrin bir xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, hər bölünmə ilə hüceyrələr nüvə və sitoplazmanın həcmlərinin somatik hüceyrələr üçün adi olan nisbətinə çatana qədər getdikcə kiçilirlər.Birincisi, blastomerlər bir-birinə bitişik olur və bir çoxluq əmələ gətirir. hüceyrələr çağırılır Morula . Sonra hüceyrələr arasında boşluq yaranır - blastokel , maye ilə doldurulur. Hüceyrələr periferiyaya itələnərək blastulanın divarını əmələ gətirir - blastoderm. Blastulada parçalanmanın sonunda embrionun ümumi ölçüsü ziqotun ölçüsündən çox deyil.
Progenez – gametogenez (spermatogenez və ovogenez) və mayalanma Spermatogenez xayaların qıvrılmış borularında baş verir və dörd dövrə bölünür: 1) reproduktiv dövr – I; 2) böyümə dövrü – II; 3) yetişmə dövrü – III; 4) formalaşma dövrü – IV. Oogenez yumurtalıqlarda baş verir və üç dövrə bölünür: 1) reproduktiv dövr (embriogenezdə və doğuşdan sonrakı 1-ci il ərzində) embrion inkişafı); 2) böyümə dövrü (kiçik və böyük); 3) yetişmə dövrü.Yumurta haploid xromosom dəsti olan nüvədən və sitosentr istisna olmaqla, bütün orqanoidləri ehtiva edən aydın sitoplazmadan ibarətdir.
Ayrılmaq. Əzilmə xüsusiyyətləri. Sarısının yerləşdiyi yerə görə yumurtaların əsas növləri. Yumurtanın quruluşu ilə parçalanma növü arasında əlaqə. Blastomerlər və embrion hüceyrələr. Blastulanın quruluşu və növləri.
Ayrılma - Bu proses mitotik hüceyrə bölünməsinə əsaslanır. Lakin bölünmə nəticəsində əmələ gələn qız hüceyrələr dağılmır, bir-birinə sıx bitişik qalırlar. Parçalanma prosesində qız hüceyrələr getdikcə kiçilir. Hər bir heyvan yumurta sarısının paylanmasının miqdarı və xarakteri ilə müəyyən edilən müəyyən bir əzmə növü ilə xarakterizə olunur. Sarısı əzməyə mane olur, buna görə də ziqotun sarısı fraqmentləri ilə həddən artıq yüklənmiş hissəsi daha yavaş olur və ya heç parçalanmır.
İzolesital vəziyyətdə, sarısı zəif mayalanmış lancelet yumurtası, yarıq şəklində olan ilk yarıq şırım heyvan qütbündən başlayır və tədricən uzununa meridional istiqamətdə vegetativ birinə yayılır, yumurtanı 2 hüceyrəyə bölür. - 2 blastomer. İkinci şırım birinciyə perpendikulyar şəkildə uzanır - 4 blastomer əmələ gəlir. Ardıcıl parçalanmalar nəticəsində bir-birinə yaxın olan hüceyrə qrupları əmələ gəlir. Bəzi heyvanlarda belə bir embrion tut və ya moruqa bənzəyir. Adını aldı morulalar(latınca morum - tut) - daxilində boşluq olmayan çoxhüceyrəli top.
IN telolesital yumurtalar , sarısı ilə həddindən artıq yüklənmiş - sarsıdıcı tamamilə vahid və ya qeyri-bərabər və natamam ola bilər. İnert sarısının çoxluğuna görə vegetativ qütbün blastomerləri parçalanma sürətinə görə həmişə heyvan qütbünün blastomerlərindən geri qalır. Tam, lakin qeyri-bərabər əzilmə amfibiya yumurtaları üçün xarakterikdir. Balıqlarda, quşlarda və bəzi başqa heyvanlarda yumurtanın ancaq heyvan dirəsində yerləşən hissəsi əzilir; natamam diskoidal parçalanma baş verir. Parçalanma prosesində blastomerlərin sayı artır, lakin blastomerlər ilkin hüceyrə ölçüsünə qədər böyümürlər, lakin hər parçalanma zamanı kiçik olurlar. Bu, parçalanma ziqotunun mitotik dövrlərinin tipik interfazaya malik olmaması ilə izah olunur; presintetik dövr (G1) yoxdur və sintetik dövr (S) əvvəlki mitozun telofazasında başlayır.
Yumurtanın əzilməsi əmələ gəlməsi ilə başa çatır blastulalar.
Polilesital yumurtalarda sümüklü balıqlar, sürünənlər, quşlar, eləcə də monotreme məməlilər əzilir qismən, və ya merob-lastik, olanlar. yalnız sarısı olmayan sitoplazmanı əhatə edir. Heyvan qütbündə nazik disk şəklində yerləşir, buna görə də bu tip sarsıdıcı adlanır diskoidal . Parçalanma növünü xarakterizə edərkən blastomerlərin nisbi mövqeyi və bölünmə sürəti də nəzərə alınır. Blastomerlər radiuslar boyunca bir-birinin üstündə cərgələrdə düzülürsə, sarsıdıcı adlanır radial.
Parçalanma ola bilər: deterministik və tənzimləyici; tam (holoblastik) və ya natamam (meroblastik); vahid (blastomerlərin ölçüləri az-çox eynidir) və qeyri-bərabər (blastomerlərin ölçüləri eyni deyil, iki və ya üç ölçülü qruplar fərqlənir, adətən makro və mikromerlər deyilir)
Yumurta növləri:
Sarısının miqdarı - Oliqolecetal (lancelet) Mezolecetal (amfibiyalar) Polylecetal (balıqlar, quşlar)
Məkan- İzolesetal(diffuz, bərabər şəkildə yerləşir). Onlar hüceyrəyə bərabər paylanmış bir az sarısı ehtiva edirlər. Exinodermlər, aşağı xordatlar və məməlilər üçün xarakterikdir. Məməlilərdə bunlar allesiyatik yumurtalardır (demək olar ki, sarısı yoxdur)
Telolesetal(aşağı vegetativ qütbdə orta miqdarda sarısı ilə)
Güclü telolesital (çox miqdarda sarısı olan, yuxarı qütbdən başqa bütün yumurtanı tutur. Sarısı çox olur, vegetativ qütbdə cəmləşib. 2 qrup var: orta telolesital (molyuskalar, amfibiyalar) və kəskin lesitallar (sürünənlər). və quşlar).sitoplazma və nüvə anomal qütbdə cəmləşmişdir.
Centrolosetal(bir az sarısı var, amma mərkəzdə sıx). Bir az sarısı var, mərkəzdə yerləşir. Buğumayaqlılar üçün xarakterikdir
Blastomerlər-çoxhüceyrəli heyvanlarda yumurtanın bölünməsi nəticəsində əmələ gələn hüceyrələr. B.-nin səciyyəvi xüsusiyyəti bölmələr arasındakı dövrdə artımın olmamasıdır, bunun nəticəsində növbəti bölmə ilə hər bir B.-nin həcmi iki dəfə azalır. Holoblastik ilə Telolesital yumurtalarda əzildikdə B. ölçülərinə görə fərqlənir: böyük B. makromerlər, orta ölçülülər mezomerlər, kiçiklər mikromerlərdir. Sinxron bölünmə zamanı bakteriyaların parçalanması, bir qayda olaraq, formaca vahid olur və onların sitoplazmasının quruluşu çox sadədir. Sonra səth bakteriyaları düzlənir və yumurta son, sarsıdıcı fazaya keçir - blastulyasiya.
Blastulanın quruluşu.İçərisində boşluq olmadan möhkəm bir top əmələ gəlirsə, belə bir embrion deyilir Morula. Blastulanın və ya morulanın əmələ gəlməsi sitoplazmanın xüsusiyyətlərindən asılıdır. Sitoplazma kifayət qədər özlülükdə olduqda blastula, özlülük zəif olduqda morula əmələ gəlir. Sitoplazmanın kifayət qədər viskozitesi ilə blastomerlər yuvarlaq bir forma saxlayır və yalnız təmas nöqtələrində bir qədər yastılaşır. Nəticədə, onların arasında bir boşluq yaranır, o, parçalandıqca, artır, maye ilə doldurulur və blastokelə çevrilir. Sitoplazmanın özlülüyü zəif olduqda, blastomerlər yuvarlaqlaşdırılmır və bir-birinin yanında sıx yerləşdikdə, boşluq yaranmır və boşluq əmələ gəlmir. Blastulae quruluşu müxtəlifdir və parçalanma növündən asılıdır.
Yeni bir orqanizmin başlanğıcı döllənmiş yumurta tərəfindən verilir (partenogenez və vegetativ çoxalma halları istisna olmaqla). Mayalanma iki cinsi hüceyrənin (qametlərin) bir-biri ilə birləşmə prosesidir, bu müddət ərzində iki fərqli funksiya həyata keçirilir: cinsi (iki valideynin genlərinin birləşməsi) və reproduktiv (yeni bir orqanizmin yaranması). Bu funksiyalardan birincisi genlərin valideynlərdən nəslə ötürülməsini, ikincisi, inkişafın davam etməsinə imkan verən reaksiyaların və hərəkətlərin yumurtanın sitoplazmasında başlanmasıdır. Mayalanma nəticəsində yumurtada ikiqat (2n) xromosom dəsti bərpa olunur. Spermatozoid tərəfindən daxil edilən sentrozom duplikasiyadan sonra parçalanma mili əmələ gətirir və ziqot embriogenezin 1-ci mərhələsinə - parçalanma mərhələsinə keçir. Mitoz nəticəsində ziqotdan - blastomerlərdən 2 qız hüceyrə əmələ gəlir.
Prezigotik dövr
İnkişafın prezigotik dövrü gametlərin formalaşması (qametogenez) ilə əlaqələndirilir. Yumurtaların formalaşması qadınlarda hələ doğuşdan əvvəl başlayır və hər bir yumurta üçün yalnız mayalandıqdan sonra tamamlanır. Doğuş zamanı yumurtalıqlarda bir qadın dölünün birinci dərəcəli iki milyona yaxın oosit var (bunlar hələ də diploid hüceyrələrdir) və onlardan yalnız 350-450-si ikinci dərəcəli oositlərin (haploid hüceyrələr) mərhələsinə çatacaq. , yumurtaya çevrilir (bir-bir menstrual dövrü). Qadınlardan fərqli olaraq, kişilərdə xayalarda (xayalarda) cinsi hüceyrələr yalnız cinsi yetkinliyin başlanğıcı ilə formalaşmağa başlayır. Sperma formalaşması müddəti təxminən 70 gündür; testis ağırlığının qramı üçün sperma sayı gündə təxminən 100 milyondur.
Gübrələmə
Gübrələmə - erkək reproduktiv hüceyrənin (spermanın) qadınla (yumurta, yumurta) birləşməsi, ziqotun - yeni bir hüceyrəli orqanizmin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Mayalanmanın bioloji mənası ata və ana genlərinin birləşməsinə, xromosomların diploid dəstinin bərpasına, həmçinin yumurtanın aktivləşməsinə, yəni stimullaşdırılmasına səbəb olan kişi və qadın gametlərinin nüvə materialının birləşməsidir. onun embrion inkişafı. Yumurtanın sperma ilə birləşməsi adətən yumurtlamadan sonra ilk 12 saat ərzində fallopiya borusunun huni şəklində genişlənmiş hissəsində baş verir.
Cinsi əlaqə zamanı qadının vajinasına daxil olan seminal maye adətən 60-150 milyon sperma ehtiva edir ki, bu da dəqiqədə 2-3 mm sürətlə hərəkətlər sayəsində uşaqlıq və boruların daimi dalğavari daralmalarına və qələvi mühitə malikdir. , artıq cinsi əlaqədən 1-2 dəqiqə sonra uterusa, 2-3 saatdan sonra isə yumurta ilə birləşmənin adətən baş verdiyi fallopiya borularının son hissələrinə çatırlar. Monospermik (bir sperma yumurtaya nüfuz edir) və polispermik (iki və ya daha çox sperma yumurtaya nüfuz edir, lakin yalnız bir sperma nüvəsi yumurta nüvəsi ilə birləşir) var. Qadının genital traktından keçərkən sperma fəaliyyətinin qorunması, selikli bir tıxacla doldurulmuş uterusun servikal kanalının bir qədər qələvi mühiti ilə asanlaşdırılır. Cinsi əlaqə zamanı orqazm zamanı servikal kanaldan olan selikli qişa qismən itələnir və sonra yenidən içəri çəkilir və bununla da spermanın vajinadan daha sürətli daxil olmasını asanlaşdırır (normal olaraq burada). sağlam qadın az asidik mühit) uşaqlıq boynu və uşaqlıq boşluğunun daha əlverişli mühitinə. Servikal kanalın selikli tıxacından spermanın keçməsi də yumurtlama günlərində kəskin artan selik keçiriciliyi ilə asanlaşdırılır. Menstruasiya dövrünün qalan günlərində mucus tıxacının sperma üçün əhəmiyyətli dərəcədə az keçiriciliyi var.
Qadın cinsiyyət orqanlarında tapılan bir çox sperma mayalanma qabiliyyətini 48-72 saat (bəzən hətta 4-5 günə qədər) saxlaya bilir. Ovulyasiya edilmiş yumurta təxminən 24 saat canlı qalır. Bunu nəzərə alaraq, mayalanma üçün ən əlverişli vaxt yetkin follikulun qopması və ardınca yumurtanın doğulması dövrü, həmçinin yumurtlamadan sonra 2-3-cü gün hesab olunur. Fizioloji kontrasepsiya üsulundan istifadə edən qadınlar yadda saxlamalıdırlar ki, yumurtlamanın vaxtı dəyişə bilər, yumurta və spermanın canlılığı əhəmiyyətli dərəcədə uzun ola bilər. Döllənmədən dərhal sonra ziqot parçalanmağa və embrion əmələ gətirməyə başlayır.
ZiqotZiqot (yunanca ziqot qoşalaşmış) mayalanma (yumurtanın və spermanın birləşməsi) nəticəsində əmələ gələn diploid (tam ikiqat xromosom dəsti olan) hüceyrədir. Ziqot bir totipotent hüceyrədir (yəni hər hansı digərini doğura bilər). Termini alman botanik E. Strassburger təqdim etmişdir.
İnsanlarda ziqotun ilk mitoz bölünməsi mayalanmadan təxminən 30 saat sonra baş verir ki, bu da ilk parçalanma aktına hazırlığın mürəkkəb prosesləri ilə əlaqədardır. Ziqotun parçalanması nəticəsində əmələ gələn hüceyrələrə blastomerlər deyilir. Hüceyrə parçalanmış olduğundan ziqotun ilk bölünmələri “parçalanmalar” adlanır: hər bölünmədən sonra qız hüceyrələr kiçilir və bölünmələr arasında hüceyrə böyüməsi mərhələsi yoxdur.
Ziqotun inkişafı Ziqot ya mayalanmadan dərhal sonra inkişaf etməyə başlayır, ya da sıx bir qabıqla örtülür və bir müddət istirahət sporuna (çox vaxt ziqospor deyilir) çevrilir - bir çox göbələk və yosunlar üçün xarakterikdir.
AyrılmaqÇoxhüceyrəli heyvanın embrion inkişafı dövrü ziqotun parçalanması ilə başlayır və yeni bir fərdin doğulması ilə başa çatır. Parçalanma prosesi ziqotun bir sıra ardıcıl mitotik bölünməsindən ibarətdir. Ziqotun yeni bölünməsi nəticəsində əmələ gələn iki hüceyrə və bu mərhələdə bütün sonrakı hüceyrə nəsilləri blastomerlər adlanır. Parçalanma zamanı bir bölmə digərini izləyir və nəticədə yaranan blastomerlər böyüməz, nəticədə hər bir yeni nəsil blastomerlər daha kiçik hüceyrələrlə təmsil olunur. Döllənmiş yumurtanın inkişafı zamanı hüceyrə bölünməsinin bu xüsusiyyəti məcazi terminin görünüşünü - ziqotun parçalanmasını təyin etdi.
U fərqli növlər heyvan yumurtaları sitoplazmada ehtiyat qida maddələrinin (sarısı) miqdarına və paylanmasının təbiətinə görə fərqlənir. Bu, əsasən ziqotun sonrakı parçalanmasının təbiətini müəyyənləşdirir. Sitoplazmada sarının az miqdarda və vahid paylanması ilə ziqotun bütün kütləsi eyni blastomerlərin əmələ gəlməsi ilə bölünür - tam vahid parçalanma (məsələn, məməlilərdə). Sarısı əsasən ziqotun qütblərindən birində yığıldıqda, qeyri-bərabər parçalanma baş verir - ölçüləri ilə fərqlənən blastomerlər əmələ gəlir: daha böyük makromerlər və mikromerlər (məsələn, amfibiyalarda). Əgər yumurta sarısı ilə çox zəngindirsə, o zaman sarısı olmayan hissə əzilir. Belə ki, sürünənlərdə və quşlarda nüvənin yerləşdiyi qütblərdən birində yalnız ziqotun diskşəkilli hissəsi parçalanmaya - natamam, diskoidal parçalanmaya məruz qalır. Nəhayət, həşəratlarda əzilmə prosesində yalnız ziqot sitoplazmasının səth təbəqəsi iştirak edir - natamam, səthi əzilmə.
Parçalanma nəticəsində (bölünən blastomerlərin sayı əhəmiyyətli rəqəmə çatdıqda) blastula əmələ gəlir. Tipik bir vəziyyətdə (məsələn, bir lanceletdə) blastula boş bir topdur, divarı bir hüceyrə qatından (blastoderm) əmələ gəlir. Blastulanın boşluğu - blastocoel, başqa bir şəkildə ilkin bədən boşluğu adlanır, maye ilə doldurulur. Amfibiyalarda blastula çox kiçik bir boşluğa malikdir və bəzi heyvanlarda (məsələn, artropodlarda) blastocoel tamamilə olmaya bilər.
QastrulyasiyaEmbrion dövrünün növbəti mərhələsində qastrula əmələ gəlməsi prosesi baş verir - qastrulyasiya. Bir çox heyvanda qastrula əmələ gəlməsi invaginasiya yolu ilə baş verir, yəni. blastodermin blastulanın qütblərindən birində çıxması (bu zonada hüceyrələrin intensiv çoxalması ilə). Nəticədə iki qatlı, kubokşəkilli embrion əmələ gəlir. Hüceyrələrin xarici təbəqəsi ektoderma, daxili təbəqəsi isə endodermadır. Blastulanın divarı çıxdıqda meydana çıxan daxili boşluq, ilkin bağırsaq, bir açılış vasitəsilə xarici mühitlə əlaqə qurur - ilkin ağız (blastopore). Qastrulyasiyanın başqa növləri də var. Məsələn, bəzi coelenteratlarda qastrula endodermi immiqrasiya ilə əmələ gəlir, yəni. bəzi blastoderm hüceyrələrinin blastulanın boşluğuna "çıxarılması" və sonradan çoxalması. Birincili ağız qastrula divarının qırılması nəticəsində əmələ gəlir. Qeyri-bərabər parçalanma ilə (bəzi qurdlarda və mollyuskalarda) qastrula makromerlərin mikromerlərlə həddən artıq çoxalması və birincinin hesabına endodermanın əmələ gəlməsi nəticəsində əmələ gəlir. Tez-tez qastrulyasiyanın müxtəlif üsulları birləşdirilir.
Bütün heyvanlarda (süngərlər və koelenteratlardan - ikiqatlı heyvanlar istisna olmaqla) qastrulyasiya mərhələsi başqa hüceyrə qatının - mezodermin əmələ gəlməsi ilə başa çatır. Bu "hüceyrə təbəqəsi ento- və ektoderma arasında əmələ gəlir. Mezodermanın qoyulmasının iki yolu məlumdur. Annelidlərdə, məsələn, qastrula blastopor bölgəsində iki böyük hüceyrə (teloblastlar) ayrılır. Çoxaldıqda, onlar iki mezodermal zolağın yaranmasına səbəb olur, onlardan (qismən hüceyrələrin bir-birindən ayrılması nəticəsində, qismən mezodermal zolaqların daxilində hüceyrələrin bir hissəsinin məhv edilməsi nəticəsində) selomik kisələr əmələ gəlir - mezodermanın salınmasının teloblastik üsulu ilə. enterokel üsulla (exinodermlər, lanceletlər, onurğalılar) ilkin bağırsağın divarının çıxması nəticəsində yan ciblər əmələ gəlir ki, onlar daha sonra ayrılır və selomik kisələrə çevrilir.Hər iki mezoderma döşənməsində selomik kisələr böyüyür və boşluqları doldurur. ilkin bədən boşluğu.Bədən boşluğunu içəridən örtən hüceyrələrin mezodermal təbəqəsi peritoneal epiteli əmələ gətirir.Beləliklə birincilini əvəz edən boşluq ikincil bədən boşluğu və ya koelom adlanır.Mezodermanın teloblastik üsulu ilə döşənməsi vəziyyətində. blastopor yetkin bir heyvanın ağız boşluğuna çevrilir. Belə orqanizmlərə protostomlar deyilir. Deuterostomalı heyvanlarda (mezodermanın enterokeal üsulu ilə) blastopor böyüyür və ya anusa çevrilir və yetkin bir insanın ağzı ektodermanın çıxması ilə ikinci dəfə görünür.
Üç rüşeym təbəqəsinin (ekto-, ento- və mezoderma) əmələ gəlməsi qastrulyasiya mərhələsini tamamlayır və bu andan histo- və orqanogenez prosesləri başlayır. Üç rüşeym təbəqəsinin hüceyrələrinin diferensiallaşması nəticəsində inkişaf edən orqanizmin müxtəlif toxuma və orqanları əmələ gəlir. Hətta ötən əsrin sonlarında (əsasən İ.İ.Meçnikov və A.O.Kovalevskinin tədqiqatları sayəsində) müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif heyvan növlərində eyni mikrob təbəqələri eyni orqan və toxumaları əmələ gətirir. Ektodermadan epidermis bütün törəmə strukturları və sinir sistemi əmələ gəlir. Endoderma həzm sistemini və onunla əlaqəli orqanları (qaraciyər, mədəaltı vəzi, ağciyərlər və s.) əmələ gətirir. Mezoderma skeleti, damar sistemini, ifrazat aparatını və cinsi vəziləri əmələ gətirir. Bu gün mikrob təbəqələri ciddi ixtisaslaşdırılmış hesab edilməsə də, heyvan növlərinin böyük əksəriyyətində onların homologiyası göz qabağındadır ki, bu da heyvanlar aləminin mənşəyinin vəhdətindən xəbər verir.
Embrional dövrdə inkişaf etməkdə olan orqanizmlərdə böyümə və diferensiallaşma sürəti artır. Əgər parçalanma prosesində böyümə baş vermirsə və blastula (kütləsində) zigotadan əhəmiyyətli dərəcədə aşağı ola bilərsə, qastrulyasiya prosesindən başlayaraq, embrionun kütləsi sürətlə artır (hüceyrələrin intensiv çoxalması səbəbindən). Hüceyrə differensiasiyası prosesləri embriogenezin ən erkən mərhələsində - parçalanma və ilkin toxuma diferensiasiyasının əsasını təşkil edir - üç rüşeym təbəqəsinin (embrion toxumalarının) yaranması ilə başlayır. Embrionun gələcək inkişafı toxumaların və orqanların differensiallaşmasının getdikcə artan prosesi ilə müşayiət olunur. İnkişafın embrion dövrü nəticəsində xarici mühitdə müstəqil (az-çox) mövcud ola bilən orqanizm formalaşır. Yeni bir fərdin doğulması ya yumurtadan çıxma (yumurtlayan heyvanlarda) və ya ananın cəsədini tərk etməsi (canlı heyvanlarda) nəticəsində baş verir.
Histo və orqanogenezEmbrionun histo- və orqanogenezi hüceyrələrin və onun komponentlərinin çoxalması, miqrasiyası, diferensiallaşması, hüceyrələrarası əlaqələrin qurulması və bəzi hüceyrələrin ölümü nəticəsində həyata keçirilir. Presomitny dövr 317-ci gündən 20-ci günə qədər davam edir, inkişafın somitny dövrü 20-ci gündə başlayır. Embriogenezin 20-ci günündə gövdə qıvrımlarının (sefalokaudal və yan) əmələ gəlməsi yolu ilə embrionun özü ekstraembrional orqanlardan ayrılır, həmçinin yastı formasının silindrik formasına çevrilir. Eyni zamanda, embrionun mezoderminin dorsal hissələri notokordun hər iki tərəfində yerləşən ayrı seqmentlərə - somitlərə bölünür. 21-ci gündə embrionda 2-3 cüt somit olur. Somitlər üçüncü cütdən formalaşmağa başlayır, birinci və ikinci cütlər bir qədər sonra görünür. Somitlərin sayı getdikcə artır: inkişafın 23-cü günündə 10 cüt somit, 25-də - 14 cüt, 27-də - 25 cüt, beşinci həftənin sonunda embrionda somitlərin sayı 43-ə çatır. -44 cüt. Somitlərin sayının hesablanmasına əsasən, embrionun inkişaf vaxtını (somitik yaşını) təqribən müəyyən etmək mümkündür.
Hər bir somitin xarici hissəsindən dermatom, daxili hissədən sklerotom, orta hissədən isə miotom əmələ gəlir. Dermatom dərinin dermisinin, sklerotom - qığırdaq və sümük toxumasının, miotom - embrionun dorsal hissəsinin skelet əzələlərinin mənbəyinə çevrilir. Mezodermanın ventral hissələri - splanxnotom - seqmentlərə bölünmür, lakin daxili orqanların seroz membranlarının inkişaf etdiyi visseral və parietal təbəqələrə bölünür, əzələürək və adrenal korteks. Splanxnotomun mezenximasından qan damarları, qan hüceyrələri, embrionun birləşdirici və hamar əzələ toxuması əmələ gəlir. Somitləri splanxnotomla birləşdirən mezodermanın sahəsi seqmentar ayaqlara - böyrəklərin və cinsi vəzilərin, həmçinin paramezonefrik kanalların inkişaf mənbəyi kimi xidmət edən nefroqonotoma bölünür. Sonuncu uşaqlıq yolunun və yumurta kanalının epitelini əmələ gətirir.
Embrion ektodermanın differensiasiya prosesi zamanı sinir borusu, sinir ucları, plakodlar, dəri ektodermi və prexordal lövhə əmələ gəlir. Sinir borusu əmələ gəlməsi prosesinə nevrulyasiya deyilir. Ektodermanın səthində yarıq kimi çökəkliyin əmələ gəlməsindən ibarətdir; bu depressiyanın qalınlaşmış kənarları (sinir qıvrımları) birlikdə böyüyərək sinir borusunu əmələ gətirir. Sinir borusunun kranial hissəsindən beyin vezikülləri əmələ gəlir - beynin rudimenti. Sinir borusunun hər iki tərəfində (sonuncu və dəri ektodermi arasında) sinir uclarının əmələ gəldiyi hüceyrə qrupları ayrılır. Sinir qabığı hüceyrələri miqrasiya qabiliyyətinə malikdir. Dermatomaya doğru köç edən hüceyrələr piqment hüceyrələrini - melanositləri əmələ gətirir; Qarın boşluğuna doğru miqrasiya edən sinir qabığı hüceyrələri simpatik və parasimpatik qanqliyaları, adrenal medullaları əmələ gətirir. Miqrasiya etməyən sinir qabığının hüceyrələrindən qanqlion plitələri əmələ gəlir, onlardan onurğa və periferik avtonom sinir qanqliyaları inkişaf edir. Plakodlar eşitmə və tarazlıq orqanının baş qanqliyalarını və sinir hüceyrələrini təşkil edir.
Ayrılmaq onurğalılar sinfinin ayrı-ayrı nümayəndələrində (seqmentasiya) ümumiyyətlə eyni kursa malikdir; lakin, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, ona filogenez zamanı orqanizmlərin əcdadlarının inkişafı zamanı yaşadıqları daxili və xarici mühitin təsirinin nəticələri şəklində inkişafa təsir göstərən amillər (koenogenetik amillər) təsir etmişdir.
Müşahidə edərkən dəyişikliklər, onurğalılar sinfinin ayrı-ayrı nümayəndələrinin yumurtalarının filogenetik inkişafına görə yumurtalarda meydana gələn yumurta hüceyrələrinin qida və tikinti maddəsinin - sarının tərkibində bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqləndiyini görmək olar. Filogenetik cəhətdən ən aşağı mütəşəkkil məxluq hesab edilən, lakin artıq güclü dorsal nahiyəyə malik olan lanceletin (Amfioxus) yumurta hüceyrələri oliqolecithales kimi təsnif edilir.
Bununla belə, uyğun olaraq filogenetik inkişafı ilə, filogenetik cəhətdən ən yüksək mütəşəkkil orqanizmlər olan onurğalıların yumurtalarında sarının miqdarı getdikcə artır, nisbətən çox iri və polilesital olan quş yumurtalarında maksimuma çatır. Koenogenetik amillərin (xarici mühitdən təsir edən və həyat tərzinin dəyişməsi və buna görə də inkişafın səbəb olduğu amillər) təsiri altında insanlara doğru filogenetik inkişaf prosesində sarının miqdarı getdikcə azalır, buna görə insanların yumurtaları və ali məməlilər yenidən (ikinci dərəcəli) oliqolesital olurlar.
Dəyişən məbləğin olması sarısı yuxarıda qeyd edildiyi kimi, yumurtanın parçalanması prosesinə əhəmiyyətli təsir göstərir. Sarısı az olan yumurta hüceyrələri (oligolesithal) tamamilə əzilir, yəni mayalanmış yumurtanın bütün maddəsi əzilmə zamanı yeni hüceyrələrə, blastomerlərə (holoblastik tip yumurtalar) bölünür. Əksinə, daha çox sarısı və ya hətta çox miqdarda sarısı (polilecithal) olan yumurtalarda parçalanma şırımları daha az sarı qranullarının (meroblastik) olduğu qondarma heyvan qütbündə yerləşən ooplazmanın yalnız kiçik bir hissəsini davamlı olaraq əzirlər. yumurta).
Buna uyğun olaraq, kateqoriyanın ayrı-ayrı nümayəndələri Onurğalıların aşağıdakı əzilmə növləri var.
1. Tam sarsıdıcı. Tam, ümumi əzmə o halları əhatə edir ki, parçalanma prosesi zamanı bütün mayalanmış yumurta hüceyrəsi bölünür və parçalanma şırımları onun bütün səthinə yayılır. Bu tip istifadə edərək holoblastik yumurta hüceyrələri əzilir. Ooplazmada daha çox və ya daha az miqdarda sarının tərkibindən asılı olaraq, eləcə də onun ooplazmada paylanmasından asılı olaraq, əzmə zamanı blastomerlər ya nisbətən eyni ölçülü (tam vahid, bərabər və ya adekvat əzilmə) və ya blastomerlər meydana çıxır. müxtəlif ölçülü, yəni sarısı yüksək olan ərazidə daha böyüklər və sarısı az olan yerdə daha kiçik olanlar (tam qeyri-bərabər, qeyri-bərabər əzilmə). Daha böyük blastomerlərə makromerlər, kiçiklərə isə mikromerlər deyilir.
Tam bərabər və ya adekvat, parçalanma oliqolesital, izolesital yumurtalar (lancelet, ali məməlilər və insanlar) üçün xarakterikdir; Anisolesital və orta telolesital növlərin (bəzi aşağı balıqlar və amfibiyalar) mezolesital yumurta hüceyrələri tam qeyri-bərabər tipə görə parçalanır.
2. Qismən, qismən, sarsıdıcı. Qismən tipə görə, tərkibində çox miqdarda sarısı olan yumurta hüceyrələri (polilesital yumurtalar) əzilir, onların tərkibində böyük ölçülər Hüceyrə bölünməsi zamanı parçalanma şırımları yalnız hüceyrə nüvəsinin yerləşdiyi və ooplazma təbəqəsinin daha az sarısı qranullarının (daha yüksək balıqlar, sürünənlər, quşlar və bəzi aşağı məməlilər, yumurtalıqlar) olduğu heyvan qütbünün sahəsinə nüfuz edir.
Bununla sarsıdıcı nisbətən böyük yumurtanın heyvan qütbündə yalnız yuvarlaq sahə (disk) əzilir, yumurta hüceyrəsinin qalan hissəsi (sarısı topu) əzilməmiş qalır (qismən diskoid parçalanma). Həşəratlarda onların polilesital sentrolesital yumurtaları bütün səthdə əzilmiş olsa da, çoxlu miqdarda sarısı olan hüceyrənin mərkəzi əzilməmiş qalır (səthin qismən əzilməsi).
Yuxarıdakılarda rəsm yumurta hüceyrələrinin ayrı-ayrı növləri ooplazmada sarının məzmunundan və paylanmasından, həmçinin müvafiq parçalanma növündən asılı olaraq göstərilir.
Ziqotun çoxhüceyrəli orqanizmə çevrilməsi prosesi parçalanma adlanır. Bu dövr gübrələmədən sonrakı dövrdür və bir sıra ardıcıl bölünmələri əhatə edir.
Ziqotun parçalanması prosesi təxminən altı gün çəkir. Embrionu təşkil edən bütün hüceyrələrə tibbdə blastomerlər deyilir. Ziqotun parçalanması öz fərdi xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunur.
İnterfaza, bir dövr kimi, müddəti minimaldır. Bunun ardınca iki tam hüquqlu mitoz gəlir ki, bu da ziqotun mütərəqqi azalmasını izah edir. Altıncı günün sonunda, gübrələmədən sonra, formalaşan çoxhüceyrəli orqanizm ziqotun ölçüsünü keçmir. Lakin parçalanma prosesi embrionun hüceyrələrinin insan bədəninin somatik hüceyrələrinə bənzədiyi anda başa çatır.
Final və Birinci mərhələ zigota parçalanmaları öz strukturunda unikaldır. Böyük dəyişikliklər prosesində tam hüquqlu asinxron və bərabərsiz bölünmə baş verir. Belə məlumatlar onu göstərir ki, parçalanma ziqotun bütün hissələrinə təsir edir və blastomerlər eyni ölçüdə görünür. Hüceyrələr həcmcə fərqlidirsə, ziqot parçalandıqda, eyni vaxtda olmayan mitoz bölünmə baş verir.
Çox sıx olmayan bir konqlomerat ziqotun inkişafının təxminən səkkiz hüceyrəli mərhələsində blastomerlər tərəfindən yaradılır. Baxmayaraq ki, gübrələmədən sonra altıncı gündə, təxminən bölünmənin üçüncü mərhələsindən sonra hüceyrələr embrionun içərisində sıx bir quruluş yaradır. Bu iş sıxılma adlanır və daxili blastomerlərin xarici olanlardan qopmasına səbəb olur. Ziqotun parçalanma növləri öz dövrünə görə fərqlənir və yuxarıda qeyd olunan mərhələ moruladır. Belə mərkəzi formasiyalar əsas hüceyrə kütləsini yaradır. Sıx qovşaqlarla bağlanan hüceyrələr isə morulanın daxili quruluşunu qorumaq üçün nəzərdə tutulmuş bir növ maneə rolunu oynayır. Yəni periferik hüceyrələr trofoblast yaradır - hüceyrə kütləsinin xarici növü.
Ziqotun parçalanmasının son prosesləri
Ziqotun parçalanması nəticəsində hüceyrə orqanizmi embriona çevrilir. Döllənmədən sonra yalnız dördüncü gündə zigota uterus boşluğuna daxil olur. Embrionda bir növ maye boşluq, blastokel əmələ gəlir. İndi embrion bir veziküldür və bir adı var - blastosist. Bədənin içərisində hüceyrəli embrioblast var - bu daxili kütlədir. Məhz bu “maddədən” embrionun özü və onun rüşeymdən kənarda görüntülənən bəzi xarici orqanları əmələ gəlir. Daxili hüceyrə kütləsi bölünməyə başlasa, bu fakt əkizlərin meydana gəlməsinə səbəb olacaqdır.
Plasentanın embrion hissəsi xorionu yaradan trofoblast əsasında formalaşır. Döllənmədən sonra təxminən dördüncü gündə hüceyrələr membranı məhv edirlər, yəni embrionun şəffaf hissəsini dəyişirlər. Ziqota çevrilməsinin növbəti mərhələsinə belə hazırlaşır.
Daha da inkişaf edə bilən bir ziqot əmələ gəlir. Ziqotun bölünməsinə parçalanma deyilir. Ayrılmaq- Bu, mayalanmadan sonra ziqotun təkrar bölünməsidir, bunun nəticəsində çoxhüceyrəli embrion əmələ gəlir.
Ziqot çox tez bölünür, hüceyrələr ölçüləri azalır və böyüməyə vaxtları olmur. Buna görə də, embrion həcmdə artmır. Nəticədə əmələ gələn hüceyrələrə blastomerlər, onları bir-birindən ayıran daralmalara isə parçalanma şırımları deyilir.
İstiqamətinə görə aşağıdakı parçalanma şırımları fərqləndirilir: meridional – bunlar ziqotu heyvandan vegetativ qütbə ayıran şırımlardır; ekvator yivi ziqotu ekvator boyunca ayırır; enlik yivləri ekvator yivinə paralel uzanır; tangensial yivlər ziqotun səthinə paralel uzanır.
Həmişə bir ekvator yivi var, lakin bir çox meridional, enlik və tangensial yivlər ola bilər. Kəsmə şırımlarının istiqaməti həmişə parçalanma milinin mövqeyi ilə müəyyən edilir.
Əzmə həmişə müəyyən qaydalara uyğun olaraq baş verir:
Birinci qayda blastomerdə parçalanma milinin yerini əks etdirir, yəni:
– parçalanma mili sitoplazmanın ən böyük hissəsinə doğru yerləşir, daxilolmalardan azaddır.
İkinci qayda şırımların əzilmə istiqamətini əks etdirir:
– delinmə şırımları həmişə kəsmə milinə perpendikulyar keçir.
Üçüncü qayda sarsıdıcı şırımların keçmə sürətini əks etdirir:
– parçalanma şırımlarının keçmə sürəti yumurtadakı sarının miqdarı ilə tərs mütənasibdir, yəni. hüceyrənin sarısı az olan hissəsində şırımlar daha yüksək sürətlə keçəcək, sarısı daha çox olan hissədə isə yarıq şırımlarının keçid sürəti aşağı düşəcək.
Parçalanma yumurta sarısının miqdarından və yerindən asılıdır. Az miqdarda sarısı ilə bütün zigota əzilir, əhəmiyyətli miqdarda ziqotun yalnız sarısı olmayan hissəsi əzilir. Bu baxımdan yumurtalar holoblastik (tamamilə əzilmiş) və meroblastik (qismən əzilmiş) bölünür. Nəticə etibarilə, əzmə sarısının miqdarından asılıdır və bir sıra xüsusiyyətləri nəzərə alaraq bölünür: ziqot materialını əhatə edən prosesin tamlığına görə tam və natamam; yaranan blastomerlərin ölçüsünə görə vahid və qeyri-bərabər və blastomer bölmələrinin tutarlılığına görə - sinxron və asinxron.
Tam sarsıdıcı vahid və ya qeyri-bərabər ola bilər. Tamamilə vahid, az miqdarda sarısı olan və sarıda az və ya çox vahid yerləşdiyi yumurtalar üçün xarakterikdir. Bu növ yumurtanın parçalanması. Bu zaman ilk şırım heyvandan vegetativ qütbə doğru uzanır və iki blastomer əmələ gəlir; ikinci yiv də meridionaldır, lakin birinciyə perpendikulyar gedir və dörd blastomer əmələ gəlir. Üçüncüsü ekvatorialdır, səkkiz blastomer əmələ gəlir. Bundan sonra meridional və eninə sarsıdıcı şırımların növbələşməsi baş verir. Hər bölünmədən sonra blastomerlərin sayı iki dəfə artır (2; 4; 16; 32 və s.). Belə parçalanma nəticəsində sferik embrion əmələ gəlir ki, bu da adlanır blastula. Blastulanın divarını meydana gətirən hüceyrələrə blastoderm, içindəki boşluğa isə blastokel deyilir. Blastulanın heyvan hissəsi dam, vegetativ hissəsi isə blastulanın dibi adlanır.
Tam qeyri-bərabər parçalanma vegetativ hissədə yerləşən orta sarısı olan yumurtalar üçün xarakterikdir. Belə yumurtalar siklostomlar üçün xarakterikdir və. Harada əzmə növü qeyri-bərabər ölçülü blastomerlər əmələ gəlir. Heyvan qütbündə mikromerlər adlanan kiçik blastomerlər, vegetativ qütbdə isə iri blastomerlər - makromerlər əmələ gəlir. İlk iki şırım, lancelet kimi, meridional şəkildə axır; üçüncü yiv ekvator yivinə uyğundur, lakin ekvatordan heyvan qütbünə keçir. Heyvan qütbündə sarısı olmayan sitoplazma olduğundan burada parçalanma daha tez baş verir və kiçik blastomerlər əmələ gəlir. Vegetativ qütb sarının əsas hissəsini ehtiva edir, ona görə də parçalanma şırımları daha yavaş keçir və böyük blastomerlər əmələ gəlir.
Natamam parçalanma telolesital və sentrolesital yumurtalar üçün xarakterikdir. Əzilmədə yumurtanın yalnız sarısı olmayan hissəsi iştirak edir. Natamam əzilmə diskoidal (teleostlar, sürünənlər, quşlar) və səthi (artropodlar) bölünür.
Vegetativ hissədə çox miqdarda sarının cəmləşdiyi telolecithal yumurtalar natamam diskoidal parçalanma ilə bölünür. Bu yumurtalarda sitoplazmanın cücərmə diski şəklində sarısı olmayan hissəsi heyvan qütbündəki sarısı üzərinə yayılır. Parçalanma yalnız germinal diskin bölgəsində baş verir. Yumurtanın sarısı ilə doldurulmuş vegetativ hissəsi əzilmədə iştirak etmir. Germinal diskin qalınlığı əhəmiyyətsizdir, buna görə də ilk dörd bölmə zamanı parçalanma milləri üfüqi olaraq yerləşir və parçalanma şırımları şaquli olaraq hərəkət edir. Bir sıra hüceyrələr əmələ gəlir. Bir neçə bölündükdən sonra hüceyrələr hündür olur və onların içərisində şaquli istiqamətdə parçalanma milləri yerləşir və parçalanma şırımları yumurtanın səthinə paralel uzanır. Nəticədə, germinal disk bir neçə sıra hüceyrədən ibarət bir boşqaba çevrilir. Germinal disk və yumurta sarısı arasında blastokelə bənzər bir yarıq şəklində kiçik bir boşluq görünür.
Natamam səthi parçalanma, ortasında çox miqdarda sarısı olan centrolesital yumurtalarda müşahidə olunur. Belə yumurtalarda sitoplazma periferiya boyunca və onun kiçik bir hissəsi mərkəzdə nüvənin yaxınlığında yerləşir. Hüceyrənin qalan hissəsi sarısı ilə doldurulur. İncə sitoplazmatik zəncirlər periferik sitoplazmanı perinuklear ilə birləşdirərək sarısı kütləsindən keçir. Parçalanma nüvələrin parçalanması ilə başlayır, nəticədə nüvələrin sayı artır. Onlar sitoplazmanın nazik bir kənarı ilə əhatə olunub, periferiyaya doğru hərəkət edir və sarısı olmayan sitoplazmada yerləşirlər. Nüvələr səth təbəqəsinə daxil olan kimi onların sayına görə blastomerlərə bölünür. Belə parçalanma nəticəsində sitoplazmanın bütün mərkəzi hissəsi səthə keçir və periferik hissə ilə birləşir. Xaricdə bərk blastoderm əmələ gəlir, ondan embrion inkişaf edir, sarısı isə içəridə yerləşir. Səthi parçalanma artropodların yumurtaları üçün xarakterikdir.
Parçalanmanın təbiətinə blastomerlərin nisbi mövqeyini təyin edən sitoplazmanın xüsusiyyətləri də təsir göstərir. Bu xüsusiyyətə əsasən, radial, spiral və ikitərəfli sarsıdıcı fərqlənir. Radial əzmə ilə hər bir yuxarı blastomer tam olaraq aşağının altında yerləşir (coelenterates, echinoderms, lancelet və s.). Spiral əzmə zamanı hər bir yuxarı blastomer aşağıya nisbətən yarıya qədər yerdəyişir, yəni. hər bir yuxarı blastomer iki aşağı blastomer arasında yerləşir. Bu zaman blastomerlər sanki spiral şəklində düzülür (qurdlar, mollyuskalar). İkitərəfli əzmə ilə, zigotadan yalnız bir təyyarə çəkilə bilər, hər iki tərəfində eyni blastomerlər müşahidə ediləcək (dəyirmi qurdlar, assidiyalar).
