Pag-unlad ng embryonic ay isang masalimuot at mahabang prosesong morphogenetic kung saan nabuo ang isang bagong multicellular na organismo mula sa paternal at maternal germ cells, na may kakayahang malayang buhay sa mga kondisyon sa kapaligiran. Pinagbabatayan nito ang sekswal na pagpaparami at tinitiyak ang paghahatid ng mga namamana na katangian mula sa mga magulang patungo sa mga supling.
Ang pagpapabunga ay binubuo ng pagsasama ng isang tamud sa isang itlog Ang pinakamahalagang yugto ng proseso ng pagpapabunga ay:
1) pagtagos ng SP sa itlog;
2) pag-activate ng iba't ibang mga sintetikong proseso sa itlog;
3) pagsasanib ng egg nuclei at SP na may pagpapanumbalik ng diploid set ng mga chromosome.
Upang maganap ang pagpapabunga, ang mga reproductive cell ng babae at lalaki ay dapat magsama-sama. Ito ay nakakamit sa pamamagitan ng insemination.
Ang pagtagos ng SP sa itlog ay pinadali ng enzyme hyaluronidiasis at iba pang biological na aktibong sangkap (spermolysin), na nagpapataas ng pagkamatagusin ng pangunahing intercellular substance Ang mga enzyme ay tinatago ng acrosome sa panahon ng proseso acrosome reaksyon. Ang kakanyahan nito ay ang mga sumusunod: sa sandali ng pakikipag-ugnay sa itlog sa tuktok ng ulo ng tamud, ang lamad ng plasma at ang lamad na katabi nito ay natutunaw, at ang katabing bahagi ng lamad ng itlog ay natutunaw Ang acrosomal membrane ay nakausli palabas at nabuo isang outgrowth sa anyo ng isang guwang na tubo Sa lugar ng naturang contact, isang protrusion ang nangyayari o fertilization tubercle Kasunod nito ang plasma membranes ng parehong gametes at ang pag-iisa ng kanilang mga nilalaman ay nagsisimula at ang I ay kumakatawan sa isang solong zygote cell.
Pag-activate I o reaksyon ng cortical, na umuunlad bilang isang resulta ng pakikipag-ugnay sa SP, ay may mga morphological at biochemical manifestations. Ang pag-activate ay ipinakita sa pamamagitan ng mga pagbabago sa mababaw na cortical layer ng ooplasm at ang pagbuo mga lamad ng pagpapabunga. Pinoprotektahan ng fertilization membrane ang itlog mula sa pagtagos ng fertilized sperm.
Zygote- diploid (naglalaman ng kumpletong double set ng chromosome) cell na nabuo bilang resulta ng fertilization (fusion ng itlog at tamud). Ang zygote ay totipotent(iyon ay, may kakayahang magbunga ng anumang iba pang) cell.
Sa mga tao, ang unang mitotic division ng zygote ay nangyayari humigit-kumulang 30 oras pagkatapos ng pagpapabunga, na dahil sa mga kumplikadong proseso ng paghahanda para sa unang dibisyon. pagdurog.
Naghihiwalay - ito ay isang serye ng sunud-sunod na mitotic division ng zygote na nagtatapos sa pagbuo ng isang multicellular embryo - mga blastula. Ang unang dibisyon ng cleavage ay nagsisimula pagkatapos ng unyon ng namamana na materyal ng pronuclei at ang pagbuo ng isang karaniwang metaphase plate. Ang mga cell na lumitaw sa panahon ng cleavage ay tinatawag mga blastomeres(mula sa Greek sabog- usbong, mikrobyo). Ang isang tampok ng mitotic division ay na sa bawat dibisyon ang mga cell ay nagiging mas maliit at mas maliit hanggang sa maabot nila ang karaniwang ratio ng mga volume ng nucleus at cytoplasm para sa mga somatic cell Una, ang mga blastomeres ay katabi ng bawat isa, na bumubuo ng isang kumpol ng mga cell na tinatawag Morula . Pagkatapos ay nabuo ang isang lukab sa pagitan ng mga selula - blastocoel , puno ng likido. Ang mga cell ay itinulak sa paligid, na bumubuo sa dingding ng blastula - blastoderm. Ang kabuuang sukat ng embryo sa dulo ng cleavage sa yugto ng blastula ay hindi lalampas sa laki ng zygote.
Proogenesis – Ang gametogenesis (spermato- at oogenesis) at fertilization ay nangyayari sa convoluted tubules ng testes at nahahati sa apat na panahon: 1) reproductive period – I; 2) panahon ng paglago – II; 3) panahon ng ripening - III; 4) panahon ng pagbuo – IV. Ang oogenesis ay nangyayari sa mga ovary at nahahati sa tatlong panahon: 1) ang reproductive period (sa embryogenesis at sa unang taon ng post. pag-unlad ng embryonic); 2) panahon ng paglago (maliit at malaki); 3) panahon ng pagkahinog Ang itlog ay binubuo ng isang nucleus na may isang haploid na hanay ng mga kromosom at isang binibigkas na cytoplasm, na naglalaman ng lahat ng mga organel, maliban sa cytocenter.
Naghihiwalay. Mga katangian ng pagdurog. Ang mga pangunahing uri ng mga itlog ayon sa lokasyon ng pula ng itlog. Ang kaugnayan sa pagitan ng istraktura ng itlog at ang uri ng cleavage. Mga blastomer at embryonic cells. Istraktura at uri ng mga blastula.
Paghihiwalay - Ang prosesong ito ay batay sa mitotic cell division. Gayunpaman, ang mga cell ng anak na babae na nabuo bilang isang resulta ng dibisyon ay hindi nagkakalat, ngunit nananatiling malapit na katabi sa bawat isa. Sa panahon ng proseso ng cleavage, ang mga cell ng anak na babae ay unti-unting nagiging mas maliit. Ang bawat hayop ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na uri ng pagdurog, na tinutukoy ng dami at likas na katangian ng pamamahagi ng pula ng itlog sa itlog. Pinipigilan ng yolk ang pagdurog, samakatuwid, ang bahagi ng zygote na overloaded na may yolk fragments mas mabagal o hindi fragment sa lahat.
Sa isolecithal, isang yolk-poor fertilized lancelet egg, ang unang cleavage furrow sa anyo ng isang slit ay nagsisimula sa poste ng hayop at unti-unting kumakalat sa longitudinal meridional na direksyon sa vegetative, na naghahati sa itlog sa 2 cell - 2 blastomeres. Ang pangalawang furrow ay tumatakbo nang patayo sa una - 4 na blastomeres ang nabuo. Bilang resulta ng sunud-sunod na fragmentation, nabuo ang mga grupo ng mga cell na malapit sa isa't isa. Sa ilang mga hayop, ang naturang embryo ay kahawig ng isang mulberry o raspberry. Nakuha nito ang pangalan morulas(lat. morum - mulberry) - isang multicellular na bola na walang lukab sa loob.
SA mga itlog ng telolecithal , overloaded na may pula ng itlog - pagdurog ay maaaring maging ganap na pare-pareho o hindi pantay at hindi kumpleto. Dahil sa kasaganaan ng inert yolk, ang mga blastomeres ng vegetative pole ay palaging nahuhuli sa mga blastomeres ng poste ng hayop sa rate ng fragmentation. Ang kumpleto ngunit hindi pantay na pagdurog ay katangian ng mga itlog ng amphibian. Sa isda, ibon at ilang iba pang mga hayop, ang bahagi lamang ng itlog na matatagpuan sa poste ng hayop ay durog; nangyayari ang hindi kumpletong discoidal fragmentation. Sa panahon ng proseso ng cleavage, ang bilang ng mga blastomeres ay tumataas, ngunit ang mga blastomeres ay hindi lumalaki sa laki ng orihinal na cell, ngunit nagiging mas maliit sa bawat cleavage. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga mitotic cycle ng isang cleavage zygote ay walang tipikal na interphase; ang presynthetic period (G1) ay wala, at ang synthetic period (S) ay nagsisimula sa telophase ng naunang mitosis.
Ang pagdurog ng itlog ay nagtatapos sa pagbuo mga blastula.
Sa polylecithal na mga itlog payat na isda, reptile, ibon, pati na rin ang monotreme mammals pagdurog bahagyang, o merob-lastic, mga. sumasaklaw lamang sa yolk-free cytoplasm. Ito ay matatagpuan sa anyo ng isang manipis na disk sa poste ng hayop, samakatuwid ang ganitong uri crush ang tawag discoidal . Kapag nailalarawan ang uri ng pagkapira-piraso, ang kamag-anak na posisyon at rate ng paghahati ng mga blastomeres ay isinasaalang-alang din. Kung ang mga blastomeres ay nakaayos sa mga hilera sa itaas ng bawat isa sa radii, crush ang tawag radial.
Ang pagkapira-piraso ay maaaring: deterministiko at regulasyon; kumpleto (holoblastic) o hindi kumpleto (meroblastic); uniporme (ang mga blastomeres ay halos pareho ang laki) at hindi pantay (ang mga blastomeres ay hindi magkapareho sa laki, dalawa o tatlong pangkat ng laki ay nakikilala, karaniwang tinatawag na macro- at micromeres)
Mga uri ng itlog:
Dami ng yolk - Oligolecetal (lancelet) Mesolecetal (amphibians) Polylecetal (isda, ibon)
Lokasyon- Isolecetal(matatagpuan diffusely, pantay-pantay). Naglalaman ang mga ito ng isang maliit na pula ng itlog, pantay na ipinamamahagi sa buong cell. Katangian ng echinoderms, lower chordates at mammals. Sa mga mammal, ito ay mga alleciatic na itlog (halos walang pula)
Telolecetal(na may katamtamang dami ng yolk sa lower vegetative pole)
Malakas na telolecithal (na may malaking halaga ng yolk, sumasakop sa buong itlog maliban sa itaas na poste. Maraming yolk, puro sa vegetative pole. Mayroong 2 grupo: moderately telolecithal (molluscs, amphibians) at sharply lecithal (reptiles) at mga ibon). Ang cytoplasm at nucleus ay puro sa maanomalyang poste
Centrolecetal(may kaunting pula ng itlog, ngunit mahigpit sa gitna). Mayroong isang maliit na pula ng itlog, na matatagpuan sa gitna. Katangian ng mga arthropod
Blastomeres- nabuo ang mga selula bilang resulta ng mga dibisyon ng itlog sa mga multicellular na hayop. Tampok B. - kakulangan ng paglago sa panahon sa pagitan ng mga dibisyon, bilang isang resulta kung saan, sa susunod na dibisyon, ang dami ng bawat B. ay nahahati. Sa holoblastic dinurog sa mga itlog ng telolecithal, B. magkakaiba ang laki: malaki B. ay macromeres, medium ones ay mesomeres, maliit ang mga micromeres. Sa panahon ng magkasabay na mga dibisyon, ang pagkapira-piraso ng bakterya ay, bilang panuntunan, pare-pareho ang hugis, at ang istraktura ng kanilang cytoplasm ay napaka-simple. Pagkatapos ang bakterya sa ibabaw ay pipi, at ang itlog ay gumagalaw sa pangwakas, pagdurog na yugto - pagsabog.
Ang istraktura ng blastula. Kung ang isang solidong bola ay nabuo nang walang isang lukab sa loob, kung gayon ang naturang embryo ay tinatawag Morula. Ang pagbuo ng isang blastula o morula ay nakasalalay sa mga katangian ng cytoplasm. Ang blastula ay nabuo kapag ang cytoplasm ay sapat na lagkit, ang morula ay nabuo kapag ang lagkit ay mahina. Sa sapat na lagkit ng cytoplasm, ang mga blastomeres ay nagpapanatili ng isang bilugan na hugis at bahagyang na-flatten lamang sa mga punto ng contact. Bilang isang resulta, lumilitaw ang isang puwang sa pagitan nila, na, habang ito ay mga fragment, tumataas, napupuno ng likido at nagiging isang blastocoel. Kapag ang lagkit ng cytoplasm ay mahina, ang mga blastomeres ay hindi bilugan at matatagpuan malapit sa isa't isa, walang puwang at walang nabuong lukab. Ang mga blastula ay nag-iiba sa istraktura at depende sa uri ng cleavage.
Ang simula ng isang bagong organismo ay ibinibigay ng isang fertilized na itlog (maliban sa mga kaso ng parthenogenesis at vegetative reproduction). Ang fertilization ay ang proseso ng pagsasanib ng dalawang sex cell (gametes) sa isa't isa, kung saan ang dalawang magkaibang function ay isinasagawa: sexual (pagsasama-sama ng mga gene ng dalawang magulang) at reproductive (ang paglitaw ng isang bagong organismo). Ang una sa mga pag-andar na ito ay kinabibilangan ng paglipat ng mga gene mula sa mga magulang hanggang sa mga supling, ang pangalawa ay ang pagsisimula sa cytoplasm ng itlog ng mga reaksyon at paggalaw na nagpapahintulot sa pag-unlad na magpatuloy. Bilang resulta ng pagpapabunga, isang dobleng (2n) na hanay ng mga kromosom ang naibalik sa itlog. Ang centrosome na ipinakilala ng tamud, pagkatapos ng pagdoble, ay bumubuo ng isang fission spindle, at ang zygote ay pumapasok sa unang yugto ng embryogenesis - ang yugto ng cleavage. Bilang resulta ng mitosis, 2 anak na mga cell ang nabuo mula sa zygote - blastomeres.
Prezygotic na panahon
Ang prezygotic na panahon ng pag-unlad ay nauugnay sa pagbuo ng mga gametes (gametogenesis). Ang pagbuo ng mga itlog ay nagsisimula sa mga kababaihan kahit bago ang kanilang kapanganakan at nakumpleto para sa bawat ibinigay na itlog pagkatapos lamang ng pagpapabunga nito. Sa oras ng kapanganakan, ang isang babaeng fetus sa mga ovary ay naglalaman ng halos dalawang milyong oocytes ng unang pagkakasunud-sunod (ito ay mga diploid cell pa rin), at 350 - 450 lamang sa kanila ang makakarating sa yugto ng mga oocytes ng pangalawang pagkakasunud-sunod (haploid cells) , nagiging mga itlog (isa-isa sa panahon ng isa cycle ng regla). Hindi tulad ng mga babae, ang mga sex cell sa testes (testes) sa mga lalaki ay nagsisimulang mabuo lamang sa simula ng pagdadalaga. Ang tagal ng pagbuo ng tamud ay humigit-kumulang 70 araw; bawat gramo ng timbang ng testicle, ang bilang ng tamud ay humigit-kumulang 100 milyon bawat araw.
Pagpapabunga
pagpapabunga - ang pagsasanib ng isang male reproductive cell (sperm) sa isang babae (itlog, itlog), na humahantong sa pagbuo ng isang zygote - isang bagong single-celled na organismo. Ang biological na kahulugan ng pagpapabunga ay ang pag-iisa ng nuklear na materyal ng lalaki at babae na mga gametes, na humahantong sa pag-iisa ng mga gene ng ama at ina, pagpapanumbalik ng diploid na hanay ng mga chromosome, pati na rin ang pag-activate ng itlog, iyon ay, pagpapasigla ng embryonic development nito. Ang pagsasama ng itlog sa tamud ay karaniwang nangyayari sa hugis-funnel na dilat na bahagi ng fallopian tube sa unang 12 oras pagkatapos ng obulasyon.
Ang seminal fluid, na pumapasok sa puki ng isang babae sa panahon ng pakikipagtalik, ay karaniwang naglalaman ng 60 hanggang 150 milyong tamud, na, salamat sa mga paggalaw sa bilis na 2-3 mm bawat minuto, pare-pareho ang mga pag-urong tulad ng alon ng matris at mga tubo at isang alkalina na kapaligiran , na pagkatapos ng 1-2 minuto pagkatapos ng pakikipagtalik ay naabot nila ang matris, at pagkatapos ng 2-3 oras - ang mga dulo ng mga seksyon ng fallopian tubes, kung saan ang pagsasanib sa itlog ay karaniwang nangyayari. Mayroong monospermic (isang tamud ang tumagos sa itlog) at polyspermic (dalawa o higit pang tamud ang tumagos sa itlog, ngunit isang sperm nucleus lamang ang nagsasama sa egg nucleus). Ang pagpapanatili ng aktibidad ng tamud habang dumadaan sa genital tract ng babae ay pinadali ng bahagyang alkaline na kapaligiran ng cervical canal ng matris, na puno ng mucus plug. Sa panahon ng orgasm sa panahon ng pakikipagtalik, ang mucous plug mula sa cervical canal ay bahagyang itinutulak palabas at pagkatapos ay ibinalik muli dito at sa gayon ay pinapadali ang mas mabilis na pagpasok ng tamud mula sa ari (kung saan karaniwan malusog na babae bahagyang acidic na kapaligiran) sa isang mas kanais-nais na kapaligiran ng cervix at cavity ng matris. Ang pagpasa ng tamud sa pamamagitan ng mucous plug ng cervical canal ay pinadali din ng matinding pagtaas ng mucus permeability sa mga araw ng obulasyon. Sa mga natitirang araw ng menstrual cycle, ang mucus plug ay may makabuluhang mas mababang permeability sa tamud.
Maraming tamud na matatagpuan sa genital tract ng isang babae ay maaaring mapanatili ang kakayahang mag-fertilize sa loob ng 48-72 oras (minsan kahit hanggang 4-5 araw). Ang isang ovulated na itlog ay nananatiling mabubuhay nang humigit-kumulang 24 na oras. Isinasaalang-alang ito, ang pinaka-kanais-nais na oras para sa pagpapabunga ay itinuturing na panahon ng pagkalagot ng isang mature na follicle na sinusundan ng kapanganakan ng isang itlog, pati na rin ang ika-2-3 araw pagkatapos ng obulasyon. Ang mga babaeng gumagamit ng physiological na paraan ng pagpipigil sa pagbubuntis ay dapat tandaan na ang oras ng obulasyon ay maaaring magbago, at ang posibilidad na mabuhay ng itlog at tamud ay maaaring mas matagal. Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng pagpapabunga, ang zygote ay nagsisimulang maghiwa-hiwalay at bumuo ng isang embryo.
ZygoteAng zygote (Greek zygote paired) ay isang diploid (naglalaman ng kumpletong double set ng chromosome) cell na nabuo bilang resulta ng fertilization (ang pagsasanib ng isang itlog at isang tamud). Ang zygote ay isang totipotent (iyon ay, may kakayahang manganak ng anumang iba pang) cell. Ang termino ay ipinakilala ng German botanist na si E. Strassburger.
Sa mga tao, ang unang mitotic division ng zygote ay nangyayari humigit-kumulang 30 oras pagkatapos ng pagpapabunga, na dahil sa mga kumplikadong proseso ng paghahanda para sa unang pagkilos ng cleavage. Ang mga cell na nabuo bilang isang resulta ng fragmentation ng zygote ay tinatawag na blastomeres. Ang mga unang dibisyon ng zygote ay tinatawag na "mga fragmentasyon" dahil ang cell ay pira-piraso: ang mga cell ng anak na babae ay nagiging mas maliit pagkatapos ng bawat dibisyon, at walang yugto ng paglaki ng cell sa pagitan ng mga dibisyon.
Pag-unlad ng zygote Ang zygote ay maaaring magsimulang bumuo kaagad pagkatapos ng pagpapabunga, o natatakpan ng isang siksik na shell at sa ilang panahon ay nagiging isang resting spore (madalas na tinatawag na zygospore) - katangian ng maraming fungi at algae.
NaghihiwalayAng panahon ng pag-unlad ng embryonic ng isang multicellular na hayop ay nagsisimula sa pagkapira-piraso ng zygote at nagtatapos sa pagsilang ng isang bagong indibidwal. Ang proseso ng cleavage ay binubuo ng isang serye ng sunud-sunod na mitotic division ng zygote. Ang dalawang cell na nabuo bilang isang resulta ng isang bagong dibisyon ng zygote at lahat ng kasunod na henerasyon ng mga cell sa yugtong ito ay tinatawag na blastomeres. Sa panahon ng fragmentation, ang isang dibisyon ay sumusunod sa isa pa, at ang mga nagresultang blastomeres ay hindi lumalaki, bilang isang resulta kung saan ang bawat bagong henerasyon ng mga blastomeres ay kinakatawan ng mas maliit na mga cell. Ang tampok na ito ng paghahati ng cell sa panahon ng pagbuo ng isang fertilized na itlog ay tinutukoy ang hitsura ng makasagisag na termino - fragmentation ng zygote.
U iba't ibang uri ang mga itlog ng hayop ay naiiba sa dami at likas na katangian ng pamamahagi ng mga reserbang sustansya (yolk) sa cytoplasm. Ito ay higit na tinutukoy ang likas na katangian ng kasunod na pagkapira-piraso ng zygote. Sa isang maliit na halaga at pare-parehong pamamahagi ng yolk sa cytoplasm, ang buong masa ng zygote ay nahahati sa pagbuo ng magkaparehong blastomeres - kumpletong pare-parehong fragmentation (halimbawa, sa mga mammal). Kapag ang yolk ay naipon nang nakararami sa isa sa mga pole ng zygote, nangyayari ang hindi pantay na fragmentation - nabuo ang mga blastomeres na naiiba sa laki: mas malalaking macromere at micromeres (halimbawa, sa amphibians). Kung ang itlog ay napakayaman sa pula ng itlog, ang bahaging walang pula ng itlog ay durog. Kaya, sa mga reptilya at ibon, tanging ang hugis-disk na bahagi ng zygote sa isa sa mga pole, kung saan matatagpuan ang nucleus, ay napapailalim sa fragmentation - hindi kumpleto, discoidal fragmentation. Sa wakas, sa mga insekto, tanging ang ibabaw na layer ng zygote cytoplasm ang kasangkot sa proseso ng pagdurog - hindi kumpleto, mababaw na pagdurog.
Bilang resulta ng pagkapira-piraso (kapag ang bilang ng mga naghahati na blastomeres ay umabot sa isang makabuluhang bilang), isang blastula ay nabuo. Sa isang tipikal na kaso (halimbawa, sa isang lancelet), ang blastula ay isang guwang na bola, ang dingding nito ay nabuo ng isang solong layer ng mga cell (blastoderm). Ang lukab ng blastula - blastocoel, kung hindi man ay tinatawag na pangunahing lukab ng katawan, ay puno ng likido. Sa mga amphibian, ang blastula ay may napakaliit na lukab, at sa ilang mga hayop (halimbawa, mga arthropod), ang blastocoel ay maaaring ganap na wala.
GastrulationSa susunod na yugto ng panahon ng embryonic, nangyayari ang proseso ng pagbuo ng gastrula - gastrulation. Sa maraming mga hayop, ang pagbuo ng gastrula ay nangyayari sa pamamagitan ng intussusception, i.e. protrusion ng blastoderm sa isa sa mga pole ng blastula (na may masinsinang paglaganap ng mga cell sa zone na ito). Bilang isang resulta, ang isang dalawang-layer, hugis-tasa na embryo ay nabuo. Ang panlabas na layer ng mga cell ay ectoderm, at ang panloob na layer ay endoderm. Ang panloob na lukab na lumilitaw kapag ang pader ng blastula ay nakausli, ang pangunahing bituka, ay nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang pambungad - ang pangunahing bibig (blastopore). Mayroong iba pang mga uri ng gastrulation. Halimbawa, sa ilang mga coelenterates, ang gastrula endoderm ay nabuo sa pamamagitan ng imigrasyon, i.e. "pagpalayas" ng ilang mga selula ng blastoderm sa lukab ng blastula at ang kanilang kasunod na pagpaparami. Ang pangunahing bibig ay nabuo sa pamamagitan ng pagkalagot ng gastrula wall. Sa hindi pantay na pagkapira-piraso (sa ilang mga worm at mollusks), ang gastrula ay nabuo bilang isang resulta ng labis na paglaki ng macromeres na may micromeres at ang pagbuo ng endoderm sa gastos ng dating. Kadalasan ang iba't ibang paraan ng gastrulation ay pinagsama.
Sa lahat ng mga hayop (maliban sa mga espongha at coelenterates - dalawang-layer na hayop), ang yugto ng gastrulation ay nagtatapos sa pagbuo ng isa pang layer ng mga cell - mesoderm. Ang "cellular layer na ito ay nabuo sa pagitan ng ento- at ectoderm Mayroong dalawang kilalang paraan ng paglalagay ng mesoderm, halimbawa, sa rehiyon ng gastrula blastopore, dalawang malalaking selula (teloblasts) ang pinaghihiwalay. nagbibigay sila ng dalawang mesodermal stripes, kung saan (bahagi dahil sa divergence ng mga cell, bahagyang bilang isang resulta ng pagkasira ng bahagi ng mga cell sa loob ng mesodermal stripes) coelomic sac ay nabuo - ang teloblastic na paraan ng pagtula ng mesoderm ang enterocoelous na pamamaraan (echinoderms, lancelets, vertebrates), bilang isang resulta ng protrusion ng pader ng pangunahing bituka, nabuo ang mga lateral pockets, na pagkatapos ay hiwalay at nagiging coelomic na mga bag, ang mga coelomic bag ay lumalaki at napuno ang pangunahing lukab ng katawan. Ang mga naturang organismo ay tinatawag na protostomes. Sa mga hayop na deuterostome (na may enterocoelous na paraan ng paglalagay ng mesoderm), ang blastopore ay lumalago o nagiging anus, at ang bibig ng isang may sapat na gulang ay lilitaw sa pangalawang pagkakataon, sa pamamagitan ng pag-usli ng ectoderm.
Ang pagbuo ng tatlong layer ng mikrobyo (ecto-, ento- at mesoderm) ay nakumpleto ang yugto ng gastrulation, at mula sa sandaling ito ang mga proseso ng histo- at organogenesis ay nagsisimula. Bilang resulta ng pagkakaiba-iba ng mga selula ng tatlong layer ng mikrobyo, nabuo ang iba't ibang mga tisyu at organo ng pagbuo ng organismo. Kahit na sa pagtatapos ng huling siglo (higit sa lahat salamat sa pananaliksik ng I.I. Mechnikov at A.O. Kovalevsky) ay itinatag na sa iba't ibang mga species ng hayop ang parehong mga layer ng mikrobyo ay nagbibigay ng parehong mga organo at tisyu. Mula sa ectoderm ang epidermis kasama ang lahat ng mga derivative na istruktura nito at ang nervous system ay nabuo. Ang endoderm ay bumubuo sa digestive tract at mga nauugnay na organo (atay, pancreas, baga, atbp.). Binubuo ng mesoderm ang balangkas, vascular system, excretory apparatus, at gonads. Bagaman ngayon ang mga layer ng mikrobyo ay hindi itinuturing na mahigpit na dalubhasa, ang kanilang homology sa karamihan ng mga species ng hayop ay halata, na nagpapahiwatig ng pagkakaisa ng pinagmulan ng kaharian ng hayop.
Sa panahon ng embryonic, ang rate ng paglaki at pagkakaiba-iba sa pagbuo ng mga organismo ay tumataas. Kung sa panahon ng proseso ng paglago ng pagkapira-piraso ay hindi nangyayari at ang blastula (sa masa nito) ay maaaring makabuluhang mas mababa sa zygote, kung gayon, simula sa proseso ng gastrulation, ang masa ng embryo ay mabilis na tumataas (dahil sa masinsinang pagpaparami ng cell). Ang mga proseso ng cell differentiation ay nagsisimula sa pinakamaagang yugto ng embryogenesis - fragmentation at pinagbabatayan ng primary tissue differentiation - ang paglitaw ng tatlong layer ng mikrobyo (embryonic tissues). Ang karagdagang pag-unlad ng embryo ay sinamahan ng isang patuloy na pagtaas ng proseso ng pagkita ng kaibahan ng mga tisyu at organo. Bilang resulta ng panahon ng pag-unlad ng embryonic, nabuo ang isang organismo na may kakayahang mag-independiyente (higit pa o mas kaunti) sa panlabas na kapaligiran. Ang kapanganakan ng isang bagong indibidwal ay nangyayari alinman bilang isang resulta ng pagpisa mula sa isang itlog (sa mga oviparous na hayop) o pag-alis sa katawan ng ina (sa mga viviparous na hayop).
Histo- at organogenesisAng histo- at organogenesis ng embryo ay isinasagawa bilang isang resulta ng pagpaparami, paglipat, pagkita ng kaibahan ng mga cell at mga bahagi nito, ang pagtatatag ng mga intercellular contact at pagkamatay ng ilang mga cell. Ang presomitny period ay nagpapatuloy mula sa ika-317 hanggang ika-20 araw; Sa ika-20 araw ng embryogenesis, sa pamamagitan ng pagbuo ng trunk folds (cephalocaudal at lateral), ang embryo mismo ay nahihiwalay mula sa mga extraembryonic na organo, pati na rin ang pagbabago sa flat na hugis nito sa isang cylindrical. Kasabay nito, ang mga bahagi ng dorsal ng mesoderm ng embryo ay nahahati sa magkahiwalay na mga segment na matatagpuan sa magkabilang panig ng notochord - somites. Sa ika-21 araw, ang embryo ay may 2-3 pares ng somites. Nagsisimulang mabuo ang mga Somite mula sa ikatlong pares; Ang bilang ng mga somite ay unti-unting tumataas: sa ika-23 araw ng pag-unlad mayroong 10 pares ng mga somite, sa ika-25 - 14 na pares, sa ika-27 - 25 na pares, sa pagtatapos ng ikalimang linggo ang bilang ng mga somite sa embryo ay umabot sa 43 -44 na pares. Batay sa pagbibilang ng bilang ng mga somite, posibleng matukoy ang tagal ng pag-unlad (edad ng somitic) ng embryo.
Ang isang dermatome ay lumitaw mula sa panlabas na bahagi ng bawat somite, isang sclerotome mula sa panloob na bahagi, at isang myotome mula sa gitnang bahagi. Ang dermatome ay nagiging pinagmumulan ng mga dermis ng balat, ang sclerotome - cartilage at bone tissue, ang myotome - ang skeletal muscles ng dorsal na bahagi ng embryo. Ang mga ventral na seksyon ng mesoderm - ang splanchnotome - ay hindi naka-segment, ngunit nahahati sa visceral at parietal na mga layer, kung saan nabuo ang mga serous na lamad ng mga panloob na organo. kalamnan puso at adrenal cortex. Mula sa mesenchyme ng splanchnotome, ang mga daluyan ng dugo, mga selula ng dugo, nag-uugnay at makinis na tisyu ng kalamnan ng embryo ay nabuo. Ang lugar ng mesoderm na nagkokonekta sa mga somite sa splanchnotome ay nahahati sa mga segmental na binti - nephrogonotome, na nagsisilbing mapagkukunan ng pag-unlad ng mga bato at gonad, pati na rin ang mga duct ng paramesonephric. Ang huli ay bumubuo sa epithelium ng matris at oviduct.
Sa panahon ng proseso ng pagkita ng kaibahan ng embryonic ectoderm, nabuo ang neural tube, neural crests, placodes, cutaneous ectoderm at prechordal plate. Ang proseso ng pagbuo ng neural tube ay tinatawag na neurulation. Binubuo ito sa pagbuo ng isang slit-like depression sa ibabaw ng ectoderm; ang makapal na mga gilid ng depresyon na ito (neural folds) ay lumalaki nang magkasama upang bumuo ng neural tube. Mula sa cranial na bahagi ng neural tube, nabuo ang mga vesicle ng utak - ang rudiment ng utak. Sa magkabilang panig ng neural tube (sa pagitan ng huli at ng cutaneous ectoderm), ang mga grupo ng mga cell ay pinaghihiwalay mula sa kung saan nabuo ang mga neural crest. Ang mga neural crest cell ay may kakayahang lumipat. Ang mga cell na lumilipat patungo sa dermatome ay nagdudulot ng mga pigment cell - melanocytes; Ang mga neural crest cell na lumilipat patungo sa cavity ng tiyan ay nagbubunga ng sympathetic at parasympathetic ganglia, ang adrenal medulla. Mula sa mga neural crest cell na hindi lumilipat, nabuo ang mga ganglion plate, kung saan nabuo ang spinal at peripheral autonomic nerve ganglia. Ang mga placode ay bumubuo sa head ganglia at nerve cells ng organ ng pandinig at balanse.
Naghihiwalay(segmentation) sa mga indibidwal na kinatawan ng vertebrate class ay karaniwang may parehong kurso; gayunpaman, tulad ng nabanggit sa itaas, ito ay naiimpluwensyahan ng mga salik na, sa panahon ng phylogenesis, nakaapekto sa pag-unlad sa anyo ng mga kahihinatnan ng impluwensya ng panloob at panlabas na kapaligiran kung saan nabubuhay ang mga organismo sa panahon ng kanilang pag-unlad ng ninuno (coenogenetic factor).
Kapag nagmamasid mga pagbabago, na nagaganap sa mga itlog ayon sa phylogenetic na pag-unlad ng mga itlog ng mga indibidwal na kinatawan ng klase ng vertebrate, mapapansin ng isa na ang mga selula ng itlog ay naiiba nang malaki sa bawat isa sa nilalaman ng nutrient at building substance - ang yolk. Ang mga egg cell ng lancelet (Amfioxus), isang organismo na itinuturing na phylogenetically bilang ang pinaka mababang organisadong nilalang, ngunit mayroon nang malakas na rehiyon ng dorsal, ay inuri bilang oligolecithales.
Gayunpaman, alinsunod may phylogenetic development, ang dami ng yolk sa mga itlog ng vertebrates, na phylogenetically ang pinaka-organisadong mga organismo, ay lalong tumataas, na umaabot sa pinakamataas na halaga sa mga avian egg, na medyo napakalaki at polylecithal. Sa ilalim ng impluwensya ng mga coenogenetic na kadahilanan (mga kadahilanan na kumikilos mula sa panlabas na kapaligiran at sanhi ng mga pagbabago sa pamumuhay, at samakatuwid ay pag-unlad), ang dami ng pula ng itlog sa proseso ng pag-unlad ng phylogenetic patungo sa mga tao ay bumababa nang higit pa at higit pa, dahil sa kung saan ang mga itlog ng mga tao at ang mas matataas na mammal ay nagiging muli (pangalawa) oligolecithal .
Pagkakaroon ng variable na halaga pula ng itlog ay, tulad ng nabanggit sa itaas, ng isang makabuluhang epekto sa proseso ng pagkapira-piraso ng itlog. Ang mga selula ng itlog na may mababang nilalaman ng yolk (oligolecithal) ay ganap na dinurog, iyon ay, ang buong sangkap ng fertilized na itlog, sa panahon ng pagdurog, ay nahahati sa mga bagong cell, blastomeres (holoblastic type na mga itlog). Sa kabaligtaran, sa mga itlog na naglalaman ng mas maraming yolk, o kahit na isang malaking halaga ng yolk (polylecithal), ang mga cleavage furrow ay patuloy na dinudurog lamang ang isang mas maliit na bahagi ng ooplasm na matatagpuan sa tinatawag na poste ng hayop, kung saan mayroong mas kaunting mga butil ng yolk (meroblastic). itlog).
Alinsunod dito, indibidwal na mga kinatawan ng kategorya Ang mga Vertebrates ay may mga sumusunod na uri ng pagdurog.
1. Ganap na pagdurog. Ang kumpleto, kabuuang pagdurog ay kinabibilangan ng mga kaso kapag, sa panahon ng proseso ng pagdurog na paghahati, ang buong fertilized egg cell ay nahahati at ang mga cleavage furrows ay kumalat sa buong ibabaw nito. Ang mga holoblastic na egg cell ay dinudurog gamit ang ganitong uri. Depende sa nilalaman ng isang mas malaki o mas maliit na halaga ng yolk sa ooplasm, pati na rin depende sa pamamahagi nito sa ooplasm, sa panahon ng pagdurog, ang mga blastomeres ay lumilitaw alinman sa medyo magkaparehong laki (kumpletong uniporme, pantay, o sapat na pagdurog), o blastomeres ng iba't ibang laki, lalo na ang mas malaki sa lugar na may mataas na nilalaman ng yolk at mas maliit sa lugar kung saan may mas kaunting pula ng itlog (kumpletong hindi pantay, hindi pantay na pagdurog). Ang mas malalaking blastomeres ay tinatawag na macromeres, mas maliit - micromeres.
Buong katumbas, o sapat, ang fragmentation ay katangian ng oligolecithal, isolecithal na mga itlog (lancelet, mas mataas na mammal at mga tao); Ang mesolecithal egg cells ng anisolecithal at moderately telolecithal species (ilang mas mababang isda at amphibian) ay pira-piraso ayon sa kumpletong hindi pantay na uri.
2. Bahagyang, bahagyang, pagdurog. Ayon sa bahagyang uri, ang mga egg cell na naglalaman ng malaking halaga ng yolk (polylecithal egg) ay dinurog, kung saan, dahil sa kanilang malalaking sukat Ang mga cleavage furrow sa panahon ng cell division ay tumagos lamang sa lugar ng poste ng hayop, kung saan matatagpuan ang cell nucleus at kung saan ang layer ng ooplasm ay naglalaman ng mas kaunting mga butil ng yolk (mas mataas na isda, reptilya, ibon at ilang mas mababang mammal, oviparous).
Kasama nito pagdurog sa poste ng hayop ng isang medyo malaking itlog, ang bilog na patlang (disc) lamang ang durog, habang ang natitira sa selula ng itlog (yolk ball) ay nananatiling hindi durog (partial discoid cleavage). Sa mga insekto, kahit na ang kanilang mga polylecithal centrolecithal na mga itlog ay durog sa buong ibabaw, ang gitna ng cell, na naglalaman ng isang malaking halaga ng yolk, ay nananatiling hindi durog (partial surface crushing).
Sa itaas pagguhit Ang mga indibidwal na uri ng mga selula ng itlog ay ipinapakita depende sa nilalaman at pamamahagi ng yolk sa ooplasm, pati na rin depende sa kaukulang uri ng cleavage.
Ang proseso kung saan ang isang zygote ay nagbabago sa isang multicellular na organismo ay tinatawag na cleavage. Ang panahong ito ay ang susunod pagkatapos ng pagpapabunga at may kasamang maraming sunud-sunod na dibisyon.
Ang proseso ng fragmentation ng zygote ay tumatagal ng mga anim na araw. Ang lahat ng mga cell na bumubuo sa embryo ay tinatawag na blastomeres sa gamot. Ang fragmentation ng zygote ay nailalarawan sa sarili nitong mga indibidwal na katangian.
Ang interphase, bilang isang panahon, ay minimal sa tagal. Sinusundan ito ng dalawang ganap na mitoses, na nagpapaliwanag sa progresibong pagbawas ng zygote. Sa pagtatapos ng ikaanim na araw, pagkatapos ng pagpapabunga, ang nabuong multicellular na organismo ay hindi lalampas sa laki ng isang zygote. Ngunit ang proseso ng pagkapira-piraso ay nagtatapos sa sandaling ang mga selula ng embryo ay naging katulad ng mga somatic na selula ng katawan ng tao.
Pangwakas at Unang yugto Ang mga cleavage ng zygote ay natatangi sa kanilang istraktura. Sa proseso ng malalaking pagbabago, nangyayari ang ganap na asynchronous at subequal division. Ang nasabing data ay tumutukoy sa katotohanan na ang cleavage ay nakakaapekto sa lahat ng bahagi ng zygote, at ang mga blastomeres ay lumilitaw sa parehong laki. Kung ang mga cell ay naiiba sa dami, pagkatapos ay kapag ang zygote ay pira-piraso, ang hindi sabay-sabay na mitotic division ay nangyayari.
Ang isang hindi masyadong siksik na conglomerate ay nilikha ng mga blastomeres sa humigit-kumulang sa walong-cell na yugto ng pag-unlad ng zygote. Bagaman sa ikaanim na araw pagkatapos ng pagpapabunga, humigit-kumulang pagkatapos ng ikatlong yugto ng paghahati, ang mga selula ay lumikha ng isang siksik na istraktura sa loob ng embryo. Ang gawaing ito ay tinatawag na compaction at naghihimok ng detatsment ng mga panloob na blastomeres mula sa mga panlabas. Ang mga uri ng cleavage ng zygote ay naiiba sa kanilang panahon, at ang nabanggit na yugto ay ang morula. Ang ganitong mga sentral na pormasyon ay lumilikha ng pangunahing masa ng cell. At ang mga cell na konektado sa pamamagitan ng mahigpit na mga junction ay nagsisilbing isang uri ng hadlang, na idinisenyo upang protektahan ang panloob na istraktura ng morula. Iyon ay, ang mga peripheral na selula ay lumikha ng trophoblast - isang panlabas na uri ng masa ng cell.
Ang mga huling proseso ng fragmentation ng zygote
Bilang resulta ng fragmentation ng zygote, ang cellular organism ay nagiging isang embryo. Sa ika-apat na araw lamang pagkatapos ng pagpapabunga, ang zygote ay pumasok sa lukab ng matris. Ang isang uri ng likidong lukab ay nabuo sa embryo - ang blastocoel. Ngayon ang embryo ay isang vesicle at may pangalan - blastocyst. Sa loob ng katawan mayroong isang cellular embryoblast - ito ang panloob na masa. Ito ay mula sa "bagay" na ito na ang embryo mismo at ang ilan sa mga panlabas na organo nito, na nakikita sa labas ng embryo, ay nabuo. Kung ang inner cell mass ay nagsisimulang hatiin, kung gayon ang katotohanang ito ay hahantong sa pagbuo ng mga kambal.
Ang embryonic na bahagi ng inunan ay nabuo batay sa trophoblast, na lumilikha ng chorion. Sa paligid ng ika-apat na araw pagkatapos ng pagpapabunga, sinisira ng mga selula ang lamad, iyon ay, binabago nila ang transparent na bahagi ng embryo. Ito ay kung paano naghahanda ang zygote para sa susunod na yugto ng pagbabago nito.
Ang isang zygote ay nabuo na may kakayahang karagdagang pag-unlad. Ang dibisyon ng isang zygote ay tinatawag na cleavage. Naghihiwalay- Ito ang paulit-ulit na dibisyon ng zygote pagkatapos ng pagpapabunga, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang multicellular embryo.
Ang zygote ay nahati nang napakabilis, ang mga selula ay bumababa sa laki at walang oras na lumaki. Samakatuwid, ang embryo ay hindi tumataas sa dami. Ang mga cell na nabuo bilang isang resulta ay tinatawag na blastomeres, at ang mga constriction na naghihiwalay sa kanila mula sa isa't isa ay tinatawag na cleavage furrows.
Batay sa kanilang direksyon, ang mga sumusunod na cleavage furrows ay nakikilala: meridional - ito ang mga furrow na naghahati sa zygote mula sa hayop hanggang sa vegetative pole; ang equatorial groove ay naghihiwalay sa zygote sa kahabaan ng ekwador; latitudinal grooves tumatakbo parallel sa equatorial groove; tangential grooves tumatakbo parallel sa ibabaw ng zygote.
Palaging mayroong isang equatorial groove, ngunit maaaring mayroong maraming meridional, latitudinal at tangential grooves. Ang direksyon ng cleavage furrows ay palaging tinutukoy ng posisyon ng cleavage spindle.
Ang pagdurog ay palaging nagaganap ayon sa ilang mga patakaran:
Ang unang panuntunan ay sumasalamin sa lokasyon ng cleavage spindle sa blastomere, lalo na:
– ang cleavage spindle ay matatagpuan patungo sa pinakamalaking lawak ng cytoplasm, walang mga inklusyon.
Ang pangalawang panuntunan ay sumasalamin sa direksyon ng pagdurog ng mga tudling:
– Ang mga cleavage furrow ay palaging tumatakbo nang patayo sa cleavage spindle.
Ang ikatlong panuntunan ay sumasalamin sa bilis ng pagpasa ng pagdurog ng mga tudling:
– ang bilis ng pagpasa ng mga cleavage furrows ay inversely proportional sa dami ng yolk sa itlog, i.e. sa bahaging iyon ng cell kung saan may maliit na yolk, ang mga tudling ay dadaan sa mas mataas na bilis, at sa bahagi kung saan mayroong mas maraming yolk, ang bilis ng pagpasa ng mga cleavage furrows ay bumagal.
Ang cleavage ay depende sa dami at lokasyon ng yolk sa itlog. Sa isang maliit na halaga ng yolk, ang buong zygote ay durog na may malaking halaga, tanging ang bahagi ng zygote na walang yolk ay durog. Kaugnay nito, ang mga itlog ay nahahati sa holoblastic (ganap na durog) at meroblastic (bahagyang durog). Dahil dito, ang pagdurog ay nakasalalay sa dami ng pula ng itlog at, isinasaalang-alang ang isang bilang ng mga katangian, ay nahahati: ayon sa pagkakumpleto ng proseso na sumasaklaw sa materyal na zygote sa kumpleto at hindi kumpleto; na may kaugnayan sa laki ng mga nagresultang blastomere sa pare-pareho at hindi pantay at sa mga tuntunin ng pagkakapare-pareho ng mga dibisyon ng blastomere - kasabay at asynchronous.
Ang kumpletong pagdurog ay maaaring magkapareho o hindi pantay. Ang ganap na uniporme ay katangian ng mga itlog na may kaunting pula ng itlog at ang mas marami o hindi gaanong pare-parehong lokasyon nito sa pula ng itlog. Ang ganitong uri ng paghahati ng itlog. Sa kasong ito, ang unang furrow ay tumatakbo mula sa hayop hanggang sa vegetative pole, at dalawang blastomeres ang nabuo; ang pangalawang uka ay meridional din, ngunit tumatakbo nang patayo sa una, at apat na blastomeres ang nabuo. Ang pangatlo ay ekwador, walong blastomeres ang nabuo. Pagkatapos nito ay may paghahalili ng meridional at latitudinal na pagdurog na mga tudling. Ang bilang ng mga blastomeres pagkatapos ng bawat dibisyon ay tataas ng dalawang kadahilanan (2; 4; 16; 32, atbp.). Bilang resulta ng naturang fragmentation, nabuo ang isang spherical embryo, na tinatawag na blastula. Ang mga cell na bumubuo sa dingding ng blastula ay tinatawag na blastoderm, at ang lukab sa loob ay tinatawag na blastocoel. Ang bahagi ng hayop ng blastula ay tinatawag na bubong, at ang vegetative na bahagi ay tinatawag na ilalim ng blastula.
Ang kumpletong hindi pantay na fragmentation ay tipikal para sa mga itlog na may average na nilalaman ng yolk na matatagpuan sa vegetative na bahagi. Ang ganitong mga itlog ay katangian ng mga cyclostomes at. Kung saan uri ng pagdurog Ang mga blastomeres na hindi pantay na laki ay nabuo. Sa poste ng hayop, nabuo ang maliliit na blastomeres, na tinatawag na micromeres, at sa vegetative pole, nabuo ang malalaking blastomeres - macromeres. Ang unang dalawang furrow, tulad ng sa lancelet, ay tumatakbo nang meridionally; ang ikatlong uka ay tumutugma sa ekwador na uka, ngunit inilipat mula sa ekwador patungo sa poste ng hayop. Dahil ang poste ng hayop ay naglalaman ng cytoplasm na walang yolk, mas mabilis ang fragmentation dito at nabubuo ang maliliit na blastomeres. Ang vegetative pole ay naglalaman ng bulto ng yolk, kaya ang mga cleavage furrow ay dumadaan nang mas mabagal at malalaking blastomeres ay nabuo.
Ang hindi kumpletong fragmentation ay katangian ng telolecithal at centrolecithal na mga itlog. Ang bahagi lamang ng itlog na wala sa pula ng itlog ang nakikibahagi sa pagdurog. Ang hindi kumpletong pagdurog ay nahahati sa discoidal (teleost, reptile, ibon) at mababaw (arthropod).
Ang mga itlog ng Telolecithal, kung saan ang isang malaking halaga ng yolk ay puro sa vegetative na bahagi, ay nahahati sa hindi kumpletong discoidal cleavage. Sa mga itlog na ito, ang walang yolk na bahagi ng cytoplasm sa anyo ng isang germinal disk ay kumakalat sa pula ng itlog sa poste ng hayop. Ang cleavage ay nangyayari lamang sa rehiyon ng germinal disc. Ang vegetative na bahagi ng itlog, na puno ng pula ng itlog, ay hindi nakikibahagi sa pagdurog. Ang kapal ng germinal disk ay hindi gaanong mahalaga, samakatuwid ang mga cleavage spindle sa unang apat na dibisyon ay matatagpuan nang pahalang, at ang mga cleavage furrow ay tumatakbo nang patayo. Isang hilera ng mga cell ang nabuo. Pagkatapos ng ilang mga dibisyon, ang mga selula ay nagiging matangkad at ang mga cleavage spindle ay matatagpuan sa kanila sa isang patayong direksyon, at ang mga cleavage furrow ay tumatakbo parallel sa ibabaw ng itlog. Bilang isang resulta, ang germinal disc ay nagiging isang plato na binubuo ng ilang mga hilera ng mga cell. Sa pagitan ng germinal disc at yolk, lumilitaw ang isang maliit na lukab sa anyo ng isang slit, na katulad ng blastocoel.
Ang hindi kumpletong mababaw na cleavage ay sinusunod sa mga centrolecithal na itlog na may malaking halaga ng yolk sa gitna nito. Ang cytoplasm sa naturang mga itlog ay matatagpuan sa kahabaan ng periphery at isang maliit na bahagi nito sa gitna malapit sa nucleus. Ang natitirang bahagi ng cell ay puno ng pula ng itlog. Ang mga manipis na cytoplasmic strands ay dumadaan sa yolk mass, na nagkokonekta sa peripheral cytoplasm sa perinuclear one. Ang fragmentation ay nagsisimula sa fission ng nuclei, bilang isang resulta ang bilang ng mga nuclei ay tumataas. Ang mga ito ay napapalibutan ng isang manipis na gilid ng cytoplasm, lumipat sa paligid at matatagpuan sa yolk-free cytoplasm. Sa sandaling ang nuclei ay pumasok sa ibabaw na layer, ito ay nahahati ayon sa kanilang bilang sa mga blastomeres. Bilang resulta ng naturang fragmentation, ang buong gitnang bahagi ng cytoplasm ay gumagalaw sa ibabaw at sumasama sa peripheral na bahagi. Ang isang solidong blastoderm ay nabuo sa labas, kung saan bubuo ang embryo, at ang yolk ay matatagpuan sa loob. Ang mababaw na pagkapira-piraso ay katangian ng mga itlog ng mga arthropod.
Ang likas na katangian ng fragmentation ay naiimpluwensyahan din ng mga katangian ng cytoplasm, na tumutukoy sa kamag-anak na posisyon ng mga blastomeres. Batay sa tampok na ito, ang radial, spiral at bilateral na pagdurog ay nakikilala. Sa radial crushing, ang bawat itaas na blastomere ay matatagpuan nang eksakto sa ilalim ng mas mababang isa (coelenterates, echinoderms, lancelet, atbp.). Sa panahon ng pagdurog ng spiral, ang bawat itaas na blastomere ay inilipat na may kaugnayan sa mas mababang isa sa kalahati, i.e. bawat itaas na blastomere ay matatagpuan sa pagitan ng dalawang mas mababang mga. Sa kasong ito, ang mga blastomeres ay nakaayos na parang isang spiral (worm, mollusks). Sa pagdurog ng bilateral, isang eroplano lamang ang maaaring makuha sa pamamagitan ng zygote, sa magkabilang panig kung saan ang magkaparehong mga blastomeres ay makikita (mga roundworm, ascidian).
