¿Qué caracteriza el proceso de fragmentación del cigoto? Características generales del desarrollo embrionario. Trituración y formación de blástula.

El comienzo de un nuevo organismo lo da un óvulo fecundado (a excepción de los casos de partenogénesis y reproducción vegetativa). La fertilización es el proceso de fusión de dos células sexuales (gametos) entre sí, durante el cual se llevan a cabo dos funciones diferentes: sexual (combinación de genes de dos padres) y reproductiva (la aparición de un nuevo organismo). La primera de estas funciones incluye la transferencia de genes de padres a hijos, la segunda es el inicio en el citoplasma del óvulo de aquellas reacciones y movimientos que permiten que continúe el desarrollo. Como resultado de la fertilización, se restaura un juego doble (2n) de cromosomas en el óvulo. El centrosoma introducido por los espermatozoides, después de la duplicación, forma un huso de fisión y el cigoto ingresa a la primera etapa de la embriogénesis: la etapa de escisión. Como resultado de la mitosis, se forman 2 células hijas a partir del cigoto: los blastómeros.

Período prezigótico

El período de desarrollo prezigótico está asociado con la formación de gametos (gametogénesis). La formación de óvulos comienza en las mujeres incluso antes de su nacimiento y se completa para cada óvulo solo después de su fertilización. En el momento del nacimiento, un feto femenino en los ovarios contiene alrededor de dos millones de ovocitos de primer orden (todavía son células diploides), y solo entre 350 y 450 de ellos alcanzarán la etapa de ovocitos de segundo orden (células haploides). , convirtiéndose en huevos (uno a la vez durante un ciclo menstrual). A diferencia de las mujeres, las células sexuales en los testículos (testículos) de los hombres comienzan a formarse solo con el inicio de la pubertad. La duración de la formación de espermatozoides es de aproximadamente 70 días; Por gramo de peso de testículo, la cantidad de espermatozoides es de aproximadamente 100 millones por día.

Fertilización

Fertilización - la fusión de una célula reproductora masculina (espermatozoide) con una femenina (óvulo, óvulo), que conduce a la formación de un cigoto, un nuevo organismo unicelular. El significado biológico de la fertilización es la unificación del material nuclear de los gametos masculinos y femeninos, lo que conduce a la unificación de los genes paternos y maternos, la restauración del conjunto diploide de cromosomas, así como la activación del óvulo, es decir, la estimulación de su desarrollo embrionario. La unión del óvulo con el espermatozoide suele producirse en la parte dilatada en forma de embudo de la trompa de Falopio durante las primeras 12 horas tras la ovulación.

El líquido seminal que ingresa a la vagina de una mujer durante las relaciones sexuales generalmente contiene de 60 a 150 millones de espermatozoides que, gracias a movimientos a una velocidad de 2-3 mm por minuto, contracciones constantes en forma de ondas del útero y las trompas y un ambiente alcalino. , ya 1-2 minutos después de la relación sexual llegan al útero, y después de 2-3 horas, a las secciones finales de las trompas de Falopio, donde generalmente se produce la fusión con el óvulo. Los hay monoespérmicos (un espermatozoide penetra en el óvulo) y poliespérmicos (dos o más espermatozoides penetran en el óvulo, pero sólo un núcleo del espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo). La preservación de la actividad de los espermatozoides durante su paso por el tracto genital de la mujer se ve facilitada por el ambiente ligeramente alcalino del canal cervical del útero, lleno de un tapón mucoso. Durante el orgasmo durante las relaciones sexuales, el tapón mucoso del canal cervical se empuja parcialmente hacia afuera y luego se retrae nuevamente, lo que facilita una entrada más rápida de los espermatozoides desde la vagina (donde normalmente mujer sana ambiente ligeramente ácido) a un ambiente más favorable del cuello uterino y la cavidad uterina. El paso de los espermatozoides a través del tapón mucoso del canal cervical también se ve facilitado por el fuerte aumento de la permeabilidad del moco en los días de ovulación. En los días restantes del ciclo menstrual, el tapón mucoso tiene una permeabilidad significativamente menor a los espermatozoides.

Muchos espermatozoides que se encuentran en el tracto genital de una mujer pueden conservar la capacidad de fertilizar durante 48 a 72 horas (a veces incluso hasta 4 a 5 días). Un óvulo ovulado permanece viable durante aproximadamente 24 horas. Teniendo esto en cuenta, se considera que el momento más favorable para la fertilización es el período de ruptura de un folículo maduro seguido del nacimiento de un óvulo, así como el día 2-3 después de la ovulación. Las mujeres que utilizan un método anticonceptivo fisiológico deben recordar que el momento de la ovulación puede fluctuar y la viabilidad del óvulo y el espermatozoide puede ser significativamente más prolongada. Poco después de la fertilización, el cigoto comienza a fragmentarse y formar un embrión.

Cigoto

Un cigoto (del griego cigoto pareado) es una célula diploide (que contiene un doble juego completo de cromosomas) formada como resultado de la fertilización (la fusión de un óvulo y un espermatozoide). Un cigoto es una célula totipotente (es decir, capaz de dar origen a cualquier otra célula). El término fue introducido por el botánico alemán E. Strassburger.

En los seres humanos, la primera división mitótica del cigoto ocurre aproximadamente 30 horas después de la fertilización, lo que se debe a complejos procesos de preparación para el primer acto de escisión. Las células que se forman como resultado de la fragmentación del cigoto se llaman blastómeros. Las primeras divisiones del cigoto se denominan “fragmentaciones” porque la célula está fragmentada: las células hijas se vuelven más pequeñas después de cada división y no hay ninguna etapa de crecimiento celular entre divisiones.

Desarrollo del cigoto El cigoto comienza a desarrollarse inmediatamente después de la fertilización o se cubre con una cáscara densa y durante algún tiempo se convierte en una espora en reposo (a menudo llamada cigospora), característica de muchos hongos y algas.

División

Período desarrollo embriónico de un animal multicelular comienza con la fragmentación del cigoto y termina con el nacimiento de un nuevo individuo. El proceso de escisión consiste en una serie de divisiones mitóticas sucesivas del cigoto. Las dos células formadas como resultado de una nueva división del cigoto y todas las generaciones posteriores de células en esta etapa se denominan blastómeros. Durante la fragmentación, una división sigue a otra y los blastómeros resultantes no crecen, por lo que cada nueva generación de blastómeros está representada por células más pequeñas. Esta característica de la división celular durante el desarrollo de un óvulo fertilizado determinó la aparición del término figurativo: fragmentación del cigoto.

Ud. diferentes tipos Los huevos de animales difieren en la cantidad y naturaleza de la distribución de los nutrientes de reserva (yema) en el citoplasma. Esto determina en gran medida la naturaleza de la posterior fragmentación del cigoto. Con una pequeña cantidad y distribución uniforme de la yema en el citoplasma, toda la masa del cigoto se divide con la formación de blastómeros idénticos: fragmentación uniforme completa (por ejemplo, en mamíferos). Cuando la yema se acumula predominantemente en uno de los polos del cigoto, se produce una fragmentación desigual: se forman blastómeros que difieren en tamaño: macrómeros y micrómeros más grandes (por ejemplo, en anfibios). Si el huevo es muy rico en yema, entonces se tritura la parte libre de yema. Por lo tanto, en reptiles y aves, solo la porción en forma de disco del cigoto en uno de los polos, donde se encuentra el núcleo, está sujeta a fragmentación: fragmentación discoide incompleta. Finalmente, en los insectos, solo la capa superficial del citoplasma del cigoto está involucrada en el proceso de trituración: trituración superficial e incompleta.

Como resultado de la fragmentación (cuando el número de blastómeros en división alcanza un número significativo), se forma una blástula. En un caso típico (por ejemplo, en una lanceta), la blástula es una bola hueca, cuya pared está formada por una sola capa de células (blastodermo). La cavidad de la blástula, el blastocele, también llamada cavidad corporal primaria, está llena de líquido. En los anfibios, la blástula tiene una cavidad muy pequeña y en algunos animales (por ejemplo, artrópodos) el blastocele puede estar completamente ausente.

Gastrulación

En la siguiente etapa del período embrionario, se produce el proceso de formación de la gástrula: la gastrulación. En muchos animales, la formación de la gástrula se produce mediante intususcepción, es decir, protrusión del blastodermo en uno de los polos de la blástula (con proliferación intensiva de células en esta zona). Como resultado, se forma un embrión de dos capas en forma de copa. La capa externa de células es ectodermo y la capa interna es endodermo. La cavidad interna que aparece cuando sobresale la pared de la blástula, el intestino primario, se comunica con el ambiente externo a través de una abertura: la boca primaria (blastoporo). Existen otros tipos de gastrulación. Por ejemplo, en algunos celentéreos, el endodermo de la gástrula se forma por inmigración, es decir, “desalojo” de algunas células del blastodermo hacia la cavidad de la blástula y su posterior reproducción. La boca primaria se forma por rotura de la pared de la gástrula. Con una fragmentación desigual (en algunos gusanos y moluscos), la gástrula se forma como resultado del crecimiento excesivo de macrómeros con micrómeros y la formación de endodermo a expensas de los primeros. A menudo se combinan diferentes métodos de gastrulación.

En todos los animales (excepto las esponjas y los celentéreos, animales de dos capas), la etapa de gastrulación termina con la formación de otra capa de células: el mesodermo. Esta "capa celular se forma entre el ento y el ectodermo. Hay dos formas conocidas de depositar el mesodermo. En los anélidos, por ejemplo, en la región del blastoporo gástrula, se separan dos células grandes (teloblastos). Al multiplicarse, dan lugar a dos franjas mesodérmicas, de las cuales (en parte debido a la divergencia de las células, en parte como resultado de la destrucción de parte de las células dentro de las franjas mesodérmicas) se forman bolsas celómicas, una forma teloblástica de depositar el mesodermo. En el método enteroceloso (equinodermos, lancetas, vertebrados), como resultado de la protrusión de la pared del intestino primario, se forman bolsas laterales, que luego se separan y se convierten en bolsas celómicas. En ambos casos de colocación del mesodermo, las bolsas celómicas crecen y llenan el cavidad corporal primaria. La capa mesodérmica de células que recubren la cavidad corporal desde el interior forma el epitelio peritoneal. La cavidad, reemplazando así a la primaria, se llama cavidad corporal secundaria o celoma. En el caso del método teloblástico de colocación del mesodermo el blastoporo se convierte en la boca de un animal adulto. Estos organismos se denominan protostomas. En los animales deuterostomados (con el método enteroceloso de depositar el mesodermo), el blastoporo crece demasiado o se convierte en el ano, y la boca de un individuo adulto aparece por segunda vez, por protrusión del ectodermo.

La formación de tres capas germinales (ecto, ento y mesodermo) completa la etapa de gastrulación, y a partir de este momento comienzan los procesos de histo y organogénesis. Como resultado de la diferenciación de las células de las tres capas germinales, se forman diversos tejidos y órganos del organismo en desarrollo. Incluso a finales del siglo pasado (en gran parte gracias a la investigación de I.I. Mechnikov y A.O. Kovalevsky) se encontró que en diferentes especies animales las mismas capas germinales dan lugar a los mismos órganos y tejidos. A partir del ectodermo se forma la epidermis con todas sus estructuras derivadas y el sistema nervioso. El endodermo forma el tracto digestivo y los órganos asociados (hígado, páncreas, pulmones, etc.). El mesodermo forma el esqueleto, el sistema vascular, el aparato excretor y las gónadas. Aunque hoy en día las capas germinales no se consideran estrictamente especializadas, su homología en la gran mayoría de especies animales es evidente, lo que indica la unidad de origen del reino animal.

Durante el período embrionario, aumenta la tasa de crecimiento y diferenciación de los organismos en desarrollo. Si durante el proceso de fragmentación no se produce crecimiento y la blástula (en masa) puede ser significativamente inferior al cigoto, entonces, a partir del proceso de gastrulación, la masa del embrión aumenta rápidamente (debido a la reproducción celular intensiva). Los procesos de diferenciación celular comienzan en la etapa más temprana de la embriogénesis (fragmentación) y subyacen a la diferenciación primaria del tejido: la aparición de tres capas germinales (tejido embrionario). El mayor desarrollo del embrión va acompañado de un proceso cada vez mayor de diferenciación de tejidos y órganos. Como resultado del período embrionario de desarrollo, se forma un organismo que es capaz de existir de forma independiente (más o menos) en el entorno externo. El nacimiento de un nuevo individuo se produce como resultado de la eclosión de un huevo (en animales ovíparos) o de la salida del cuerpo de la madre (en animales vivíparos).

Histo y organogénesis.

La histo y organogénesis del embrión se lleva a cabo como resultado de la reproducción, migración, diferenciación de células y sus componentes, establecimiento de contactos intercelulares y muerte de algunas células. El período presomitny continúa desde el día 317 al 20; el período somitny de desarrollo comienza el día 20. En el día 20 de la embriogénesis, mediante la formación de pliegues del tronco (cefalocaudal y lateral), el propio embrión se separa de los órganos extraembrionarios, así como un cambio de su forma plana a cilíndrica. Al mismo tiempo, las porciones dorsales del mesodermo del embrión se dividen en segmentos separados ubicados a ambos lados de la notocorda: los somitas. El día 21, el embrión tiene 2-3 pares de somitas. Los somitas comienzan a formarse a partir del tercer par; el primero y el segundo aparecen algo más tarde. El número de somitas aumenta gradualmente: el día 23 de desarrollo hay 10 pares de somitas, el día 25 - 14 pares, el día 27 - 25 pares, al final de la quinta semana el número de somitas en el embrión alcanza 43 -44 pares. Contando el número de somitas, es posible determinar aproximadamente el tiempo de desarrollo (edad somítica) del embrión.

Un dermatoma surge de la parte exterior de cada somita, un esclerotoma de la parte interior y un miotoma de la parte media. El dermatoma se convierte en la fuente de la dermis de la piel, el esclerotoma (cartílago y tejido óseo), el miotoma (los músculos esqueléticos de la parte dorsal del embrión). Las secciones ventrales del mesodermo, el esplancnotomo, no están segmentadas, sino que se dividen en capas visceral y parietal, a partir de las cuales se desarrollan las membranas serosas de los órganos internos. músculo corazón y corteza suprarrenal. A partir del mesénquima del esplancnotomo, se forman vasos sanguíneos, células sanguíneas, tejido conectivo y muscular liso del embrión. El área del mesodermo que conecta los somitas con el esplancnotomo se divide en patas segmentarias: nefrogonotomo, que sirven como fuente de desarrollo de los riñones y las gónadas, así como de los conductos paramesonéfricos. Este último forma el epitelio del útero y el oviducto.

Durante el proceso de diferenciación del ectodermo embrionario se forman el tubo neural, las crestas neurales, las placodas, el ectodermo cutáneo y la placa precordal. El proceso de formación del tubo neural se llama neurulación. Consiste en la formación de una depresión en forma de hendidura en la superficie del ectodermo; los bordes engrosados de esta depresión (pliegues neurales) crecen juntos para formar el tubo neural. A partir de la parte craneal del tubo neural se forman las vesículas cerebrales, el rudimento del cerebro. A ambos lados del tubo neural (entre este último y el ectodermo cutáneo) se separan grupos de células a partir de las cuales se forman las crestas neurales. Las células de la cresta neural son capaces de migrar. Las células que migran hacia el dermatoma dan lugar a células pigmentarias: los melanocitos; Las células de la cresta neural que migran hacia la cavidad abdominal dan lugar a los ganglios simpáticos y parasimpáticos, la médula suprarrenal. A partir de las células de la cresta neural que no migran, se forman placas ganglionares, a partir de las cuales se desarrollan los ganglios nerviosos autónomos espinales y periféricos. Las placodas forman los ganglios de la cabeza y las células nerviosas del órgano de la audición y el equilibrio.

División(segmentación) en representantes individuales de la clase de vertebrados tiene generalmente el mismo curso; sin embargo, como se mencionó anteriormente, estuvo influenciado por factores que, durante la filogénesis, afectaron el desarrollo en forma de consecuencias de la influencia del ambiente interno y externo en el que vivieron los organismos durante su desarrollo ancestral (factores cenogenéticos).

Al observar cambios, que ocurre en los huevos de acuerdo con el desarrollo filogenético de los huevos de representantes individuales de la clase de vertebrados, se puede notar que los óvulos difieren significativamente entre sí en el contenido del nutriente y la sustancia de construcción: la yema. Los óvulos de la lanceleta (Amfioxus), un organismo filogenéticamente considerado el ser más humildemente organizado, pero que ya tiene una fuerte región dorsal, se clasifican como oligolecithales.

Sin embargo, de acuerdo con desarrollo filogenético, la cantidad de yema en los huevos de los vertebrados, que son los organismos filogenéticamente más organizados, está aumentando cada vez más, alcanzando una cantidad máxima en los huevos de aves, que son relativamente muy grandes y polilecitos. Bajo la influencia de factores cenógenos (factores que actúan desde el entorno externo y provocados por cambios en el estilo de vida y, por tanto, en el desarrollo), la cantidad de yema en el proceso de desarrollo filogenético hacia el hombre disminuye cada vez más, por lo que los huevos del hombre y los mamíferos superiores vuelven a ser (secundariamente) oligolecitales.

Presencia de cantidad variable yema de huevo tiene, como se mencionó anteriormente, un efecto significativo en el proceso de fragmentación del óvulo. Los óvulos con un bajo contenido de yema (oligolecital) se trituran completamente, es decir, toda la sustancia del óvulo fertilizado, durante el triturado, se divide en nuevas células, blastómeros (óvulos de tipo holoblástico). Por el contrario, en los huevos que contienen más yema, o incluso una gran cantidad de yema (polilecito), los surcos de escisión trituran continuamente solo una parte más pequeña del ooplasma ubicado en el llamado polo animal, donde hay menos gránulos de yema (meroblásticos). huevos).
De acuerdo con esto, representantes individuales de la categoría Los vertebrados tienen los siguientes tipos de aplastamiento.

1. Trituración completa. La trituración completa y total incluye aquellos casos en los que, durante el proceso de división por trituración, todo el óvulo fertilizado se divide y los surcos de escisión se extienden por toda su superficie. Los óvulos holoblásticos se trituran con este tipo. Dependiendo del contenido de una cantidad mayor o menor de yema en el ooplasma, así como de su distribución en el ooplasma, durante la trituración los blastómeros aparecen relativamente del mismo tamaño (trituración completa, uniforme, igual o adecuada) o blastómeros. de diferentes tamaños, es decir, más grandes en la zona con mayor contenido de yema y más pequeños en el lugar donde hay menos yema (trituración desigual y completa). Los blastómeros más grandes se llaman macrómeros, los más pequeños, micrómeros.

Totalmente igual, o adecuado, la fragmentación es característica de los huevos oligolecitos e isolecitos (lancetas, mamíferos superiores y humanos); Los óvulos mesolecitos de especies anisolecitales y moderadamente telolecitales (algunos peces inferiores y anfibios) están fragmentados según el tipo completamente desigual.

2. Parcial, parcial, aplastante. Según el tipo parcial, se trituran óvulos que contienen una cantidad significativa de yema (huevos polilecitos), en los que, debido a su tallas grandes Los surcos de escisión durante la división celular penetran solo en el área del polo animal, donde se encuentra el núcleo celular y donde la capa de ooplasma contiene menos gránulos de yema (peces superiores, reptiles, aves y algunos mamíferos inferiores, ovíparos).

Con este aplastante en el polo animal de un huevo relativamente grande, sólo se tritura el campo redondo (disco), mientras que el resto del óvulo (bola de yema) permanece sin triturar (escisión discoide parcial). En los insectos, aunque sus huevos centrolecitales polilecitos se trituran en toda la superficie, el centro de la célula, que contiene una gran cantidad de yema, permanece sin triturar (trituración parcial de la superficie).

en lo anterior dibujo Se muestran tipos individuales de óvulos según el contenido y la distribución de la yema en el ooplasma, así como según el tipo de escisión correspondiente.

Embriogénesis (del griego embrión - embrión, génesis - desarrollo) - período temprano desarrollo individual del cuerpo desde el momento de la fertilización (concepción) hasta el nacimiento, es etapa inicial ontogénesis (del griego ontos - ser, génesis - desarrollo), el proceso de desarrollo individual de un organismo desde la concepción hasta la muerte.
El desarrollo de cualquier organismo comienza como resultado de la fusión de dos células sexuales (gametos), masculina y femenina. Todas las células del cuerpo, a pesar de las diferencias en estructura y funciones, están unidas por una cosa: una única información genética almacenada en el núcleo de cada célula, un único conjunto doble de cromosomas (a excepción de los glóbulos altamente especializados, los glóbulos rojos, que no tienen núcleo). Es decir, todas las células somáticas (soma - cuerpo) son diploides y contienen un doble conjunto de cromosomas: 2 n, y solo las células sexuales (gametos) formadas en gónadas especializadas (testículos y ovarios) contienen un solo conjunto de cromosomas: 1 n.

Cuando las células germinales se fusionan, se forma una célula: un cigoto, en el que se restaura un doble conjunto de cromosomas. Recordemos que el núcleo de una célula humana contiene 46 cromosomas, respectivamente, las células sexuales tienen 23 cromosomas.

El sexo del niño está determinado por la proporción cromosómica en el momento de la fertilización. Si un óvulo es fertilizado por un espermatozoide con el cromosoma sexual X, se forman dos cromosomas x en el cigoto ( Cuerpo de mujer). Cuando se fertiliza un espermatozoide con un cromosoma y, se forma la combinación XY (organismo masculino) en el cigoto. Dado que la meiosis produce la misma cantidad de espermatozoides con cromosomas X e Y, teóricamente el número de niños y niñas recién nacidos debería ser el mismo, pero en realidad nacen 103 niñas por cada 100 niños. Esto se explica por la mayor sensibilidad de los fetos masculinos a diversos factores desfavorables y dañinos.

Tipos de embriogénesis

El tipo de embriogénesis es un conjunto de características que proporcionan a un organismo en desarrollo una conexión con el medio ambiente.

Tipo no larvario– los huevos son grandes, hay mucha yema. Los embriones quedan protegidos por las membranas del huevo durante mucho tiempo, aprovechando las reservas de nutrientes depositadas en el huevo. Tiburones, rayas, gusanos redondos y planos, muchos insectos y reptiles, aves y mamíferos ovíparos.

Tipo de larva secundaria– los huevos son pequeños, de los huevos salen embriones móviles capaces de alimentarse. El desarrollo se produce bajo protección. educación especial(cápsulas), en caso de nacimiento vivo, en el cuerpo de la madre. La viviparidad es típica de los placentarios, los escorpiones tropicales, los mamíferos marsupiales y algunos peces e insectos.

Periodización de la ontogénesis: cigoto, escisión, gastrulación, histogénesis y organogénesis.

Cigoto

El cigoto, formado por la fusión de gametos femeninos y masculinos, es una etapa unicelular de desarrollo de un organismo multicelular.

En el cigoto, se pueden rastrear movimientos significativos del citoplasma, como resultado de lo cual se determinan las áreas a partir de las cuales se desarrollan posteriormente ciertos órganos y tejidos.

En él, se determinan secciones individuales del citoplasma, se sintetiza ADN y proteínas. El cigoto tiene una estructura bisimítrica. Poco a poco, la relación entre el núcleo y el citoplasma se altera, lo que resulta en la estimulación del proceso de división: trituración.

Escisión + blástula

La trituración realiza las siguientes funciones:

Se forma una cantidad suficiente de células necesarias para la formación de tejidos y órganos.
Redistribución de la yema y el citoplasma entre las células hijas. El primer y segundo surco de fisión corren a lo largo del meridiano y el tercero a lo largo del ecuador. Más cerca del polo animal.
Se determina el plano del embrión: el eje dorsal-ventral, el eje anteroposterior.
Las relaciones nuclear-citoplasmáticas se normalizan. El número de núcleos aumenta, pero el volumen y la masa siguen siendo los mismos.

Características de trituración:

las interfaces son cortas
los blastómeros no crecen
el protoplasma se divide por surcos de escisión

División – Se trata de una serie de divisiones mitóticas sucesivas del cigoto y luego de los blastómeros, que finalizan con la formación de un embrión multicelular. blástula .

La primera división de escisión comienza después de la unión del material hereditario de los pronúcleos y la formación de una placa metafásica común. Las células que surgen durante la escisión se llaman blastómeros. Una característica de las divisiones mitóticas es que con cada división las células se vuelven cada vez más pequeñas hasta alcanzar la proporción de volúmenes de núcleo y citoplasma habitual en las células somáticas. Ud. erizo de mar, por ejemplo, requiere seis divisiones y el embrión consta de 64 células. Entre divisiones sucesivas no se produce crecimiento celular, pero necesariamente se sintetiza ADN.

Todos los precursores del ADN y las enzimas necesarias se acumulan durante la ovogénesis. Como resultado, los ciclos mitóticos se acortan y las divisiones se suceden mucho más rápido que en las células somáticas ordinarias. Primero, los blastómeros están adyacentes entre sí, formando un grupo de células llamado mórula. Luego se forma una cavidad entre las células: el blastocele, lleno de líquido. Las células son empujadas hacia la periferia, formando la pared de la blástula, el blastodermo. El tamaño total del embrión al final de la escisión en la etapa de blástula no excede el tamaño del cigoto.

El principal resultado del período de escisión es la transformación del cigoto en un embrión multicelular de reemplazo único.

Morfología aplastante

Como regla general, los blastómeros están ubicados en estricto orden entre sí y con respecto al eje polar del huevo. El orden o método de trituración depende de la cantidad, densidad y naturaleza de la distribución de la yema en el huevo. Según las reglas de Sachs-Hertwig, el núcleo celular tiende a ubicarse en el centro del citoplasma libre de yema, y el huso de división celular tiende a ubicarse en la dirección de mayor extensión de esta zona.

En huevos oligo (poca yema) y mesolecitos (cantidad media de yema), triturar completo, o holoblástico. Este tipo de división ocurre en las lampreas, algunos peces, todos los anfibios, así como en los marsupiales y los mamíferos placentarios. Con aplastamiento completo, el plano de la primera división corresponde al plano de simetría bilateral. El plano de la segunda división corre perpendicular al plano de la primera. Ambos surcos de las dos primeras divisiones son meridianos, es decir comienza en el polo animal y se extiende al polo vegetativo. El óvulo resulta estar dividido en cuatro blastómeros de tamaño más o menos igual. El plano de la tercera división corre perpendicular a las dos primeras en dirección latitudinal. Después de esto, aparece una escisión desigual en los huevos mesolecitos en la etapa de ocho blastómeros. En el polo animal hay cuatro blastómeros más pequeños: micrómeros, en el polo vegetativo hay cuatro más grandes: macrómeros. Luego, la división se produce nuevamente en los planos meridianos y luego nuevamente en los latitudinales.

En los huevos polilecitales (mucha yema) de peces óseos, reptiles, aves y mamíferos monotremas, la escisión es parcial o meroblástica, es decir, cubre solo el citoplasma sin yema. Se ubica en forma de un disco delgado en el polo animal, por lo que este tipo de aplastamiento se llama discoide.

Al caracterizar el tipo de fragmentación, también se tienen en cuenta la posición relativa y la velocidad de división de las blastómeras. Si los blastómeros están dispuestos en filas uno encima del otro a lo largo de radios, la escisión se llama radial. Es propio de cordados y equinodermos. En la naturaleza, existen otras variantes de la disposición espacial de los blastómeros durante la trituración, lo que determina tipos como espiral en los moluscos, bilateral en los nematodos y anárquico en las medusas.

Al final de la trituración se forma blástula. El tipo de blástula depende del tipo de escisión y, por tanto, del tipo de óvulo.

Gastrulación

En el proceso de gastrulación se pueden distinguir dos etapas:

formación de ecto y endodermo (embrión de 2 capas)
formación del mesodermo (embrión de 3 capas)

La esencia de la etapa de gastrulación es que un embrión de una sola capa (la blástula) se convierte en uno multicapa (de dos o tres capas) llamado gástrula.

En los cordados primitivos, por ejemplo, la lanceleta, un blastodermo homogéneo de una sola capa, durante la gastrulación, se transforma en una capa germinal externa (ectodermo) y una capa germinal interna (endodermo).

El endodermo forma el intestino primario con una cavidad en su interior: el gastrocele. La abertura que conduce al gastrocele se llama blastoporo o boca primaria. Dos capas germinales son decisivas características morfológicas gastrulación. Su existencia en una determinada etapa de desarrollo en todos los animales multicelulares, desde los celentéreos hasta los vertebrados superiores, permite pensar en la homología de las capas germinales y la unidad de origen de todos estos animales. En los vertebrados, además de los dos mencionados durante la gastrulación, se forma una tercera capa germinal: el mesodermo, que ocupa un lugar entre el ecto y el endodermo.

El desarrollo de la capa germinal media, que es el cordomesodermo, es una complicación evolutiva de la fase de gastrulación en los vertebrados y está asociada con la aceleración de su desarrollo en primeras etapas embriogénesis. Ud. En los cordados más primitivos, como la lanceleta, el cordomesodermo suele formarse al comienzo de la siguiente fase después de la gastrulación: la organogénesis. Un cambio en el tiempo de desarrollo de algunos órganos en relación con otros en los descendientes en comparación con los grupos ancestrales es una manifestación de heterocronía. Cambiar El momento de la formación de los órganos más importantes en el proceso de evolución no es infrecuente.

La fase de gastrulación se caracteriza por importantes transformaciones celulares, como movimientos dirigidos de grupos y células individuales, proliferación selectiva y clasificación celular, el comienzo de la citodiferenciación e interacciones inductivas.

Métodos de gastrulación.

Hay cuatro tipos de movimientos celulares dirigidos espacialmente que conducen a la transformación del embrión de una sola capa a varias capas.

Intususcepción – Invaginación de una de las secciones del blastodermo hacia adentro como una capa completa. En la lanceleta, las células del polo vegetativo se invaginan; en los anfibios, la invaginación se produce en el límite entre los polos animal y vegetativo en la región de la hoz gris. El proceso de invaginación sólo es posible en huevos con una cantidad pequeña o mediana de yema.
epibolia – Crecimiento excesivo de células pequeñas del polo animal con células más grandes del polo vegetativo que se retrasan en la tasa de división y son menos móviles. Este proceso se expresa claramente en los anfibios.
Denominación – separación de las células del blastodermo en dos capas situadas una encima de la otra. La delaminación se puede observar en la discoblastula de embriones con un tipo de escisión parcial, como reptiles, aves y mamíferos ovíparos. La delaminación ocurre en el embrioblasto de los mamíferos placentarios, lo que lleva a la formación del hipoblasto y el epiblasto.
Inmigración – Movimiento de grupos o células individuales que no están unidas en una sola capa. La inmigración ocurre en todos los embriones, pero es más característica de la segunda fase de gastrulación en los vertebrados superiores.

Morfología de la gastrulación.

La intususcepción comienza en el polo vegetativo. Debido a una división más rápida, las células del polo animal crecen y empujan a las células del polo vegetativo hacia la blástula. Esto se ve facilitado por un cambio en el estado del citoplasma en las células que forman los labios del blastoporo y adyacentes a ellos. Debido a la invaginación, el blastocele disminuye y el gastrocele aumenta. Simultáneamente con la desaparición del blastocele, el ectodermo y el endodermo entran en estrecho contacto. En la lanceleta, como en todos los deuteróstomos (estos incluyen el tipo equinodermo, el tipo cordado y algunos otros tipos pequeños de animales), la región del blastoporo se convierte en la parte de la cola del cuerpo, a diferencia de los protóstomos, en los que el blastoporo corresponde a la parte de la cabeza. La abertura oral en los deuteróstomos se forma en el extremo del embrión, opuesto al blastoporo.

La gastrulación en anfibios tiene mucho en común con la gastrulación de lancetas, pero como sus huevos tienen mucha más yema y está ubicada principalmente en el polo vegetativo, los blastómeros de anfiblastula grandes no pueden invaginar. La invaginación ocurre de manera algo diferente. En el límite entre los polos animal y vegetativo en la región de la hoz gris, las células primero se estiran fuertemente hacia adentro, adquiriendo la apariencia de "forma de matraz", y luego arrastran consigo las células de la capa superficial de la blástula. Aparecen un surco en forma de media luna y un labio dorsal del blastoporo.

Al mismo tiempo, las células más pequeñas del polo animal, que se dividen más rápido, comienzan a moverse hacia el polo vegetativo. En la zona del labio dorsal se dan vuelta e invaginan, y crecen células más grandes en los lados y en el lado opuesto al surco falciforme. El proceso de epibolia luego da como resultado la formación de los labios lateral y ventral del blastoporo. El blastoporo se cierra formando un anillo, dentro del cual durante algún tiempo son visibles grandes células luminosas del polo vegetativo en forma del llamado tapón vitelino. Posteriormente quedan completamente sumergidos en el interior y el blastoporo se estrecha.

Mediante el método de marcado con tintes intravitales (vitales) en anfibios, se estudiaron en detalle los movimientos de las células de la blástula durante la gastrulación. Se estableció que áreas específicas del blastodermo, llamadas presuntivas, durante el desarrollo normal aparecen primero como parte de ciertos primordios de órganos. , y luego como parte de los propios órganos.

El análisis de las primeras etapas del desarrollo de los anfibios nos permite concluir que la segregación ovoplasmática, que se manifiesta claramente en el huevo y el cigoto, ha gran importancia para determinar el destino de las células que han heredado una u otra sección del citoplasma. Existe una cierta similitud entre los procesos de gastrulación y el área de presuntos órganos en anfibios y lancetas, es decir. la homología de los órganos principales, como el tubo neural, la notocorda y el intestino secundario, indica su relación filogenética.

La gastrulación en embriones con tipo de escisión mepoblastica (división parcial del óvulo) y desarrollo tiene características propias. En las aves, comienza tras la escisión y la formación de la blástula durante el paso del embrión a través del oviducto. En el momento de la puesta del óvulo, el embrión ya consta de varias capas: la capa superior se llama epiblasto y la capa inferior se llama hipoblasto primario. Entre ellos hay una brecha estrecha: el blastocele. Luego se forma un hipoblasto secundario, cuyo método de formación no está del todo claro. Existe evidencia de que las células germinales primarias se originan en el hipoblasto primario de las aves y el secundario forma el endodermo extraembrionario. La formación de hipoblasto primario y secundario se considera un fenómeno que precede a la gastrulación.

Los principales acontecimientos de la gastrulación y la formación final de las tres capas germinales comienzan después de la oviposición con el inicio de la incubación. Se produce una acumulación de células en la parte posterior del epiblasto como resultado de la velocidad desigual de la división celular y su movimiento desde las secciones laterales del epiblasto hacia el centro, entre sí. Se forma una denominada franja primaria, que se extiende hacia el extremo de la cabeza. Se forma una ranura primaria en el centro de la franja primaria y se forman crestas primarias a lo largo de los bordes. En el extremo de la cabeza de la raya primaria aparece un engrosamiento: el nódulo de Hensen, y en él, la fosa primaria.

Cuando las células del epiblasto ingresan al surco primario, su forma cambia. Su forma se asemeja a las células de la gástrula "en forma de matraz" de los anfibios. Luego, estas células adquieren forma estrellada y se sumergen debajo del epiblasto para formar el mesodermo. El endodermo se forma a partir del hipoblasto primario y secundario con la adición de una nueva generación de células del endodermo que migran desde las capas superiores del blastodermo. La presencia de varias generaciones de células endodérmicas indica que el período de gastrulación se prolonga en el tiempo.

Algunas de las células que migran desde el epiblasto a través del nódulo de Hensen forman la futura notocorda. Simultáneamente con el inicio y el alargamiento de la notocorda, el nódulo de Hensen y la raya primitiva desaparecen gradualmente en la dirección desde la cabeza hasta el extremo caudal. Esto corresponde al estrechamiento y cierre del blastoporo. A medida que la raya primitiva se contrae, deja áreas formadas de los órganos axiales del embrión en la dirección desde la cabeza hasta la cola. Parece razonable considerar los movimientos de las células del embrión de pollo como epibolismo homólogo, y la raya primitiva y el nódulo de Hensen como homólogos al blastoporo del labio dorsal de la gástrula de los anfibios.

Características de la etapa de gastrulación.

La gastrulación se caracteriza por una variedad de procesos celulares. La reproducción de las células mitóticas continúa y tiene diferente intensidad en diferentes partes del embrión. Sin embargo, el rasgo más característico de la gastrulación es el movimiento de masas celulares. Esto conduce a un cambio en la estructura del embrión y su transformación de blástula a gástrula. Las células se clasifican según su pertenencia a diferentes capas germinales, dentro de las cuales se “reconocen” entre sí.

La fase de gastrulación marca el comienzo de la citodiferenciación, lo que significa la transición al uso activo de la información biológica del propio genoma. Uno de los reguladores de la actividad genética son varios. composición química citoplasma de las células embrionarias, establecido debido a la segregación ovoplasmática. Así, las células ectodérmicas de los anfibios son de color oscuro debido al pigmento que les entró desde el polo animal del huevo, y las células endodérmicas son claras, ya que se originan en el polo vegetativo del huevo.

Durante la gastrulación el papel de la inducción embrionaria es muy importante. Se ha demostrado que la aparición de la raya primitiva en las aves es el resultado de una interacción inductiva entre el hipoblasto y el epiblasto. El hipoblasto se caracteriza por la polaridad. Un cambio en la posición del hipoblasto en relación con el epiblasto provoca un cambio en la orientación de la raya primitiva.

Todos estos procesos se describen en detalle en el Capítulo 8.2. Cabe señalar que manifestaciones de la integridad del embrión como la determinación, la regulación embrionaria y la integración le son inherentes durante la gastrulación en la misma medida que durante la escisión.

Histogénesis + organogénesis

La organogénesis, que consiste en la formación de órganos individuales, constituye el contenido principal del período embrionario. Continúan en el periodo larvario y finalizan en el periodo juvenil. La organogénesis se distingue por las transformaciones morfogenéticas más complejas y diversas. Un requisito previo necesario para la transición a la organogénesis es que el embrión alcance la etapa de gástrula, es decir, la formación de capas germinales. Al ocupar una determinada posición entre sí, las capas germinales, al contactar e interactuar, proporcionan relaciones entre diferentes grupos de células que estimulan su desarrollo en una determinada dirección. Ésta es la llamada inducción embrionaria, la consecuencia más importante de la interacción entre las capas germinales.

Durante la organogénesis, la forma, estructura y composición química de las células cambian, se separan grupos de células que representan los rudimentos de órganos futuros. Poco a poco se desarrolla una determinada forma de órganos, se establecen conexiones espaciales y funcionales entre ellos. Los procesos de morfogénesis van acompañados de la diferenciación de tejidos y células, así como de un crecimiento selectivo y desigual de órganos y partes individuales del cuerpo. Un requisito previo para la organogénesis, así como para la reproducción, migración y clasificación de las células, es su muerte selectiva.

El comienzo mismo de la organogénesis se llama neurulación. La neurulación abarca procesos desde la aparición de los primeros signos de formación de la placa neural hasta su cierre en el tubo neural. Al mismo tiempo, se forman la notocorda y el intestino secundario, y el mesodermo que se encuentra a los lados de la notocorda se divide en la dirección craneocaudal en estructuras pareadas segmentadas: somitas.

El sistema nervioso de los vertebrados, incluido el humano, se distingue por la estabilidad de su estructura básica a lo largo de toda la historia evolutiva del subtipo. Todos los cordados tienen mucho en común en la formación del tubo neural. Inicialmente, el ectodermo dorsal no especializado, respondiendo a la influencia inductiva del cordomesodermo, se convierte en una placa neural representada por células neuroepiteliales cilíndricas.

La placa neural no permanece aplanada por mucho tiempo. Pronto sus bordes laterales se elevan, formando pliegues neurales que se encuentran a ambos lados de un surco neural longitudinal poco profundo. Los bordes de los pliegues neurales se cierran aún más, formando un tubo neural cerrado con un canal en su interior: el neuroceloma. El cierre más temprano de los pliegues neurales ocurre al nivel del comienzo de la médula espinal y luego se extiende en las direcciones de la cabeza y la cola. . Se ha demostrado que los microtúbulos y microfilamentos de las células neuroepiteliales desempeñan un papel importante en la morfogénesis del tubo neural. La destrucción de estas estructuras celulares por la colchicina y la citocalasina B hace que la placa neural permanezca abierta. La imposibilidad de cerrar los pliegues neurales provoca malformaciones congénitas del tubo neural.

Tras el cierre de los pliegues neurales, las células originalmente situadas entre la placa neural y el futuro ectodermo cutáneo forman la cresta neural. Las células de la cresta neural se distinguen por su capacidad de migrar extensamente pero altamente regulada por todo el cuerpo y formar dos corrientes principales. Las células de una de ellas, la superficial, se incluyen en la epidermis o dermis de la piel, donde se diferencian en células pigmentarias. Otra corriente migra en dirección abdominal, formando ganglios espinales sensitivos, ganglios nerviosos simpáticos, médula suprarrenal y ganglios parasimpáticos. Las células de la región craneal de la cresta neural dan lugar tanto a células nerviosas como a otras estructuras, como los cartílagos branquiales y algunos huesos que cubren el cráneo.

El mesodermo, que ocupa un lugar a los lados de la notocorda y se extiende entre el ectodermo cutáneo y el endodermo del intestino secundario, se divide en regiones dorsal y ventral. La parte dorsal está segmentada y representada por somitas pareadas. La formación de somitas se produce desde la cabeza hasta el extremo caudal. La parte ventral del mesodermo, que parece una fina capa de células, se llama placa lateral. Los somitas están conectados a la placa lateral mediante un mesodermo intermedio en forma de patas de somita segmentadas.

Todas las áreas del mesodermo se diferencian gradualmente. Al inicio de su formación, los somitas tienen una configuración característica de epitelio con una cavidad en su interior. Bajo la influencia inductiva que emana de la notocorda y el tubo neural, las partes ventromediales de los somitas (esclerotomas) se transforman en mesénquima secundario, salen del somita y rodean la notocorda y la parte ventral del tubo neural. Con el tiempo forman vértebras, costillas y omóplatos.

Parte dorsolateral de los somitas con adentro forma miotomas, a partir de los cuales se desarrollarán los músculos esqueléticos estriados del cuerpo y las extremidades. La parte dorsolateral exterior de los somitas forma dermatomas, que dan origen a la capa interna de la piel: la dermis. A partir de la región de las patas somitas con los rudimentos del nefrotoma y el gonot, se forman órganos excretores y gónadas.

Las placas laterales derecha e izquierda no segmentadas se dividen en dos hojas que unen la cavidad corporal secundaria: el celoma. La capa interna adyacente al endodermo se llama visceral. Rodea el intestino por todos lados y forma el mesenterio, que cubre el parénquima pulmonar y el músculo cardíaco. La capa exterior de la placa lateral está adyacente al ectodermo y se llama parietal. Posteriormente forma las capas externas del peritoneo, pleura y pericardio.

El endodermo de todos los embriones forma en última instancia el epitelio del intestino secundario y muchos de sus derivados. El intestino secundario siempre se encuentra debajo de la notocorda.

Así, en el proceso de neurulación aparece un complejo de órganos axiales: tubo neural - notocorda - intestino, que representan el rasgo más característico de la organización corporal de todos los cordados. El idéntico origen, desarrollo y posición relativa de los órganos axiales revelan su completa homología y continuidad evolutiva.

Un examen en profundidad y una comparación de los procesos de neurulación en representantes específicos del filo de los cordados revelan algunas diferencias, que se asocian principalmente con características que dependen de la estructura de los huevos, el método de escisión y la gastrulación. Tenga en cuenta la forma diferente de los embriones y el cambio en el tiempo de formación de los órganos axiales entre sí, es decir. heterocronía descrita anteriormente.

Ectodermo, mesodermo y endodermo durante el desarrollo posterior, interactuando entre sí, participan en la formación de ciertos órganos. La aparición de un rudimento de órgano se asocia con cambios locales en un área determinada de la capa germinal correspondiente. Así, a partir del ectodermo se desarrolla la epidermis de la piel y sus derivados (plumas, cabello, uñas, piel y glándulas mamarias), componentes de los órganos visuales; audición, olfato, epitelio bucal, esmalte dental. Los derivados ectodérmicos más importantes son el tubo neural, la cresta neural y todas las células nerviosas que se forman a partir de ellos.

Los derivados del endodermo son el epitelio del estómago y los intestinos, las células del hígado, las células secretoras del páncreas, las glándulas intestinales y gástricas. La sección anterior del intestino embrionario forma el epitelio de los pulmones y las vías respiratorias, así como las células secretoras de los lóbulos anterior y medio de la glándula pituitaria, la tiroides y las paratiroides.

El mesodermo, además de las estructuras esqueléticas, los músculos esqueléticos, la dermis de la piel, los órganos de los sistemas excretor y reproductivo ya descritos anteriormente, forma el sistema cardiovascular, el sistema linfático, la pleura, el peritoneo y el pericardio. A partir del mesénquima, que tiene un origen mixto debido a las células de las tres capas germinales, se desarrollan todo tipo de tejido conectivo, músculo liso, sangre y linfa.

El rudimento de un órgano en particular se forma inicialmente a partir de una capa germinal específica, pero luego el órgano se vuelve más complejo y, como resultado, en su formación participan dos o tres capas germinales.

Periodización de la embriogénesis humana.

Hay 4 períodos en la embriogénesis humana:

Inicial (1 semana de desarrollo, hasta la implantación del embrión en la mucosa uterina).
Embrionario (2-8 semanas).
Prefetal (9-12 semanas) = larva en animales
Fetal (semana 13 – nacimiento) = metamorfosis

Durante el período embrionario se producen la gastrulación, blastulación y neurulación. En la etapa prefetal tiene lugar una intensa organogénesis y formación anatómica de los órganos. El período fetal se caracteriza por la creación de un feto bajo la protección de las membranas.

En el período inicial hay cigoto– 1 célula del embrión, en la que se determinan secciones individuales del citoplasma, se sintetizan ADN y proteínas.

La etapa de escisión es un período de intensa división celular. El tamaño del embrión no aumenta y los procesos sintéticos están activos. Se produce una síntesis intensiva de ADN, ARN, histonas y otras proteínas.

Periodo de desarrollo, semanas.	Procesos morfogenéticos
Período inicial (embriogénesis temprana)
1er	Fertilización. Fragmentación del cigoto. Formación de mórula y blástula. La primera etapa de gastrulación (delaminación), la formación de epiblasto e hipoblasto. Inicio de la implantación.
Período germinal (embrionario)
2do	Finalización de la implantación. Formación del disco germinal. La segunda etapa de la gastrulación (inmigración), la formación de la raya primitiva, la placa precordal. Formación de vesículas amnióticas y germinales, mesodermo extraembrionario. Diferenciación del trofoblasto en citotrofoblasto y simplastotrofoblasto, vellosidades coriónicas primarias. Desarrollo del saco vitelino primario y secundario (definitivo).
3er	Continuación de la segunda etapa de gastrulación, formación de tres capas germinales, notocorda, placa precordal, tubo neural, cresta neural. El comienzo de la segmentación del mesodermo dorsal (somitas, patas segmentarias), la formación de las capas parietal y visceral de los esplancnotomas y el celoma embrionario, que a su vez se divide en tres cavidades corporales: pericárdica, pleural y peritoneal. Capas del corazón, los vasos sanguíneos y el pronefros. Formación de órganos extraembrionarios: alantoides, vellosidades coriónicas secundarias y terciarias. Formación del pliegue del tronco y separación del intestino primario del embrión del saco vitelino secundario.
4to	Profundización del pliegue vitelino, formación de un tallo vitelino y elevación del embrión en la cavidad amniótica. Continuación de la segmentación del mesodermo dorsal hasta 30 somitas y diferenciación en miotoma, esclerotoma y dermatoma. Cierre del tubo neural y formación del neuroporo anterior (al día 25) y del neuroporo posterior (al día 27), formación de ganglios nerviosos; colocación del pulmón, estómago, hígado, páncreas, glándulas endocrinas (adenohipófisis, glándulas tiroides y paratiroides). Formación de las placodas del oído y del cristalino, el riñón primario: mesonefros. El comienzo de la formación de la placenta. Formación de los rudimentos de las extremidades superiores e inferiores, 4 pares de arcos branquiales.
5to	Expansión del extremo de la cabeza del tubo neural. El final de la segmentación del mesodermo (formación de 42-44 pares de somitas), la formación de mesodermo no segmentado (tejido nefrogénico) en la región caudal. Desarrollo de los bronquios y lóbulos del pulmón. Formación del riñón final (metanefros), seno urogenital, recto, Vejiga. Formación de crestas genitales.
6to	Formación de la cara y los dedos. Inicio de la formación del oído externo y del globo ocular. Formación de los rudimentos de las partes del cerebro: la protuberancia, el cerebelo. Formación del hígado, páncreas, pulmones. Colocación de las glándulas mamarias. Separación de las gónadas de los mesonefros, formación de diferencias sexuales en las gónadas.
7mo	Formación de las extremidades superiores e inferiores. Rotura de la membrana cloacal.
octavo	Formación de dedos de las extremidades superiores e inferiores. Aumento significativo del tamaño de la cabeza (hasta la mitad de la longitud del cuerpo). Cordón umbilical.
periodo fetal
noveno	Finalización de la formación de placenta (12 – 13 semanas). Formación de corion liso y velloso. Proliferación de simplastotrofoblasto y reducción de citotrofoblasto en las vellosidades placentarias. Aumento significativo del tamaño y peso del feto. Continuación de los procesos de formación de tejidos y órganos. Formación del sistema madre-feto. Circulación fetal.

Períodos críticos Sí

Períodos críticos– períodos durante los cuales existen características generales y específicas en la naturaleza de las reacciones de respuesta del embrión y el feto a las influencias patógenas. Se caracterizan por el predominio de procesos de diferenciación celular y tisular activa y un aumento significativo de los procesos metabólicos.

1er periodo critico de 0 a 8 días. Se cuenta desde el momento de la fecundación del óvulo hasta la penetración del blastocisto en la decidua. Durante este período no existe conexión entre el embrión y el cuerpo materno. Los factores dañinos o no causan la muerte del feto o el embrión muere (el principio de “todo o nada”). Característica distintiva El período es la ausencia de defectos de desarrollo incluso bajo la influencia de factores ambientales que tienen un efecto teratogénico pronunciado. La nutrición del embrión es autotrópica, debido a las sustancias contenidas en el óvulo y luego a la secreción líquida del trofoblasto en la cavidad del blastocisto.
2do período crítico de 8 días a 8 semanas. Durante este período, se forman órganos y sistemas, como resultado de lo cual surgen múltiples defectos de desarrollo. La fase más sensible son las primeras 6 semanas: son posibles defectos del sistema nervioso central, de la audición y de los ojos. Bajo la influencia de factores dañinos, el desarrollo inicialmente se ralentiza y se detiene, luego se produce una proliferación aleatoria de algunos y la degeneración de otros rudimentos de órganos y tejidos. Lo que importa en los daños no es tanto la edad gestacional como la duración de la exposición al factor adverso.
3er período crítico: 3-8 semanas de desarrollo. Junto con la organogénesis, se produce la formación de la placenta y el corion. Cuando se expone a un factor dañino, se altera el desarrollo de la alantoides, que es muy sensible al daño: se produce la muerte de los vasos sanguíneos, como resultado de lo cual la vascularización del corion cesa con la aparición de insuficiencia placentaria primaria.
4to período crítico – 12-14. Se refiere al desarrollo fetal. El peligro está asociado con la formación de genitales externos en fetos femeninos con la formación de falso hermafroditismo masculino.
Quinto período crítico: 18-22 semanas. Durante este período, se completa la formación del sistema nervioso, se observa la actividad bioeléctrica del cerebro, los cambios en la hematopoyesis y la producción de ciertas hormonas.

DESARROLLO EMBRIONAL

La esencia de la etapa aplastante. División - Se trata de una serie de divisiones mitóticas sucesivas del cigoto y luego de los blastómeros, que finalizan con la formación de un embrión multicelular. blástulas. La primera división de escisión comienza después de la unificación del material hereditario de los pronúcleos y la formación de una placa metafásica común. Las células que surgen durante la escisión se llaman blastómeros(del griego explosión- brote, germen). Una característica de las divisiones por escisión mitótica es que con cada división las células se vuelven cada vez más pequeñas hasta alcanzar la proporción de volúmenes de núcleo y citoplasma habitual para las células somáticas. En el erizo de mar, por ejemplo, esto requiere seis divisiones y el embrión consta de 64 células. Entre divisiones sucesivas no se produce crecimiento celular, pero necesariamente se sintetiza ADN.

Todos los precursores del ADN y las enzimas necesarias se acumulan durante la ovogénesis. Como resultado, los ciclos mitóticos se acortan y las divisiones se suceden mucho más rápido que en las células somáticas ordinarias. Primero, los blastómeros están adyacentes entre sí, formando un grupo de células llamado Mórula. Entonces se forma una cavidad entre las células. blastocele, lleno de líquido. Las células son empujadas hacia la periferia, formando la pared de la blástula. blastodermo. El tamaño total del embrión al final de la escisión en la etapa de blástula no excede el tamaño del cigoto.

El principal resultado del período de escisión es la transformación del cigoto en embrión multicelular de reemplazo único.

Morfología del aplastamiento. Como regla general, los blastómeros están ubicados en estricto orden entre sí y con respecto al eje polar del huevo. El orden o método de trituración depende de la cantidad, densidad y naturaleza de la distribución de la yema en el huevo. Según las reglas de Sachs-Hertwig, el núcleo celular tiende a ubicarse en el centro del citoplasma libre de yema, y el huso de división celular tiende a ubicarse en la dirección de mayor extensión de esta zona.

En huevos oligo y mesolecitos, trituración. completo, o holoblástico. Este tipo de fragmentación se encuentra en las lampreas, algunos peces, todos los anfibios, así como en los marsupiales y los mamíferos placentarios. Con aplastamiento completo, el plano de la primera división corresponde al plano de simetría bilateral. El plano de la segunda división corre perpendicular al plano de la primera. Ambos surcos de las dos primeras divisiones son meridianos, ᴛ.ᴇ. comienza en el polo animal y se extiende al polo vegetativo. El óvulo resulta estar dividido en cuatro blastómeros de tamaño más o menos igual. El plano de la tercera división corre perpendicular a las dos primeras en dirección latitudinal. Después de esto, aparece una escisión desigual en los huevos mesolecitos en la etapa de ocho blastómeros. En el polo animal hay cuatro blastómeros más pequeños: micromedidas, en el vegetativo - cuatro más grandes - macrómeros. Luego, la división se produce nuevamente en los planos meridianos y luego nuevamente en los planos latitudinales.

En huevos polilecitos de peces teleósteos, reptiles, aves y mamíferos monotremas, la fragmentación parcial, o merob-lástico,ᴛ.ᴇ. cubre solo el citoplasma sin yema. Se ubica en forma de un disco delgado en el polo animal, por lo que este tipo de aplastamiento se llama discoidal.

Al caracterizar el tipo de fragmentación, también se tienen en cuenta la posición relativa y la velocidad de división de los blastómeros. Si los blastómeros están dispuestos en filas uno encima del otro a lo largo de radios, se llama aplastamiento. radial. Es propio de cordados y equinodermos. En la naturaleza, existen otras variantes de la disposición espacial de los blastómeros durante la trituración, lo que determina tipos como espiral en los moluscos, bilateral en los nematodos y anárquico en las medusas.

Se observó una relación entre la distribución de la yema y el grado de sincronía en la división de blastómeros animales y vegetativos. En los huevos oligolecitales de los equinodermos, la escisión es casi sincrónica; en los óvulos mesolecitos, la sincronía se rompe después de la tercera división, ya que los blastómeros vegetativos se dividen más lentamente debido a la gran cantidad de yema. En las formas con fragmentación parcial, las divisiones son asincrónicas desde el principio y los blastómeros que ocupan una posición central se dividen más rápidamente.

Arroz. 7.2. Escisión en cordados con diferentes tipos de huevos.

A - lanceta; B - rana; EN - pájaro; GRAMO- mamífero:

I- dos blastómeros, II- cuatro blastómeros, III- ocho blastómeros, IV- mórula, V- blástula;

1 - aplastar surcos, 2 -blastómeros, 3- blastodermo, 4- blastoiel, 5- epiblasto, 6- hipoblasto, 7-embrioblasto, 8- trofoblasto; Los tamaños de los embriones en la figura no reflejan las verdaderas proporciones de tamaño.

Arroz. 7.2. Continuación

Al final de la trituración, se forma una blástula. El tipo de blástula depende del tipo de escisión y, por tanto, del tipo de óvulo. Algunos tipos de escisión y blástula se muestran en la Fig. 7.2 y diagrama 7.1. Más Descripción detallada aplastamiento en mamíferos y humanos, ver sección. 7.6.1.

Características de los procesos genéticos moleculares y bioquímicos durante la trituración. Como se señaló anteriormente, los ciclos mitóticos durante el período de escisión se acortan considerablemente, especialmente al principio.

Por ejemplo, todo el ciclo de división de los huevos de erizo de mar dura entre 30 y 40 minutos, y la fase S dura sólo 15 minutos. Los períodos gi y 02 están prácticamente ausentes, ya que en el citoplasma del óvulo se ha creado la reserva necesaria de todas las sustancias, y cuanto más grande es la célula, mayor es el suministro. Antes de cada división, se sintetizan ADN e histonas.

La velocidad a la que se mueve la horquilla de replicación a lo largo del ADN durante la escisión es normal. Al mismo tiempo, se observan más puntos de iniciación en el ADN de los blastómeros que en las células somáticas. La síntesis de ADN se produce en todos los replicones de forma simultánea y sincrónica. Por esta razón, el tiempo de replicación del ADN en el núcleo coincide con el tiempo de duplicación de un replicón acortado. Se ha demostrado que cuando se extrae el núcleo del cigoto se produce una fragmentación y el embrión alcanza en su desarrollo casi la fase de blástula. Se detiene el desarrollo adicional.

Al comienzo de la escisión, otros tipos de actividad nuclear, como la transcripción, están prácticamente ausentes. EN diferentes tipos En los huevos, la transcripción de genes y la síntesis de ARN comienzan en diferentes etapas. En los casos en los que hay mucho citoplasma. varias sustancias, como, por ejemplo, en los anfibios, la transcripción no se activa inmediatamente. Su síntesis de ARN comienza en la etapa temprana de blástula. Por el contrario, en los mamíferos la síntesis de ARN ya comienza en la etapa de dos blastómeros.

Durante el período de fragmentación se forman ARN y proteínas, similares a las sintetizadas durante la ovogénesis. Se trata principalmente de histonas, proteínas de la membrana celular y enzimas necesarias para la división celular. Las proteínas nombradas se utilizan inmediatamente junto con las proteínas previamente almacenadas en el citoplasma de los huevos. Junto a esto, durante el período de fragmentación, es posible la síntesis de proteínas que antes no existían. Esto está respaldado por datos sobre la presencia de diferencias regionales en la síntesis de ARN y proteínas entre blastómeros. A veces, estos ARN y proteínas comienzan a actuar en etapas posteriores.

Un papel importante en la fragmentación lo desempeña la división del citoplasma: citotomía. Tiene un significado morfogenético especial, ya que determina el tipo de fragmentación. Durante la citotomía, primero se forma una constricción utilizando un anillo contráctil de microfilamentos. El ensamblaje de este anillo se produce bajo la influencia directa de los polos del huso mitótico. Después de la citotomía, los blastómeros de los óvulos oligolecitales permanecen conectados entre sí sólo por puentes finos. Es en este momento cuando es más fácil separarlos. Esto ocurre porque la citotomía conduce a una disminución del área de contacto entre las células debido a la superficie limitada de las membranas.

Inmediatamente después de la citotomía, comienza la síntesis de nuevas áreas de la superficie celular, la zona de contacto aumenta y los blastómeros comienzan a entrar en estrecho contacto. Los surcos de división corren a lo largo de los límites entre secciones individuales de ovoplasma, lo que refleja el fenómeno de la segregación ovoplasmática. Por esta razón, el citoplasma de diferentes blastómeros difiere en su composición química.

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Desarrollo embriónico es un proceso morfogenético complejo y prolongado durante el cual se forma un nuevo organismo multicelular a partir de las células germinales paternas y maternas, capaz de vivir de forma independiente en las condiciones ambientales. Es la base de la reproducción sexual y asegura la transmisión de características hereditarias de padres a hijos.

La fertilización consiste en la unión de un espermatozoide con un óvulo, las etapas más importantes del proceso de fecundación son:

1) penetración de SP en el huevo;

2) activación de diversos procesos sintéticos en el huevo;

3) fusión de núcleos de óvulos y SP con restauración del conjunto diploide de cromosomas.

Para que se produzca la fecundación, las células reproductoras femeninas y masculinas deben unirse. Esto se logra mediante la inseminación.

La penetración de SP en el óvulo se ve facilitada por la enzima hialuronidiasis y otras sustancias biológicamente activas (espermolisina), que aumentan la permeabilidad de la sustancia intercelular principal. Las enzimas son secretadas por el acrosoma durante el proceso. reacción acrosómica. Su esencia es la siguiente: en el momento del contacto con el óvulo en la parte superior de la cabeza del espermatozoide, la membrana plasmática y la membrana adyacente a ella se disuelven, y la porción adyacente de la membrana del óvulo se disuelve. La membrana acrosómica sobresale hacia afuera y se forma una excrecencia en forma de tubo hueco. En la zona de dicho contacto se produce una protuberancia o tubérculo de fertilización. Después de lo cual las membranas plasmáticas de ambos gametos se fusionan y comienza la unificación de su contenido. A partir de este momento, la empresa conjunta y el I represento una única célula cigoto.

Activación I o reacción cortical, que se desarrolla como resultado del contacto con SP, tiene manifestaciones morfológicas y bioquímicas. La activación se manifiesta por cambios en la capa cortical superficial del ooplasma y la formación. Membranas de fertilización. La membrana de fertilización protege al óvulo de la penetración de los espermatozoides fertilizados.

Cigoto- Célula diploide (que contiene un doble juego completo de cromosomas) formada como resultado de la fertilización (fusión de óvulo y espermatozoide). El cigoto es totipotente(es decir, capaz de dar lugar a cualquier otra) célula.

En los seres humanos, la primera división mitótica del cigoto ocurre aproximadamente 30 horas después de la fertilización, lo que se debe a los complejos procesos de preparación para la primera división. aplastante.

División - Se trata de una serie de divisiones mitóticas sucesivas del cigoto que terminan con la formación de un embrión multicelular. blástulas. La primera división de escisión comienza después de la unión del material hereditario de los pronúcleos y la formación de una placa metafásica común. Las células que surgen durante la escisión se llaman blastómeros(del griego explosión- brote, germen). Una característica de las divisiones por escisión mitótica es que con cada división las células se vuelven cada vez más pequeñas hasta alcanzar la proporción habitual de volúmenes de núcleo y citoplasma para las células somáticas. Primero, los blastómeros se encuentran adyacentes entre sí, formando un grupo de células. llamado Mórula . Entonces se forma una cavidad entre las células. blastocele , lleno de líquido. Las células son empujadas hacia la periferia, formando la pared de la blástula. blastodermo. El tamaño total del embrión al final de la escisión en la etapa de blástula no excede el tamaño del cigoto.

Progénesis – gametogénesis (espermatogénesis y ovogénesis) y fertilización. La espermatogénesis ocurre en los túbulos contorneados de los testículos y se divide en cuatro períodos: 1) período reproductivo – I; 2) período de crecimiento – II; 3) período de maduración – III; 4) período de formación – IV. La ovogénesis ocurre en los ovarios y se divide en tres períodos: 1) el período de reproducción (durante la embriogénesis y durante el primer año de desarrollo postembrionario); 2) período de crecimiento (pequeño y grande); 3) período de maduración... El óvulo consta de un núcleo con un conjunto haploide de cromosomas y un citoplasma pronunciado, que contiene todos los orgánulos, a excepción del citocentro.

División. Características de trituración. Los principales tipos de huevos según la ubicación de la yema. Relación entre la estructura del óvulo y el tipo de escisión. Blastómeros y células embrionarias. Estructura y tipos de blástulas.

División - Este proceso se basa en la división celular mitótica. Sin embargo, las células hijas formadas como resultado de la división no se dispersan, sino que permanecen muy adyacentes entre sí. Durante el proceso de escisión, las células hijas se vuelven progresivamente más pequeñas. Cada animal se caracteriza por un determinado tipo de trituración, determinado por la cantidad y naturaleza de la distribución de la yema en el huevo. La yema inhibe la trituración, por tanto, la parte del cigoto sobrecargada de yema se fragmenta más lentamente o no se fragmenta en absoluto.

En isolecitol, un huevo de lanceta fertilizado pobre en yema, el primer surco de escisión en forma de hendidura comienza en el polo animal y se extiende gradualmente en la dirección meridional longitudinal hacia el vegetativo, dividiendo el huevo en 2 células. - 2 blastómeros. El segundo surco corre perpendicular al primero: se forman 4 blastómeros. Como resultado de una serie de fragmentaciones sucesivas, se forman grupos de células muy adyacentes entre sí. En algunos animales, dicho embrión se parece a una mora o una frambuesa. obtuvo el nombre mórulas(Latín morum - morera): una bola multicelular sin cavidad en el interior.

EN huevos telolecitales , sobrecargado de yema: la trituración puede ser completamente uniforme o desigual e incompleta. Debido a la abundancia de yema inerte, los blastómeros del polo vegetativo siempre van por detrás de los blastómeros del polo animal en la tasa de fragmentación. La trituración completa pero desigual es característica de los huevos de anfibios.. En los peces, aves y algunos otros animales, sólo se tritura la parte del huevo situada en el polo animal; Se produce una fragmentación discoidea incompleta. Durante el proceso de escisión, el número de blastómeros aumenta, pero los blastómeros no crecen hasta el tamaño de la célula original, sino que se vuelven más pequeños con cada escisión. Esto se explica por el hecho de que los ciclos mitóticos de un cigoto de escisión no tienen una interfase típica; el período presintético (G1) está ausente y el período sintético (S) comienza en la telofase de la mitosis anterior.

La trituración del huevo termina con la formación. blástulas.

En huevos polilecitos peces óseos, reptiles, aves y mamíferos monotremas aplastados parcial, o merob-lástico, aquellos. cubre solo el citoplasma sin yema. Se encuentra en forma de un disco delgado en el polo animal, por lo que este tipo aplastamiento se llama discoidal . Al caracterizar el tipo de fragmentación, también se tienen en cuenta la posición relativa y la velocidad de división de las blastómeras. Si los blastómeros están dispuestos en filas uno encima del otro a lo largo de radios, aplastamiento se llama radial.

La fragmentación puede ser: determinista y regulatoria; completo (holoblástico) o incompleto (meroblástico); uniforme (los blastómeros son más o menos iguales en tamaño) y desigual (los blastómeros no son iguales en tamaño, se distinguen dos o tres grupos de tamaño, generalmente llamados macro y micrómeros)

Tipos de huevos:

Cantidad de yema - Oligolecetal (lanceleta) Mesolecetal (anfibios) Polilecetal (peces, aves)

Ubicación- isolecetal(ubicado de manera difusa, uniforme). Contienen un poco de yema, distribuida uniformemente por toda la celda. Característica de equinodermos, cordados inferiores y mamíferos. En los mamíferos, se trata de huevos aleciáticos (prácticamente no hay yema)

telolecetal(con cantidades moderadas de yema en el polo vegetativo inferior)

Fuertemente telolecital (con gran cantidad de yema, ocupa todo el huevo excepto el polo superior. Hay mucha yema, concentrada en el polo vegetativo. Se distinguen 2 grupos: moderadamente telolecitales (moluscos, anfibios) y marcadamente lecitales (reptiles). y aves) El citoplasma y el núcleo se concentran en el polo anómalo.

Centrolecetal(queda un poco de yema, pero apretada en el centro). Hay una pequeña yema, ubicada en el centro. Característica de los artrópodos.

Blastómeros- Células formadas como resultado de divisiones de óvulos en animales multicelulares. Un rasgo característico de B. es la ausencia de crecimiento en el período entre divisiones, por lo que, con la siguiente división, el volumen de cada B. se reduce a la mitad. Con holoblástico Cuando se trituran en huevos telolecitales, B. difieren en tamaño: los B. grandes son macrómeros, los medianos son mesómeros y los pequeños son micrómeros. Durante las divisiones sincrónicas, la fragmentación de las bacterias suele tener una forma uniforme y la estructura de su citoplasma es muy simple. Luego, las bacterias de la superficie se aplanan y el huevo pasa a la fase final de trituración: explosión.

La estructura de la blástula. Si se forma una bola sólida sin una cavidad en el interior, entonces dicho embrión se llama Mórula. La formación de una blástula o mórula depende de las propiedades del citoplasma. La blástula se forma cuando el citoplasma tiene suficiente viscosidad, la mórula se forma cuando la viscosidad es débil. Con suficiente viscosidad del citoplasma, los blastómeros conservan una forma redondeada y se aplanan ligeramente solo en los puntos de contacto. Como resultado, aparece un espacio entre ellos que, a medida que se fragmenta, aumenta, se llena de líquido y se convierte en un blastocele. Cuando la viscosidad del citoplasma es débil, los blastómeros no son redondeados y están ubicados uno al lado del otro, no hay espacios y no se forma ninguna cavidad. Las blástulas varían en estructura y dependen del tipo de escisión.