A pesar de la gran variedad de helechos, ninguno florece. Pero la planta se reproduce eficazmente mediante esporas y rizomas. En el artículo aprenderá no solo los nombres de los helechos, sino que también se familiarizará con sus características de crecimiento.

Los helechos son un grupo antiguo de plantas que pertenecen a grupos perennes portadores de esporas. Aparecieron en la Tierra en la era de los dinosaurios. Hoy la diversidad de helechos está representada por 10 mil especies. Los tamaños varían desde pequeños hasta enormes.

Viven en estanques y desiertos, en pantanos y rocas, en los trópicos y en el norte. En la zona templada hay varias docenas de variedades de helechos que, en lugar de hojas reales, tienen delicadas frondas plumosas, así como tallos fuertes: el raquis.

Vídeo “Cuidado de los helechos”

En este vídeo un experto te contará cómo cuidar adecuadamente los helechos.

Tipos principales

Toda la variedad de helechos cabe en una clase. La clasificación moderna de helechos incluye 300 géneros y 8 subclases, que incluyen más de mil especies. Tres subclases ya han desaparecido de la faz de la Tierra, quedando sólo los siguientes grupos relevantes:

• marattiáceas;
• saltamontes;
• verdaderos helechos;
• Marsiliáceas;
• Salviniáceas.

Marattiáceas

Durante el período Carbonífero, este grupo fue el más numeroso y próspero. Entre los representantes modernos de los maratti, solo hay 7 géneros principales que viven en selvas tropicales y cadenas montañosas. Capaz de formar densos matorrales de lianas de 4 a 5 m de altura.

Los más famosos son 3 de estos tipos:

1. Maratia. Incluye 60 especies, alcanzando una altura de 2 m.
2. Angiopteris. Consta de más de 100 especies. El tallo ancho y grueso tiene forma tuberosa y alcanza 1 m de diámetro. Enormes enredaderas grandes crecen hasta 5-6 m y se elevan majestuosas sobre el suelo.
3. Macrogloso. Se estableció en Sumatra y Kalimantan.

Un rasgo característico es un órgano par con una gran cantidad de almidón en la base de las hojas.

Uzhovnikovye

Se consideran los helechos más misteriosos y únicos, comunes en todos los continentes. El nombre se traduce como “lengua de serpiente” por su aspecto característico.

Se caracteriza por un tamaño mediano (hasta 40 cm), y solo los representantes tropicales de los helechos crecen grandes (a veces hasta 4 m). Por ejemplo, el saltamontes colgante, cuyas hojas caídas crecen hasta alcanzar tamaños gigantescos.

La clasificación incluye 3 tipos:

• Uzhovnik;
• Helmintostachys;
• Hierba lunar.

Todos los saltamontes se distinguen por hojas especiales que no se enrollan formando un caracol cuando brotan. Las hojas portadoras de esporas del segmento estéril tienen la apariencia de una espiguilla.

verdaderos helechos

Estos son los tipos de helechos más comunes y numerosos. Viven en todas partes: en los trópicos, zonas forestales e incluso desiertos. Representado tanto por especies herbáceas como. En la naturaleza y en el sitio se encuentran:

• representantes de multicorns. Prefiere bosques húmedos y sombreados;
• La vejiga es frágil. Muy venenoso, un naturalista puede encontrarlo en las cadenas montañosas;
• Avestruz común. Un antihelmíntico eficaz. Crece a lo largo de ríos, en bosques sombreados, bosques de abetos;
• La kochedyzhnik femenina es una planta ornamental utilizada por los diseñadores para decorar paisajes. Hermosas hojas enormes crecen hasta 1 m;
• Helecho común. Variedad comestible con altos niveles de proteínas y almidón.

Marsiliáceas

Pertenecen a plantas acuáticas que se pueden encontrar tanto en embalses de Europa como en lagos africanos. El más popular es el Salvinia flotante. Los acuaristas plantan activamente elegantes helechos de hojas pequeñas a lo largo del fondo. Una de las variedades, Azolla, es de tamaño pequeño y parece lenteja de agua.

Por lugar de crecimiento

Los helechos crecen en todo el mundo. Se sienten cómodos en montañas, bosques, estanques, selvas tropicales e incluso zonas áridas. Muchos de ellos se cultivan y sirven como decoración de arboretos, parques e invernaderos.

cubierta renal

Los bosques sombreados esconden una amplia variedad de helechos que cubren el suelo, que se caracterizan por láminas de hojas exuberantes y abundantes con frondas plumosas de color verde oscuro y brotes alargados. Necesitan humedad para crecer cómodamente.

Las siguientes variedades están muy extendidas:

• Holóculo de Linneo;
• El coniograma es medio;
• El Holocausto de Robert;
• Haya Phegopteris.

Rocoso

Entre las rocas, en lo alto de las montañas, se pueden encontrar variedades inusuales de helechos. Las plantas tiernas se adhieren firmemente a las zonas rocosas y con grava. Entre ellos están:

• La vejiga es frágil;
• Raspador de farmacia;
• Ciempiés;
• Woodsia elba.

Todos los representantes de este grupo son amantes de la sequedad. Para sobrevivir en las montañas, tienen frondas densas.

Spike Moss es un helecho milagroso que puede sobrevivir sin agua durante 100 años. Pero tan pronto como la sumerges en el líquido, la planta cobra vida y se vuelve verde brillante. Un hallazgo sorprendente para un florario.

pantanoso

Sin duda, los helechos de pantano merecen una atención especial:

• Osmunda Real. Forma una poderosa mata de rosetas de frondas dos veces pinnadas. Otro nombre para la planta es Chistoust majestuosa;
• Phlebodium es una hermosa planta de follaje, que también se llama helecho azul por su tinte azulado;
• Pantano de Telipteris. Forma balsas inusuales en la superficie del agua y es una especie rara;
• Onoklea sensible tiene una roseta inusual de hojas de dos tipos, que difieren en forma. Flota en la superficie de los lagos;
• Woodwardia virginiana. Un gran representante que prefiere los pantanos.

tritones

La Salvinia flotante se encuentra en cuerpos de agua de África y el sur de Europa. Se cultiva para estanques y acuarios domésticos. En la superficie de los lagos poco profundos se encuentran los helechos Marsilia, cuyas hojas recuerdan sorprendentemente al trébol y son comestibles.

Bosque

Los habitantes del bosque incluyen:

• Рhyllitis escolopendrio. Ama los bosques de hayas y coníferas. La disposición de los soros se asemeja a la de un ciempiés;
• Microsorum escolopendra. Una variedad de cultivo estable y sin pretensiones;
• Cuerno. Distribuida en los trópicos, alcanza tamaños gigantescos;
• Polígono y bristlecone de Brown. Tienen rizomas gruesos, pecíolos peludos, rosetas coriáceas de color verde oscuro;
• Circomio. Una de las especies raras de la familia de los ciempiés;
• El asplenium (nido de pájaro) crece en los bosques tropicales y también se cultiva en macetas como planta de interior;
• Musgo Selaginella. Plantado en casa en florarios, no requiere cuidados complejos, necesita humedad y riego.

Gracias a su excelente apariencia, los helechos pueden decorar macizos de flores, toboganes alpinos y dar un aspecto misterioso e inusual. Desde la antigüedad, la gente se ha adaptado al uso de partes de diversas plantas con fines medicinales, alimentarios y decorativos.

Los helechos son antiguos representantes de la flora que ha dominado la superficie del globo desde épocas geológicas prehistóricas. Aparecieron hace unos cuatrocientos millones de años.

Representantes prehistóricos y modernos.

En un determinado período, los helechos fueron la especie dominante de la flora antigua. Estas especies de plantas tenían tamaños enormes y una diversidad biológica increíble. Los helechos en la antigüedad no solo tenían formas herbáceas, sino también leñosas.

Los helechos modernos son formas modificadas de gigantes del grupo de plantas de esporas que alguna vez existieron en la Tierra. Sin embargo, a pesar de la pérdida de su antigua grandeza, en determinados ámbitos siguen fuera de competencia. Los bosques rusos, que ocupan la zona templada, están cubiertos en algunos lugares por densos matorrales formados por avestruces, helechos y otras especies.

Hábitats

Representantes del destacamento se establecieron en todo el mundo. Dondequiera que mires en los bosques de cualquier continente, verás helechos. Sus especies son ubicuas y se han extendido ampliamente por toda la Tierra. El crecimiento generalizado de los helechos se ve facilitado por hojas de diversas formas, excelente plasticidad ecológica y tolerancia a suelos húmedos.

La máxima diversidad se observó en aquellos helechos que eligieron regiones tropicales y subtropicales húmedas, habitando grietas de rocas húmedas y áreas boscosas de montaña. En la zona templada, su morada se convirtió en bosques sombreados, desfiladeros de montañas y zonas pantanosas.

Cualquiera que sea la apariencia del helecho, definitivamente notarás la planta tanto en el nivel inferior como en el superior del bosque. Algunas especies, clasificadas como xerófitas, se dispersaban sobre las rocas y se acurrucaban cómodamente en las laderas de las montañas. Los helechos de la categoría higrófita se asentaron en el agua de pantanos, ríos y lagos. Los representantes del grupo de las epífitas eligieron vivir en las ramas y troncos de árboles grandes.

Descripción

Los helechos son plantas vasculares. Esta categoría es una unión de helechos antiguos superiores y modernos ubicados en un nicho intermedio, de un lado del cual se encuentran rinofitos y del otro, un grupo de gimnospermas.

Los helechos, a diferencia de los rinofitos, tienen un sistema de raíces y hojas, pero no semillas, a diferencia de las gimnospermas. En la era Devónica, la era de los peces y anfibios, los helechos, al evolucionar, dieron lugar a la división de las gimnospermas, que, a su vez, degeneraron en el orden de las angiospermas.

La única clase Polypodiopsida, formada por ocho subclases, tres de las cuales murieron durante el Devónico, se incluyó en la división de helechos. Actualmente, la categoría está representada por 300 géneros, que reúnen alrededor de 10.000 variedades. Estas plantas de esporas formaron el orden más extenso.

Cada helecho tiene una serie de características distintivas. Las especies son diferentes en tamaño y apariencia, y sus formas y ciclos de vida son muy diferentes. Sin embargo, las plantas tienen rasgos característicos que las distinguen de los representantes de otros departamentos.

Entre ellos se encuentran individuos de formas herbáceas y leñosas. Las plantas están formadas por láminas foliares, pecíolos, brotes modificados y un sistema radicular con raíces vegetativas y adventicias. La apariencia del helecho es la misma. Sobre el rizoma subterráneo se desarrolla una hermosa roseta, formada por hojas pinnadas curvas enteras o lanceoladas, o más bien frondas.

Los tamaños de las plantas varían en una amplia gama: desde las más pequeñas (no más de unos pocos centímetros), apiñadas en grietas de rocas o mampostería de paredes, hasta representantes gigantes con forma de árboles, habitantes de los trópicos.

Vaii

Los helechos carecen de hojas verdaderas. Las transformaciones evolutivas les dotaron de prototipos de hojas que parecían un sistema de ramas dispuestas en un solo plano. Los botánicos llaman a este fenómeno rama plana, fronda o prebrote. La apariencia de la hoja del helecho se compone de frondas complejas disecadas, que son lisas o pubescentes, delgadas o coriáceas, de color verde claro u oscuro.

Los prebrotes, que se desarrollan a partir de primordios en forma de caracol, son similares a las láminas de las hojas de las plantas con flores modernas. Las moscas planas de encaje, pinnadas y complejas, están montadas sobre pecíolos fuertes, raquis, similares a ramitas. La apariencia de una hoja de helecho en el reverso en individuos maduros es una colección de puntos marrones, esporangios, contenedores de esporas.

Variedades

Los habitantes de montañas, bosques y zonas costeras son helechos. Los tipos y nombres de estas plantas son hasta cierto punto un reflejo de sus lugares de crecimiento. Los representantes de los helechos se clasifican en grupos de bosque, roca (montaña), marisma costera y acuáticos. Entre las especies forestales, los especímenes que cubren el suelo se incluyen en un subgrupo separado. Muchas de las especies están domesticadas. Se utilizan con éxito en la formación de arreglos de jardinería.

helechos del bosque

• El avestruz común tiene una roseta perfectamente en forma de embudo. Está formado por hojas largas (hasta 1,7 metros). La apariencia del helecho portador de esporas se asemeja a una fuente. Sus hojas de color amarillo verdoso son similares a la pluma de avestruz que da nombre al género.
• La hembra nómada se caracteriza por un mechón extendido de pecíolos cortos cubiertos de escamas escasas y placas delgadas de tres pinnadas. Esto es lo que le da a esta planta de un metro de altura su aspecto decorativo.
• Una característica distintiva del nómada japonés es el color púrpura de las venas y los tonos plateados de los brotes.
• El escudo de Chartres es una planta compacta de 30 a 50 centímetros de altura, con un limbo de color verde oscuro con contornos triangular-ovados u oblongos.
• La apariencia del helecho escudo macho portador de esporas está determinada por sus frondas planas, duras y brillantes.
• La planta de varias hileras de Brown tiene un rizoma ascendente espeso escondido debajo de una poderosa y densa roseta de color verde oscuro de hojas dobles pinnadas. Pelos largos y escamas ovoides-lanceoladas de color marrón cubren completamente los pecíolos cortos, el raquis y el rizoma de la planta.
• Bristlecone poligonal: dueño de prebrotes verdes, coriáceos y brillantes que se asientan sobre pecíolos peludos de los que cuelgan "trapos".

• Entre las rocas y depresiones húmedas y sombreadas se encuentra un interesante helecho: el helecho ciempiés. Otro nombre para la planta es "lengua de venado". Se diferencia de otras especies por la forma original en forma de lengua de sus hojas de color verde brillante. En la parte inferior, las frondas sólidas y brillantes están revestidas con soros lineales de longitud variable.
• Cuando en la escuela, en una lección de biología, el maestro pregunta a los niños: "Describan la apariencia de un helecho", por regla general, los estudiantes hablan sobre el tipo de planta más común y famoso: el helecho común. Sus frondas caladas no forman rosetas. Se extienden individualmente desde rizomas en forma de cordón. Las hojas, similares a paraguas planos con un mango largo y delgado, son familiares para muchas personas que caminan por el bosque.

Helechos que cubren el suelo

• Escondida entre los bosques sombreados se encuentra el haya Phegopteris, una planta de veinte centímetros con láminas foliares en forma de delta en forma de flecha de color verde oscuro.
• La planta holocabrosa de Linneo llama la atención por sus hojas de forma única y sus rizomas muy ramificados que se extienden densamente sobre una vasta área. La apariencia de una hoja de helecho posada sobre un tallo largo se asemeja a un triángulo equilátero inclinado horizontalmente.
• Las láminas foliares pinnadas disecadas con contornos triangulares y pecíolos delgados y duros de la holocacia de Robert tienen un color verde oscuro. La especie está dotada de un rizoma rastrero corto y delgado.
• El coniograma promedio se caracteriza por diferencias tales como hojas delgadas y plumosas ovoides. Los soros ubicados a lo largo de las venas laterales se fusionan para formar franjas continuas.

Vistas de rocas

Ciertas especies de helechos crecen exclusivamente en la montaña, habitando rocas, gravas y zonas rocosas de la tierra.

• El elegante adiantum culantrillo tiene una forma original de hojas que se funden en una etérea nube calada.
• Las plantas planas de color verde oscuro, simples y brillantes, son una característica distintiva de la expresiva derbyanka spicata.

• La vejiga quebradiza es un helecho delicado. Las especies de otras plantas no tienen pecíolos tan delgados y quebradizos como los de la vejiga, con hojas de tamaño mediano disecadas en lóbulos diminutos.
• Woodsia elbe, capaz de formar imágenes pintorescas en zonas rocosas, está dotada de hojas oblongas-lanceoladas de color amarillo verdoso.
• Los rizomas de césped del huesecillo peludo con hojas pinnadas desnudas, estrechadas hacia arriba, están cubiertos con películas de tonos negruzcos.
• Los afloramientos rocosos y los troncos de los árboles se convirtieron en hábitats del milpiés común, que tiene densas hojas plumosas.
• La planta boticaria es reconocida como la única variedad de helechos amantes de la sequedad.

Especies de marismas costeras

• Sin duda, merece atención el aspecto del helecho portador de esporas, el helecho escudo crestado. En hojas densas, coriáceas y lanceoladas, los lóbulos tienen formas triangulares y ovoides.
• Los representantes de las marismas de Telipteris, fusionándose, forman balsas originales en la superficie del agua.
• Royal osmunda se caracteriza por la formación de una poderosa mata de roseta, que incluye frondas moribundas de doble pinnada.
• La roseta de onoklea sensitiva se ensambla a partir de hojas de dos tipos. Las hojas se diferencian por la forma de sus láminas foliares.
• Las turberas de Sphagnum a menudo están cubiertas de Woodwardia virginiana, una planta grande con hojas idénticas de doble pinnada de color verde oscuro y pecíolos de color marrón brillante.

Especies acuáticas

• Salvinia es un raro helecho acuático que necesita protección. Las especies de plantas acuáticas a menudo tienen un aspecto completamente diferente de sus homólogas que se asientan en las zonas forestales. La forma de las hojas de salvinia se asemeja a las hojas de un nenúfar.

• Una planta pequeña, Marsilia quatrefoil, con hojas flotantes de bordes enteros en forma de cuña y un rizoma ramificado, tiene esporocarpos diminutos, unidos en 2-3 piezas, que se aferran a una pierna en la base del pecíolo. Los contornos de sus hojas tienen un sorprendente parecido con las hojas de trébol.

Los helechos son un grupo de plantas portadoras de esporas que tienen tejidos conductores (haces vasculares). Se cree que se originaron hace más de 400 millones de años, allá por el período Paleozoico.

Se considera que los antepasados ​​​​son rinofitos, pero las plantas parecidas a los helechos en el proceso de evolución adquirieron un sistema estructural más complejo (aparecieron hojas y un sistema de raíces).

Signos de helechos

Las siguientes características son características de los helechos:

Variedad de formas, ciclos de vida, sistemas estructurales. Hay trescientos géneros y aproximadamente 10 mil especies de plantas (la más numerosa de las plantas de esporas).

Alta resistencia al cambio climático, humedad, la formación de una gran cantidad de esporas: las razones que llevaron a la propagación de helechos por todo el planeta. Se encuentran en los niveles inferiores de los bosques, en superficies rocosas, cerca de pantanos, ríos, lagos y crecen en las paredes de casas abandonadas y en zonas rurales. Las condiciones más favorables para las plantas de helecho son la presencia de humedad y calor, por lo que la mayor diversidad se puede encontrar en los trópicos y subtrópicos.

Todos los helechos requieren agua para su fertilización.. Pasan por dos períodos en su ciclo de vida:

• Asexual de largo plazo (esporofito);
• sexual corto (gametofito).

Cuando una espora cae sobre una superficie húmeda, inmediatamente se activa el proceso de germinación y comienza la fase sexual. El gametofito se adhiere al suelo con la ayuda de rizoides (formaciones similares a las raíces, necesarias para la nutrición y la fijación al sustrato) y comienza un crecimiento independiente. El brote recién formado forma órganos reproductores masculinos y femeninos (anteridia, arquegonios), en los que se forman gametos (espermatozoides y óvulos), que se fusionan y dan vida a una nueva planta.

Durante la apertura de los esporangios (el lugar de maduración de las células de esporas), se liberan muchas esporas, pero solo una parte de ellas sobrevive, porque un mayor crecimiento requiere un ambiente húmedo y un área con sombra.

Los helechos que trepan al suelo pueden reproducirse vegetativamente; las hojas, en contacto con el suelo, dan lugar a nuevos brotes si hay suficiente humedad.

Los tallos de helecho tienen muchas formas diferentes., pero son inferiores en tamaño al follaje. Cuando el tallo tiene hojas en la parte superior, se llama tronco, y está dotado de una raíz ramificada que da estabilidad a los helechos arbóreos. Los tallos trepadores se llaman rizomas y pueden extenderse a distancias considerables.

Los helechos nunca florecen. En la antigüedad, cuando la gente no sabía acerca de la reproducción de las esporas, había leyendas sobre una flor de helecho que tenía propiedades mágicas; quien la encontrara obtendría poderes desconocidos.

Características progresivas en la estructura de los helechos.

Han aparecido raíces, están subordinados, es decir, la raíz original no funciona más. Reemplazado por raíces que crecen desde el tallo.

Las hojas aún no tienen una estructura típica., este es un conjunto de ramas ubicadas en un mismo plano llamado fronda. Contienen clorofila, por lo que se produce la fotosíntesis. Las frondas también sirven para la reproducción; en el dorso de la hoja hay esporangios; después de madurar, las esporas se abren y caen.

Los pteridofitos adultos son organismos diploides..

Clasificación de helechos por clase.

verdaderos helechos- la clase más numerosa. Representante maleza protectora masculina– Planta perenne, alcanza una altura de hasta 1 m, el rizoma es grueso, corto, cubierto de escamas y tiene hojas. Crece en suelos húmedos en bosques mixtos y de coníferas. helecho común Vive en pinares y alcanza tamaños grandes. Se multiplica rápidamente y enraiza bien, por lo que puede ocupar grandes superficies si se utiliza en parques o jardines.

colas de caballo– helechos herbáceos, crecen desde unos pocos centímetros hasta 12 metros ( cola de caballo gigante), mientras que el diámetro del tallo es de unos 3 cm, por lo que para poder desarrollarse necesitan utilizar otros árboles como apoyo. El follaje se modifica a escamas, el tallo se divide uniformemente mediante nudos en áreas internodales. El sistema radicular está representado por raíces adventicias, el suelo también contiene parte del rizoma, que puede formar tubérculos (órganos de reproducción vegetativa).

- Pertenecen a las antiguas especies de plantas que habitaron nuestro planeta durante el período Carbonífero. Hay un tallo sumergido en el suelo hasta la mitad y raíces adventicias. Ahora están desapareciendo gradualmente y solo se encuentran en zonas tropicales. Tienen enormes hojas de dos niveles, de hasta 6 metros de largo.

Uzhovnikovye– plantas herbáceas terrestres de hasta 20 cm de altura (hay excepciones que alcanzan los 1,5 m de longitud). Los representantes tienen una raíz gruesa que no produce ramas. El rizoma, por ejemplo, romero semilunar corto, no se ramifica, pero lombriz- trepar, extenderse por el suelo.

– Plantas de helechos acuáticos (habitan en cuerpos de agua de África y el sur de Europa), que tienen una raíz para adherirse a suelos muy húmedos. Son heterosporos; los gametofitos masculinos y femeninos se desarrollan por separado. Después de madurar, el adulto muere y los soros se hunden hasta el fondo, de donde emergerán esporas en la primavera que subirán desde las profundidades hasta la superficie del agua, donde se produce la fertilización. Utilizadas como plantas para acuarios.

La importancia de las plantas parecidas a los helechos

De los restos de helechos se encontraron yacimientos de minerales: carbón, muy utilizado en la industria (como combustible, materia prima química). Algunas especies se aplican como fertilizante.

Los helechos proporcionan alimento y hogar a los animales inferiores. Liberan oxígeno durante la fotosíntesis.

La belleza de las plantas atrae a los paisajistas, por lo que se cultivan como decoración. Algunas especies se pueden utilizar como alimento (follaje de helechos).

Los helechos (plantas parecidas a los helechos) son una división de plantas vasculares que ocupan una posición intermedia entre los rinofitos y las gimnospermas. Este grupo incluye helechos modernos y plantas superiores antiguas, cuya aparición en la Tierra ocurrió hace unos 400 millones de años en el proceso de evolución a partir de los antiguos rinofitos. La principal diferencia entre helechos y rinofitos es la presencia de hojas y sistemas de raíces, y de las gimnospermas, la ausencia de semillas. Al final del Paleozoico y principios de la era Mesozoica, los helechos arbóreos ocuparon una posición dominante entre la flora de nuestro planeta. Posteriormente, en el período Devónico, las gimnospermas evolucionaron a partir de los helechos, que posteriormente dieron origen al grupo de las angiospermas.

La mayoría de los helechos vivos son plantas herbáceas, pero los helechos arbóreos se encuentran en zonas tropicales húmedas. Algunos helechos crecen en los troncos de los árboles y algunas especies se han convertido en plantas de interior.

El departamento de helechos incluye una clase Polypodiopsida, que se divide en 8 subclases, y las plantas de tres de ellas se extinguieron en el Devónico. Actualmente se conocen 300 géneros de helechos, que reúnen unas 10.000 especies. Este es el grupo más grande de plantas de esporas. Los representantes del departamento de helechos crecen en casi todas partes de nuestro planeta. Estas plantas están muy extendidas debido a la variedad de formas de las hojas, la plasticidad ecológica y la buena tolerancia a la alta humedad. Los helechos alcanzan la mayor diversidad en las regiones húmedas de las zonas tropicales y subtropicales, en particular, en las grietas de las rocas húmedas y en los matorrales de los bosques tropicales de montaña. En latitudes templadas, los helechos crecen en bosques sombreados, desfiladeros y zonas pantanosas. Algunas especies son xerófitas y se encuentran en rocas o laderas de montañas. Hay especies: higrófitos que crecen en el agua (salvinia, azolla).

Los helechos son plantas herbáceas perennes. Los helechos tienen todos los órganos de la planta desarrollados. raíz (3), tallo y hojas (1). Los helechos se han desarrollado bien. rizoma (2). Los helechos pueden reproducirse a partir de trozos de rizoma.

Los helechos tienen un sistema de conducción bien desarrollado. A través del tejido conductor, el agua con minerales disueltos se mueve desde las raíces a las hojas, y las sustancias formadas como resultado de la fotosíntesis de las hojas ingresan a otros órganos.

Los helechos se diferencian entre sí en tamaño, formas y ciclos de vida y algunas otras características. Pero todas estas plantas tienen una serie de características que las hacen fáciles de distinguir de las plantas de otros grupos. Los helechos incluyen formas herbáceas y leñosas. Una planta de helecho consta de láminas foliares, un pecíolo, un brote modificado y un sistema de raíces, que incluye una raíz vegetativa y adventicia.

La hoja del helecho tiene una estructura característica, más precisamente, estas plantas no tienen hojas verdaderas. Durante las transformaciones evolutivas, los helechos desarrollaron prototipos de hojas, que son un sistema de ramas que se encuentran en el mismo plano. El nombre botánico de esto es rama plana, fronda o prebrote. Este preshoot parece la lámina de la hoja de una planta con flores moderna. Los contornos claros de las láminas foliares se determinan en las gimnospermas que aparecieron más tarde.

La reproducción de los helechos se realiza mediante esporas y métodos vegetativos (rizomas, ramas planas, yemas, etc.). Además, los helechos son capaces de reproducirse sexualmente.

El ciclo de vida de un helecho se divide en dos fases: esporofito (generación asexual) y gametofito (generación sexual), siendo la fase de esporofito más larga.

Hay un esporangio en la superficie inferior de la hoja. Cuando se abre, las esporas caen al suelo y germinan en forma de brote con gametos. Después de la fertilización se forma una planta joven. Los helechos homosporosos tienen gametofitos bisexuales. En los helechos heterosporosos el gametofito masculino está muy reducido, mientras que el gametofito femenino está bien desarrollado y contiene nutrientes para el desarrollo del futuro embrión del esporofito.

Si las esporas caen sobre suelo húmedo, germinan y forman una planta similar a un corazón pequeño: el prótalo.

Los rizoides y los órganos reproductivos se forman en la parte inferior del protalo. Los espermatozoides se desarrollan en el órgano reproductor masculino y el óvulo se desarrolla en la mujer. En climas húmedos, los espermatozoides multiflagelados penetran en el órgano femenino, donde se produce la fertilización. El cigoto resultante se divide y a partir de él se desarrolla un helecho joven.

La importancia de los helechos en la vida humana es menos significativa en comparación con las angiospermas. Los humanos comen algunos tipos de helechos, como el helecho, el canela osmunda y el avestruz común. Algunos tipos de helechos son venenosos. Muchas de estas plantas se utilizan en medicina y en la industria farmacéutica. Helechos como nephrolepis, pteris y kostenets se cultivan como plantas de interior. Y las hojas de escudo se utilizan como elemento verde en composiciones florales. En la zona tropical, los troncos de los helechos arbóreos se utilizan como material de construcción y el núcleo de algunos de ellos puede utilizarse como alimento.

INTRODUCCIÓN

Los helechos se encuentran entre los grupos más antiguos de plantas superiores. En términos de antigüedad, son superados solo por los riniófitos y los licófitos y tienen aproximadamente la misma edad geológica que las colas de caballo. Pero aunque los rinofitos hace tiempo que se extinguieron y los licófitos y las colas de caballo desempeñan un papel muy modesto en la cubierta vegetal moderna de la Tierra; su número de especies es pequeño, los helechos siguen floreciendo. Aunque ahora desempeñan un papel ligeramente menor que en períodos geológicos pasados, todavía existen alrededor de 300 géneros y más de 10.000 especies de helechos.

Los helechos se distribuyen ampliamente, prácticamente por todo el mundo, y se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde desiertos hasta pantanos, lagos, arrozales y aguas salobres. Pero su mayor diversidad se observa en las selvas tropicales, donde crecen abundantemente no sólo en el suelo debajo de los árboles, sino también como epífitas en los troncos y ramas de los árboles, a menudo en cantidades muy grandes. Como resultado de la adaptación a condiciones ambientales tan diferentes, los helechos desarrollaron formas de vida muy diferentes y surgió una gran variedad en forma externa, estructura interna, características fisiológicas y tamaño. Los helechos varían en tamaño, desde formas parecidas a árboles tropicales hasta plantas diminutas de sólo unos pocos milímetros de largo.

En el territorio de la región de Penza crecen varias especies de helechos. Y el propósito de este trabajo de curso es estudiar todos los tipos de helechos que crecen en la región de Penza.

Características generales del departamento de helechos (PTERIDOPHYTA O POLYPODIOPHYTA)

Características de la estructura y reproducción de especies de la división Fern.

Al igual que los licófitos y los helechos segmentados, los pteridofitos son el grupo más antiguo, conocido desde el período Devónico. Alcanzaron su apogeo a finales del Paleozoico y principios del Mesozoico, cuando estuvieron representados por una amplia variedad de formas de vida y se distribuyeron por todos los continentes del globo. El papel más importante en la composición de la vegetación de la Tierra lo desempeñaban los grandes helechos arbóreos, que formaban parte de los bosques de carbón. Actualmente, los helechos suman más de 10 mil especies y 300 géneros.

Los pteridofitos se caracterizan por una combinación de varios caracteres, los más importantes de los cuales son la macrofilia, la ausencia de cambium y la ausencia de estróbilos. La macrofilia se refiere principalmente al tamaño relativamente grande de las hojas, que a menudo se denominan frondas. A diferencia de los licófitos y los helechos segmentados, las hojas de los helechos tienen una estructura morfológica y anatómica más compleja; Consisten en una base: filopodio, pecíolo y lámina de la hoja, a menudo disecada muchas veces, con una densa red de venas. La lámina de la hoja se caracteriza más por el crecimiento a largo plazo de su ápice. Cada hoja del tallo corresponde a una laguna foliar (espacio foliar). Este conjunto de caracteres refleja el origen sintelómico de las hojas de helecho, es decir. su aparición a partir de un sistema de cuerpos vegetativos, portadores de esporas o mixtos, lo que está confirmado por datos paleontológicos.

Los helechos vivos se distribuyen en todos los continentes y se encuentran en una amplia variedad de condiciones ambientales. Sin embargo, el papel principal tanto en el número de especies como en la diversidad de formas de vida pertenece a los helechos de los bosques tropicales y subtropicales, donde muchas familias se encuentran en el mejor momento de su formación. Las condiciones de vida dejaron una huella significativa en sus características anatómicas, morfológicas y biológicas. Los helechos modernos están representados principalmente por plantas herbáceas, y las plantas arbóreas constituyen un pequeño número. Helechos de regiones templadas, excepto salvinia flotando(Salvinia natans) son plantas herbáceas perennes con rizomas subterráneos largos o cortos. En helechos de rizoma largo - en el helecho(Pteridio aqualinum), Holocyta Linneo(Gymnocarpium dryopteris), etc. - la longitud de los entrenudos se mide en centímetros, por lo que las hojas sobre el suelo están ubicadas a una gran distancia entre sí. En la mayoría de los helechos, se forma una roseta de hojas en rizomas cortos, que generalmente mueren en el otoño, mientras que sus bases expandidas permanecen en el rizoma durante mucho tiempo, formando una cubierta densa y espesa alrededor de un tallo bastante delgado, de hasta 1 cm de ancho. diámetro.

En la zona de los bosques tropicales y subtropicales, la diversidad de formas de vida es extremadamente alta. Hay muchas especies terrestres en los bosques sombreados, la mayoría de ellas tienen largos brotes rastreros, las especies con brotes cortos y erectos son menos comunes. Los helechos terrestres más pequeños del género. tricomanos(Tricomanos) tienen una longitud de 3-4 mm a 2-4 cm, y las especies más grandes angiopteris( Angiopteris), que a menudo forman densos matorrales, tienen tallos tuberosos de hasta 1 m de diámetro y hojas de 5-6 m de largo con pecíolos largos y fuertes y láminas foliares fuertemente disecadas. Sin embargo, los helechos epífitos son los más numerosos y diversos, especialmente en los bosques tropicales del Viejo Mundo. Las epífitas ubicuas se encuentran en cojines de musgo, troncos y copas de árboles. Muchas epífitas terrestres, principalmente de la familia himenofiláceas(Hymenophyllaceae), se encuentran en condiciones de excesiva humedad; sus hojas inferiores transparentes, de 1 a 3 capas de células de espesor, carecen de estomas y absorben la humedad atmosférica en toda su superficie. Las epífitas que viven en las copas y troncos de los árboles se encuentran en condiciones de deficiencia de humedad y, por lo tanto, tienen hojas densas, coriáceas o muy pubescentes. Uno de los notables helechos epífitos que da una apariencia única a los bosques del Viejo Mundo. asplenio anidante, o nido de Pájaro(Asplenium nidus), desde lejos da la impresión de enormes nidos de pájaros (Fig. 1). Sus brotes cortos y gruesos están firmemente adheridos a los troncos y ramas de los árboles con la ayuda de numerosas raíces entrelazadas y muy pubescentes. En la parte superior de los brotes se forman rosetas increíblemente hermosas de hojas coriáceas, que a veces alcanzan una longitud de hasta 2 m.

Arroz. 1 - Formas de vida de los helechos: A, B - helechos epífitos - asplenium anidante (Asplenium nidus); Platcerio (P1acerio); B - hoja de vid lygodium (Lygodium); G - forma de árbol

Toda la masa de hojas y raíces es capaz de acumular humus y absorber humedad de la atmósfera, proporcionando tanto alimento como suministro de agua. Las especies del género están muy extendidas en todos los bosques tropicales. platicerio, o cuerno del ciervo(P1atuserio). Sus tallos cortos también están adheridos a la corteza de los árboles mediante numerosas raíces. Las hojas vegetativas tienen la apariencia de placas planas y redondeadas, que con sus bases se presionan firmemente contra el tronco y sus puntas están espaciadas del tallo, formando un nicho en forma de bolsillo. En él se acumula la corteza de los árboles que cae y se pudre y las hojas de la propia planta, es decir. Forman su propio suelo. Ud. Platicerio mayor(R. grande) en tal nicho, a más de 1 m de profundidad, se pueden acumular hasta 100 kg de suelo; bajo su peso, los árboles portadores a veces son arrancados de raíz. Un poco más tarde aparecen hojas vegetativas o portadoras de esporas, ramificadas dicotómicamente o palmeadas, por lo que las plantas recibieron el nombre de asta de ciervo.

Se pueden formar nichos similares en forma de bolsillo en los tallos planos de algunos helechos, por ejemplo la especie malaya. ciempiés(Po1urodium imbricatum). Sin embargo, junto con las formas altamente especializadas descritas, existen muchas pequeñas epífitas y epífilas pertenecientes a los géneros esquiza(Esquizaea) y tricomanos(Tricomanos). En algunas especies, las hojas pequeñas están cubiertas de pelos higroscópicos, que reducen la evaporación y, durante los períodos húmedos, absorben la humedad de la atmósfera. Otras especies carentes de pelos son capaces de entrar en un estado de animación suspendida durante las horas más secas del día. Hay muchos menos helechos lianas y son menos especializados que las epífitas. Algunos simplemente descansan sobre troncos de árboles con sus tallos largos y delgados, mientras que otros tienen pecíolos curvos, espinas en las hojas o raíces adventicias en los tallos. De mayor interés es el género. ligodio(Lygodium), que tiene una forma de vida única de enredadera frondosa. Las raíces se extienden a lo largo del largo brote rastrero desde la parte inferior, y en la parte superior hay hojas muy peculiares, disecadas repetidamente pinnadas en dos filas; sus pecíolos son capaces de crecer muy largo, alcanzando a veces una longitud de 30 m, girando alrededor de los troncos de los árboles acercan los lóbulos de las hojas a la luz.

Los helechos arbóreos, que incluyen 8 géneros, son únicos. Muchos de ellos, por ejemplo Dixonía(Dicksonia), ciathea(Суаtheа), se limitan a las regiones montañosas de las zonas tropicales y subtropicales, donde forman elegantes arboledas.

La mayoría de los helechos arbóreos alcanzan una altura de 5-6 a 10 m, los ejemplares raros tienen un tamaño máximo de 20-25 m con un diámetro de tronco de 50 cm. Sus troncos, por regla general, no se ramifican y forman en la parte superior una extensión. Corona calada de hojas plumosas de 2-3 m de largo (en Cyathea hasta 5-6 m). En muchas especies, se identifican 3 categorías de hojas en la corona: jóvenes, con caracoles que aún no se han desplegado, las hojas están dirigidas hacia arriba; las del medio están ubicadas horizontalmente y las hojas marchitas, al doblarse, forman una especie de "falda". Cuando las hojas caen, a menudo en el tallo "quedan sus bases y las partes inferiores de pecíolos fuertemente esclerificados, que cubren el tallo en forma de caja. Además, debajo de cada hoja se forman raíces, algunas de las cuales alcanzan la superficie de la hoja. tierra, mientras que otras permanecen aéreas. Las raíces del tallo también son penetradas por esclerénquima en racimos, lo que les da mayor fuerza. Los pecíolos dirigidos hacia arriba y las raíces dirigidas hacia abajo, entrelazadas entre sí, forman un fuerte cilindro alrededor del tallo como una malla blindada, realizando un Función de soporte: En el caso de plantas con alturas significativas, esto resulta ser una circunstancia importante, ya que los helechos arbóreos son esencialmente pastos gigantes.

Como los helechos no tienen cambium, no tienen madera secundaria; la resistencia mecánica se logra gracias al revestimiento del esclerénquima que rodea los haces vasculares; sólo a veces la corteza exterior está formada por tejido mecánico. Por lo tanto, el cilindro exterior de la raíz de la hoja realiza la principal función de soporte. A medida que la planta envejece, la base de su tronco muere y se colapsa, pero el tronco no cae, ya que está sostenido por raíces colgantes, como sobre pilotes. Es imposible trazar una frontera clara entre las formas de las hierbas y los árboles. Dentro de una especie, el tamaño puede variar desde varios decímetros hasta varios metros, lo que depende en gran medida de las condiciones del suelo y la temperatura. Incluso una lista tan breve de formas de vida indica una amplia diversidad morfológica de helechos; esto se aplica a hojas, tallos y brotes en general. Las características morfológicas de los helechos a menudo encuentran dificultades terminológicas, ya que los términos y conceptos desarrollados para los helechos en flor no siempre son aceptables para los helechos. Esto se relaciona principalmente con el concepto de rizomas de helechos, que pueden cambiar su naturaleza durante la ontogénesis. En las especies estudiadas de helechos rizomatosos, el cigoto, al dividirse, forma 4 células; de uno surge el haustorio, del segundo - la raíz, del tercero - la hoja, del cuarto - el tallo, es decir. tallo, raíz y hoja son órganos homólogos equivalentes de estos helechos. Muy a menudo, la hoja y la raíz embrionarias están por delante del tallo en su desarrollo, por lo que se forma una hoja con una raíz en la base. En la base del pecíolo de la primera hoja se forma un tubérculo meristemático, formando una nueva hoja con una raíz en la base. La siguiente hoja surge de un tubérculo situado en la base del pecíolo de la hoja anterior. Las bases de todas las hojas y raíces recién emergentes forman juntas un rizoma exclusivo de las plantas superiores vivas. A veces se le llama filogenético, es decir. desarrollándose a partir de hojas. Sin embargo, durante la ontogénesis, el rizoma filogénico es reemplazado por el habitual; al mismo tiempo, el tallo se forma éticamente y el tubérculo -el punto de crecimiento- comienza a formar un tallo con los rudimentos de las hojas. En los helechos de rizoma largo, en el ápice, en las inmediaciones de la célula inicial apical (apical), se distingue un tubérculo de células meristemáticas. Puede desarrollar un rizoma lateral, o una hoja, que también es indica la homología de estos órganos. El ápice del rizoma de los helechos de rizoma largo puede estar cubierto de numerosas escamas o permanecer completamente desnudo. En las formas de rizoma corto, en la parte superior se forman hojas especiales con una lámina foliar poco desarrollada y una base bien desarrollada (filopodio), que brindan protección adicional a los brotes invernales. La ramificación de una planta se puede realizar no solo mediante las yemas del tallo, sino también mediante las yemas que aparecen en los pecíolos de las hojas o en las láminas de las hojas. A menudo, estos brotes de hojas forman inmediatamente rosetas jóvenes, que se caen y llevan a cabo la reproducción vegetativa; Estas plantas se llaman vivíparas. En algunos helechos, por ejemplo. nefrolepis tuberífero(Nephrolepis tuberosa) Los rizomas delgados en forma de estolón se desarrollan a partir de yemas del tallo, desprovistos de hojas y cubiertos de escamas coriáceas. Al llegar a la superficie de la tierra, forman una nueva roseta. Además, sobre los estolones aparecen ramas laterales tuberosas que realizan la propagación vegetativa.

Las hojas de helecho (hojas) son muy específicas. Se caracterizan sobre todo por el crecimiento prolongado del ápice, que se manifiesta en la formación de una cóclea (la excepción son los saltamontes) y una densa red de venas abundantemente ramificadas. El desarrollo de las hojas bajo tierra suele durar varios años y en la superficie se completa en 1 a 1,5 semanas. En algunas especies, por ejemplo culantrillo(Adianthum), camptosoro(Camptosorus), las hojas presentan una naturaleza de tallo: su raquis se extiende formando un látigo en forma de tallo y, al llegar a la superficie de la tierra, echa raíces para formar una nueva roseta. En el Lygodium descrito anteriormente, el raquis de la hoja también se parece mucho al tallo en su comportamiento. Las bases de las hojas, los pecíolos y las láminas foliares de muchas especies están cubiertas de escamas, que a veces se consideran micrófilas, es decir, hojas de origen enación. La diversidad de sus formas, tamaños y colores constituye una característica sistemática importante. Las láminas de las hojas son aún más diversas. Las hojas más típicas están disecadas doble, triple o más pinnadamente; las hojas están disecadas palmadamente y, aún más raramente, disecadas dicotómicamente. La parte central de la lámina de la hoja, que representa una continuación del pecíolo, se llama raquis, y los lóbulos laterales del primer orden y posteriores se denominan plumas y pínnulas, respectivamente. Junto a las hojas disecadas, diferentes familias tienen hojas enteras formadas como resultado de la fusión completa de los lóbulos laterales. Es característico que en los bosques tropicales húmedos, por regla general, los helechos pequeños tengan hojas enteras y todos los helechos grandes tengan láminas foliares disecadas. Esto, aparentemente, se debe a la naturaleza de los aguaceros tropicales, en los que poderosas corrientes de agua pasan libremente a través de la lámina de la hoja disecada sin violar su integridad. La venación de las hojas no es menos diversa, desde las más primitivas abiertas hasta las más avanzadas: reticuladas.

En la mayoría de las especies de helechos, las hojas combinan dos funciones: fotosíntesis y esporulación (Fig.2), sin embargo, en muchas especies hay dimorfismo foliar: algunas realizan la función de la fotosíntesis, mientras que otras solo esporulan, por ejemplo, el avestruz, Trichomanes. Algunas especies de helechos (Uzhovnikov, Osmunda) tienen dimorfismo en las partes de las hojas, en las que una parte realiza la función de la fotosíntesis y la otra, la esporulación. El material paleontológico muestra que los 3 tipos de hojas ya existían en el Paleozoico temprano y se formaron independientemente unas de otras.

Hasta ahora, el desarrollo de las raíces de los helechos ha sido poco estudiado. Como ya se señaló, durante la formación del embrión, la raíz embrionaria se forma simultáneamente con el tallo y la hoja, mientras que el haustorio se desplaza lateralmente. Posteriormente, en algunas especies se desarrolla simultáneamente con la hoja, mientras que en otras especies retrasa algo su crecimiento y aparece más tarde, por lo que da la impresión de una raíz adventicia.

Arroz. 2 - Hojas de helechos portadoras de esporas: A - osmunda (Osmunda); B - saltamontes (Ophioglossum); B - avestruz (Matteuccia); G - tricomanos (Tricomanos); D - esquizas; v. cucharadita - parte vegetativa de la hoja; sp. cucharadita - parte de la hoja que contiene esporas; v. l - hoja vegetativa; s.l - hoja portadora de esporas

En algunas especies, las raíces pueden aparecer en la superficie del brote en el año de su establecimiento, mientras que en otras especies, solo después de 1 a 2 años. Las raíces de los helechos (así como las de los musgos y las colas de caballo) se diferencian de las verdaderas raíces adventicias de las plantas con semillas en que no pueden formarse en partes de los brotes ya formadas. Las raíces de los helechos viven de 3 a 4 años. En algunas especies, por ejemplo, Nephrolepis, las raíces, al doblarse hacia arriba, pueden convertirse en brotes frondosos.

El análisis de los órganos vegetativos de los helechos revela la capacidad de transformar un órgano en otro, es decir, indica que la diferenciación en órganos no siempre está estrictamente fijada genéticamente. Esto está en conexión directa con la antigüedad de los helechos. La similitud de la estructura anatómica de los tallos, pecíolos de las hojas y raíces también indica la unidad de origen de todos los órganos vegetativos.

En la mayoría de las especies modernas de helechos, los tallos tienen una dictióstela, pero el curso de la morfogénesis varía entre las diferentes especies. En muchos helechos estudiados, el tallo de una planta joven se construye como un protostele, luego se forma un sifonostele ectofloico o anfifloico y, con el comienzo de la formación de lagunas foliares, se forma un dictiostele. Es un cilindro en cuyo centro se sitúa el parénquima de la médula, seguido del floema interno, xilema y floema externo, atravesado por el parénquima de las lagunas foliares. En una sección transversal, las lagunas de las hojas están representadas por rayos medulares, y entre ellos a lo largo del anillo hay haces vasculares concéntricos con xilema en el centro y floema en la periferia. Durante la maceración, todos los tejidos vivos de la médula, los radios medulares y el floema se destruyen y sólo queda el xilema en forma de cilindro reticulado, de ahí el nombre de dictyostele - estela reticulada. El floema es de un solo miembro y consta únicamente de células cribosas. El xilema está compuesto principalmente por traqueidas escalariformes y parcialmente anulares. Junto al dictyostele, algunas especies antiguas conservan a lo largo de su vida un protostele (en Lygodium, Gleichenia), un sifonostele ectofloico (en Cyathea) o un sifonostele anfifloico (en las especies de Gleichenia, en Dipteris). Todo esto nos permite sacar una conclusión sobre la dirección de evolución de la estela desde protostele pasando por sifonostele hasta dictyostele, lo cual está confirmado por material paleobotánico. En los helechos del Pérmico se describe una estructura protostélica, en los helechos del Triásico es principalmente sifonostélica y en la mayoría de los modernos es dictiostélica, en la que se consigue el mayor contacto de los tejidos conductores con el parénquima vivo y, en consecuencia, se mejora el suministro de agua. Los helechos se reproducen principalmente a través de esporas. La mayoría de las especies de helechos son plantas homosporosas; el número de especies heterosporosas es pequeño. Todos los helechos se caracterizan por la ausencia de brotes especializados que contienen esporas: los estróbilos. En la mayoría de los helechos, los esporangios se agrupan en soros; en Marattiaceae, fusionándose entre sí, forman sinangia (Fig. 3). En las especies más primitivas, los esporangios individuales se encuentran a lo largo de los bordes de las hojas o en la parte superior de sus láminas, y cada esporangio está provisto de una vena independiente. Esto recuerda mucho a la disposición apical de los esporangios en los extremos de los cuerpos vascularizados en los rinofitos.

Arroz. 3 - Tipos de colocación de esporangios y soros: A - disposición de esporangios individuales: 1 - apical en relación a los lóbulos de las hojas en Davalliaceae; 2 - marginal en Trichomanes; B - ubicación de los soros: 1 - marginal en himenófilo (Hmophillum); 2 - en la parte inferior de la hoja del saltamontes quebradizo (Суstopteris fragilis); B - sinangia en marattiaceae (Magattiaceae): 1 - Angiopteris; 2 - Magattia; 3 - Cristiansia; D - movimiento de esporangios a la superficie inferior de la hoja durante la morfogénesis en Schizea (Schizaea); sp -esporangio

En la mayoría de los helechos, los esporangios o soros se encuentran en la superficie inferior de las hojas. La mayoría de las veces se limitan a las venas principales y laterales, con menos frecuencia (por ejemplo, en los helechos), cerca del borde de la hoja. La ubicación de los esporangios en el envés de la hoja resulta biológicamente ventajosa: en primer lugar, proporciona una protección fiable a los esporangios durante su maduración y al mismo tiempo no reduce la intensidad de la fotosíntesis. En segundo lugar, se asegura una dispersión más uniforme de las esporas; un tercio de ellas crea la posibilidad de una mayor producción de esporangios en toda la superficie de la hoja que solo en el borde. El curso de la morfogénesis de las hojas portadoras de esporas en algunas especies del género Schisea muestra un posible camino para el movimiento de los esporagitos hacia la superficie inferior de la hoja durante la filogénesis. En las primeras etapas del desarrollo de la hoja, los esporangios de esquiza se colocan a lo largo de sus bordes, pero como resultado de un desarrollo más rápido de los tejidos de la parte superior de la hoja, sus bordes se doblan hacia abajo. Como resultado, terminan en la parte inferior de la sábana. El lugar donde el esporangio se adhiere a la hoja se llama placenta. Durante la evolución, la placenta creció y adquirió una forma oblonga o esférica, lo que aumentó el área de posible colocación de los esporangios. Además, en la placenta, los esporangios se ubican en una secuencia determinada y, por lo tanto, su maduración y apertura no ocurren simultáneamente. La maduración prolongada de las esporas a lo largo del tiempo garantiza su distribución más confiable. También se logra un aumento en el número de esporangios en la placenta aumentando la longitud del tallo de los esporangios. El crecimiento de la placenta y el aumento de la longitud del pedículo no están correlacionados; estos dos procesos ocurrieron en diferentes grupos sistemáticos independientemente uno del otro.

La protección de los soros durante su maduración es de gran importancia biológica. En el caso más sencillo, los soros se cubren con el borde de la hoja doblándose hacia abajo. En especies más especializadas, se forma una capa de indio especial, resultante del crecimiento local de la placenta o de los tejidos superficiales de la hoja. Según la naturaleza de la formación y estructura de la pared del esporangio, los helechos se dividen en leptosporangiados y eusporangiados. En los helechos eusporangiados, el esporangio surge de un grupo de células y tiene una pared multicapa, en los leptosporangiados, surge de una sola celda y tiene una pared de una sola capa. Ambos tipos de esporangios se encontraron en helechos antiguos. Los mecanismos de apertura de los esporangios también son extremadamente diversos. En el caso más simple, en la parte superior del esporangio hay una pequeña área de células muy engrosadas: un poro. Cuando el esporangio se seca, se rompe al entrar en contacto las células de paredes delgadas y gruesas. Sin embargo, ya en los helechos antiguos surgió el llamado anillo, una franja de células de paredes gruesas. En representantes de algunas familias ocupa una posición horizontal, en otras es oblicua, en otras es vertical. Un anillo continuo o cerrado se considera primitivo; más perfecto: incompleto, en el que parte de las células del anillo permanece sin engrosar (la llamada boca); se produce una ruptura de la pared a lo largo de él. Un ejemplo es el esporangio. Escudo macho (Driopteris filix-mas)), que tiene forma de lente biconvexa y está ubicado sobre un tallo largo. La pared monocapa del esporangio está formada por células grandes de paredes delgadas. A lo largo de la cresta del esporangio, comenzando desde el tallo, hay un anillo que consta de 2/3 de células de paredes gruesas y 1/3 en la boca. Las células del anillo tienen engrosamientos en tres paredes: dos radiales y tangenciales en la interior. Cuando las células del anillo se secan, pierden agua, lo que provoca una disminución de su volumen. La gran fuerza adhesiva empuja la delgada pared tangencial exterior hacia el interior de la celda y se dobla, atrayendo las paredes radiales una hacia la otra. Esto conduce a una disminución de la circunferencia del anillo y crea una gran tensión en la zona del orificio. Sucediendo

Ruptura rápida de la pared del esporangio y el anillo se gira hacia afuera, dispersando las esporas. A medida que el agua se evapora más, la delgada pared tangencial toca la interior, la fuerza adhesiva desaparece y el anillo vuelve a su posición anterior, dispersando los restos de las esporas.

Los representantes de familias primitivas tienen pocos esporangios grandes que contienen una gran cantidad de esporas (8-15 mil). En las familias avanzadas, numerosos esporangios que aparecen secuencialmente son pequeños y generalmente contienen de 64 a 16 esporas. Esto asegura la autonomía de los esporangios y aumenta la fiabilidad de la conservación de las esporas.

Las esporas pueden permanecer inactivas desde varias semanas hasta varios años e incluso décadas. Para su germinación se requiere humedad, temperaturas positivas, cierta acidez del suelo, intensidad y calidad de luz propia de cada especie.

Existen diferentes opciones para la germinación de las esporas y el curso de la morfogénesis de los gametofitos, que resultan ser característicos no solo de familias individuales e incluso de géneros. Por tanto, a la hora de clasificar los helechos, algunos pteridólogos se basan en las características del desarrollo y estructura de los gametofitos.

Los gametofitos de la mayoría de los helechos homosporosos llevan un estilo de vida terrestre y realizan una nutrición autótrofa. Su esperanza de vida, por regla general, se calcula en varios meses, y sólo en algunas de las especies más primitivas los gametofitos viven varios años (a veces hasta 10-15). Con una tendencia general hacia la reducción de la esperanza de vida, los gametofitos de algunas especies de helechos se han convertido en plantas perennes secundarias. La formación del gametofito depende en gran medida de la composición espectral de la luz: en los rayos azules hay un crecimiento prolongado del hilo y en los rayos rojos se forman formas laminares. Inicialmente, el crecimiento de una placa de una sola capa se lleva a cabo debido a las células marginales, y luego en la parte superior del talo se separa una célula inicial, que forma el meristemo apical. En este caso, la placa (de varios milímetros de tamaño) adquiere forma de corazón con una parte central en forma de cojín. Un meristemo fisiológicamente activo secreta una hormona específica, cercana a las hormonas del crecimiento, el anteridiogeno; estimula la formación de anteridios en los brotes cercanos. En la parte inferior de la placa, en su base, se desarrollan anteridios entre numerosos rizoides. Un poco más tarde, en la parte superior de la placa, se forman arquegonías sobre un cojín multicapa. El desarrollo no simultáneo de anteridios y arquegonios promueve la fertilización cruzada. Como han demostrado los experimentos, con una gran acumulación de brotes, la concentración de anteridiogeno en el medio ambiente aumenta tanto que en los gametofitos jóvenes recién formados, los anteridios pueden aparecer muy temprano, a veces en la etapa de un filamento de 2-3 células. Una alta concentración de anteridiogeno detiene el desarrollo posterior del gametofito y, por tanto, la formación de arquegonios, por lo que sigue siendo masculino unisexual. En ausencia de anteridiogeno, en condiciones favorables, se produce un rápido desarrollo del protalo, que culmina en la fase de una placa en forma de corazón con un meristemo bien desarrollado. Como resultado, sin pasar por la etapa de formación de anteridios, se forman arquegonios, es decir. resulta ser una mujer del mismo sexo. Con una influencia débil del anteridiogeno, el gametofito pasa por todas las etapas de la morfogénesis, formando primero anteridios y luego arquegonios: aparece un protalo bisexual. En la naturaleza, las influencias mutuas de los gametofitos entre sí son más complejas y difíciles de observar.

El tipo descrito de morfogénesis de gametofitos, aunque es el más común, no es el único. En los esquizaeos y algunos himenófilos, los protalos conservan una forma filamentosa abundantemente ramificada durante toda su vida, por lo que en ellos aparecen anteridios y arquegonios sin un patrón visible en las ramas laterales. En Marattiaceae, los brotes verdes que miden 2-3 cm son multicapa, carnosos y viven varios años. En Uzhovnikovidae, algunas Schicheaaceae y Zheicheniaceae, los gametofitos tuberosos o con forma de gusano llevan un estilo de vida subterráneo y se alimentan de forma micotrófica, por lo que son incoloros. Sin embargo, cuando llegan a la superficie de la tierra se vuelven verdes, de lo que podemos concluir que su existencia subterránea es secundaria. Los anteridios de las familias primitivas son grandes, con muchos espermatozoides, mientras que en los representantes más avanzados son pequeños y contienen hasta 32 espermatozoides. Las arquegonias de todos los helechos son del mismo tipo, inmersas en el tejido gametofito. El progreso de la germinación del cigoto y la formación de una planta joven se describen anteriormente.

Existen desviaciones del ciclo de desarrollo típico de los helechos. A veces, el esporofito puede desarrollarse de forma apogámica, es decir. sin fertilización, de una o un grupo de células vegetativas de un gametofito haploide. En este caso, el esporofito resulta haploide y las esporas se forman sin división reductora. En otros casos, el gametofito surge aposporicamente no de una espora haploide, sino de los tejidos dishuidos del esporofito (de células de esporangio, hojas, etc.), es decir. resulta diploide. En este caso, el óvulo diploide se convierte en un nuevo esporofito sin fertilización.

La propagación vegetativa está muy extendida entre los helechos. A menudo se lleva a cabo con la ayuda de yemas de cría que aparecen en hojas, tallos y raíces. En este último caso, las raíces, doblándose, emergen a la superficie de la tierra y forman un brote en la parte superior. A menudo, se desarrollan largas pestañas en las hojas y los tallos, en los que aparecen los cogollos.

La clasificación de todo el departamento de formas parecidas a los helechos y especialmente extintas está experimentando importantes dificultades. Puede basarse en varias características: la estructura anatómica y morfológica de los órganos vegetativos del esporofito, las características de la esporulación (la estructura de los esporangios y su ubicación), la naturaleza de la formación y la estructura de los gametofitos. Los antiguos grupos extintos de helechos, los protohelechos, fueron los que sufrieron la mayor revisión. Taxones como aneurofitos(Aneurophytopsida) y arqueopteris(Archaepteridopsida), debido a la presencia de un xilema secundario pronunciado y la presencia de poros bordeados en las paredes de las traqueidas puntiformes, se clasifican como protogimnospermas(Progymnospermas). La clasificación de los helechos vivos se basa en la estructura de la pared de los esporangios en combinación con una serie de caracteres morfológicos.

La clasificación de los helechos antiguos se complica aún más por el hecho de que en el Paleozoico existían especies sintéticas que combinaban las características de varios taxones. La recombinación de caracteres, que era generalmente característica de la mayoría de las plantas del Paleozoico temprano, condiciona la identificación de taxones.