Desarrollo embriónico es un proceso morfogenético complejo y prolongado, durante el cual se forma un nuevo organismo multicelular a partir de las células germinales paternas y maternas, capaz de vivir de forma independiente en el medio ambiente. Es la base de la reproducción sexual y asegura la transmisión de los rasgos hereditarios de padres a hijos.
La fecundación consiste en la conexión del espermatozoide con el óvulo, las etapas más importantes del proceso de fecundación son:
1) penetración de la empresa conjunta en el huevo;
2) activación de varios procesos sintéticos en el huevo;
3) la fusión de los núcleos del óvulo y el SP con la restauración del conjunto diploide de cromosomas.
Para que ocurra la fertilización, es necesaria la convergencia de las células germinales femeninas y masculinas. Se consigue a través de la inseminación.
La penetración de SP en el óvulo es facilitada por la enzima hialuronidiasa y otras sustancias biológicamente activas (espermolisina), que aumentan la permeabilidad de la sustancia intercelular principal. Las enzimas son secretadas por el acrosoma en el proceso. reacción del acrosoma. Su esencia es la siguiente, en el momento del contacto con el óvulo en la parte superior de la cabeza del espermatozoide, la membrana plasmática y la membrana adyacente se disuelven, y la porción adyacente de la membrana del óvulo se disuelve. La membrana acrosómica sobresale hacia afuera y forma una excrecencia en forma de tubo hueco. o tubérculo de la fecundación.Después de eso, las membranas plasmáticas de ambos gametos se fusionan y comienza la unión de su contenido.A partir de este momento, el SP y el I representan una sola célula cigota.
Activación I o respuesta cortical, que se desarrolla como resultado del contacto con SP, tiene manifestaciones morfológicas y bioquímicas. La manifestación de la activación son cambios en la capa cortical superficial del ooplasma y la formación membranas de fertilización. La membrana de fertilización protege al yatsyo de la penetración de espermatozoides de gran tamaño.
Cigoto- Célula diploide (que contiene un conjunto doble completo de cromosomas) resultante de la fertilización (la fusión de un óvulo y un espermatozoide). El cigoto es totipotente(es decir, capaz de dar lugar a cualquier otra) célula.
En humanos, la primera división mitótica del cigoto se produce aproximadamente 30 horas después de la fecundación, debido a los complejos procesos de preparación de la primera división. aplastante.
División - esta es una serie de divisiones mitóticas sucesivas del cigoto y que termina con la formación de un embrión multicelular - blástula. La primera división de clivaje comienza después de la unión del material hereditario de los pronúcleos y la formación de una placa de metafase común. Las células formadas durante la escisión se denominan blastómeros(del griego. explosión- brote, germen). Una característica de las divisiones de escisión mitótica es que con cada división, las células se vuelven cada vez más pequeñas hasta que alcanzan la relación de los volúmenes del núcleo y el citoplasma que es habitual para las células somáticas.Primero, los blastómeros se unen entre sí, formando un grupo de células llamadas mórula . Luego se forma una cavidad entre las células: blastocoel , lleno de líquido. Las células son empujadas hacia la periferia, formando la pared de la blástula - blastodermo. El tamaño total del embrión al final de la escisión en la etapa de blástula no excede el tamaño del cigoto.
Progénesis - gametogénesis (espermato y ovogénesis) y fertilización La espermatogénesis se lleva a cabo en los túbulos contorneados de los testículos y se divide en cuatro períodos: 1) el período de reproducción - I; 2) período de crecimiento - II; 3) período de maduración - III; 4) período de formación - IV. La ovogénesis se lleva a cabo en los ovarios y se divide en tres períodos: 1) el período de reproducción (en la embriogénesis y durante el 1er año post desarrollo embriónico); 2) un período de crecimiento (pequeño y grande); 3) período de maduración El óvulo consiste en un núcleo con un conjunto haploide de cromosomas y un citoplasma pronunciado, que contiene todos los orgánulos, con la excepción del citocentro.
División. características de trituración. Los principales tipos de huevos según la ubicación de la yema. La relación de la estructura del huevo con el tipo de trituración. Blastómeros y células embrionarias. Estructura y tipos de blástula.
División - Este proceso se basa en la división celular mitótica. Sin embargo, las células hijas formadas como resultado de la división no divergen, sino que permanecen muy próximas entre sí. En el proceso de trituración, las células hijas disminuyen progresivamente. Cada animal se caracteriza por un determinado tipo de aplastamiento, debido a la cantidad y naturaleza de la distribución de la yema en el huevo. La yema inhibe el triturado, por lo tanto, la parte del cigoto sobrecargada con yema se divide más lentamente o no se divide en absoluto.
En isolecítico, un huevo lanceolado fertilizado con pobre yema, el primer surco de escisión en forma de hendidura comienza en el polo animal y se extiende gradualmente en la dirección longitudinal meridional hacia el vegetativo, dividiendo el huevo en 2 células - 2 blastómeros. El segundo surco corre perpendicular al primero: se forman 4 blastómeros. Como resultado de una serie de divisiones sucesivas, se forman grupos de células muy próximas entre sí. En algunos animales, dicho embrión se parece a una mora o frambuesa. obtuvo el nombre mórula(lat. morum - morera) - una bola multicelular sin cavidad en el interior.
EN huevos telolecíticos , sobrecargado con yema: la trituración puede ser completamente uniforme o desigual e incompleta. Los blastómeros del polo vegetativo, debido a la abundancia de yema inerte, siempre van a la zaga de los blastómeros del polo animal en la tasa de división. La escisión completa pero desigual es característica de los huevos de anfibios.. En peces, pájaros y algunos otros animales, solo se tritura la parte del huevo ubicada en el polo animal; se produce escisión discoidal incompleta. En el proceso de trituración, el número de blastómeros aumenta, pero los blastómeros no crecen al tamaño de la célula original, sino que se vuelven más pequeños con cada trituración. Esto se explica por el hecho de que los ciclos mitóticos del cigoto aplastante no tienen una interfase típica; el período presintético (G1) está ausente y el período sintético (S) comienza ya en la telofase de la mitosis precedente.
La escisión del huevo termina con la formación blástula.
En ovocitos polilecíticos trituración de peces óseos, reptiles, aves y mamíferos monotremas parcial, o meroblástico, aquellos. cubre sólo el citoplasma libre de yema. Se encuentra en forma de un disco delgado en el polo animal, por lo que este tipo aplastamiento llamado discoidal . Al caracterizar el tipo de trituración, también se tienen en cuenta la posición relativa y la tasa de división de los blastómeros. Si los blastómeros están dispuestos en filas uno encima del otro a lo largo de los radios, aplastamiento llamado radial.
La fragmentación puede ser: determinista y regulatoria; completo (holoblástico) o incompleto (meroblástico); uniforme (los blastómeros son más o menos del mismo tamaño) y desigual (los blastómeros no son del mismo tamaño, se distinguen dos o tres grupos de tamaño, generalmente llamados macro y micrómeros)
Tipos de huevos:
Cantidad de yema - Oligolecetal (lanceta) Mesolacetal (anfibios) Polylecetal (peces, pájaros)
Ubicación- Aislatecetal(ubicados de manera difusa, uniforme). Contienen un poco de yema, distribuida uniformemente por toda la célula. Característica de equinodermos, cordados inferiores y mamíferos. En los mamíferos son huevos aliciales (prácticamente no hay yema)
Telolecetal(con cantidades moderadas de yema en el polo vegetativo inferior)
Fuertemente telolecital (con gran cantidad de yema, ocupa todo el huevo, excepto el polo superior. Hay mucha yema, concentrada en el polo vegetativo. Se distinguen 2 grupos: moderadamente telolecital (moluscos, anfibios) y fuertemente lecital ( reptiles y aves) El citoplasma y el núcleo se concentran en el polo anómalo.
Centrolectal(la yema es un poco, pero densa en el centro). Pequeña yema, situada en el centro. característica de los artrópodos
Blastómeros- células formadas como resultado de divisiones de huevos triturados en animales multicelulares. Un rasgo característico de B. es la ausencia de crecimiento en el período entre divisiones, como resultado de lo cual, durante la siguiente división, el volumen de cada B. se reduce a la mitad. con holoblástico trituración en huevos telolecíticos B. difieren en tamaño: grandes B. - macrómeros, medianos - mesómeros, pequeños - micrómeros. Durante la escisión sincrónica, las divisiones B., por regla general, tienen una forma homogénea, la estructura de su citoplasma es muy simple. Luego el B. superficial se aplana, y el huevo procede a concluir, la fase de trituración - blastulación.
La estructura de la blástula. Si se forma una bola sólida sin una cavidad en el interior, entonces dicho núcleo se llama mórula. La formación de una blástula o mórula depende de las propiedades del citoplasma. Blastula se forma con suficiente viscosidad del citoplasma, mórula, con baja viscosidad. Con suficiente viscosidad del citoplasma, los blastómeros conservan una forma redondeada y solo se aplanan ligeramente en los puntos de contacto. Como resultado, aparece un espacio entre ellos que, a medida que aumenta la trituración, se llena de líquido y se convierte en un blastocele. Con una baja viscosidad del citoplasma, los blastómeros no están redondeados y están ubicados uno al lado del otro, no hay espacio ni se forma cavidad. Las blástulas tienen una estructura diferente y dependen del tipo de trituración.
El comienzo de un nuevo organismo lo da un óvulo fecundado (a excepción de los casos de partenogénesis y reproducción vegetativa). La fecundación es el proceso de fusión de dos células germinales (gametos) entre sí, durante el cual se llevan a cabo dos funciones diferentes: sexual (combinar los genes de dos individuos parentales) y reproductiva (emergencia de un nuevo organismo). La primera de estas funciones incluye la transferencia de genes de padres a hijos, la segunda: el inicio en el citoplasma del óvulo de aquellas reacciones y movimientos que permiten un mayor desarrollo. Como resultado de la fertilización, se restaura un conjunto doble (2p) de cromosomas en el óvulo. El centrosoma, introducido por el esperma, después de duplicarse forma un huso de fisión, y el cigoto ingresa a la primera etapa de embriogénesis, la etapa de trituración. Como resultado de la mitosis, se forman 2 células hijas, los blastómeros, a partir del cigoto.
Periodo precigotico
El período precigótico de desarrollo está asociado con la formación de gametos (gametogénesis). La formación de ovocitos comienza en las mujeres incluso antes de que nazcan y se completa para cada ovocito dado solo después de su fertilización. Al momento del nacimiento, el feto femenino en los ovarios contiene alrededor de dos millones de ovocitos de primer orden (todavía son células diploides), y solo 350 - 450 de ellos alcanzarán la etapa de ovocitos de segundo orden (células haploides), convirtiéndose en huevos (uno a la vez durante un ciclo menstrual). A diferencia de las mujeres, las células germinales en los testículos (testículos) en los hombres comienzan a formarse solo con el inicio de la pubertad. La duración del período de formación de espermatozoides es de aproximadamente 70 días; por un gramo de peso testicular, el número de espermatozoides es de unos 100 millones por día.
Fertilización
Fertilización - la fusión de una célula reproductora masculina (espermatozoide) con una femenina (óvulo, óvulo), que conduce a la formación de un cigoto, un nuevo organismo unicelular. El significado biológico de la fecundación es la unificación del material nuclear de los gametos masculino y femenino, lo que conduce a la unificación de los genes paternos y maternos, la restauración del conjunto diploide de cromosomas, así como la activación del óvulo, es decir, su estimulación para el desarrollo embrionario. La conexión del óvulo con el espermatozoide suele ocurrir en la parte en forma de embudo de la trompa de Falopio durante las primeras 12 horas posteriores a la ovulación.
El líquido seminal, que ingresa a la vagina de la mujer durante las relaciones sexuales, generalmente contiene de 60 a 150 millones de espermatozoides que, gracias a movimientos a una velocidad de 2-3 mm por minuto, contracciones ondulantes constantes del útero y las trompas y un ambiente alcalino, ya después de 1-2 minutos después del coito, llegan al útero, y después de 2-3 horas, las secciones finales de las trompas de Falopio, donde generalmente se fusionan con el óvulo. Hay fecundación monospérmica (un espermatozoide ingresa al óvulo) y poliespermática (dos o más espermatozoides ingresan al óvulo, pero solo un núcleo espermático se fusiona con el núcleo del óvulo). La preservación de la actividad de los espermatozoides durante su paso por el tracto genital de una mujer se ve facilitada por el ambiente ligeramente alcalino del canal cervical del útero, lleno de un tapón mucoso. Durante el orgasmo durante las relaciones sexuales, el tapón mucoso del canal cervical se expulsa parcialmente y luego se retrae en él y, por lo tanto, contribuye a una entrada más rápida de espermatozoides desde la vagina (donde es normal para mujer sana ambiente ligeramente ácido) a un ambiente más favorable del cuello uterino y la cavidad uterina. El paso de los espermatozoides a través del tapón mucoso del canal cervical también se ve facilitado por el fuerte aumento de la permeabilidad del moco en los días de la ovulación. En los días restantes del ciclo menstrual, el tapón mucoso tiene una permeabilidad significativamente menor para los espermatozoides.
Muchos espermatozoides ubicados en el tracto genital de una mujer pueden retener la capacidad de fertilizar durante 48 a 72 horas (a veces incluso hasta 4 a 5 días). Un óvulo ovulado permanece viable durante aproximadamente 24 horas. Dado esto, el momento más favorable para la fecundación es el período de ruptura de un folículo maduro con el posterior nacimiento de un óvulo, así como el 2-3er día después de la ovulación. Las mujeres que utilizan un método anticonceptivo fisiológico deben ser conscientes de que el momento de la ovulación puede fluctuar y la viabilidad del óvulo y el esperma puede ser significativamente mayor. Poco después de la fertilización, comienza la escisión del cigoto y la formación del embrión.
CigotoEl cigoto (del griego cigoto emparejado) es una célula diploide (que contiene un conjunto doble completo de cromosomas) que resulta de la fertilización (la fusión de un óvulo y un espermatozoide). El cigoto es una célula totipotente (es decir, capaz de producir cualquier otra). El término fue introducido por el botánico alemán E. Strasburger.
En humanos, la primera división mitótica del cigoto se produce aproximadamente 30 horas después de la fecundación, lo que se debe a los complejos procesos de preparación para el primer acto de trituración. Las células formadas como resultado de la trituración del cigoto se denominan blastómeros. Las primeras divisiones del cigoto se denominan "aplastamiento" porque la célula se aplasta: después de cada división, las células hijas se vuelven cada vez más pequeñas y no hay una etapa de crecimiento celular entre divisiones.
Desarrollo del cigoto El cigoto comienza a desarrollarse inmediatamente después de la fecundación o se reviste de una capa densa y durante algún tiempo se convierte en una espora en reposo (a menudo llamada cigospora), típica de muchos hongos y algas.
DivisiónEl período de desarrollo embrionario de un animal multicelular comienza con la fragmentación del cigoto y termina con el nacimiento de un nuevo individuo. El proceso de escisión consiste en una serie de sucesivas divisiones mitóticas del cigoto. Las dos células formadas como resultado de una nueva división del cigoto y todas las generaciones posteriores de células en esta etapa se denominan blastómeros. Durante la trituración, una división sigue a otra y los blastómeros resultantes no crecen, por lo que cada nueva generación de blastómeros está representada por células más pequeñas. Esta característica de las divisiones celulares durante el desarrollo de un óvulo fertilizado determinó la aparición de un término figurativo: aplastamiento del cigoto.
En diferentes tipos Los huevos de animales difieren en la cantidad y la naturaleza de la distribución de los nutrientes de reserva (yema) en el citoplasma. Esto determina en gran medida la naturaleza de la posterior fragmentación del cigoto. Con una pequeña cantidad y distribución uniforme de la yema en el citoplasma, toda la masa del cigoto se divide con la formación de blastómeros idénticos: trituración uniforme completa (por ejemplo, en mamíferos). Cuando la yema se acumula predominantemente en uno de los polos del cigoto, se produce una fragmentación desigual: se forman blastómeros que difieren en tamaño: macrómeros y micrómeros más grandes (por ejemplo, en anfibios). Si el huevo es muy rico en yema, entonces se tritura su parte libre de yema. Entonces, en los reptiles, las aves, solo la sección en forma de disco del cigoto en uno de los polos, donde se encuentra el núcleo, sufre aplastamiento: aplastamiento discoidal incompleto. Finalmente, en los insectos, solo la capa superficial del citoplasma del cigoto está involucrada en el proceso de trituración: trituración incompleta y superficial.
Como resultado del aplastamiento (cuando el número de blastómeros en división alcanza un número significativo), se forma una blástula. En un caso típico (por ejemplo, en la lanceta), la blástula es una bola hueca, cuya pared está formada por una sola capa de células (blastodermo). La cavidad de la blástula - blastocoel, también llamada cavidad corporal primaria, está llena de líquido. En los anfibios, la blástula tiene una cavidad muy pequeña y en algunos animales (como los artrópodos), el blastocele puede estar completamente ausente.
gastrulaciónEn la siguiente etapa del período embrionario, tiene lugar el proceso de formación de la gástrula: la gastrulación. En muchos animales, la formación de la gástrula ocurre por invaginación, es decir. protuberancias del blastodermo en uno de los polos de la blástula (con reproducción intensiva de células en esta zona). Como resultado, se forma un embrión de dos capas en forma de cuenco. La capa externa de células es el ectodermo y la capa interna es el endodermo. La cavidad interna que se produce cuando sobresale la pared de la blástula, el intestino primario, se comunica con el ambiente externo a través de una abertura: la boca primaria (blastopora). Hay otros tipos de gastrulación. Por ejemplo, en algunos celentéreos, el endodermo de la gástrula se forma por inmigración, es decir "desalojo" de una parte de las células del blastodermo en la cavidad de la blástula y su posterior reproducción. La boca primaria se forma por ruptura de la pared de la gástrula. Con trituración desigual (en algunos gusanos, moluscos), la gástrula se forma como resultado del ensuciamiento de macrómeros con micrómeros y la formación de endodermo debido a la primera. A menudo se combinan diferentes métodos de gastrulación.
En todos los animales (a excepción de las esponjas y los celenterados, animales bicapa), la etapa de gastrulación termina con la formación de otra capa de células: el mesodermo. Esta "capa celular se forma entre el ento y el ectodermo. Hay dos formas conocidas de colocar el mesodermo. En los anélidos, por ejemplo, dos células grandes (teloblastos) se aíslan en la región del blastoporo de la gástrula. Al reproducirse, dan origen a dos franjas mesodérmicas, de las cuales (en parte debido a la divergencia de las células, en parte como resultado de la destrucción de parte de las células dentro de las tiras mesodérmicas), se forman sacos celómicos: el método teloblástico de colocación del mesodermo.En el método enteroceloso (equinodermos, lancetas, vertebrados), como resultado de la protrusión de la pared del intestino primario, se forman bolsas laterales, que luego se separan y se vuelven celómicas En ambos casos de iniciación del mesodermo, los sacos celómicos crecen y llenan la cavidad corporal primaria. La capa mesodérmica de células que recubre el interior de la cavidad corporal forma el epitelio peritoneal. La cavidad que reemplazó a la primaria se denomina cavidad corporal secundaria o celoma. En el caso del método teloblástico de iniciación del mesodermo, el blastoporo se desarrolla en la abertura de la boca. de un animal adulto. Estos organismos se denominan protostomas. En los deuteróstomos (con el método enteroceloso de colocar el mesodermo), el blastoporo crece demasiado o se convierte en un ano, y la boca de un adulto aparece por segunda vez, por protrusión del ectodermo.
La formación de tres capas germinales (ecto, ento y mesodermo) completa la etapa de gastrulación, ya partir de este momento comienzan los procesos de histo y organogénesis. Como resultado de la diferenciación celular de las tres capas germinales, se forman varios tejidos y órganos del organismo en desarrollo. Ya a fines del siglo pasado (en gran parte gracias a los estudios de I. I. Mechnikov y A. O. Kovalevsky) se estableció que en diferentes especies animales las mismas capas germinales dan lugar a los mismos órganos y tejidos. A partir del ectodermo se forman la epidermis con todas las estructuras derivadas y el sistema nervioso. Debido al endodermo, se forman el tubo digestivo y los órganos asociados (hígado, páncreas, pulmones, etc.). El mesodermo forma el esqueleto, sistema vascular, aparato excretor, gónadas. Aunque hoy en día las capas germinales no se consideran estrictamente especializadas, sin embargo, es evidente su homología en la gran mayoría de las especies animales, lo que indica la unidad del origen del reino animal.
Durante el período embrionario, hay un aumento en la tasa de crecimiento y diferenciación en los organismos en desarrollo. Si el crecimiento no ocurre durante la escisión y la blástula (en términos de masa) puede ser significativamente inferior al cigoto, entonces, a partir del proceso de gastrulación, la masa del embrión aumenta rápidamente (debido a la reproducción celular intensiva). Los procesos de diferenciación celular comienzan en la etapa más temprana de la embriogénesis: trituración y diferenciación primaria del tejido subyacente: la aparición de tres capas germinales (tejidos embrionarios). El desarrollo posterior del embrión va acompañado de un proceso cada vez mayor de diferenciación de tejidos y órganos. Como resultado del período embrionario de desarrollo, se forma un organismo que es capaz de una existencia independiente (más o menos) en el entorno externo. Un nuevo individuo nace como resultado de la eclosión de un huevo (en animales ovíparos) o de la salida del cuerpo de la madre (en vivíparos).
Histo - y organogénesisLa histo - y organogénesis del embrión se llevan a cabo como resultado de la reproducción, la migración, la diferenciación de las células, sus componentes, el establecimiento de contactos intercelulares y la muerte de algunas células. El día 317 al 20 continúa el período presomítico desde el día 20 comienza el período de desarrollo somita. En el vigésimo día de la embriogénesis, mediante la formación de los pliegues del tronco (cefalocaudal y lateral), el propio embrión se separa de los órganos extraembrionarios, así como también cambia su forma plana a una cilíndrica. Al mismo tiempo, las partes dorsales del mesodermo del embrión se dividen en segmentos separados ubicados a ambos lados del cordón: somitas. El día 21, hay 2-3 pares de somitas en el cuerpo del embrión. Los somitas comienzan a formarse a partir del par III, los pares I y II aparecen algo más tarde. El número de somitas aumenta gradualmente: el día 23 de desarrollo hay 10 pares de somitas, el 25 - 14 pares, el 27 - 25 pares, al final de la quinta semana el número de somitas en el embrión alcanza los 43 -44 pares. Con base en el cálculo del número de somitas, es posible determinar aproximadamente el momento del desarrollo (edad somita) del embrión.
De la parte externa de cada somita, surge un dermatoma, del interior, un esclerot, del medio, un myot. El dermatoma se convierte en la fuente de la dermis de la piel, el esclerote se convierte en la fuente de cartílago y tejido óseo, y el miotomo se convierte en la fuente de los músculos esqueléticos de la parte dorsal del embrión. Las secciones ventrales del mesodermo, el esplacnótomo, no están segmentadas, sino que se dividen en láminas viscerales y parietales, a partir de las cuales se desarrollan las membranas serosas de los órganos internos. músculo corazón y corteza suprarrenal. Los vasos sanguíneos, las células sanguíneas, el tejido muscular conectivo y liso del embrión se forman a partir del mesénquima del esplacnótomo. La sección del mesodermo que conecta los somitas con el esplacnótomo se divide en patas segmentadas: las nefrogonotas, que sirven como fuente para el desarrollo de los riñones y las gónadas, así como los conductos paramesonéfricos. De este último se forma el epitelio del útero y el oviducto.
En el proceso de diferenciación del ectodermo germinal se forman el tubo neural, las crestas neurales, las placodas, el ectodermo cutáneo y la placa precordal. El proceso de formación del tubo neural se llama neurulación. Consiste en la formación de una depresión en forma de hendidura en la superficie del ectodermo; los bordes engrosados de esta depresión (pliegues neurales) se fusionan para formar el tubo neural. Las vesículas cerebrales se forman a partir de la parte craneal del tubo neural, que es el rudimento del cerebro. A ambos lados del tubo neural (entre este último y el ectodermo de la piel) se separan grupos de células a partir de las cuales se forman las crestas neurales. Las células de la cresta neural son capaces de migrar. Las células que migran en dirección al dermatoma dan lugar a células pigmentarias: melanocitos; Las células de la cresta neural que migran hacia la cavidad abdominal dan origen a los ganglios simpáticos y parasimpáticos, la médula suprarrenal. A partir de las células de las crestas neurales, que no migraron, se forman placas ganglionares, a partir de las cuales se desarrollan los ganglios nerviosos autónomos espinales y periféricos. Los ganglios de la cabeza y las células nerviosas del órgano de la audición y el equilibrio se forman a partir de las placodas.
División(segmentación) en representantes individuales de la categoría de vertebrados generalmente tiene el mismo curso; sin embargo, como ya se mencionó anteriormente, estuvo influenciado por factores que durante la filogénesis influyeron en el desarrollo en forma de consecuencias de la influencia del medio interno y externo en el que vivieron los organismos durante su desarrollo ancestral (factores cenogenéticos).
Al observar cambios, que ocurre en los huevos según el desarrollo filogenético de los huevos de representantes individuales de la categoría de vertebrados, se puede ver que las células del huevo difieren significativamente entre sí en el contenido del nutriente y la sustancia de construcción: la yema. Los óvulos de la lanceta (Amfioxus), un organismo que filogenéticamente se considera la criatura organizada más baja, pero que ya tiene una región dorsal fuerte, se encuentran entre los oligolecitales.
Sin embargo, de acuerdo con desarrollo filogenético, la cantidad de yema en los huevos de los vertebrados, que son filogenéticamente los organismos mejor organizados, aumenta cada vez más, alcanzando una cantidad máxima en los huevos de las aves, que son relativamente muy grandes y polilecitales. Bajo la influencia de factores coenogenéticos (factores que influyen en el entorno externo y determinados por los cambios en el estilo de vida y, en consecuencia, el desarrollo), la cantidad de yema en el proceso de desarrollo filogenético hacia los humanos disminuye cada vez más, por lo que los huevos de los humanos y los mamíferos superiores se vuelven nuevamente (secundariamente) oligolecíticos.
Tener una cantidad variable yema de huevo tiene, como se mencionó anteriormente, un impacto significativo en el proceso de trituración del huevo. Los óvulos con bajo contenido de yema (oligolecitales) se trituran por completo, es decir, toda la sustancia de un óvulo fertilizado se divide en nuevas células, blastómeros (óvulos de tipo holoblástico) durante el triturado. Por el contrario, en los huevos que contienen más yema, o incluso una gran cantidad de yema (polilecital), los surcos de clivaje trituran continuamente solo una parte más pequeña del ooplasma, que se encuentra en el llamado polo animal, donde hay menos gránulos de yema (meroblastos). tipo huevos).
De acuerdo con esto, representantes individuales de la categoría vertebrados, se distinguen los siguientes tipos de trituración.
1. Trituración completa. La trituración completa y total incluye aquellos casos en los que, en el proceso de división por trituración, la totalidad del óvulo fertilizado se divide y los surcos de trituración se extienden por toda su superficie. Según este tipo, los óvulos de la especie holoblástica se trituran. Según el contenido de una mayor o menor cantidad de yema en el ooplasma, así como según su distribución en el ooplasma, durante la trituración, blastómeros de tamaño relativamente igual (escisión completamente uniforme, igual o adecuada) o blastómeros de varios tamaños, a saber, más grande en el área con un alto contenido de yema y más pequeño en el lugar donde la yema es menor (trituración desigual, desigual). Los blastómeros más grandes se llaman macrómeros, los más pequeños se llaman micrómeros.
Totalmente igual, o adecuado, el aplastamiento es característico de los huevos oligolecíticos, isolecíticos (lanceola, mamíferos superiores y humanos); según el tipo completamente desigual, se trituran los óvulos mesolecíticos de una especie anisolecital y moderadamente telolecítica (algunos peces inferiores y anfibios).
2. Parcial, parcial, trituración. Por tipo parcial, los óvulos son triturados, conteniendo una cantidad importante de yema (huevos polilecíticos), que por su tallas grandes los surcos de escisión durante la división celular penetran solo en la región del polo animal, donde se encuentra el núcleo celular y donde la capa de ooplasma contiene menos gránulos de yema (peces superiores, reptiles, aves y algunos mamíferos inferiores, ovíparos).
Con tal aplastante en el polo animal de un huevo relativamente grande, solo se tritura un campo redondo (disco), mientras que el resto de la célula del huevo (bola de yema) permanece sin romperse (aplastamiento parcial en forma de disco). En los insectos, sus ovocitos polilecitales centrolecitales, aunque se trituran en toda la superficie, pero el centro de la célula, que contiene una gran cantidad de yema, permanece sin triturar (aplastamiento parcial de la superficie).
en lo anterior cifra los tipos individuales de óvulos se muestran según el contenido y la distribución de la yema en el ooplasma, así como según el tipo de trituración correspondiente.
El proceso cuando un cigoto se transforma en un organismo multicelular se llama trituración. Este período es el siguiente después de la fertilización e incluye una serie de numerosas divisiones sucesivas.
El proceso de trituración del cigoto dura unos seis días. Todas las células que componen el embrión se denominan blastómeros en medicina. La escisión del cigoto se caracteriza por sus características individuales.
La interfase, como período, es mínima en su duración. A esto le siguen dos mitosis completas, lo que explica la disminución progresiva del cigoto. Al final del sexto día, después de la fertilización, el organismo multicelular formado no supera el tamaño del cigoto. Pero el proceso de trituración termina en el momento en que las células del embrión se vuelven similares a las células somáticas del cuerpo humano.
definitivo y Primera etapa Los cigotos de escisión son únicos en su estructura. En el proceso de cambios colosales, tiene lugar una división asincrónica y subigual en toda regla. Tales datos indican el hecho de que la escisión afecta a todas las partes del cigoto y los blastómeros aparecen del mismo tamaño. Si las células tienen un volumen diferente, entonces, durante el aplastamiento del cigoto, se produce una división mitótica no simultánea.
Los blastómeros crean un conglomerado no demasiado denso aproximadamente en la etapa de ocho células del desarrollo del cigoto. Aunque al sexto día después de la fecundación, aproximadamente después de la tercera etapa de división, las células crean una estructura densa en el interior del embrión. Este trabajo se llama compactación y provoca el desprendimiento de los blastómeros internos de los externos. Los tipos de clivaje del cigoto difieren en su periodo, y el estadio antes mencionado es la mórula. Tales formaciones centrales crean la masa celular principal. Y las células conectadas por estrechos contactos sirven como una especie de barrera diseñada para proteger la estructura interna de la mórula. Es decir, las células periféricas crean un trofoblasto, una masa celular de tipo externo.
Los procesos finales de trituración del cigoto.
Como resultado de la trituración del cigoto, el organismo celular se convierte en un embrión. Solo al cuarto día después de la fertilización, el cigoto ingresa a la cavidad uterina. En el embrión, se forma una peculiar cavidad líquida: el blastocele. Ahora el embrión es una burbuja y lleva el nombre de blastocisto. Dentro del cuerpo hay un embrioblasto celular, esta es una masa interna. Es a partir de esta “materia” que se forman el propio embrión y algunos de sus órganos externos, que se visualizan fuera del embrión. Si la masa celular interna comienza a dividirse, este hecho conducirá a la formación de gemelos.
La parte embrionaria de la placenta se forma sobre la base del trofoblasto, es él quien crea el corion. Alrededor del cuarto día después de la fecundación, las células destruyen la membrana, es decir, cambian la parte transparente del embrión. Así se prepara el cigoto para la siguiente etapa de su transformación.
Se forma un cigoto, capaz de un mayor desarrollo. La división de un cigoto se llama clivaje. División- Esta es la división repetida del cigoto después de la fertilización, como resultado de lo cual se forma un embrión multicelular.
El cigoto se divide muy rápidamente, las células disminuyen de tamaño y no tienen tiempo de crecer. Por lo tanto, el embrión no aumenta de volumen. Las células resultantes se denominan blastómeros y las constricciones que las separan se denominan surcos de división.
Los siguientes surcos de trituración se distinguen en la dirección: meridional: son surcos que dividen el cigoto del animal al polo vegetativo; el surco ecuatorial divide el cigoto a lo largo del ecuador; los surcos latitudinales corren paralelos al surco ecuatorial; los surcos tangenciales corren paralelos a la superficie del cigoto.
El surco ecuatorial es siempre uno, pero puede haber muchos surcos meridionales, latitudinales y tangenciales. La dirección de los surcos de trituración siempre está determinada por la posición del husillo de división.
La trituración siempre se lleva a cabo de acuerdo con ciertas reglas:
La primera regla refleja la ubicación del huso de clivaje en el blastómero, a saber:
- el huso de clivaje se ubica en la dirección de mayor extensión del citoplasma, libre de inclusiones.
La segunda regla refleja la dirección de los surcos de trituración:
- los surcos de trituración discurren siempre perpendiculares al huso de fisión.
La tercera regla refleja la velocidad de trituración de surcos:
- la velocidad de paso de los surcos de división es inversamente proporcional a la cantidad de yema en el huevo, es decir en aquella parte de la celda donde hay poca yema, los surcos pasarán a mayor velocidad, y en la parte donde hay más yema, la velocidad de paso de los surcos de clivaje se hace más lenta.
La escisión depende de la cantidad y la ubicación de la yema en el huevo. Con una pequeña cantidad de yema, se tritura todo el cigoto, con una cantidad significativa, solo se tritura una parte del cigoto libre de yema. En este sentido, los huevos se dividen en holoblásticos (completamente triturados) y meroblásticos (con trituración parcial). En consecuencia, la trituración depende de la cantidad de yema y, teniendo en cuenta una serie de características, se subdivide: según la totalidad de la cobertura del material del cigoto por el proceso, en completo e incompleto; de acuerdo con la proporción de los tamaños de los blastómeros formados a uniforme y desigual, y de acuerdo con la consistencia de las divisiones de blastómeros: sincrónicas y asincrónicas.
La trituración completa puede ser uniforme y desigual. La uniformidad completa es característica de los huevos con una pequeña cantidad de yema y su disposición más o menos uniforme en. Este tipo de huevo triturado. En este caso, el primer surco va desde el animal hasta el polo vegetativo, se forman dos blastómeros; el segundo surco también es meridional, pero corre perpendicular al primero, se forman cuatro blastómeros. El tercero es ecuatorial, se forman ocho blastómeros. Después de esto, hay una alternancia de surcos de trituración meridionales y latitudinales. El número de blastómeros después de cada división aumenta por un factor de dos (2; 4; 16; 32, etc.). Como resultado de tal trituración, se forma un embrión esférico, que se llama blástula. Las células que forman la pared de la blástula se llaman blastodermo, y la cavidad interior se llama blastocele. La parte animal de la blástula se llama techo y la parte vegetal se llama parte inferior de la blástula.
La trituración desigual completa es típica de los huevos con un contenido promedio de yema ubicado en la parte vegetativa. Tales huevos son característicos de cyclostomes y. Donde tipo de aplastamiento Se forman blastómeros de tamaños desiguales. En el polo animal se forman pequeños blastómeros, que se denominan micrómeros, y en el polo vegetativo, grandes, macrómeros. Los dos primeros surcos, como los de la lanceta, discurren meridionalmente; el tercer surco corresponde al surco ecuatorial, pero está desplazado del ecuador al polo animal. Dado que el citoplasma libre de yema se encuentra en el polo animal, aquí la fragmentación ocurre más rápido y se forman pequeños blastómeros. El polo vegetativo contiene la mayor parte de la yema, por lo que los surcos de división pasan más lentamente y se forman grandes blastómeros.
La escisión incompleta es característica de los ovocitos telolecíticos y centrolecíticos. Solo la parte del huevo que no tiene yema participa en la trituración. El aplastamiento incompleto se divide en discoidal (óseo, reptiles, aves) y superficial (artrópodos).
Los ovocitos telolecíticos se dividen por escisión discoidal incompleta, en la que una gran cantidad de yema se concentra en la parte vegetativa. En estos huevos, la parte libre de yema del citoplasma en forma de disco germinal se extiende sobre la yema en el polo animal. La escisión ocurre solo en la región del disco germinal. La parte vegetativa del huevo, llena de yema, no participa en la trituración. El grosor del disco germinal es insignificante, por lo que los husos de división en las primeras cuatro divisiones son horizontales y los surcos de división corren verticalmente. Se forma una fila de celdas. Después de varias divisiones, las células se vuelven altas y los husos de división se ubican en ellas en dirección vertical, y los surcos de división corren paralelos a la superficie del huevo. Como resultado, el disco germinal se convierte en una placa que consta de varias filas de células. Entre el disco germinal y la yema aparece una pequeña cavidad en forma de hendidura, similar al blastocele.
Se observa aplastamiento superficial incompleto en huevos centrolecíticos con gran cantidad de yema en su centro. El citoplasma de tales óvulos se encuentra a lo largo de la periferia y una pequeña parte se encuentra en el centro, cerca del núcleo. El resto de la celda se llena de yema. Finas hebras citoplasmáticas atraviesan la masa de la yema, conectando el citoplasma periférico con el perinuclear. La fragmentación comienza con la fisión de los núcleos, como resultado, aumenta el número de núcleos. Están rodeados por un borde delgado del citoplasma, se mueven hacia la periferia y se ubican en el citoplasma libre de yema. Tan pronto como los núcleos entran en la capa superficial, se divide en blastómeros según su número. Como resultado de tal aplastamiento, toda la parte central del citoplasma se mueve hacia la superficie y se fusiona con la periférica. En el exterior se forma un blastodermo continuo, a partir del cual se desarrolla el embrión, y en el interior está la yema. El aplastamiento superficial es característico de los huevos de artrópodos.
La naturaleza del aplastamiento también está influenciada por las propiedades del citoplasma, que determinan la posición relativa de los blastómeros. Sobre esta base, se distinguen el aplastamiento radial, espiral y bilateral. Con el aplastamiento radial, cada blastómero superior se ubica exactamente debajo del inferior (celenterados, equinodermos, lancetas, etc.). Durante la trituración en espiral, cada blastómero superior se desplaza a la mitad con respecto al inferior, es decir, cada blastómero superior se encuentra entre los dos inferiores. En este caso, los blastómeros están dispuestos como en espiral (gusanos, moluscos). Con el aplastamiento bilateral, solo se puede dibujar un plano a través del cigoto, en ambos lados se observarán blastómeros idénticos (gusanos redondos, ascidias).
