Uue organismi alguse annab viljastatud munarakk (erandiks on partenogeneesi ja vegetatiivse paljunemise juhud). Viljastamine on kahe suguraku (suguraku) omavaheliste sulandumise protsess, mille käigus teostatakse kahte erinevat funktsiooni: seksuaalne (kahe vanema geenide ühendamine) ja reproduktiivne (uue organismi tekkimine). Esimene neist funktsioonidest hõlmab geenide ülekandmist vanematelt järglastele, teine - nende reaktsioonide ja liikumiste algatamist munaraku tsütoplasmas, mis võimaldavad edasist arengut. Viljastamise tulemusena taastatakse munas topelt (2p) kromosoomide komplekt. Sperma poolt sisestatud tsentrosoom moodustab pärast kahekordistumist lõhustumisspindli ja sigoot siseneb embrüogeneesi 1. etappi - purustamise staadiumisse. Mitoosi tulemusena moodustub sügoodist 2 tütarrakku – blastomeeri.
Presügootiline periood
Presügootiline arenguperiood on seotud sugurakkude moodustumisega (gametogenees). Munarakkude moodustumine algab naistel juba enne nende sündi ja lõpeb iga antud munaraku puhul alles pärast selle viljastamist. Sünnihetkeks on emaslootel munasarjades umbes kaks miljonit esimest järku ootsüüti (need on endiselt diploidsed rakud) ja ainult 350–450 neist jõuavad teist järku ootsüütide (haploidsete rakkude) staadiumisse, muutudes munaraks (ükshaaval ühe korraga). menstruaaltsükli). Erinevalt naistest hakkavad meeste munandites (munandites) sugurakud moodustuma alles puberteedi alguses. Sperma moodustumise perioodi kestus on ligikaudu 70 päeva; ühe grammi munandite massi kohta on spermatosoidide arv umbes 100 miljonit päevas.
Väetamine
Väetamine - isase suguraku (sperma) sulandumine emasloomaga (muna, munarakk), mille tulemusel moodustub sügoot – uus ainurakne organism. Viljastamise bioloogiline tähendus on meeste ja naiste sugurakkude tuumamaterjali ühendamine, mis viib isa ja ema geenide ühendamiseni, kromosoomide diploidse komplekti taastamiseni, aga ka munaraku aktiveerimiseni, see tähendab selle stimuleerimiseni embrüonaalseks arenguks. Munaraku ühendus spermaga toimub tavaliselt munajuha lehtrikujulises osas esimese 12 tunni jooksul pärast ovulatsiooni.
Seemnevedelik, mis siseneb naise tuppe seksuaalvahekorra ajal, sisaldab tavaliselt 60–150 miljonit spermatosoidi, mis tänu liikumiskiirusele 2-3 mm minutis, emaka ja torude pidevatele lainetavatele kontraktsioonidele ja aluselisele keskkonnale jõuavad emakasse juba 1-2 minutit pärast vahekorda, kus nägemine ja kukkumine toimub 1-2 minutit pärast vahekorda. muna esineb tavaliselt. On monospermiline (üks sperma siseneb munarakku) ja polüspermiline (kaks või enam spermatosoidi siseneb munarakku, kuid ainult üks spermatosoidi tuum sulandub munaraku tuumaga) viljastamine. Sperma aktiivsuse säilimist nende läbimise ajal naise suguelundites hõlbustab emaka emakakaela kanali kergelt leeliseline keskkond, mis on täidetud limakorgiga. Orgasmi ajal seksuaalvahekorra ajal surutakse emakakaela kanalist limaskestakork osaliselt välja ja tõmbub sellesse tagasi ning aitab seeläbi kaasa spermatosoidide kiiremale sisenemisele tupest (kus see on normaalne terve naine kergelt happeline keskkond) emakakaela ja emakaõõne soodsamasse keskkonda. Spermatosoidide läbimist läbi emakakaela kanali limaskesta korgi soodustab ka lima läbilaskvuse järsk tõus ovulatsiooni päevadel. Ülejäänud menstruaaltsükli päevadel on limakorgil spermatosoidide läbilaskvus oluliselt väiksem.
Paljud naise suguelundites paiknevad spermatosoidid suudavad viljastumisvõimet säilitada 48-72 tundi (mõnikord isegi kuni 4-5 päeva). Ovuleeritud munarakk jääb elujõuliseks umbes 24 tundi. Seda arvestades on kõige soodsam aeg viljastamiseks küpse folliikuli rebenemise periood, millele järgneb munaraku sünd, samuti 2-3 päev pärast ovulatsiooni. Naised, kes kasutavad füsioloogilist rasestumisvastast meetodit, peaksid arvestama, et ovulatsiooni aeg võib kõikuda ning munaraku ja sperma elujõulisus võib olla oluliselt pikem. Vahetult pärast viljastamist algab sügootide lõhustumine ja embrüo moodustumine.
SügootSügoot (kreeka keeles zygote paired) on diploidne (sisaldab täielikku topeltkromosoomide komplekti) rakk, mis tekib viljastamise (munaraku ja seemneraku sulandumise) tulemusena. Sügoot on totipotentne (st võimeline tootma mis tahes muud) rakku. Mõiste võttis kasutusele saksa botaanik E. Strasburger.
Inimestel toimub sügoodi esimene mitootiline jagunemine ligikaudu 30 tundi pärast viljastamist, mis on tingitud esimeseks purustamise toiminguks ettevalmistamise keerukatest protsessidest. Sügoodi purustamise tulemusena tekkinud rakke nimetatakse blastomeerideks. Sügoodi esimesi jagunemisi nimetatakse "purustamiseks", kuna rakk purustatakse: pärast iga jagunemist muutuvad tütarrakud aina väiksemaks ja jagunemiste vahel puudub rakukasvu etapp.
Sügootide areng Sügoot kas hakkab arenema kohe pärast viljastamist või on riietatud tihedasse kesta ja muutub mõneks ajaks puhkeeoseks (mida sageli nimetatakse zygospooriks) – see on tüüpiline paljudele seentele ja vetikatele.
LahkuminekPeriood embrüo areng mitmerakuline loom algab sügoodi purustamisega ja lõpeb uue isendi sünniga. Lõhustamisprotsess seisneb sügoodi järjestikustes mitootilistes jagunemistes. Kaks rakku, mis tekkisid sügoodi uue jagunemise tulemusena ja kõik järgnevad rakkude põlvkonnad selles etapis, nimetatakse blastomeerideks. Purustamise käigus järgneb üks jagunemine teisele ning tekkivad blastomeerid ei kasva, mille tulemusena on iga uus blastomeeride põlvkond esindatud väiksemate rakkudega. See rakkude jagunemise tunnus viljastatud munaraku arengu ajal määras kujundliku termini ilmumise - sügoodi purustamine.
Kell erinevad tüübid Loomade munad erinevad tsütoplasmas varutoitainete (rebukollase) koguse ja olemuse poolest. See määrab suuresti sügoodi järgneva killustumise olemuse. Väikese koguse ja ühtlase munakollase jaotumise korral tsütoplasmas jaguneb kogu sügoodi mass identsete blastomeeride moodustumisega - täielik ühtlane purustamine (näiteks imetajatel). Kui munakollane koguneb valdavalt sigooti ühele poolusele, tekib ebaühtlane killustumine - moodustuvad erineva suurusega blastomeerid: suuremad makromeerid ja mikromeerid (näiteks kahepaiksetel). Kui muna on väga munakollaserikas, siis selle munakollasevaba osa purustatakse. Niisiis, roomajatel, lindudel purustatakse ainult sügoodi kettakujuline osa ühel poolusel, kus asub tuum - mittetäielik, kettakujuline purustamine. Lõpuks osaleb putukatel purustamisprotsessis ainult tsügooti tsütoplasma pinnakiht - mittetäielik, pindmine purustamine.
Purustamise tulemusena (kui jagunevate blastomeeride arv jõuab märkimisväärse arvuni) moodustub blastula. Tüüpilisel juhul (näiteks lantsetis) on blastula näol tegemist õõnsaga, mille seina moodustab üks rakukiht (blastoderm). Blastula õõnsus - blastocoel, mida muidu nimetatakse esmaseks kehaõõnsuks, on täidetud vedelikuga. Kahepaiksetel on blastulal väga väike õõnsus ja mõnel loomal (näiteks lülijalgsetel) võib blastokoel täielikult puududa.
gastrulatsioonEmbrüoperioodi järgmises etapis toimub gastrula moodustumise protsess - gastrulatsioon. Paljudel loomadel toimub gastrula teke invaginatsiooni teel, s.o. blastodermi eendid ühel blastula poolusel (koos rakkude intensiivse paljunemisega selles tsoonis). Selle tulemusena moodustub kahekihiline kausikujuline embrüo. Rakkude välimine kiht on ektoderm ja sisemine kiht on endoderm. Sisemine õõnsus, mis tekib blastula seina väljaulatumisel, primaarne sool, suhtleb väliskeskkonnaga läbi ava - primaarse suu (blastopoori). On ka teisi gastrulatsiooni liike. Näiteks mõnel koelenteraadil moodustub gastrula endoderm immigratsiooni teel, s.o. blastodermi rakkude osa "väljatõstmine" blastula õõnsusse ja nende edasine paljunemine. Esmane suu moodustub gastrula seina purunemisel. Ebaühtlase purustamise korral (mõnedel ussidel, molluskitel) moodustub gastrula makromeeride mikromeeridega saastumise ja esimese tõttu endodermi moodustumise tulemusena. Sageli kombineeritakse erinevaid gastrulatsiooni meetodeid.
Kõigil loomadel (välja arvatud käsnad ja koelenteraadid – kahekihilised loomad) lõpeb gastrulatsioonistaadium teise rakukihi – mesodermi – moodustumisega. See "rakukiht moodustub ento- ja ektodermi vahel. Mesodermi paigaldamiseks on kaks võimalust. Näiteks anneliidides isoleeritakse kaks suurt rakku (teloblasti) gastrula blastopoori piirkonnas. Paljunemisel tekivad kaks mesodermaalset triipu, millest osa raku sees (osaliselt mesodermaalse lagunemise tõttu) on triip. moodustuvad tsöloomikotid - teloblastiline meetod mesoderm anlage.Enterokoeli meetodil (okasnahk, lantselet, selgroogsed) primaarse soolestiku seina väljaulatumise tulemusena moodustuvad külgmised taskud, mis seejärel eralduvad ja muutuvad tsöloomikottideks.Mõlemal juhul täituvad mesodermi primaarsed kihilised keharakud, kasvamiskihi rakud. kehaõõnsus seestpoolt moodustab kõhukelme epiteeli.Õõnsust, asenda, mis oli seega esmane, nimetatakse keha sekundaarseks õõnsuseks ehk koelomiks.Mesodermi teloblastilise ladumise meetodi puhul muutub blastopoor täiskasvanud looma suuavaks. Selliseid organisme nimetatakse protostoomideks. Deuterostoomides (mesodermi paigaldamise enterokoeloosse meetodiga) kasvab blastopoor üle või muutub pärakuks ja täiskasvanud inimese suu tekib teist korda ektodermi väljaulatumisel.
Kolme idukihi (ekto-, ento- ja mesodermi) moodustumine lõpetab gastrulatsiooni etapi ning sellest hetkest algavad histo- ja organogeneesi protsessid. Kolme idukihi rakkude diferentseerumise tulemusena moodustuvad areneva organismi erinevad koed ja elundid. Juba eelmise sajandi lõpul (suuresti tänu I. I. Mechnikovi ja A. O. Kovalevski uuringutele) tehti kindlaks, et erinevatel loomaliikidel tekivad samadest idukihtidest samad elundid ja koed. Ektodermist moodustub epidermis koos kõigi tuletisstruktuuridega ja närvisüsteem. Endodermi tõttu moodustub seedetrakt ja sellega seotud organid (maks, pankreas, kopsud jne). Mesoderm moodustab luustiku, veresoonte süsteemi, eritusaparaadi, sugunäärmed. Kuigi tänapäeval ei peeta idukihte rangelt spetsialiseerituks, on nende homoloogia valdava enamuse loomaliikide puhul siiski ilmne, mis viitab loomariigi päritolu ühtsusele.
Embrüonaalsel perioodil toimub arenevate organismide kasvu ja diferentseerumise kiirus. Kui lõhustumise ajal kasvu ei toimu ja blastula (massi poolest) võib olla sügoodist oluliselt madalam, siis alates gastrulatsiooni protsessist suureneb embrüo mass kiiresti (rakkude intensiivse paljunemise tõttu). Rakkude diferentseerumise protsessid algavad embrüogeneesi kõige varasemas staadiumis - purustamine ja esmase koe diferentseerumise aluseks - kolme idukihi (embrüonaalsete kudede) tekkimine. Embrüo edasise arenguga kaasneb üha tihenev kudede ja elundite diferentseerumisprotsess. Embrüonaalse arenguperioodi tulemusena moodustub organism, mis on võimeline väliskeskkonnas iseseisvaks (enam-vähem) eksisteerima. Uus isend sünnib kas munast koorumise (munapoegadel loomadel) või emakehast väljumise (elussünnitusel) tulemusena.
Ajaloo ja organogeneesEmbrüo histo- ja organogenees viiakse läbi rakkude, selle komponentide paljunemise, migratsiooni, diferentseerumise, rakkudevaheliste kontaktide loomise ja mõnede rakkude surma tulemusena. 317. kuni 20. päev jätkab presomiitilist perioodi alates 20. päevast algab somiitne arenguperiood. Embrüogeneesi 20. päeval eraldatakse tüvevoltide (kefalokaudaalsed ja lateraalsed) moodustumisega embrüo ise embrüovälistest organitest, samuti muudetakse selle lame kuju silindriliseks. Samal ajal jagunevad embrüo mesodermi seljaosad eraldi segmentideks, mis paiknevad akordi mõlemal küljel - somiitideks. 21. päeval on embrüo kehas 2-3 paari somiite. Somiidid hakkavad moodustuma III paarist, I ja II paar tekivad mõnevõrra hiljem. Somiitide arv suureneb järk-järgult: 23. arengupäeval on somiite 10 paari, 25. - 14 paari, 27. - 25 paari, viienda nädala lõpus ulatub somiitide arv embrüos 43-44 paari. Somiitide arvu arvutamise põhjal on võimalik ligikaudselt määrata embrüo arenguaeg (somiitne vanus).
Iga somiidi välimisest osast tekib dermatoom, sisemisest - skleroot, keskelt - müoot. Dermatoom muutub naha pärisnaha allikaks, skleroot kõhre ja luukoe allikaks ning müotoom embrüo seljaosa skeletilihaste allikaks. Mesodermi ventraalsed lõigud - splanhnotoom - ei ole segmenteeritud, vaid jagunevad vistseraalseteks ja parietaalseteks lehtedeks, millest arenevad siseorganite seroossed membraanid, lihasesse süda ja neerupealiste koor. Splanchnotoomi mesenhüümist moodustuvad embrüo veresooned, vererakud, side- ja silelihaskoe. Mesodermi osa, mis ühendab somiite splanchnotoomiga, jaguneb segmenteeritud jalgadeks - nefrogonotideks, mis toimivad neerude ja sugunäärmete, aga ka paramesonefriliste kanalite arengu allikana. Viimastest moodustub emaka ja munajuha epiteel.
Germinaalse ektodermi diferentseerumise protsessis moodustuvad neuraaltoru, närviharjad, plakoodid, naha ektoderm ja prekordaalplaat. Närvitoru moodustumise protsessi nimetatakse neurulatsiooniks. See seisneb pilulaadse süvendi moodustumises ektodermi pinnal; selle süvendi paksenenud servad (närvivoldid) sulavad kokku, moodustades neuraaltoru. Aju vesiikulid moodustuvad neuraaltoru kraniaalsest osast, mis on aju rudiment. Neuraaltoru mõlemal küljel (viimase ja naha ektodermi vahel) eraldatakse rakurühmad, millest moodustuvad närviharjad. Närviharja rakud on võimelised migreeruma. Dermatoomi suunas migreeruvatest rakkudest tekivad pigmendirakud – melanotsüüdid; kõhuõõnde migreeruvad närvihari rakud tekitavad sümpaatilised ja parasümpaatilised ganglionid, neerupealise medulla. Närviharjade rakkudest, mis ei rännanud, moodustuvad ganglionplaadid, millest arenevad spinaalsed ja perifeersed autonoomsed närviganglionid. Plakoodidest moodustuvad pea ganglionid ning kuulmis- ja tasakaaluorgani närvirakud.
Lahkuminek(segmentatsioon) selgroogsete kategooria üksikutel esindajatel on üldiselt sama kulg; Kuid nagu juba eespool mainitud, mõjutasid seda tegurid, mis fülogeneesi käigus mõjutasid arengut selle sise- ja väliskeskkonna mõju tagajärgedena, milles organismid oma esivanemate arengu ajal elasid (tsenogeneetilised tegurid).
Vaatlemisel muudatusi, mis esineb munades vastavalt selgroogsete kategooria üksikute esindajate munade fülogeneetilisele arengule, on näha, et munarakud erinevad üksteisest oluliselt toitaine ja ehitusaine – munakollase – sisalduse poolest. Oligoletsitaalide hulka kuuluvad lantseti (Amfioxus) munarakud, mis on filogeneetiliselt madalaima organiseeritud olend, kuid millel on juba tugev seljapiirkond.
Siiski kooskõlas fülogeneetilise arenguga, suureneb munakollase hulk selgroogsete, mis on fülogeneetiliselt kõige kõrgemalt organiseeritud organismid, munades üha enam, saavutades maksimaalse koguse lindude munades, mis on suhteliselt väga suured ja polületsitaalsed. Tsenogeneetiliste tegurite (väliskeskkonnast mõjutavate ja elustiili ja sellest tulenevalt arengu muutustest tingitud tegurid) mõjul väheneb inimese suhtes fülogeneetilise arengu protsessis munakollase hulk üha enam, mille tõttu inimese ja kõrgemate imetajate munad muutuvad taas (sekundaarseks) oligoletsitaalseks.
Muutuva summa olemasolu munakollane on, nagu eespool mainitud, märkimisväärselt mõjutanud muna purustamise protsessi. Madala munakollasesisaldusega munarakud (oligoletsital) purustatakse täielikult, see tähendab, et viljastatud munaraku kogu aine jaguneb purustamise käigus uuteks rakkudeks, blastomeerideks (holoblasti tüüpi munad). Vastupidi, rohkem munakollast või isegi suures koguses munakollast (polületsitaalne) sisaldavates munades purustavad lõhestusvaod pidevalt vaid väiksema osa oplasmast, mis paikneb nn loomapoolusel, kus on vähem munakollase graanuleid (meroblasti tüüpi munad).
Sellega kooskõlas kategooria üksikud esindajad selgroogsetel, eristatakse järgmisi purustamise liike.
1. Täielik purustamine. Täielik, totaalne purustamine hõlmab juhtumeid, kui purustamise jagamise käigus jagatakse kogu viljastatud munarakk ja purustamisvaod levivad kogu selle pinnale. Selle tüübi järgi purustatakse holoblastiliste liikide munarakud. Olenevalt munakollase suurema või väiksema koguse munakollase sisaldusest, aga ka selle jaotumisest ooplasmas, ilmuvad purustamisel kas suhteliselt ühesuurused (täielik ühtlane, võrdne või piisav lõhustumine) või erineva suurusega blastomeerid, nimelt suuremad blastomeerid piirkonnas, kus on vähem munakollast (väiksema munakollase sisaldusega). dekoltee). Suuremaid blastomeere nimetatakse makromeerideks, väiksemaid mikromeerideks.
Täielikult võrdne või adekvaatne, purustamine on iseloomulik oligoletsitaalsetele, isoletsitaalsetele munadele (lansett, kõrgemad imetajad ja inimesed); täieliku ebavõrdse tüübi järgi purustatakse anisoletsitaalse ja mõõdukalt teloletsitaalse liigi (mõned madalamad kalad ja kahepaiksed) mesoletsitaalsed munarakud.
2. Osaline, osaline, purustamine. Osalise tüübi järgi purustatakse munarakud, mis sisaldavad märkimisväärses koguses munakollast (polületsitaalsed munad), mis tänu oma suured suurused raku jagunemise käigus tekkinud lõhenemisvaod tungivad ainult loomapooluse piirkonda, kus asub raku tuum ja kus ooplasmi kiht sisaldab vähem munakollase graanuleid (kõrgemad kalad, roomajad, linnud ja mõned madalamad imetajad, munasloomad).
Sellisega purustamine suhteliselt suure muna loomapoolikul purustatakse ainult ümmargune väli (ketas), ülejäänud munarakk (rebukupall) jääb purustamata (osaline kettakujuline muljumine). Putukatel on nende polületsitaalsed tsentroletsitaalsed munarakud, kuigi need purustatakse kogu pinna ulatuses, kuid raku keskosa, mis sisaldab suures koguses munakollast, jääb purustamata (pinnaosaline purustamine).
Ülaltoodud kujundüksikud munarakkude tüübid on näidatud sõltuvalt munakollase sisaldusest ja jaotumisest ooplasmas, samuti sõltuvalt vastavast purustamise tüübist.
Embrüogenees (kreeka embrüon – embrüo, genees – areng) – varajane periood individuaalne areng organism viljastumise (einestumise) hetkest sünnini, on esialgne etapp ontogenees (kreeka keeles ontos - olemine, genesis - areng), organismi individuaalse arengu protsess viljastumisest surmani.
Iga organismi areng saab alguse kahe suguraku (suguraku), mees- ja naisraku, ühinemise tulemusena. Kõiki keharakke ühendab hoolimata struktuuri ja funktsioonide erinevustest üks asi - iga raku tuumas salvestatud üksainus geneetiline teave, üks kahekordne kromosoomide komplekt (välja arvatud kõrgelt spetsialiseerunud vererakud - erütrotsüüdid, millel pole tuuma). See tähendab, et kõik somaatilised (soma - keha) rakud on diploidsed ja sisaldavad kahekordset kromosoomide komplekti - 2 n, ja ainult sugurakud (sugurakud), mis moodustuvad spetsiaalsetes sugunäärmetes (munandid ja munasarjad), sisaldavad ühte kromosoomide komplekti - 1 n.
Sugurakkude ühinemisel moodustub rakk – sügoot, milles taastatakse kahekordne kromosoomide komplekt. Tuletame meelde, et inimese raku tuum sisaldab vastavalt 46 kromosoomi, sugurakkudel on 23 kromosoomi.
Lapse soo määrab kromosoomide suhe viljastamise ajal. Kui munarakk viljastatakse X-sugukromosoomiga spermaga, moodustub sigootis kaks x-kromosoomi ( naise keha). Y-kromosoomiga spermatosoidi viljastamisel moodustub sügootis XY (meeskeha) kombinatsioon. Kuna meioos toodab sama palju X- ja Y-kromosoomiga seemnerakke, siis teoreetiliselt peaks vastsündinud poiste ja tüdrukute arv olema sama, kuid tegelikkuses sünnib iga 100 poisi kohta 103 tüdrukut. Selle põhjuseks on meessoost loodete suurem tundlikkus erinevate ebasoodsate ja kahjustavate tegurite suhtes.
Embrüogeneesi tüübid
Embrüogeneesi tüüp on tunnuste kogum, mis loob arenevale organismile ühenduse keskkonnaga.
mittevastsete tüüpi Suured munad, palju munakollast. Embrüoid kaitsevad munamembraanid pikka aega, kasutades ära munasse ladestunud toitainete varusid. Haid, raid, ümarussid ja lameussid, paljud putukad ja roomajad, linnud ja munasarjalised imetajad.
Sekundaarne vastsete tüüp- munad on väikesed, munadest väljuvad liikuvad embrüod, mis on võimelised toituma. Areng on kaitstud eriharidus(kapslid), elussünni korral - ema kehas. Elussünd on iseloomulik platsenta-, troopilistele skorpionidele, kukkurloomadele ning mõnele kalale ja putukale.
Ontogeneesi periodiseerimine: sügoot, lõhustumine, gastrulatsioon, histogenees ja organogenees
Sügoot
Nais- ja isassugurakkude ühinemise tulemusena tekkinud sügoot on paljurakulise organismi arengu ainurakne staadium.
Sügootis on võimalik jälgida olulisi tsütoplasma liikumisi, mille tulemusena määratakse alad, millest tulevikus arenevad teatud elundid ja koed.
Selles määratakse tsütoplasma eraldi lõigud, sünteesitakse DNA ja valgud. Sügootil on bisümmeetriline struktuur. Järk-järgult rikutakse tuuma ja tsütoplasma suhet, mille tulemusena stimuleeritakse jagunemisprotsessi - purustamist
Dekoltee + blastula
Purustamine täidab järgmisi funktsioone:
- moodustub piisav hulk kudede ja elundite moodustamiseks vajalikke rakke.
- munakollase ja tsütoplasma ümberjaotumine tütarrakkude vahel. 1 ja 2 rajoon kulgevad piki meridiaani ja 3 piki ekvaatorit. Loomapoolusele lähemale.
- määratakse embrüo plaan - selja-kõhu telg, eesmine-tagumine telg.
- tuuma-tsütoplasma suhted normaliseeritakse. Südamike arv kasvab, maht ja mass jäävad samaks.
Purustusfunktsioonid:
- vahefaasid on lühikesed
- blastomeerid ei kasva
- protoplasma jaguneb lõhenemisvagudega
Lahkuminek – see on sügoodi ja edasiste blastomeeride järjestikuste mitootiliste jagunemiste jada, mis lõpeb mitmerakulise embrüo moodustumisega - blastula .
Esimene lõhustamine algab pärast esituumade päriliku materjali liitumist ja ühise metafaasiplaadi moodustumist. Lõhustumise käigus tekkinud rakke nimetatakse blastomeerideks. Purustamise mitootilise jagunemise tunnuseks on see, et iga jagunemisega muutuvad rakud aina väiksemaks, kuni saavutavad somaatiliste rakkude jaoks tavapärase tuuma ja tsütoplasma mahtude suhte. Kell merisiilik Näiteks vajab see kuut jagunemist ja embrüo koosneb 64 rakust. Järjestikuste jagunemiste vahel rakkude kasvu ei toimu, kuid DNA sünteesitakse tingimata.
Oogeneesi käigus akumuleeruvad kõik DNA prekursorid ja vajalikud ensüümid. Selle tulemusena lühenevad mitootilised tsüklid ja jagunemised järgivad üksteist palju kiiremini kui tavalistes somaatilistes rakkudes. Esiteks on blastomeerid üksteise kõrval, moodustades rakkude klastri, mida nimetatakse morulaks. Seejärel moodustub rakkude vahele õõnsus - blastokoel, mis on täidetud vedelikuga. Rakud surutakse perifeeriasse, moodustades blastula seina - blastodermi. Embrüo kogusuurus lõhustumise lõpuks blastula staadiumis ei ületa sügoodi suurust.
Purustusperioodi peamiseks tulemuseks on sügoodi muundumine mitmerakuliseks ühe vahetusega embrüoks.
Purustamise morfoloogia
Reeglina paiknevad blastomeerid üksteise ja muna polaartelje suhtes ranges järjekorras. Purustamise järjekord või meetod sõltub munakollase kogusest, tihedusest ja jaotumisest munas. Vastavalt Sachs-Hertwigi reeglitele kipub raku tuum paiknema tsütoplasma keskmes, kus pole munakollast ja raku jagunemise spindel kaldub olema selle tsooni suurima ulatuse suunas.
Oligo- (vähe munakollane) ja mesoletsitaalne (keskmine munakollase kogus) munades purustamine täielik, või holoblastiline. Seda tüüpi purustamist leidub silmudel, mõnedel kaladel, kõigil kahepaiksetel, aga ka kukkurloomadel ja platsentaimetajatel. Täieliku purustamise korral vastab esimese jaotuse tasapind kahepoolse sümmeetria tasapinnale. Teise jaotuse tasapind kulgeb risti esimese jaotuse tasapinnaga. Esimese kahe jaotuse mõlemad vaod on meridiaanid, s.o. algab loomapoolusest ja levib vegetatiivsele poolusele. Munarakk jaguneb neljaks enam-vähem võrdse suurusega blastomeeriks. Kolmanda jaotuse tasand kulgeb laiussuunas risti esimese kahega. Pärast seda ilmneb mesoletsitaalsetes munades kaheksa blastomeeri staadiumis ebaühtlane purustamine. Loomapoolusel on neli väiksemat blastomeeri - mikromeere, vegetatiivsel poolusel - neli suuremat - makromeeri. Seejärel toimub jagamine jälle meridiaanitasanditel ja siis jälle laiustasanditel.
Luukalade, roomajate, lindude ja ka monotreemsete imetajate polületsitaalsetes (palju munakollastes) munades on killustumine osaline ehk meroblastne, s.t. hõlmab ainult munakollast vaba tsütoplasma. See paikneb õhukese ketta kujul loomapooluse juures, seetõttu nimetatakse seda tüüpi purustamist kettakujuliseks.
Purustamise tüübi iseloomustamisel võetakse arvesse ka blastomeeride suhtelist asendit ja jagunemiskiirust. Kui blastomeerid asetsevad mööda raadiusi üksteise kohal ridadena, nimetatakse purustamist radiaalseks. See on tüüpiline akordidele ja okasnahksetele. Looduses on purustamise ajal blastomeeride ruumilise paigutuse muid variante, mis määrab sellised tüübid nagu spiraal molluskitel, kahepoolne ascaris, anarhiline meduusid.
Purustamise lõpuks, blastula. Blastula tüüp sõltub purustamise tüübist ja seega ka muna tüübist.
gastrulatsioon
Gastrulatsiooni protsessis saab eristada 2 etappi:
- ekto- ja endodermi moodustumine (kahekihiline embrüo)
- mesodermi moodustumine (3-kihiline embrüo)
Gastrulatsioonifaasi olemus seisneb selles, et ühekihiline embrüo – blastula – muutub mitmekihiliseks – kahe- või kolmekihiliseks, mida nimetatakse gastrulaks.
Primitiivsetes akordides, näiteks lantseletis, muundatakse gastrulatsiooni ajal homogeenne ühekihiline blastoderm väliseks idukihiks - ektodermiks - ja sisemiseks idukihiks - endodermiks.
Endoderm moodustab primaarse soolestiku, mille sees on õõnsus. Gastrocoelini viivat ava nimetatakse blastopooriks ehk primaarseks suuks. Kaks idukihti on määravad morfoloogilised tunnused gastrulatsioon. Nende olemasolu teatud arenguetapis kõigis hulkraksetes loomades, alates koelenteraatidest kuni kõrgemate selgroogseteni, võimaldab mõelda idukihtide homoloogiale ja kõigi nende loomade päritolu ühtsusele. Selgroogsetel moodustub gastrulatsiooni ajal lisaks kahele nimetatule kolmas idukiht - mesoderm, mis asub ekto- ja endodermi vahel.
Keskmise idukihi, mis on kordomesoderm, areng on selgroogsete gastrulatsioonifaasi evolutsiooniline komplikatsioon ja on seotud nende arengu kiirenemisega varajased staadiumid embrüogenees. Kell Primitiivsemates akordides, nagu lantselet, moodustub chordomesoderm tavaliselt järgmise faasi alguses pärast gastrulatsiooni – organogeneesi. Mõne elundi arenguaja nihkumine järglastel võrreldes teiste elunditega võrreldes esivanemate rühmadega on heterokroonsuse ilming. Muuda evolutsiooniprotsessis kõige olulisemate elundite munemise aeg ei ole haruldane.
Gastrulatsioonifaasi iseloomustavad olulised rakulised transformatsioonid, nagu rühmade ja üksikute rakkude suunaline liikumine, rakkude selektiivne paljundamine ja sorteerimine, tsütodiferentseerumise ja induktsiooni interaktsioonide algus.
Gastrulatsiooni meetodid
Eristatakse nelja tüüpi ruumiliselt suunatud rakuliikumisi, mis viivad embrüo muutumiseni ühest kihist mitmekihiliseks.
- Intussusseptsioon – blastodermi ühe lõigu invaginatsioon sissepoole terve kihina. Lantsetis invagineerivad vegetatiivse pooluse rakud, kahepaiksetel tekib intussusseptsioon looma- ja vegetatiivse pooluse piiril halli poolkuu piirkonnas. Invaginatsiooniprotsess on võimalik ainult väikese või keskmise munakollase kogusega munades.
- epibolia – määrdumine suuremate, jagunemiskiiruses mahajäänud ja vegetatiivse pooluse vähemliikuvate rakkudega. See protsess väljendub selgelt kahepaiksetes.
- Denominatsioon – blastodermi rakkude kihistumine kaheks kihiks, mis asuvad üksteise kohal. Delaminatsiooni võib täheldada osalise purustamisega embrüote, näiteks roomajate, lindude ja munarakkudega imetajate diskoblastulates. Delaminatsioon avaldub platsentaimetajate embrüoblastis, mis viib hüpoblastide ja epiblastide moodustumiseni.
- Immigratsioon – rühmade või üksikute rakkude liikumine, mis ei ole ühendatud üheks kihiks. Immigratsioon toimub kõigis embrüodes, kuid see on kõige iseloomulikum kõrgemate selgroogsete gastrulatsiooni teisele faasile.
Gastrulatsiooni morfoloogia
Invaginatsioon algab vegetatiivse pooluse juurest. Kiirema jagunemise tõttu kasvavad loomapooluse rakud ja suruvad vegetatiivse pooluse rakud blastulasse. Seda soodustab tsütoplasma seisundi muutus blastopoori huuli moodustavates ja nendega külgnevates rakkudes. Invaginatsiooni tõttu blastocoel väheneb ja gastrocoel suureneb. Samaaegselt blastokoeli kadumisega puutuvad ektoderm ja endoderm tihedalt kokku. Lantsetis, nagu kõigis deuterostoomides (nende hulka kuuluvad okasnahksete tüüp, akorditüüp ja mõned muud väikesed loomatüübid), muutub blastopoori piirkond erinevalt protostoomidest, milles blastopoor vastab peaosale, organismi sabaosaks. Deuterostoomide suuava moodustub embrüo otsas blastopoori vastas.
Kahepaiksete gastrulatsioonil on palju ühist lantseti gastrulatsiooniga, kuid kuna nende munade munakollane on palju suurem ja see paikneb peamiselt vegetatiivsel poolusel, ei suuda amfiblastula suured blastomeerid sissepoole paisuda. Intussusseptsioon on veidi erinev. Loomade ja vegetatiivsete pooluste piiril halli sirbi piirkonnas venivad rakud kõigepealt tugevalt sissepoole, võttes "kolvikujulise" kuju, ja tõmbavad seejärel koos nendega blastula pinnakihi rakud. Ilmub poolkuu soon ja dorsaalne blastopoori huul.
Samal ajal hakkavad kiiremini jagunevad loomapooluse väiksemad rakud liikuma vegetatiivse pooluse poole. Seljahuule piirkonnas pöörduvad nad üles ja invagineerivad ning sirbikujulise soone vastasküljel ja küljel kasvavad suuremad rakud. Seejärel viib epibooliprotsess blastopoori külgmiste ja ventraalsete huulte moodustumiseni. Blastopoor sulgub rõngaks, mille sees on mõnda aega näha vegetatiivse pooluse suured valgusrakud nn munakollasena. Hiljem sukelduvad nad täielikult sissepoole ja blastopoor kitseneb.
Kahepaiksete elutähtsate (elutähtsate) värvainetega märgistamise meetodil on üksikasjalikult uuritud blastularakkude liikumist gastrulatsiooni ajal, on kindlaks tehtud, et blastodermi spetsiifilised piirkonnad, mida nimetatakse oletatavaks, on normaalse arengu käigus esmalt organite teatud alge, seejärel organite endi koostises.
Kahepaiksete arengu algfaaside analüüs võimaldab järeldada, et ovoplasmaatiline segregatsioon, mis avaldub selgelt munas ja sügoodis, on suur tähtsus tsütoplasma teatud osa pärinud rakkude saatuse määramisel. Teatav sarnasus gastrulatsiooniprotsesside ja oletatavate elundite pindala vahel kahepaiksetel ja lantsettidel, s.o. peamiste organite, nagu neuraaltoru, notokord, sekundaarne soolestik, homoloogia näitab nende fülogeneetilist seost.
Meroblastilist tüüpi lõhustumise (muna osaline jagunemine) ja arenguga embrüote gastrulatsioonil on oma omadused. Lindudel algab see pärast purustamist ja blastula moodustumist embrüo läbimisel munajuhast. Muna munemise ajaks koosneb embrüo juba mitmest kihist: ülemist kihti nimetatakse epiblastiks, alumist kihti nimetatakse primaarseks hüpoblastiks. Nende vahel on kitsas vahe - blastocoel. Seejärel moodustub sekundaarne hüpoblast, mille moodustumise meetod pole täiesti selge. On tõendeid selle kohta, et primaarsed sugurakud pärinevad lindude primaarsest hüpoblastist, sekundaarne aga moodustab ekstraembrüonaalse endodermi. Primaarse ja sekundaarse hüpoblasti moodustumist peetakse gastrulatsioonile eelnevaks nähtuseks.
Gastrulatsiooni peamised sündmused ja kolme idukihi lõplik moodustumine algavad pärast munarakkumist ja inkubatsiooni algust. Epiblasti tagumises osas toimub rakkude kuhjumine, mis on tingitud rakkude jagunemise ebaühtlasest kiirusest ja nende liikumisest epiblasti külgmistest osadest keskele, üksteise poole. Moodustub nn esmane triip, mis ulatub peaotsa poole. Primaarriba keskele moodustatakse esmane soon ja piki servi on moodustatud primaarsed ribid. Primaarriba pea otsas ilmub paksenemine - Henseni sõlm ja selles - esmane lohk.
Kui epiblastrakud sisenevad primaarsesse soonde, muutub nende kuju. Need meenutavad kujult kahepaiksete gastrula "kolvikujulisi" rakke. Seejärel muutuvad need rakud tähtkujudeks ja vajuvad epiblasti alla, moodustades mesodermi. Endoderm moodustub primaarse ja sekundaarse hüpoblasti baasil, millele on lisandunud ülemistest kihtidest migreeruvad uue põlvkonna endodermaalsed rakud, blastoderm. Mitme põlvkonna endodermaalsete rakkude olemasolu näitab gastrulatsiooniperioodi pikenemist ajas.
Osa rakkudest, mis migreeruvad epiblastist läbi Henseni sõlme, moodustavad tulevase notokordi. Samaaegselt akordi initsiatsiooni ja pikenemisega kaovad Henseni sõlm ja esmane vööt järk-järgult eesmisest sabaotsa suunas. See vastab blastopoori ahenemisele ja sulgumisele. Kui esmane vööt kokku tõmbub, jätab see maha embrüo aksiaalsete elundite moodustunud lõigud peast sabaosadesse. Tundub mõistlik pidada tibu embrüo rakkude liikumist homoloogseks epibooliks ning primaarset triipu ja Henseni sõlme homoloogseks kahepaikse gastrula seljahuule blastopooriga.
Gastrulatsiooni staadiumi tunnused
Gastrulatsiooni iseloomustavad mitmesugused rakulised protsessid. Rakkude mitootiline paljunemine jätkub ja see on embrüo erinevates osades erineva intensiivsusega. Gastrulatsiooni kõige iseloomulikum tunnus on aga rakumasside liikumine. See viib embrüo struktuuri muutumiseni ja selle muutumiseni blastulast gastrulaks. Rakud sorteeritakse vastavalt nende kuuluvusele erinevatesse idukihtidesse, mille sees nad üksteist “ära tunnevad”.
Gastrulatsioonifaas tähistab tsütodiferentseerumise algust, mis tähendab üleminekut oma genoomi bioloogilise informatsiooni aktiivsele kasutamisele. Üks geneetilise aktiivsuse regulaatoreid on mitmesugused keemiline koostis embrüonaalsete rakkude tsütoplasma, mis on loodud ovoplasmaatilise segregatsiooni tulemusena. Niisiis on kahepaiksete ektodermaalsed rakud muna loompoolusest neisse sattunud pigmendi tõttu tumedat värvi ja endodermirakud on heledad, kuna need pärinevad muna vegetatiivsest poolusest.
Gastrulatsiooni ajal on embrüonaalse induktsiooni roll väga suur. On näidatud, et primaarse triibu ilmnemine lindudel on hüpoblasti ja epiblasti vahelise induktiivse interaktsiooni tulemus. Hüpoblastil on polaarsus. Hüpoblasti asendi muutus epiblasti suhtes põhjustab primitiivse triibu orientatsiooni muutust.
Kõiki neid protsesse kirjeldatakse üksikasjalikult peatükis 8.2. Tuleb märkida, et sellised embrüo terviklikkuse ilmingud nagu määramine, embrüonaalne regulatsioon ja integratsioon on sellele omased gastrulatsiooni ajal samal määral kui purustamisel.
Histogenees + organogenees
Organogenees, mis seisneb üksikute elundite moodustamises, on embrüonaalse perioodi põhisisu. Nad jätkuvad vastses ja lõpevad noorukieas. Organogeneesi eristavad kõige keerulisemad ja mitmekesisemad morfogeneetilised transformatsioonid. Organogeneesile ülemineku vajalik eeltingimus on embrüo gastrula staadiumi saavutamine, nimelt idukihtide moodustumine. Omavahel teatud positsiooni hõivates loovad idukihid kontaktides ja suheldes erinevate rakurühmade vahel selliseid suhteid, mis stimuleerivad nende arengut teatud suunas. See niinimetatud embrüonaalne induktsioon on idukihtide vahelise interaktsiooni kõige olulisem tagajärg.
Organogeneesi käigus muutuvad rakkude kuju, struktuur ja keemiline koostis, eraldatakse rakurühmad, mis on tulevaste elundite algeteks. Järk-järgult kujuneb välja teatud elundite vorm, nende vahel tekivad ruumilised ja funktsionaalsed sidemed. Morfogeneesi protsessidega kaasneb kudede ja rakkude diferentseerumine, samuti üksikute elundite ja kehaosade selektiivne ja ebaühtlane kasv. Organogeneesi eeltingimuseks koos rakkude paljunemise, migratsiooni ja sorteerimisega on nende selektiivne surm.
Organogeneesi algust nimetatakse neurulatsiooniks. Neurulatsioon hõlmab protsesse alates esimeste neuraalplaadi moodustumise tunnuste ilmnemisest kuni selle sulgemiseni neuraaltorus. Paralleelselt moodustuvad notoakord ja sekundaarne soolestik ning notokordi külgedel asetsev mesoderm jaguneb kraniokaudaalses suunas segmenteeritud paarisstruktuurideks - somiitideks.
Selgroogsete, sealhulgas inimeste närvisüsteemi iseloomustab peamise struktuuriplaani stabiilsus kogu alatüübi evolutsiooniajaloo vältel. Neuraaltoru moodustumisel on kõigil akordidel palju ühist. Algselt muutub spetsialiseerimata dorsaalne ektoderm, mis reageerib kordomesodermi induktsioonitegevusele, närviplaadiks, mida esindavad silindrilised neuroepiteelirakud.
Närviplaat ei jää kauaks lamedaks. Varsti tõusevad selle külgmised servad üles, moodustades närvivoldid, mis asuvad madala pikisuunalise närvivao mõlemal küljel. Seejärel sulguvad närvivoltide servad, moodustades suletud närvitoru, mille sees on kanal - neurocoel.Kõigepealt toimub närvivoltide sulgumine seljaaju alguse tasemel ning seejärel levib pea ja saba suunas. On näidatud, et neuroepiteelirakkude mikrotuubulitel ja mikrofilamentidel on oluline roll neuraaltoru morfogeneesis. Nende rakustruktuuride hävitamine kolhitsiini ja tsütokalasiin B poolt põhjustab närviplaadi avatuks jäämise. Närvivoltide mittesulgumine põhjustab neuraaltoru kaasasündinud väärarenguid.
Pärast närvivoltide sulgemist moodustavad rakud, mis algselt paiknesid närviplaadi ja tulevase nahaektodermi vahel, närviharja. Närviharja rakud eristuvad nende võime poolest rännata ulatuslikult, kuid väga reguleeritult kogu kehas ja moodustada kaks peamist voolu. Neist ühe - pindmiste - rakud sisalduvad naha epidermises või pärisnahas, kus nad diferentseeruvad pigmendirakkudeks. Teine voog rändab kõhu suunas, moodustab tundlikke seljaaju ganglione, sümpaatilisi ganglione, neerupealise medulla, parasümpaatilisi ganglione. Kraniaalnärviharja rakkudest tekivad nii närvirakud kui ka mitmed muud struktuurid, näiteks lõpusekõhre, millest osa katab kolju luud.
Mesoderm, mis asub notokordi külgedel ja ulatub kaugemale naha ektodermi ja sekundaarse soole endodermi vahel, jaguneb selja- ja ventraalseks piirkonnaks. Seljaosa on segmenteeritud ja seda esindavad paarilised somiitid. Somiidi munemine käib peast sabaotsani. Mesodermi ventraalset osa, mis näeb välja nagu õhuke rakukiht, nimetatakse külgplaadiks. Somiidid on külgplaadiga ühendatud vahepealse mesodermiga segmenteeritud somiitjalgade kujul.
Kõik mesodermi piirkonnad eristuvad järk-järgult. Moodustumise alguses on somiitidel konfiguratsioon, mis on iseloomulik epiteelile, mille sees on õõnsus. Notokordist ja neuraaltorust lähtuva induktsiooni toimel muutuvad somiitide ventromediaalsed osad – sklerotoomid – sekundaarseks mesenhüümiks, väljutatakse somiidist ning ümbritsevad notokordi ja neuraaltoru ventraalset osa. Lõpuks moodustuvad neist selgroolülid, ribid ja abaluud.
Somiitide dorsolateraalne osa koos sees moodustab müotoomid, millest arenevad keha ja jäsemete vöötlihased. Somiitide välimine dorsolateraalne osa moodustab dermatoomid, millest tekib naha sisemine kiht - pärisnahk. Nefroti ja gonoti algetega somiitide jalgade piirkonnast moodustuvad eritusorganid ja sugunäärmed.
Parem- ja vasakpoolsed segmenteerimata külgmised plaadid jagunevad kaheks leheks, piirates sekundaarset kehaõõnsust - kogu. Endodermiga külgnevat siselehte nimetatakse vistseraalseks. See ümbritseb soolestikku igast küljest ja moodustab soolestiku, katab kopsuparenhüümi ja südamelihase. Külgplaadi välimine leht külgneb ektodermiga ja seda nimetatakse parietaalseks. Tulevikus moodustab see kõhukelme, pleura ja perikardi välimised lehed.
Kõigi embrüote endoderm moodustab lõpuks sekundaarse soolestiku epiteeli ja paljud selle derivaadid. Sekundaarne soolestik ise asub alati akordi all.
Seega tekib neurulatsiooni protsessis aksiaalsete organite kompleks - neuraaltoru - notokord - soolestik, mis on kõigi akordide kehakorralduse kõige iseloomulikum tunnus. Aksiaalorganite sama päritolu, areng ja vastastikune paigutus paljastavad nende täieliku homoloogia ja evolutsioonilise järjepidevuse.
Akorditüübi konkreetsete esindajate neurulatsiooniprotsesside põhjalik uurimine ja võrdlemine toob esile mõned erinevused, mis on peamiselt seotud munarakkude struktuurist, purustamismeetodist ja gastrulatsioonist sõltuvate tunnustega. Tähelepanu juhitakse embrüote erinevale kujule ja telgorganite munemisaja nihkele üksteise suhtes, s.o. eespool kirjeldatud heterokroonsus.
Ektoderm, mesoderm ja endoderm edasise arengu käigus, üksteisega suheldes, osalevad teatud elundite moodustamises. Elundi alge tekkimine on seotud kohalike muutustega vastava idukihi teatud piirkonnas. Niisiis, naha epidermis ja selle derivaadid (suled, juuksed, küüned, nahk ja piimanäärmed), nägemisorganite komponendid arenevad ektodermist; kuulmine, haistmine, suuõõne epiteel, hambaemail. Olulisemad ektodermaalsed derivaadid on neuraaltoru, närvihari ja kõik neist moodustunud närvirakud.
Endodermi derivaadid on mao ja soolte epiteel, maksarakud, kõhunäärme sekreteerivad rakud, soole- ja maonäärmed. Embrüonaalse soolestiku esiosa moodustab kopsude ja hingamisteede epiteeli, samuti hüpofüüsi, kilpnäärme ja kõrvalkilpnäärme eesmise ja keskmise sagara sekreteerivad rakud.
Mesoderm moodustab lisaks juba ülalkirjeldatud skeletistruktuuridele skeletilihased, naha pärisnahk, eritus- ja reproduktiivsüsteemi organid, südame-veresoonkonna, lümfisüsteemi, rinnakelme, kõhukelme ja perikardi. Mesenhüümist, mis on kolme idukihi rakkude tõttu segase päritoluga, arenevad kõik sidekoe tüübid, silelihased, veri ja lümf.
Konkreetse elundi rudiment moodustub esialgu konkreetsest idukihist, kuid seejärel muutub elund keerukamaks ja selle moodustumisel osaleb selle tulemusena kaks-kolm idukihti.
Inimese embrüogeneesi perioodilisus
Inimese embrüogeneesis on 4 perioodi:
- Esialgne (1 nädal arenemist, kuni embrüo siirdamiseni emaka limaskestale).
- Embrüonaalne (2-8 nädalat).
- Prefetaalne (9-12 nädalat) = loomade vastsed
- Loote (13 nädalat – sünd) = metamorfoos
Embrüonaalsel perioodil esineb gastrulatsioon, blastulatsioon ja neurulatsioon. Prefetalis toimub intensiivne organogenees, elundite anatoomiline munemine. Looteperioodi iseloomustab loote loomine membraanide kaitse all.
Algperioodil on sügoot- 1 embrüonaalne rakk, selles määratakse tsütoplasma eraldi lõigud, toimub DNA ja valgu süntees.
Lõhustumise staadium on intensiivse rakkude jagunemise periood. Embrüo suurus ei suurene ja sünteetilised protsessid on aktiivsed. Toimub intensiivne DNA, RNA, histooni ja teiste valkude süntees.
| Arenguperiood, nädalad |
Morfogeneetilised protsessid |
| Esialgne periood (varajane embrüogenees) | |
| 1 |
Väetamine. Sügoodi lõhustamine. Morula ja blastula teke. Gastrulatsiooni (delaminatsiooni) esimene etapp, epiblasti ja hüpoblasti moodustumine. Implantatsiooni algus. |
| Embrüonaalne periood (embrüonaalne) | |
| 2 |
Implantatsiooni lõpetamine. Iduketta moodustumine. Gastrulatsiooni (immigratsiooni) teine etapp, esmase riba moodustumine, prekordaalplaat. Lootevee ja idupõiekeste moodustumine, embrüonaalne mesoderm. Trofoblasti diferentseerumine tsütotrofoblastideks ja sümplastotrofoblastideks, primaarseteks koorioni villideks. Primaarse ja sekundaarse (lõpliku) rebukoti areng. |
| 3 |
Gastrulatsiooni 2. etapi jätkumine, kolme idukihi moodustumine, notokord, prekordaalplaat, neuraaltoru, närvihari. Selja mesodermi segmenteerimise algus (somiidid, segmentaalsed jalad), splanchnotoomide parietaalsete ja vistseraalsete lehtede moodustumine ja embrüonaalne koelom, mis jaguneb veelgi kolmeks kehaõõnsusteks - perikardi, pleura, kõhukelme. Südame, veresoonte, pronefros - pronefros munemine. Embrüonaalsete organite moodustumine - allantois, sekundaarne ja tertsiaarne koorioni villi. Tüvevoldi moodustumine ja embrüo primaarse soolestiku eraldamine sekundaarsest munakollasest kotist. |
| 4 |
Munakollase süvendamine, munakollase varre moodustumine ja embrüo tõus amnioniõõnde. Selja mesodermi segmenteerimise jätkamine kuni 30 somiidini ja diferentseerimine müotoomiks, sklerotoomiks ja dermatoomiks. Neuraaltoru sulgumine ja eesmise neuropoori (25. päevaks) ja tagumise neuropoori (27. päevaks) moodustumine, närviganglionide moodustumine; kopsude, mao, maksa, kõhunäärme, endokriinsete näärmete (adenohüpofüüs, kilpnääre ja kõrvalkilpnäärmed) munemine. Kõrva- ja läätseplakoodide moodustumine, primaarne neer - mesonefros. Platsenta moodustumise algus. Üla- ja alajäseme rudimentide moodustumine, 4 paari lõpusekaari. |
| 5 |
Neuraaltoru eesmise otsa laienemine. Mesodermi segmentatsiooni lõpp (42-44 paari somiitide moodustumine), mittesegmenteerunud mesodermi (nefrogeense koe) moodustumine sabapiirkonnas. Bronhide ja kopsusagarate areng. Viimase neeru (metanefros), urogenitaalsiinuse, pärasoole munemine, Põis. Suguelundite harjade moodustumine. |
| 6 |
Näo, sõrmede moodustumine. Väliskõrva ja silmamuna moodustumise algus. Aju rudimentide moodustumine - sild, väikeaju. Maksa, kõhunäärme, kopsude moodustumine. Piimanäärmete munemine. Sugunäärmete eraldumine mesonefrost, sugunäärmetes seksuaalsete erinevuste teke. |
| 7 |
Ülemiste ja alajäsemete moodustumine. Kloaagi membraani rebend. |
| 8 |
Ülemiste ja alajäsemete sõrmede moodustumine. Pea suuruse märkimisväärne suurenemine (kuni 1/2 keha pikkusest). Nabanöör. |
| viljakas periood | |
| 9 |
Platsenta moodustumise lõpuleviimine (12-13 nädalat). Sileda ja villilise koorioni moodustumine. Sümplastotrofoblastide kasv ja tsütotrofoblastide vähenemine platsenta villides. Loote suuruse ja kaalu märkimisväärne suurenemine. Kudede ja elundite moodustumise protsesside jätkamine. Ema-loote süsteemi moodustumine. Loote vereringe. |
Kriitilised perioodid dy
Kriitilised perioodid- perioodid, mil embrüo ja loote reaktsioonid patogeensetele mõjudele on ühised ja spetsiifilised. Neid iseloomustab aktiivsete rakkude ja kudede diferentseerumise protsesside ülekaal ning metaboolsete protsesside märkimisväärne suurenemine.
- 1 kriitiline periood 0 kuni 8 päeva. Seda peetakse munaraku viljastamise hetkest kuni blatsüsti viimiseni detsiduasse. Sel perioodil puudub seos embrüo ja ema keha vahel. Kahjustavad tegurid kas ei põhjusta loote surma või embrüo sureb (põhimõte "kõik või mitte midagi"). iseloomulik tunnus periood on väärarengute puudumine isegi keskkonnategurite mõjul, millel on väljendunud teratogeenne toime. Embrüo toitumine on autotroopne - munas sisalduvate ainete tõttu ja seejärel blastotsüsti õõnsuses trofoblasti vedela sekretsiooni tõttu.
- 2. kriitiline periood 8 päevast 8 nädalani. Sel perioodil toimub elundite ja süsteemide moodustumine, mille tulemusena on iseloomulik mitmete väärarengute esinemine. Kõige tundlikum faas on esimesed 6 nädalat: võimalikud on kesknärvisüsteemi, kuulmise ja silmade defektid. Kahjustavate tegurite mõjul toimub algselt arengu pärssimine ja peatamine, seejärel mõne elundite ja kudede juhuslik vohamine ning teiste elundite ja kudede düstroofia. Kahju väärtus ei seisne mitte niivõrd gestatsiooni vanuses, vaid ebasoodsa teguriga kokkupuute kestuses.
- 3. kriitiline periood - 3-8 nädalat arengut. Koos organogeneesiga toimub platsenta ja koorioni moodustumine. Kahjustatava teguriga kokkupuutel on häiritud allantoisi areng, mis on kahjustuste suhtes väga tundlik: tekib veresoonte surm, mille tagajärjel peatub koorioni vaskularisatsioon primaarse platsenta puudulikkuse tekkega.
- 4. kriitiline periood - 12.-14. Viitab loote arengule. Oht on seotud naissoost loodete välissuguelundite moodustumisega vale meessoost hermafroditismi tekkega.
- 5. kriitiline periood - 18-22 nädalat. Sel perioodil lõpeb närvisüsteemi moodustumine, täheldatakse aju bioelektrilist aktiivsust, vereloome muutusi ja teatud hormoonide tootmist.
EMBRÜO ARENG
Purustusetapi olemus. Lahkumine - see on sügoodi ja edasiste blastomeeride järjestikuste mitootiliste jagunemiste jada, mis lõpeb mitmerakulise embrüo moodustumisega - blastula. Esimene lõhustamine algab pärast esituumade päriliku materjali liitumist ja ühise metafaasiplaadi moodustumist. Lõhustamise käigus tekkinud rakke nimetatakse blastomeerid(kreeka keelest. löök- idu, idu). Purustamise mitootilise jagunemise tunnuseks on see, et iga jagunemisega muutuvad rakud aina väiksemaks, kuni saavutavad somaatiliste rakkude jaoks tavapärase tuuma ja tsütoplasma mahtude suhte. Näiteks merisiiliku puhul on selleks vaja kuut jagunemist ja embrüo koosneb 64 rakust. Järjestikuste jagunemiste vahel rakkude kasvu ei toimu, kuid DNA sünteesitakse tingimata.
Oogeneesi käigus akumuleeruvad kõik DNA prekursorid ja vajalikud ensüümid. Selle tulemusena lühenevad mitootilised tsüklid ja jagunemised järgivad üksteist palju kiiremini kui tavalistes somaatilistes rakkudes. Esiteks on blastomeerid üksteise kõrval, moodustades rakkude klastri, mida nimetatakse morula. Seejärel moodustub rakkude vahele õõnsus - blastocoel, vedelikuga täidetud. Rakud surutakse perifeeriasse, moodustades blastula seina - blastoderm. Embrüo kogusuurus lõhustumise lõpuks blastula staadiumis ei ületa sügoodi suurust.
Purustusperioodi peamiseks tulemuseks on sügoodi muundumine mitmerakuline ühe vahetuse embrüo.
Purustamise morfoloogia. Reeglina paiknevad blastomeerid üksteise ja muna polaartelje suhtes ranges järjekorras. Purustamise järjekord või meetod sõltub munakollase kogusest, tihedusest ja jaotumisest munas. Sachs-Hertwigi reeglite kohaselt kipub raku tuum paiknema tsütoplasma keskel ilma munakollaseta ja raku jagunemise spindel selle tsooni suurima ulatuse suunas.
Oligo- ja mesoletsitaalsetes munades lõhustumine täielik, või holoblastiline. Seda tüüpi purustamist leidub silmudel, mõnedel kaladel, kõigil kahepaiksetel, aga ka kukkurloomadel ja platsentaimetajatel. Täieliku jagamise korral vastab esimese jaotuse tasapind kahepoolse sümmeetria tasapinnale. Teise jaotuse tasapind kulgeb risti esimese jaotuse tasapinnaga. Esimese kahe jaotuse mõlemad vaod on meridiaanid, ᴛ.ᴇ. algab loomapoolusest ja levib vegetatiivsele poolusele. Munarakk jaguneb neljaks enam-vähem võrdse suurusega blastomeeriks. Kolmanda jaotuse tasand kulgeb laiussuunas risti esimese kahega. Pärast seda ilmneb mesoletsitaalsetes munades kaheksa blastomeeri staadiumis ebaühtlane purustamine. Loomapooluse juures on neli väiksemat blastomeeri - mikromeetrid, vegetatiivsel - neli suuremat - makromeerid. Seejärel toimub jagamine jälle meridiaanitasanditel ja siis jälle laiustasanditel.
Luukalade, roomajate, lindude ja ka monotreemsete imetajate polületsitaalsetes munarakkudes toimub lõhustumine osaline, või meroblastne,ᴛ.ᴇ. hõlmab ainult munakollast vaba tsütoplasma. See paikneb õhukese ketta kujul loomapooluse juures, sellega seoses nimetatakse seda tüüpi purustamist nn. kettakujuline.
Purustamise tüübi iseloomustamisel võetakse arvesse ka blastomeeride suhtelist asendit ja jagunemiskiirust. Kui blastomeerid paiknevad raadiuste järgi üksteise kohal ridadena, nimetatakse purustamist. radiaalne. See on tüüpiline akordidele ja okasnahksetele. Looduses on purustamise ajal blastomeeride ruumilise paigutuse muid variante, mis määrab sellised tüübid nagu spiraal molluskitel, kahepoolne ascaris, anarhiline meduusid.
Täheldati seost munakollase jaotumise ning loomsete ja vegetatiivsete blastomeeride jagunemise sünkroonsuse astme vahel. Okasnahksete oligoletsitaalsetes munades on lõhustumine peaaegu sünkroonne, mesoletsitaalsetes munarakkudes on sünkroonsus pärast kolmandat jagunemist häiritud, kuna vegetatiivsed blastomeerid jagunevad munakollase suure koguse tõttu aeglasemalt. Osalise lõhenemisega vormides on jagunemised algusest peale asünkroonsed ja keskse positsiooni hõivavad blastomeerid jagunevad kiiremini.
Riis. 7.2. Lõhenemine akordides erinevat tüüpi munadega.
A - lansett; B - konn; IN - lind; G - imetaja:
I- kaks blastomeeri II- neli blastomeeri, III- kaheksa blastomeeri, IV- morula, V- blastula;
1 - vagude purustamine, 2 -blastomeerid, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hüpoblast, 7-embrüoblast, 8- trofoblast; joonisel olevad tuumade suurused ei kajasta tegelikke suurussuhteid
Riis. 7.2. Jätkamine
Purustamise lõpuks moodustub blastula. Blastula tüüp sõltub purustamise tüübist ja seega ka muna tüübist. Teatud tüüpi purustamine ja blastula on näidatud joonisel fig. 7.2 ja skeem 7.1. Rohkem Täpsem kirjeldus purustamine imetajatel ja inimestel, vt lõik. 7.6.1.
Molekulaar-geneetiliste ja biokeemiliste protsesside tunnused purustamisel. Nagu eespool märgitud, lüheneb lõhustamisperioodi mitootiline tsükkel oluliselt, eriti alguses.
Näiteks merisiiliku munades kestab kogu lõhustumistsükkel 30-40 minutit, S-faasi kestus aga vaid 15 minutit. gi- ja 02-perioodid praktiliselt puuduvad, kuna munaraku tsütoplasmas on loodud kõigi ainete vajalik varu ja mida suurem, seda suurem see on. Enne iga jagunemist toimub DNA ja histoonide süntees.
Kiirus, millega replikatsioonikahvel lõhustamise ajal mööda DNA-d liigub, on normaalne. Samas on blastomeeride DNA-s rohkem initsiatsioonipunkte kui somaatilistes rakkudes. DNA süntees toimub kõigis replikonites üheaegselt, sünkroonselt. Sel põhjusel langeb DNA replikatsiooni aeg tuumas kokku ühe, pealegi lühendatud replikoni kahekordistumisajaga. Näidati, et kui tuum sügoodist eemaldatakse, toimub lõhenemine ja embrüo oma arengus jõuab peaaegu blastula staadiumisse. Edasine areng peatub.
Lõhustamise alguses muud tüüpi tuumaaktiivsus, näiteks transkriptsioon, praktiliselt puudub. IN erinevad tüübid Munades algab geenide transkriptsioon ja RNA süntees erinevatel etappidel. Kui tsütoplasmas on palju erinevaid aineid, nagu näiteks kahepaiksete puhul, ei aktiveeru transkriptsioon kohe. RNA süntees neis algab varase blastula staadiumis. Vastupidi, imetajatel algab RNA süntees juba kahe blastomeeri staadiumis.
Lõhustamisperioodil moodustuvad RNA ja valgud, mis on sarnased oogeneesi käigus sünteesitutele. Need on peamiselt histoonid, rakumembraani valgud ja raku jagunemiseks vajalikud ensüümid. Neid valke kasutatakse kohe koos varem munarakkude tsütoplasmas talletatud valkudega. Koos sellega on purustamise perioodil võimalik valkude süntees, mida varem polnud. Seda toetavad andmed piirkondlike erinevuste olemasolu kohta RNA ja valkude sünteesis blastomeeride vahel. Mõnikord hakkavad need RNA-d ja valgud toimima hilisemas etapis.
Fragmenteerumisel mängib olulist rolli tsütoplasma jagunemine - tsütotoomia. Sellel on eriline morfogeneetiline tähtsus, kuna see määrab purustamise tüübi. Tsütotoomia käigus moodustub esmalt ahenemine mikrofilamentide kontraktiilse rõnga abil. Selle rõnga kokkupanek toimub mitootilise spindli pooluste otsesel mõjul. Pärast tsütotoomiat jäävad oligoletsitaalsete munade blastomeerid üksteisega ühendatud ainult õhukeste sildadega. Just sel ajal on neid kõige lihtsam eraldada. Seda seetõttu, et tsütotoomia viib rakkudevahelise kokkupuuteala vähenemiseni membraanide piiratud pindala tõttu.
Vahetult pärast tsütotoomiat algab rakupinna uute lõikude süntees, kontakttsoon suureneb ja blastomeerid hakkavad tihedalt kokku puutuma. Lõhestusvaod kulgevad piki ovoplasma üksikute osade vahelisi piire, peegeldades ovoplasmaatilise segregatsiooni nähtust. Sel põhjusel on erinevate blastomeeride tsütoplasma keemilise koostise poolest erinev.
Purustamine – mõiste ja liigid. Kategooria "Purjustamine" klassifikatsioon ja omadused 2017, 2018.
XII lõpus - XIII sajandi alguses. Saksamaa üldise sotsiaalse ja majandusliku elavnemise alusel tehti olulisi muudatusi impeeriumi poliitilises struktuuris: endised feodaalpiirkonnad (hertsogkonnad, peapiiskopkonnad) muutusid peaaegu täielikult iseseisvateks riikideks .... .
VILJASTAMINE Loeng 8 Viljastamine on munaraku stimuleerimine spermatosoidi poolt arenema, kandes samal ajal munarakku isa pärilikkusainet. Viljastumise protsessis sulandub spermatosoidid munarakuga, samal ajal kui haploidne tuum ....
ETTEVALMISTAMISPROTSESSID LOENG nr 4 Mineraalide pesemine Pesemist kasutatakse haruldaste ja väärismetallide, mustade metallide maakide, fosforiitide, kaoliinide, ehitusmaterjalide (liiv, killustik), ...
Embrüonaalne areng on keeruline ja pikaajaline morfogeneetiline protsess, mille käigus moodustub isa- ja emasugurakkudest uus hulkrakuline organism, mis on võimeline keskkonnas iseseisvaks eluks. Toetab sugulise paljunemise ja tagab pärilike tunnuste edasikandumise vanematelt järglastele.
Viljastamine seisneb spermatosoidi ühendamises munarakuga Viljastamisprotsessi olulisemad etapid on:
1) ühisettevõtte tungimine munasse;
2) erinevate sünteetiliste protsesside aktiveerimine munas;
3) munaraku ja SP tuumade liitmine kromosoomide diploidse komplekti taastamisega.
Viljastumise toimumiseks on vajalik naiste ja meeste sugurakkude konvergents. See saavutatakse seemendamise teel.
SP tungimist munarakku soodustavad ensüüm hüaluronidiaas ja teised bioloogiliselt aktiivsed ained (spermolüsiin), mis suurendavad peamise rakkudevahelise aine läbilaskvust.Protsessi käigus sekreteeritakse ensüüme akrosoom akrosoom reaktsioon. Selle olemus on järgmine, sperma pea ülaosas oleva munaga kokkupuute hetkel plasmamembraan ja sellega külgnev membraan lahustuvad ning munamembraani külgnev osa lahustub Akrosoomi membraan ulatub väljapoole ja moodustab õõnsa toru kujul väljakasvu. Sisu. Sellest hetkest alates on SP ja mina üks zygote rakk.
Aktiveerimine I või kortikaalne reaktsioon, mis areneb kokkupuutel SP-ga, omab morfoloogilisi ja biokeemilisi ilminguid. Aktiveerimise ilmingud on muutused ooplasmi pindmises kortikaalses kihis ja moodustises väetamismembraanid. Viljastamismembraan kaitseb yatsyot liiga suurte spermatosoidide tungimise eest.
Sügoot- diploidne (sisaldab täielikku topeltkromosoomide komplekti) rakk, mis on tekkinud viljastumisel (munaraku ja seemneraku ühinemine). Sügoot on totipotentne(st suudab tekitada mis tahes muu) raku.
Inimestel toimub sügoodi esimene mitootiline jagunemine ligikaudu 30 tundi pärast viljastamist, mis on tingitud esimeseks jagunemiseks ettevalmistamise keerukatest protsessidest. purustamine.
Lahkuminek - see on sügoodi järjestikuste mitootiliste jagunemiste jada, mis lõpeb mitmerakulise embrüo moodustumisega - blastula. Esimene lõhustamine algab pärast esituumade päriliku materjali liitumist ja ühise metafaasiplaadi moodustumist. Lõhustamise käigus tekkinud rakke nimetatakse blastomeerid(kreeka keelest. löök- idu, idu). Mitootilise lõhustamise jagunemise tunnuseks on see, et iga jagunemisega muutuvad rakud aina väiksemaks, kuni saavutavad somaatiliste rakkude jaoks tavapärase tuuma ja tsütoplasma mahtude suhte.Esmalt külgnevad blastomeerid üksteisega, moodustades rakkude klastri nn. morula . Seejärel moodustub rakkude vahele õõnsus - blastocoel , vedelikuga täidetud. Rakud surutakse perifeeriasse, moodustades blastula seina - blastoderm. Embrüo kogusuurus lõhustumise lõpuks blastula staadiumis ei ületa sügoodi suurust.
Progenees - gametogenees (spermato- ja ovogenees) ja viljastumine.Spermatogenees viiakse läbi munandite keerdtuubulites ja jaguneb neljaks perioodiks: 1) paljunemisperiood - I; 2) kasvuperiood - II; 3) valmimisaeg - III; 4) kujunemisperiood - IV. Ovogenees viiakse läbi munasarjades ja see jaguneb kolmeks perioodiks: 1) paljunemisperiood (embrüogeneesis ja 1. postembrüonaalse arengu aasta); 2) kasvuperiood (väike ja suur); 3) küpsemisperiood.Muna koosneb haploidse kromosoomikomplektiga ja väljendunud tsütoplasmaga tuumast, mis sisaldab kõiki organelle, välja arvatud tsütokeskus.
Lahkuminek. purustamise omadused. Peamised munaliigid vastavalt munakollase asukohale. Muna struktuuri seos purustamise tüübiga. Blastomeerid ja embrüonaalsed rakud. Blastulate ehitus ja tüübid.
Lahkumine - See protsess põhineb mitootilisel rakkude jagunemisel. Jagunemise tulemusena tekkinud tütarrakud aga ei lahkne, vaid jäävad tihedalt kõrvuti. Purustamise käigus vähenevad tütarrakud järk-järgult. Iga looma iseloomustab teatud tüüpi purustamine, mis on tingitud munakollase kogusest ja olemusest. Kollane pärsib muljumist, seetõttu lõheneb munakollasega ülekoormatud sügoodi osa aeglasemalt või ei jagune üldse.
In isoletsithal, viletsa munakollase viljastatud lansettmuna, esimene lõhekujuline lõhevagu algab loomapooluse juurest ja levib järk-järgult pikimeridionaalsuunas vegetatiivse poole, jagades munaraku 2 rakuks. - 2 blastomeeri. Teine vagu kulgeb esimesega risti – moodustub 4 blastomeeri. Järjestikuste jagunemiste tulemusena moodustuvad üksteisega tihedalt külgnevad rakurühmad. Mõnel loomal sarnaneb selline embrüo mooruspuu või vaarikaga. Ta sai nime morula(lat. morum - mooruspuu) - mitmerakuline pall, mille sees pole õõnsust.
IN teloletsitaalsed munad , munakollasega ülekoormatud - purustamine võib olla täiesti ühtlane või ebaühtlane ja mittetäielik. Vegetatiivse pooluse blastomeerid jäävad inertse munakollase rohkuse tõttu alati lõhustumise kiiruses maha loomapooluse blastomeeridest. Kahepaiksete munadele on iseloomulik täielik, kuid ebaühtlane lõhustumine.. Kaladel, lindudel ja mõnel muul loomal purustatakse ainult see osa munast, mis asub loomapooluse juures; tekib mittetäielik diskoidne lõhenemine. Purustamise käigus blastomeeride arv suureneb, kuid blastomeerid ei kasva algse raku suuruseks, vaid muutuvad iga purustamisega väiksemaks. Seda seletatakse asjaoluga, et purustava sügoodi mitootilistel tsüklitel puudub tüüpiline interfaas; presünteetiline periood (G1) puudub ja sünteetiline periood (S) algab juba eelneva mitoosi telofaasis.
Muna lõhustamine lõpeb moodustumisega blastula.
Polületsitaalsetes munarakkudes luukalade, roomajate, lindude, aga ka monotreemsete imetajate purustamine osaline, või meroblastne, need. hõlmab ainult munakollast vaba tsütoplasma. See asub õhukese ketta kujul loomapoolikul, seega seda tüüpi purustamine kutsus kettakujuline . Purustamise tüübi iseloomustamisel võetakse arvesse ka blastomeeride suhtelist asendit ja jagunemiskiirust. Kui blastomeerid on paigutatud piki raadiust üksteise kohal ridadesse, purustamine kutsus radiaalne.
Killustatus võib olla: deterministlik ja regulatiivne; täielik (holoblastiline) või mittetäielik (meroblastiline); ühtlased (blastomeerid on enam-vähem ühesuurused) ja ebaühtlased (blastomeerid ei ole ühesuurused, eristatakse kahte kuni kolme suurusrühma, mida tavaliselt nimetatakse makro- ja mikromeerideks)
Munade tüübid:
Munakollase kogus - oligoletsetal (lansets) mesolatsetaal (kahepaiksed) polüetsetaal (kalad, linnud)
Asukoht- Isolatetaal(asub hajusalt, ühtlaselt). Need sisaldavad veidi munakollast, mis on ühtlaselt jaotunud kogu rakus. Iseloomulik okasnahksete, alumiste koorikute ja imetajate jaoks. Imetajatel on need allitsiaalsed munad (kollane praktiliselt puudub)
Telolecetal(koos mõõduka koguse munakollasega alumises vegetatiivses pooluses)
Teravalt teloletsitaalne (suure koguse munakollasega, hõivab kogu muna, välja arvatud ülemine poolus. Seal on palju munakollast, koondunud vegetatiivsele poolusele. On 2 rühma: mõõdukalt teloletsitaalne (molluskid, kahepaiksed) ja teravalt letsitaalne (roomajad ja linnud). Tsütooma on kontsentreeritud poolusele ja tuumale.
Tsentroletsetaal(kollane on veidi, kuid keskelt tihe). Väike munakollane, asub keskel. lülijalgsetele iseloomulik
Blastomeres- rakud, mis moodustuvad mitmerakulistel loomadel purustatud munade jagunemise tulemusena. B. iseloomulikuks tunnuseks on kasvu puudumine jagunemise vahelisel perioodil, mille tulemusena järgmise jagunemise käigus väheneb iga B. maht poole võrra. Holoblastiga purustamine teloletsitaalsetes munades B. erinevad suuruse poolest: suured B. - makromeerid, keskmised - mesomeerid, väikesed - mikromeerid. Sünkroonse lõhustamise ajal on B. piirkonnad reeglina vormilt homogeensed, nende tsütoplasma struktuur on väga lihtne. Seejärel pindmine B. tasaneb ja muna jätkab purustamise faasi - lõhkamine.
Blastula struktuur. Kui moodustub tahke pall, mille sees pole õõnsust, siis nimetatakse sellist tuuma morula. Blastula või morula moodustumine sõltub tsütoplasma omadustest. Blastula moodustub tsütoplasma piisava viskoossusega, morula - madala viskoossusega. Tsütoplasma piisava viskoossusega säilitavad blastomeerid ümara kuju ja lamenevad kokkupuutepunktides vaid veidi. Selle tulemusena tekib nende vahele tühimik, mis purustamise suurenedes täitub vedelikuga ja muutub blastocoeliks. Tsütoplasma madala viskoossusega ei ole blastomeerid ümarad ja asetsevad tihedalt üksteise kõrval, tühimikku ja õõnsust ei teki. Blastulad on erineva struktuuriga ja sõltuvad purustamise tüübist.
