Embryonálny vývoj je zložitý a zdĺhavý morfogenetický proces, pri ktorom z otcovských a materských zárodočných buniek vzniká nový mnohobunkový organizmus schopný samostatného života v prostredí. Je základom pohlavného rozmnožovania a zabezpečuje prenos dedičných vlastností z rodičov na potomkov.
Hnojenie spočíva v spojení spermie s vajíčkom Najdôležitejšie fázy procesu oplodnenia sú:
1) prienik spoločného podniku do vajíčka;
2) aktivácia rôznych syntetických procesov vo vajci;
3) fúzia jadier vajíčka a SP s obnovením diploidnej sady chromozómov.
Aby mohlo dôjsť k oplodneniu, je potrebná konvergencia ženských a mužských zárodočných buniek. Dosahuje sa insemináciou.
Prienik SP do vajíčka uľahčuje enzým hyaluronidáza a ďalšie biologicky aktívne látky (spermolyzín), ktoré zvyšujú permeabilitu hlavnej medzibunkovej látky Enzýmy sú vylučované akrozómom v procese akrozómová reakcia. Jeho podstata je nasledovná, v momente kontaktu s vajíčkom v hornej časti hlavičky spermie sa plazmatická membrána a priľahlá membrána rozpustia a priľahlá časť vaječnej membrány sa rozpustí. Akrozomálna membrána vyčnieva smerom von a vytvára sa výrastok v podobe dutej trubice.alebo tuberkula oplodnenia.Potom sa plazmatické membrány oboch gamét spoja a začne sa spojenie ich obsahu.Od tohto momentu SP a I predstavujú jednu bunku zygoty.
Aktivácia I resp kortikálna odpoveď, ktorý vzniká v dôsledku kontaktu so SP, má morfologické a biochemické prejavy. Prejavom aktivácie sú zmeny v povrchovej kortikálnej vrstve ooplazmy a útvaru oplodňovacie membrány. Hnojivá membrána chráni yatsyo pred prenikaním nadmerne veľkých spermií.
Zygota- diploidná (obsahujúca kompletnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentný(teda schopný dať vzniknúť akejkoľvek inej) bunke.
U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení v dôsledku zložitých procesov prípravy na prvé delenie. drvenie.
Rozdelenie - je to séria postupných mitotických delení zygoty a končiaca vytvorením mnohobunkového embrya - blastula. Prvé rozdelenie štiepenia začína po spojení dedičného materiálu pronuklea a vytvorení spoločnej metafázovej platničky. Bunky vzniknuté pri štiepení sa nazývajú blastoméry(z gréčtiny. výbuch- klíčok, klíčok). Znakom delenia mitotickým štiepením je, že pri každom delení sa bunky zmenšujú a zmenšujú, až kým nedosiahnu pomer objemov jadra a cytoplazmy, ktorý je obvyklý pre somatické bunky.Po prvé, blastoméry na seba nadväzujú a vytvárajú zhluk bunky tzv morula . Potom sa medzi bunkami vytvorí dutina - blastocoel , naplnené kvapalinou. Bunky sú vytlačené na perifériu a tvoria stenu blastuly - blastoderm. Celková veľkosť embrya na konci štiepenia v štádiu blastuly nepresahuje veľkosť zygoty.
Progenéza - gametogenéza (spermato- a ovogenéza) a oplodnenie.Spermatogenéza prebieha v stočených tubuloch semenníkov a je rozdelená do štyroch období: 1) reprodukčné obdobie - I; 2) obdobie rastu - II; 3) obdobie zrenia - III; 4) obdobie formovania - IV. Ovogenéza prebieha vo vaječníkoch a je rozdelená do troch období: 1) reprodukčné obdobie (v embryogenéze a počas 1. roku po embryonálny vývoj); 2) obdobie rastu (malého a veľkého); 3) obdobie dozrievania.Vajíčko pozostáva z jadra s haploidnou sadou chromozómov a výraznou cytoplazmou, ktorá obsahuje všetky organely s výnimkou cytocentra.
Rozdelenie. drviace vlastnosti. Hlavné druhy vajec podľa umiestnenia žĺtka. Vzťah štruktúry vajíčka s typom drvenia. Blastoméry a embryonálne bunky. Štruktúra a typy blastuly.
Rozdelenie - Tento proces je založený na delení mitotických buniek. Dcérske bunky vytvorené v dôsledku delenia sa však nerozchádzajú, ale zostávajú tesne vedľa seba. V procese drvenia sa dcérske bunky postupne zmenšujú. Každé zviera sa vyznačuje určitým typom drvenia v dôsledku množstva a charakteru rozloženia žĺtka vo vajci. Žĺtok bráni drveniu, preto sa časť zygoty preťažená žĺtkom štiepi pomalšie alebo sa neštiepi vôbec.
V izolecitale, nekvalitné žĺtkom oplodnené vajíčko lancety, prvá štiepna brázda v podobe medzery začína na zvieracom póle a postupne sa rozširuje v pozdĺžnom poludníkovom smere smerom k vegetatívnemu, čím sa vajíčko rozdeľuje na 2 bunky - 2 blastoméry. Druhá brázda prebieha kolmo na prvú – tvoria sa 4 blastoméry. V dôsledku série postupných delení sa vytvárajú skupiny buniek, ktoré spolu tesne susedia. U niektorých zvierat takéto embryo pripomína moruše alebo malinu. Dostal meno morula(lat. morum - moruša) - mnohobunková guľa bez dutiny vo vnútri.
IN telolecitné vajíčka , preťažený žĺtkom - drvenie môže byť úplne jednotné alebo nerovnomerné a neúplné. Blastoméry vegetatívneho pólu v dôsledku množstva inertného žĺtka vždy zaostávajú za blastomérmi živočíšneho pólu v rýchlosti štiepenia. Úplné, ale nerovnomerné štiepenie je charakteristické pre vajíčka obojživelníkov.. U rýb, vtákov a niektorých iných zvierat je rozdrvená iba časť vajíčka umiestnená na zvieracom póle; dochádza k neúplnému diskoidnému štiepeniu. V procese drvenia sa zvyšuje počet blastomérov, ale blastoméry nedorastajú do veľkosti pôvodnej bunky, ale každým drvením sa zmenšujú. Vysvetľuje to skutočnosť, že mitotické cykly drviacej zygoty nemajú typickú medzifázu; presyntetické obdobie (G1) chýba a syntetické obdobie (S) začína už v telofáze predchádzajúcej mitózy.
Štiepenie vajíčka končí tvorbou blastula.
V polylecitálnych oocytoch kostnaté ryby, plazy, vtáky, ako aj drvenie monotrémnych cicavcov čiastočný, alebo meroblastický, tie. pokrýva iba cytoplazmu bez žĺtka. Nachádza sa vo forme tenkého disku na zvieracej tyči, preto tento typ drvenie tzv diskoidný . Pri charakterizácii typu drvenia sa berie do úvahy aj relatívna poloha a rýchlosť delenia blastomérov. Ak sú blastoméry usporiadané v radoch nad sebou pozdĺž polomerov, drvenie tzv radiálne.
Fragmentácia môže byť: deterministická a regulačná; úplné (holoblastické) alebo neúplné (meroblastické); rovnomerné (blastoméry sú viac-menej rovnakej veľkosti) a nerovnomerné (blastoméry nie sú rovnako veľké, rozlišujú sa dve až tri veľkostné skupiny, zvyčajne nazývané makro- a mikroméry)
Druhy vajec:
Množstvo žĺtka - Oligolecetal (lancelet) Mesolacetal (obojživelníky) Polylecetal (ryby, vtáky)
miesto- Izolatecetal(umiestnené difúzne, rovnomerne). Obsahujú trochu žĺtka, rovnomerne rozloženého po celej bunke. Charakteristické pre ostnatokožce, nižšie strunatce a cicavce. U cicavcov sú to aleciálne vajcia (prakticky neexistuje žĺtok)
Telolecetal(s miernym množstvom žĺtka na dolnom vegetatívnom póle)
Prudko telolecitný (s veľkým množstvom žĺtka zaberá celé vajce, okrem horného pólu. Žĺtka je veľa, sústredený na vegetatívnom póle. Rozlišujú sa 2 skupiny: stredne telolektálny (mäkkýše, obojživelníky) a ostro lecitálny ( plazy a vtáky).Cytoplazma a jadro sú sústredené na anomálnom póle .
Centrolecetal(žĺtok je trochu, ale v strede hustý). Malý žĺtok, ktorý sa nachádza v strede. charakteristické pre článkonožce
Blastomeres- bunky vznikajúce v dôsledku delenia drvených vajíčok u mnohobunkových živočíchov. Charakteristickým znakom B. je absencia rastu v období medzi deleniami, v dôsledku čoho sa pri ďalšom delení objem každej B. zníži na polovicu. S holoblastom drvenie v telolecitálnych vajíčkach B. sa líšia veľkosťou: veľké B. - makroméry, stredné - mezoméry, malé - mikroméry. Počas synchrónneho štiepenia sú delenia B. spravidla vo forme homogénne, štruktúra ich cytoplazmy je veľmi jednoduchá. Potom sa povrchové B. sploštia a vajce pokračuje do fázy drvenia - blastulácia.
Štruktúra blastuly. Ak sa vytvorí pevná guľa bez dutiny vo vnútri, potom sa takéto jadro nazýva morula. Tvorba blastuly alebo moruly závisí od vlastností cytoplazmy. Blastula sa tvorí pri dostatočnej viskozite cytoplazmy, morula - pri nízkej viskozite. Pri dostatočnej viskozite cytoplazmy si blastoméry zachovávajú zaoblený tvar a v miestach kontaktu sa len mierne splošťujú. V dôsledku toho sa medzi nimi objaví medzera, ktorá sa pri zvyšovaní drvenia naplní kvapalinou a zmení sa na blastocoel. Pri nízkej viskozite cytoplazmy nie sú blastoméry zaoblené a sú umiestnené tesne vedľa seba, nevzniká medzera a nevytvára sa dutina. Blastuly sa líšia štruktúrou a závisia od typu drvenia.
Začiatok nového organizmu je daný oplodneným vajíčkom (s výnimkou prípadov partenogenézy a vegetatívneho rozmnožovania). Hnojenie je proces vzájomného splynutia dvoch zárodočných buniek (gamét), počas ktorého sa vykonávajú dve rôzne funkcie: sexuálna (spojenie génov dvoch rodičovských jedincov) a reprodukčná (vznik nového organizmu). Prvá z týchto funkcií zahŕňa prenos génov z rodičov na potomkov, druhá - spustenie tých reakcií a pohybov v cytoplazme vajíčka, ktoré umožňujú ďalší vývoj. V dôsledku oplodnenia sa vo vajíčku obnoví dvojitá (2p) sada chromozómov. Spermiou zavedený centrozóm po zdvojení tvorí štiepne vreteno a zygota vstupuje do 1. štádia embryogenézy – štádia drvenia. V dôsledku mitózy sa zo zygoty vytvoria 2 dcérske bunky - blastoméry.
Prezygotické obdobie
Prezygotické obdobie vývoja je spojené s tvorbou gamét (gametogenéza). Tvorba oocytov začína u žien ešte pred narodením a je dokončená pre každý daný oocyt až po jeho oplodnení. Ženský plod vo vaječníkoch obsahuje v čase narodenia asi dva milióny oocytov prvého rádu (sú to ešte diploidné bunky) a len 350 - 450 z nich dosiahne štádium oocytov druhého rádu (haploidné bunky), pričom do vajec (jedno po druhom počas jednej menštruačný cyklus). Na rozdiel od žien sa zárodočné bunky v semenníkoch (semenníkoch) u mužov začínajú vytvárať až s nástupom puberty. Trvanie obdobia tvorby spermií je približne 70 dní; na jeden gram hmotnosti semenníkov je počet spermií asi 100 miliónov denne.
Hnojenie
Hnojenie - splynutie samčej pohlavnej bunky (spermie) so samicou (vajíčko, vajíčko), čo vedie k vytvoreniu zygoty - nového jednobunkového organizmu. Biologickým významom oplodnenia je zjednotenie jadrového materiálu mužských a ženských gamét, čo vedie k zjednoteniu otcovských a materských génov, obnove diploidnej sady chromozómov, ako aj k aktivácii vajíčka, tj. jeho stimulácia pre embryonálny vývoj. Spojenie vajíčka so spermiou sa zvyčajne vyskytuje v lievikovitej časti vajíčkovodu počas prvých 12 hodín po ovulácii.
Semenná tekutina, vstupujúca do pošvy ženy pri pohlavnom styku, obsahuje zvyčajne 60 až 150 miliónov spermií, ktoré vďaka pohybom rýchlosťou 2-3 mm za minútu, neustálym zvlneným kontrakciám maternice a trubíc a zásaditému prostrediu, už po 1-2 minútach po pohlavnom styku sa dostanú do maternice a po 2-3 hodinách do koncových úsekov vajíčkovodov, kde sa zvyčajne spájajú s vajíčkom. Existuje monospermické (jedna spermia vstúpi do vajíčka) a polyspermické (dve alebo viac spermií vstúpi do vajíčka, ale iba jedno jadro spermie sa spojí s jadrom vajíčka). Zachovanie aktivity spermií pri ich prechode v pohlavnom trakte ženy uľahčuje mierne zásadité prostredie krčka maternice vyplnené hlienovou zátkou. Pri orgazme pri pohlavnom styku sa slizničná zátka z krčka maternice čiastočne vytlačí a následne sa do nej stiahne a tým prispieva k rýchlejšiemu vstupu spermií z pošvy (kde je normálne napr. zdravá žena mierne kyslé prostredie) do priaznivejšieho prostredia krčka maternice a dutiny maternice. Prechod spermií cez hlienovú zátku cervikálneho kanála je tiež uľahčený prudkým zvýšením priepustnosti hlienu v dňoch ovulácie. Vo zvyšných dňoch menštruačného cyklu má hlienová zátka výrazne nižšiu priepustnosť pre spermie.
Mnohé spermie nachádzajúce sa v pohlavnom trakte ženy si môžu zachovať schopnosť oplodnenia 48-72 hodín (niekedy až 4-5 dní). Ovulované vajíčko zostáva životaschopné približne 24 hodín. Vzhľadom na to je najpriaznivejším časom na oplodnenie obdobie prasknutia zrelého folikulu, po ktorom nasleduje narodenie vajíčka, ako aj 2-3 deň po ovulácii. Ženy používajúce fyziologickú metódu antikoncepcie by si mali uvedomiť, že načasovanie ovulácie môže kolísať a životaschopnosť vajíčka a spermie môže byť výrazne dlhšia. Krátko po oplodnení sa začína štiepenie zygoty a tvorba embrya.
ZygotaZygota (grécky párová zygota) je diploidná (obsahujúca kompletnú dvojitú sadu chromozómov) bunka, ktorá je výsledkom oplodnenia (fúzie vajíčka a spermie). Zygota je totipotentná (to znamená schopná produkovať akúkoľvek inú) bunku. Termín zaviedol nemecký botanik E. Strasburger.
U ľudí nastáva prvé mitotické delenie zygoty približne 30 hodín po oplodnení, čo je spôsobené zložitými procesmi prípravy na prvý akt drvenia. Bunky vytvorené v dôsledku drvenia zygoty sa nazývajú blastoméry. Prvé delenia zygoty sa nazývajú „drvenie“, pretože bunka je rozdrvená: po každom delení sa dcérske bunky zmenšujú a medzi deleniami neexistuje štádium bunkového rastu.
Vývoj zygoty Zygota sa buď začína vyvíjať ihneď po oplodnení, alebo je oblečená v hustej škrupine a na nejaký čas sa zmení na pokojnú spóru (často nazývanú zygospóra) - typickú pre mnohé huby a riasy.
RozdelenieObdobie embryonálneho vývoja mnohobunkového živočícha začína fragmentáciou zygoty a končí narodením nového jedinca. Proces štiepenia pozostáva zo série postupných mitotických delení zygoty. Dve bunky vytvorené v dôsledku nového delenia zygoty a všetky nasledujúce generácie buniek v tomto štádiu sa nazývajú blastoméry. Pri drvení nasleduje jedno delenie za druhým a vzniknuté blastoméry nerastú, v dôsledku čoho je každá nová generácia blastomér reprezentovaná menšími bunkami. Táto vlastnosť bunkového delenia počas vývoja oplodneného vajíčka určila vzhľad obrazového pojmu - rozdrvenie zygoty.
O odlišné typyŽivočíšne vajcia sa líšia množstvom a charakterom distribúcie rezervných živín (žĺtka) v cytoplazme. To do značnej miery určuje povahu následnej fragmentácie zygoty. Pri malom množstve a rovnomernej distribúcii žĺtka v cytoplazme sa celá hmota zygoty rozdelí za vzniku identických blastomérov - úplné rovnomerné rozdrvenie (napríklad u cicavcov). Keď sa žĺtok hromadí prevažne na jednom z pólov zygoty, dochádza k nerovnomernej fragmentácii – vznikajú blastoméry, ktoré sa líšia veľkosťou: väčšie makroméry a mikroméry (napríklad u obojživelníkov). Ak je vajíčko veľmi bohaté na žĺtok, potom sa jeho časť bez žĺtka rozdrví. Takže u plazov, vtákov, iba diskovitá časť zygoty na jednom z pólov, kde sa nachádza jadro, podlieha drveniu - neúplnému, diskoidnému drveniu. Nakoniec u hmyzu sa do procesu drvenia zúčastňuje iba povrchová vrstva cytoplazmy zygoty - neúplné, povrchové drvenie.
V dôsledku drvenia (keď počet deliacich sa blastomérov dosiahne významný počet) sa vytvorí blastula. V typickom prípade (napríklad v lancelete) je blastula dutá guľa, ktorej stena je tvorená jednou vrstvou buniek (blastoderm). Dutina blastuly – blastocoel, inak nazývaná primárna telesná dutina, je naplnená tekutinou. U obojživelníkov má blastula veľmi malú dutinu a u niektorých živočíchov (napríklad článkonožcov) môže blastocoel úplne chýbať.
gastruláciaV ďalšom štádiu embryonálneho obdobia prebieha proces tvorby gastruly - gastrulácia. U mnohých zvierat dochádza k tvorbe gastruly invagináciou, t.j. výbežky blastodermu na jednom z pólov blastuly (s intenzívnou reprodukciou buniek v tejto zóne). V dôsledku toho sa vytvorí dvojvrstvové embryo v tvare misky. Vonkajšia vrstva buniek je ektoderm a vnútorná vrstva je endoderm. Vnútorná dutina, ktorá vzniká pri vyčnievaní steny blastuly, primárne črevo, komunikuje s vonkajším prostredím cez otvor – primárne ústa (blastopor). Existujú aj iné typy gastrulácie. Napríklad u niektorých coelenterátov sa endoderm gastruly tvorí imigráciou, t.j. „vypudenie“ časti blastodermálnych buniek do dutiny blastuly a ich následné rozmnoženie. Primárne ústie vzniká pretrhnutím steny gastruly. Pri nerovnomernom drvení (u niektorých červov, mäkkýšov) sa gastrula vytvára v dôsledku zanášania makromérov mikromérmi a tvorby endodermy v dôsledku prvej. Často sa kombinujú rôzne metódy gastrulácie.
U všetkých živočíchov (okrem húb a koelenterátov - dvojvrstvových živočíchov) končí štádium gastrulácie vytvorením ďalšej vrstvy buniek - mezodermu. Táto "bunková vrstva sa tvorí medzi ento- a ektodermou. Sú známe dva spôsoby kladenia mezodermy. Napríklad u annelidov sú v oblasti blastopóru gastruly izolované dve veľké bunky (teloblasty). Rozmnožujú sa a dávajú vznik na dva mezodermálne pruhy, z ktorých (čiastočne v dôsledku divergencie buniek, čiastočne v dôsledku deštrukcie časti buniek vo vnútri mezodermálnych pruhov) vznikajú coelomické vaky - teloblastický spôsob kladenia mezodermu.Pri enterocelóznej metóde (ostnatokožce, lanceleta, stavovce) sa v dôsledku vyčnievania steny primárneho čreva vytvoria bočné vrecká, ktoré sa následne oddelia a stanú sa coelomickými. mezodermálna vrstva buniek vystielajúca vnútro telovej dutiny tvorí peritoneálny epitel Dutina, ktorá tak nahradila primárnu, sa nazýva sekundárna telová dutina alebo coelom Pri teloblastickej metóde iniciácie mezodermu sa blastopór vyvíja do ústneho otvoru dospelého zvieraťa. Takéto organizmy sa nazývajú protostómy. V deuterostómoch (s enterocoelóznou metódou kladenia mezodermu) blastopór prerastá alebo sa mení na konečník a ústa dospelého človeka sa vyskytujú druhýkrát, vyčnievaním ektodermy.
Tvorba troch zárodočných vrstiev (ekto-, ento- a mezoderm) završuje štádium gastrulácie a od tohto momentu začínajú procesy histo- a organogenézy. V dôsledku bunkovej diferenciácie troch zárodočných vrstiev vznikajú rôzne tkanivá a orgány vyvíjajúceho sa organizmu. Už koncom minulého storočia (najmä vďaka štúdiám I. I. Mečnikova a A. O. Kovalevského) sa zistilo, že u rôznych živočíšnych druhov z rovnakých zárodočných vrstiev vznikajú rovnaké orgány a tkanivá. Z ektodermy sa tvorí epidermis so všetkými odvodenými štruktúrami a nervový systém. Vďaka endodermu sa tvorí tráviaci trakt a pridružené orgány (pečeň, pankreas, pľúca atď.). Mezoderm tvorí kostru, cievny systém, vylučovací aparát, pohlavné žľazy. Zárodočné vrstvy sa dnes síce nepovažujú za prísne špecializované, no napriek tomu je u prevažnej väčšiny živočíšnych druhov zjavná ich homológia, čo svedčí o jednote pôvodu živočíšnej ríše.
Počas embryonálneho obdobia dochádza u vyvíjajúcich sa organizmov k zvýšeniu rýchlosti rastu a diferenciácie. Ak počas štiepenia nedôjde k rastu a blastula (z hľadiska hmotnosti) môže byť výrazne nižšia ako zygota, potom, počnúc procesom gastrulácie, sa hmotnosť embrya rýchlo zvyšuje (v dôsledku intenzívnej reprodukcie buniek). Procesy bunkovej diferenciácie začínajú v najskoršom štádiu embryogenézy - drvenie a sú základom primárnej diferenciácie tkanív - vznik troch zárodočných vrstiev (embryonálnych tkanív). Ďalší vývoj embrya sprevádza stále sa zväčšujúci proces diferenciácie tkanív a orgánov. V dôsledku embryonálneho obdobia vývoja vzniká organizmus, ktorý je schopný samostatnej (viac či menej) existencie vo vonkajšom prostredí. Nový jedinec sa narodí buď ako výsledok vyliahnutia z vajíčka (u vajcorodých zvierat) alebo výstupom z tela matky (u viviparóz).
Histo - a organogenézaHisto- a organogenéza embrya sa uskutočňuje v dôsledku reprodukcie, migrácie, diferenciácie buniek, ich zložiek, vytvárania medzibunkových kontaktov a smrti niektorých buniek. 317. až 20. deň pokračuje presomitickým obdobím od 20. dňa začína obdobie vývoja somitu. Na 20. deň embryogenézy sa prostredníctvom tvorby kmeňových záhybov (cefalokaudálnych a laterálnych) oddelí samotné embryo od extraembryonálnych orgánov, ako aj jeho plochý tvar sa zmení na valcovitý. Zároveň sú dorzálne časti mezodermu embrya rozdelené na samostatné segmenty umiestnené na oboch stranách chordy - somity. Na 21. deň sú v tele embrya 2-3 páry somitov. Somity sa začínajú vytvárať z páru III, páry I a II sa objavujú o niečo neskôr. Počet somitov sa postupne zvyšuje: na 23. deň vývinu je 10 párov somitov, 25. - 14 párov, 27. - 25 párov, na konci piateho týždňa dosahuje počet somitov v zárodku 43. - 44 párov. Na základe výpočtu počtu somitov je možné približne určiť načasovanie vývoja (somitský vek) embrya.
Z vonkajšej časti každého somitu vzniká dermatóm, z vnútornej - sklerot, zo stredu - myot. Dermatóm sa stáva zdrojom kožnej dermy, sklerotóm sa stáva zdrojom chrupavkového a kostného tkaniva a myotóm sa stáva zdrojom kostrových svalov dorzálnej časti embrya. Ventrálne časti mezodermu - splanchnotóm - nie sú segmentované, ale sú rozdelené na viscerálne a parietálne listy, z ktorých sa vyvíjajú serózne membrány vnútorných orgánov, sval srdca a kôry nadobličiek. Z mezenchýmu splanchnotómu sa tvoria krvné cievy, krvné bunky, spojivové a hladké svalové tkanivo embrya. Úsek mezodermu, ktorý spája somity so splanchnotómom, je rozdelený na segmentované nohy - nefrogonot, ktoré slúžia ako zdroj pre vývoj obličiek a pohlavných žliaz, ako aj paramezonefrických vývodov. Z posledného sa tvorí epitel maternice a vajcovodu.
V procese diferenciácie zárodočnej ektodermy vzniká neurálna trubica, neurálne hrebene, plakody, kožná ektoderma a prechordálna platnička. Proces tvorby neurálnej trubice sa nazýva neurulácia. Spočíva vo vytvorení štrbinovitej priehlbiny na povrchu ektodermy; zhrubnuté okraje tejto priehlbiny (neurálne záhyby) sa spájajú a vytvárajú nervovú trubicu. Mozgové vezikuly sa tvoria z lebečnej časti nervovej trubice, ktorá je základom mozgu. Na oboch stranách nervovej trubice (medzi poslednou a kožným ektodermom) sú oddelené skupiny buniek, z ktorých sa vytvárajú nervové hrebene. Bunky neurálnej lišty sú schopné migrovať. Z buniek migrujúcich v smere dermatómu vznikajú pigmentové bunky - melanocyty; bunky neurálnej lišty, ktoré migrujú smerom k brušnej dutine, vedú k vzniku sympatických a parasympatických ganglií, drene nadobličiek. Z buniek neurálnych hrebeňov, ktoré nemigrovali, vznikajú gangliové platničky, z ktorých sa vyvíjajú spinálne a periférne autonómne nervové gangliá. Z plakov sa tvoria gangliá hlavy a nervové bunky orgánu sluchu a rovnováhy.
Rozdelenie(segmentácia) u jednotlivých zástupcov kategórie stavovcov má spravidla rovnaký priebeh; ako však už bolo spomenuté vyššie, ovplyvňovali ho faktory, ktoré počas fylogenézy ovplyvňovali vývoj v podobe dôsledkov vplyvu vnútorného a vonkajšieho prostredia, v ktorom organizmy žili počas svojho rodového vývoja (cenogenetické faktory).
Pri pozorovaní zmeny, vyskytujúcich sa vo vajciach podľa fylogenetického vývoja vajíčok jednotlivých zástupcov kategórie stavovcov, je vidieť, že vaječné bunky sa od seba výrazne líšia obsahom živnej a stavebnej látky - žĺtka. Vaječné bunky kopinatca (Amfioxus), organizmu, ktorý je fylogeneticky považovaný za najnižšie organizovaného tvora, ktorý však už má silnú chrbtovú oblasť, patria medzi oligoleciálne.
Avšak v súlade s fylogenetickým vývojom Množstvo žĺtka vo vajciach stavovcov, ktoré sú fylogeneticky najorganizovanejšími organizmami, sa stále viac a viac zvyšuje, pričom maximálne množstvo dosahuje vo vajciach vtákov, ktoré sú relatívne veľmi veľké a polylecitálne. Vplyvom koenogenetických faktorov (faktory ovplyvňujúce z vonkajšieho prostredia a determinované zmenami životného štýlu a následne aj vývoja) sa množstvo žĺtka v procese fylogenetického vývoja smerom k človeku stále viac znižuje, čím sa vajíčka ľudí a vyššie cicavce sa stávajú opäť (sekundárne) oligolecitálnymi .
S premenlivou sumou žĺtok má, ako bolo uvedené vyššie, významný vplyv na proces drvenia vajíčka. Vaječné bunky s nízkym obsahom žĺtka (oligolecitálne) sú úplne rozdrvené, to znamená, že celá látka oplodneného vajíčka sa pri drvení rozdelí na nové bunky, blastoméry (vajíčka holoblastického typu). Naopak, vo vajciach obsahujúcich viac žĺtka, alebo dokonca veľké množstvo žĺtka (polylecitálne), štiepne brázdy priebežne drvia len menšiu časť ooplazmy, ktorá sa nachádza na takzvanom zvieracom póle, kde je menej žĺtkových granúl (meroblastické typ vajec).
V súlade s týmto jednotlivých zástupcov kategórie stavovce, rozlišujú sa tieto druhy drvenia.
1. Úplné rozdrvenie. Úplné, úplné rozdrvenie zahŕňa tie prípady, keď sa v procese rozdrvenia delí celá oplodnená vaječná bunka a po celom jej povrchu sa rozprestierajú drvené ryhy. Podľa tohto typu sú vaječné bunky holoblastických druhov rozdrvené. V závislosti od obsahu väčšieho alebo menšieho množstva žĺtka v ooplazme, ako aj v závislosti od jeho distribúcie v ooplazme sa pri drvení môžu vyskytovať blastoméry buď relatívne rovnakej veľkosti (úplne rovnomerné, rovnaké alebo rovnaké štiepenie) alebo blastoméry zn. rôzne veľkosti, a to väčšie v oblasti s vysokým obsahom žĺtka a menšie v mieste, kde je žĺtka menej (úplné nerovnomerné, nerovnomerné drvenie). Väčšie blastoméry sa nazývajú makroméry, menšie sa nazývajú mikroméry.
Úplne rovné, príp primeraný, drvenie je charakteristické pre vajíčka oligolecitálne, izolecitálne (lancelet, vyššie cicavce a ľudia); podľa úplne nerovnomerného typu sú rozdrvené mesolecitálne vaječné bunky anisolecitálneho a stredne telolecitného druhu (niektoré nižšie ryby a obojživelníky).
2. Čiastočné, čiastočné, zdrvujúce. Čiastočným typom sú vaječné bunky rozdrvené, obsahujúce značné množstvo žĺtka (polylecitálne vajcia), ktoré v dôsledku ich veľké veľkostištiepne ryhy pri delení buniek prenikajú len do oblasti zvieracieho pólu, kde sa nachádza bunkové jadro a kde vrstva ooplazmy obsahuje menej žĺtkových granúl (vyššie ryby, plazy, vtáky a niektoré nižšie cicavce, vajcorodé).
S takými drvenie na zvieracom póle pomerne veľkého vajca sa rozdrví iba okrúhle pole (disk), zatiaľ čo zvyšok vaječnej bunky (žĺtková guľa) zostane nerozbitý (čiastočné diskovité drvenie). U hmyzu ich polyleciálne centrolecitálne oocyty sú síce rozdrvené po celom povrchu, ale stred bunky, obsahujúci veľké množstvo žĺtka, zostáva nerozdrvený (čiastočné povrchové drvenie).
Vo vyššie uvedenom obrázok jednotlivé typy vaječných buniek sú zobrazené v závislosti od obsahu a rozloženia žĺtka v ooplazme, ako aj v závislosti od zodpovedajúceho typu drvenia.
Proces, pri ktorom sa zygota premieňa na mnohobunkový organizmus, sa nazýva drvenie. Toto obdobie je ďalšie po oplodnení a zahŕňa množstvo po sebe nasledujúcich delení.
Proces drvenia zygoty trvá asi šesť dní. Všetky bunky, ktoré tvoria embryo, sa v medicíne nazývajú blastoméry. Štiepenie zygoty je charakterizované jej individuálnymi vlastnosťami.
Interfáza, ako obdobie, má minimálne trvanie. Potom nasledujú dve plnohodnotné mitózy, čo vysvetľuje progresívny pokles zygoty. Do konca šiesteho dňa, po oplodnení, vytvorený mnohobunkový organizmus nepresahuje veľkosť zygoty. Proces drvenia sa však končí v okamihu, keď sa bunky embrya stanú podobnými somatickým bunkám ľudského tela.
Záverečná a Prvé štádiumštiepne zygoty sú jedinečné vo svojej štruktúre. V procese kolosálnych zmien dochádza k plnohodnotnému asynchrónnemu a subrovnocennému deleniu. Takéto údaje naznačujú skutočnosť, že štiepenie ovplyvňuje všetky časti zygoty a blastoméry majú rovnakú veľkosť. Ak sú bunky rozdielne v objeme, potom počas drvenia zygoty dochádza k nesúčasnému mitotickému deleniu.
Nie príliš hustý konglomerát vytvárajú blastoméry približne v osembunkovom štádiu vývoja zygoty. Hoci na šiesty deň po oplodnení, približne po treťom štádiu delenia, bunky vo vnútri embrya vytvoria hustú štruktúru. Táto práca sa nazýva zhutňovanie a vyvoláva oddelenie vnútorných blastomér od vonkajších. Typy štiepenia zygoty sa líšia svojou periódou a spomínaným štádiom je morula. Takéto centrálne útvary vytvárajú hlavnú bunkovú hmotu. A bunky spojené tesnými kontaktmi slúžia ako druh bariéry, ktorá je určená na ochranu vnútornej štruktúry moruly. To znamená, že periférne bunky vytvárajú trofoblast - bunkovú hmotu vonkajšieho typu.
Konečné procesy drvenia zygoty
V dôsledku rozdrvenia zygoty sa bunkový organizmus zmení na embryo. Až štvrtý deň po oplodnení vstupuje zygota do dutiny maternice. V embryu sa vytvára zvláštna tekutá dutina - blastocoel. Teraz je embryo bublina a nesie meno - blastocysta. Vo vnútri tela je bunkový embryoblast - to je vnútorná hmota. Z tejto „hmoty“ sa tvorí samotné embryo a niektoré jeho vonkajšie orgány, ktoré sú vizualizované mimo embrya. Ak sa vnútorná bunková hmota začne deliť, potom táto skutočnosť povedie k vytvoreniu dvojčiat.
Embryonálna časť placenty sa tvorí na základe trofoblastu, je to on, kto vytvára chorion. Okolo štvrtého dňa po oplodnení bunky zničia membránu, to znamená, že zmenia priehľadnú časť embrya. Takto sa zygota pripravuje na ďalšiu fázu svojej premeny.
Vznikne zygota, schopná ďalšieho vývoja. Rozdelenie zygoty sa nazýva štiepenie. Rozdelenie- Ide o opakované delenie zygoty po oplodnení, v dôsledku čoho vzniká mnohobunkové embryo.
Zygota sa delí veľmi rýchlo, bunky sa zmenšujú a nemajú čas rásť. Preto sa objem embrya nezväčšuje. Výsledné bunky sa nazývajú blastoméry a zúženia, ktoré ich oddeľujú, sa nazývajú štiepne brázdy.
Smerovo sa rozlišujú tieto drvivé brázdy: meridionálne - sú to brázdy, ktoré rozdeľujú zygotu od zvierača k vegetatívnemu pólu; rovníková brázda rozdeľuje zygotu pozdĺž rovníka; šírkové brázdy prebiehajú rovnobežne s ekvatoriálnou brázdou; tangenciálne drážky prebiehajú rovnobežne s povrchom zygoty.
Rovníková brázda je vždy jedna, ale môže existovať veľa poludníkových, pozdĺžnych a tangenciálnych brázd. Smer drviacich brázd je vždy určený polohou deliaceho vretena.
Drvenie vždy prebieha podľa určitých pravidiel:
Prvé pravidlo odráža umiestnenie štiepneho vretena v blastomére, a to:
- štiepne vreteno je umiestnené v smere najväčšieho rozsahu cytoplazmy, bez inklúzií.
Druhé pravidlo odráža smer drviacich brázd:
- drviace brázdy prebiehajú vždy kolmo na štiepne vreteno.
Tretie pravidlo odráža rýchlosť drvenia brázd:
- rýchlosť prechodu štiepnych brázd je nepriamo úmerná množstvu žĺtka vo vajci, t.j. v tej časti bunky, kde je málo žĺtka, budú ryhy prechádzať vyššou rýchlosťou a v časti, kde je viac žĺtka, sa rýchlosť prechodu štiepnych rýh spomalí.
Štiepenie závisí od množstva a umiestnenia žĺtka vo vajci. Pri malom množstve žĺtka sa rozdrví celá zygota, pri značnom množstve sa rozdrví len časť zygoty zbavená žĺtka. V tomto ohľade sú vajcia rozdelené na holoblastické (úplne rozdrvené) a meroblastické (s čiastočným rozdrvením). V dôsledku toho drvenie závisí od množstva žĺtka a s prihliadnutím na množstvo znakov sa ďalej delí: podľa úplnosti pokrytia materiálom zygoty procesom na úplné a neúplné; podľa pomeru veľkostí vytvorených blastomér k rovnomerným a nerovnomerným a podľa konzistencie delení blastomér - synchrónne a asynchrónne.
Úplné drvenie môže byť rovnomerné a nerovnomerné. Úplná uniformita je charakteristická pre vajcia s malým množstvom žĺtka a jeho viac-menej rovnomerné usporiadanie v. Tento druh drveného vajíčka. V tomto prípade prvá brázda prebieha od zvieraťa k vegetatívnemu pólu, tvoria sa dve blastoméry; druhá brázda je tiež poludníková, ale prebieha kolmo na prvú, tvoria sa štyri blastoméry. Tretia je rovníková, tvorí sa osem blastomér. Potom dochádza k striedaniu poludníkových a šírkových drviacich brázd. Počet blastomérov po každom delení sa zvyšuje dvojnásobne (2; 4; 16; 32 atď.). V dôsledku takéhoto drvenia vzniká sférické embryo, ktoré je tzv blastula. Bunky, ktoré tvoria stenu blastuly, sa nazývajú blastoderm a dutina vo vnútri sa nazýva blastocoel. Živočíšna časť blastuly sa nazýva strecha a vegetatívna časť sa nazýva dno blastuly.
Úplné nerovnomerné drvenie je typické pre vajcia s priemerným obsahom žĺtka nachádzajúceho sa vo vegetatívnej časti. Takéto vajíčka sú charakteristické pre cyklostómy a. V čom druh drvenia vznikajú blastoméry nerovnakej veľkosti. V živočíšnom póle sa tvoria malé blastoméry, ktoré sa nazývajú mikroméry a vo vegetatívnom póle - veľké - makroméry. Prvé dve brázdy, podobne ako pri lancelete, prebiehajú poludníkom; tretia brázda zodpovedá rovníkovej brázde, ale je posunutá od rovníka k zvieraciemu pólu. Keďže cytoplazma zbavená žĺtka sa nachádza v zvieracom póle, dochádza tu k rýchlejšiemu fragmentácii a vytvárajú sa malé blastoméry. Vegetatívny pól obsahuje prevažnú časť žĺtka, takže štiepne ryhy prechádzajú pomalšie a vytvárajú sa veľké blastoméry.
Neúplné štiepenie je charakteristické pre telolecitálne a centrolecitálne oocyty. Na drvení sa podieľa len tá časť vajíčka, ktorá je bez žĺtka. Neúplné drvenie sa delí na diskoidné (kostnaté, plazy, vtáky) a povrchové (článkonožce).
Telolecitálne oocyty sú rozdelené neúplným diskoidným štiepením, v ktorom sa vo vegetatívnej časti koncentruje veľké množstvo žĺtka. V týchto vajciach je časť cytoplazmy bez žĺtka vo forme zárodočného disku rozprestretá na žĺtku pri zvieracom póle. Štiepenie sa vyskytuje iba v oblasti zárodočného disku. Vegetatívna časť vajíčka, naplnená žĺtkom, sa nezúčastňuje drvenia. Hrúbka zárodočného disku je zanedbateľná, takže štiepne vretená v prvých štyroch deleniach sú horizontálne a štiepne ryhy prebiehajú vertikálne. Vytvorí sa jeden rad buniek. Po niekoľkých deleniach sa bunky stanú vysokými a štiepne vretená sú v nich umiestnené vo vertikálnom smere a štiepne ryhy prebiehajú rovnobežne s povrchom vajíčka. V dôsledku toho sa zárodočný disk zmení na platňu pozostávajúcu z niekoľkých radov buniek. Medzi zárodočným diskom a žĺtkom sa objavuje malá dutina vo forme medzery, ktorá je podobná blastocoelu.
Neúplné povrchové rozdrvenie sa pozoruje u centrolecitálnych vajec s veľkým množstvom žĺtka v strede. Cytoplazma v takýchto vajíčkach je umiestnená pozdĺž periférie a jej malá časť je v strede blízko jadra. Zvyšok bunky je naplnený žĺtkom. Tenké cytoplazmatické vlákna prechádzajú hmotou žĺtka a spájajú periférnu cytoplazmu s perinukleárnou. Fragmentácia začína štiepením jadier, v dôsledku čoho sa počet jadier zvyšuje. Sú obklopené tenkým okrajom cytoplazmy, presúvajú sa na perifériu a nachádzajú sa v cytoplazme bez žĺtka. Len čo sa jadrá dostanú do povrchovej vrstvy, rozdelia sa podľa počtu na blastoméry. V dôsledku takéhoto drvenia sa celá centrálna časť cytoplazmy pohybuje na povrch a spája sa s periférnou. Vonku sa vytvorí súvislý blastoderm, z ktorého sa vyvinie embryo a vo vnútri je žĺtok. Povrchové drvenie je charakteristické pre vajíčka článkonožcov.
Povahu drvenia ovplyvňujú aj vlastnosti cytoplazmy, ktoré určujú relatívnu polohu blastomérov. Na tomto základe sa rozlišuje radiálne, špirálové a bilaterálne drvenie. Pri radiálnom drvení je každá horná blastoméra umiestnená presne pod spodnou (koelenteráty, ostnatokožce, lanceleta atď.). Pri špirálovom drvení sa každá horná blastoméra posunie oproti spodnej o polovicu, t.j. každá horná blastoméra sa nachádza medzi dvomi spodnými. V tomto prípade sú blastoméry usporiadané akoby do špirály (červy, mäkkýše). Pri obojstrannom drvení je možné cez zygotu pretiahnuť iba jednu rovinu, na ktorej oboch stranách budú pozorované identické blastoméry (škrkavky, ascidián).
