Embrionális fejlődés egy összetett és hosszadalmas morfogenetikai folyamat, melynek során az apai és anyai csírasejtekből egy új, környezeti körülmények között önálló életre képes többsejtű szervezet jön létre. Ez alapozza meg a szexuális szaporodást, és biztosítja az örökletes jellemzők átvitelét a szülőkről az utódokra.
A megtermékenyítés a spermium és a petesejt egyesüléséből áll. A megtermékenyítési folyamat legfontosabb szakaszai:
1) az SP behatolása a tojásba;
2) különböző szintetikus folyamatok aktiválása a tojásban;
3) tojásmagok és SP fúziója a diploid kromoszómakészlet helyreállításával.
A megtermékenyítés megtörténtéhez a női és a férfi nemi sejteknek találkozniuk kell. Ezt megtermékenyítéssel érik el.
Az SP tojásba való bejutását a hyaluronidiasis enzim és más biológiai hatóanyagok (spermolizin) segítik, amelyek növelik a fő sejtközi anyag permeabilitását, az enzimeket az akroszóma választja ki a folyamat során. akroszóma reakció. Lényege a következő: a petesejttel való érintkezés pillanatában a hímivarsejt fejének tetején a plazmamembrán és a vele szomszédos membrán feloldódik, a petehártya szomszédos része pedig feloldódik.Az akroszómahártya kinyúlik és kialakul üreges cső formájú kinövés. Az ilyen érintkezés helyén kitüremkedés vagy megtermékenyítési gümő keletkezik. Ezt követően mindkét ivarsejt plazmamembránja összeolvad és megkezdődik tartalmuk egyesülése. Ettől a pillanattól kezdve a közös vállalkozás az I pedig egyetlen zigóta sejtet képvisel.
Aktiválás I ill kortikális reakció SP-vel való érintkezés eredményeként kialakuló, morfológiai és biokémiai megnyilvánulásai vannak. Az aktiválás az ooplazma felszíni kérgi rétegében és a képződésben bekövetkező változásokban nyilvánul meg megtermékenyítő membránok. A megtermékenyítő membrán megvédi a tojást a megtermékenyített spermiumok behatolásától.
Zigóta- diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely a megtermékenyítés (pete és sperma fúziója) eredményeként keletkezett. A zigóta az tipotens(vagyis képes bármilyen más) sejtet létrehozni.
Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, ami az első osztódásra való felkészülés összetett folyamatainak köszönhető. zúzó.
Szakítani - ez a zigóta egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blasztulák. Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek(görögből robbanás- csíra, csíra). A mitotikus hasítási osztódások sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejtek számára szokásos arányát.Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és sejtcsoportot alkotnak. hívott Morula . Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel , folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végén a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.
Progenezis – gametogenezis (spermato- és oogenezis) és megtermékenyítés A spermatogenezis a herék csavarodott tubulusaiban történik, és négy periódusra oszlik: 1) szaporodási periódus – I; 2) növekedési időszak – II; 3) érési időszak – III; 4) alakulás időszaka – IV. Az oogenezis a petefészekben megy végbe, és három szakaszra oszlik: 1) a szaporodási időszak (az embriogenezisben és a poszt 1. évében embrionális fejlődés); 2) a növekedés időszaka (kicsi és nagy); 3) érési periódus: A petesejt egy haploid kromoszómakészlettel és kifejezett citoplazmával rendelkező magból áll, amely a citocentrum kivételével az összes organellumát tartalmazza.
Szakítani. Zúzás jellemzői. A tojások fő típusai a sárgája helye szerint. A tojás szerkezete és a hasadás típusa közötti kapcsolat. Blastomerek és embrionális sejtek. A blasztulák felépítése és típusai.
Szakítani - Ez a folyamat a mitotikus sejtosztódáson alapul. Az osztódás eredményeként keletkezett leánysejtek azonban nem oszlanak szét, hanem szorosan egymás mellett maradnak. A hasítási folyamat során a leánysejtek fokozatosan kisebbek lesznek. Minden állatra jellemző egy bizonyos típusú zúzás, amelyet a tojássárgája mennyisége és jellege határoz meg. A sárgája gátolja a zúzódást, ezért a zigóta sárgája töredékekkel túlterhelt része lassabban vagy egyáltalán nem töredezett.
Izolecitálisan, sárgájában szegény megtermékenyített lándzsapete, az első hasítási barázda rés formájában az állati pólusnál kezdődik, és fokozatosan terjed hosszanti meridionális irányban a vegetatív felé, 2 sejtre osztva a tojást. - 2 blastomer. A második barázda az elsőre merőlegesen fut – 4 blastomer képződik. Az egymást követő fragmentációk sorozata eredményeként egymás mellett szorosan szomszédos sejtcsoportok jönnek létre. Egyes állatokban az ilyen embrió eperfához vagy málnához hasonlít. Ez kapta a nevet morulák(latin morum - eperfa) - többsejtű labda, amelynek belsejében nincs üreg.
BAN BEN telolecitális tojások , sárgájával túlterhelve - a zúzás lehet teljesen egyenletes vagy egyenetlen és hiányos. Az inert sárgája bősége miatt a vegetatív pólus blasztomerjei mindig elmaradnak az állati pólus blasztomerjeitől a fragmentáció mértékében. A kétéltű tojásokra a teljes, de egyenetlen zúzás jellemző. A halakban, madarakban és néhány más állatban a tojásnak csak az állatpóznán lévő része törik össze; nem teljes korongos töredezettség lép fel. A hasítási folyamat során a blasztomerek száma növekszik, de a blastomerek nem nőnek az eredeti sejt méretére, hanem minden hasítással kisebbek. Ez azzal magyarázható, hogy a hasító zigóta mitotikus ciklusai nem rendelkeznek tipikus interfázissal; a preszintetikus periódus (G1) hiányzik, és a szintetikus periódus (S) a megelőző mitózis telofázisában kezdődik.
A tojászúzás a formálással ér véget blasztulák.
Polilecitális tojásokban csontos halak, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök zúzása részleges, vagy merob-lastic, azok. csak a tojássárgája nélküli citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állatpólusnál, ezért ez a típus aprítást hívják korong alakú . A fragmentáció típusának jellemzésekor a blastomerek relatív helyzetét és osztódási sebességét is figyelembe veszik. Ha a blastomerek sugarak mentén sorokban helyezkednek el egymás felett, aprítást hívják sugárirányú.
A töredezettség lehet: determinisztikus és szabályozó; teljes (holoblasztikus) vagy inkomplett (meroblasztikus); egységes (a blastomerek mérete többé-kevésbé azonos) és egyenetlen (a blastomerek mérete nem azonos, két vagy három méretcsoportot különböztetnek meg, általában makro- és mikromereknek nevezik)
A tojás fajtái:
Sárgája mennyisége - Oligolecetal (lándzsa) Mesolecetal (kétéltűek) Polylecetal (halak, madarak)
Elhelyezkedés- Izolecetális(diffúzan, egyenletesen helyezkedik el). Egy kis sárgáját tartalmaznak, egyenletesen elosztva a sejtben. Tüskésbőrűekre, alsó húrokra és emlősökre jellemző. Az emlősökben ezek alleciatikus tojások (gyakorlatilag nincs sárgája)
Telolecetal(mérsékelt mennyiségű sárgájával az alsó vegetatív póluson)
Erősen telolecitális (nagy mennyiségű sárgájával, a felső pólus kivételével az egész tojást elfoglalja. Sok sárgája van, a vegetatív pólusra koncentrálódik. 2 csoportja van: közepesen telolecitális (puhatestűek, kétéltűek) és élesen lecitális (hüllők és madarak). A citoplazma és a sejtmag az anomális póluson koncentrálódik .
Centrolecetal(van egy kis sárgája, de szorosan a közepén). Középen van egy kis sárgája. Az ízeltlábúakra jellemző
Blastomeres- többsejtű állatok petesejtosztódása eredményeként keletkező sejtek. A B. jellegzetessége az osztódások közötti időszakban a növekedés hiánya, aminek következtében a következő osztással mindegyik B. térfogata felére csökken. Holoblaszttal Telolecitális tojásban összetörve a B. mérete különbözik: a nagy B. makromer, a közepes mezomer, a kicsi mikromer. A szinkron osztódások során a baktériumok fragmentációja általában egyenletes alakú, és citoplazmájuk szerkezete nagyon egyszerű. Ezután a felszíni baktériumok lelapulnak, és a tojás a végső, zúzási fázisba kerül - robbantás.
A blastula szerkezete. Ha szilárd golyót hoznak létre anélkül, hogy üreg lenne benne, akkor egy ilyen embriót neveznek Morula. A blastula vagy morula kialakulása a citoplazma tulajdonságaitól függ. A blastula akkor képződik, ha a citoplazma kellő viszkozitású, a morula akkor képződik, ha a viszkozitása gyenge. A citoplazma megfelelő viszkozitása esetén a blastomerek lekerekített alakot tartanak, és csak az érintkezési pontokon enyhén laposak. Ennek eredményeként rés jelenik meg közöttük, amely töredezetté válik, megnövekszik, megtelik folyadékkal és blastocoellé alakul. Ha a citoplazma viszkozitása gyenge, a blasztomerek nem lekerekítettek és szorosan egymás mellett helyezkednek el, nincs rés és nem képződik üreg. A blasztulák szerkezete eltérő, és a hasítás típusától függenek.
Az új szervezet kezdetét a megtermékenyített petesejt adja (kivéve a partenogenezis és a vegetatív szaporodás eseteit). A megtermékenyítés két ivarsejt (ivarsejt) egymással való fúziójának folyamata, melynek során két különböző funkciót hajtanak végre: szexuális (két szülő génjeinek egyesítése) és szaporodási (új organizmus megjelenése). Ezen funkciók közül az első a gének átvitele a szülőktől az utódokig, a második a tojás citoplazmájában azoknak a reakcióknak és mozgásoknak a beindítása, amelyek lehetővé teszik a fejlődés folytatását. A megtermékenyítés hatására a petesejtben kettős (2n) kromoszómakészlet áll helyre. A spermium által bevitt centroszóma a duplikáció után hasadási orsót képez, és a zigóta belép az embriogenezis 1. szakaszába - a hasítási szakaszba. A mitózis hatására a zigótából 2 leánysejt képződik - blasztomerek.
Prezigotikus időszak
A fejlődés prezigotikus időszaka az ivarsejtek képződésével (gametogenezis) társul. A peteképződés a nőkben már születésük előtt megkezdődik, és minden egyes pete esetében csak a megtermékenyítés után fejeződik be. A születés idejére a petefészekben lévő női magzat körülbelül kétmillió elsőrendű petesejteket tartalmaz (ezek még mindig diploid sejtek), és közülük csak 350-450 jut el a másodrendű petesejtek (haploid sejtek) stádiumába. , tojássá alakul (egyenként egyenként menstruációs ciklus). A nőkkel ellentétben a férfiakban a herékben (herékben) lévő nemi sejtek csak a pubertás kezdetével kezdenek kialakulni. A spermiumképződés időtartama körülbelül 70 nap; grammonként a herék tömege, a spermiumok száma körülbelül 100 millió naponta.
Megtermékenyítés
Megtermékenyítés - a hím reproduktív sejt (sperma) és a nőstény (tojás, tojás) fúziója, ami zigóta - egy új egysejtű szervezet - kialakulásához vezet. A megtermékenyítés biológiai értelme a hím és női ivarsejtek maganyagának egyesülése, ami az apai és anyai gének egyesüléséhez, a diploid kromoszómakészlet helyreállításához, valamint a petesejt aktiválásához, azaz a sejtek stimulálásához vezet. embrionális fejlődését. A petesejt és a spermium egyesülése általában a petevezeték tölcsér alakú kitágult részében történik az ovulációt követő első 12 órában.
A szexuális aktus során a nő hüvelyébe belépő magfolyadék általában 60-150 millió spermiumot tartalmaz, amely a 2-3 mm/perc sebességű mozgásoknak, a méh és a csövek állandó hullámszerű összehúzódásainak, valamint a lúgos környezetnek köszönhetően , már 1-2 perccel a nemi érintkezés után elérik a méhet, 2-3 óra múlva pedig - a petevezetékek végszakaszait, ahol általában megtörténik a tojással való összeolvadás. Létezik monospermikus (egy spermium behatol a petesejtbe) és polispermikus (két vagy több spermium hatol be a tojásba, de csak egy spermiummag egyesül a tojásmaggal). A női nemi traktuson való áthaladás során a spermiumok aktivitásának megőrzését elősegíti a méh nyaki csatornájának enyhén lúgos környezete, amely nyákdugóval van kitöltve. Az orgazmus során a nemi érintkezés során a méhnyakcsatornából a nyálkahártya-dugó részben kiszorul, majd ismét visszahúzódik abba, és ezáltal megkönnyíti a sperma gyorsabb bejutását a hüvelyből (ahol általában egészséges nő enyhén savas környezet) a méhnyak és a méhüreg kedvezőbb környezetébe. A spermiumok átjutását a méhnyakcsatorna nyálkahártyáján az is elősegíti, hogy az ovuláció napjain jelentősen megnövekszik a nyálkapermeabilitás. A menstruációs ciklus hátralévő napjaiban a nyákdugó lényegesen kisebb áteresztőképességgel rendelkezik a spermiumok felé.
A nők nemi szervében található sok spermium 48-72 órán keresztül (néha akár 4-5 napig is) megőrzi a megtermékenyítő képességét. Az ovulált tojás körülbelül 24 órán keresztül életképes marad. Ezt figyelembe véve a megtermékenyítés legkedvezőbb időpontja az érett tüszőrepedés, majd a petesejt születése, valamint az ovuláció utáni 2-3. A fiziológiás fogamzásgátlási módszert használó nőknek emlékezniük kell arra, hogy az ovuláció időpontja ingadozhat, és a petesejt és a spermium életképessége jelentősen meghosszabbodhat. Nem sokkal a megtermékenyítés után a zigóta elkezd töredezni és embriót képez.
ZigótaA zigóta (görögül zigóta páros) egy diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely megtermékenyítés (a petesejt és a spermium fúziója) eredményeként képződik. A zigóta egy totipotens (vagyis bármilyen más születésre képes) sejt. A kifejezést E. Strassburger német botanikus vezette be.
Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, ami az első hasítási aktusra való összetett felkészülési folyamatnak köszönhető. A zigóta feldarabolódása következtében kialakuló sejteket blasztomereknek nevezzük. A zigóta első osztódásait „fragmentációnak” nevezzük, mivel a sejt töredezett: a leánysejtek minden osztódás után kisebbek lesznek, és az osztódások között nincs sejtnövekedési szakasz.
A zigóta fejlődése A zigóta vagy közvetlenül a megtermékenyítés után fejlődni kezd, vagy sűrű héj borítja, és egy ideig nyugvó spórákká alakul (gyakran zigospórának nevezik) - ez számos gombára és algára jellemző.
SzakítaniA többsejtű állat embrionális fejlődésének időszaka a zigóta feldarabolódásával kezdődik és egy új egyed születésével ér véget. A hasítási folyamat a zigóta egymást követő mitotikus osztódásaiból áll. A zigóta új osztódása eredményeként létrejött két sejtet és az összes következő generációs sejtet ebben a szakaszban blasztomereknek nevezzük. A fragmentáció során egyik osztódás követi a másikat, és az így létrejövő blasztomerek nem nőnek, aminek következtében a blastomerek minden új generációját kisebb sejtek képviselik. A sejtosztódásnak ez a tulajdonsága a megtermékenyített tojás fejlődése során meghatározta a figuratív kifejezés megjelenését - a zigóta töredezettsége.
U különböző típusok az állati tojások a tartalék tápanyagok (sárgája) mennyiségében és eloszlásának jellegében különböznek a citoplazmában. Ez nagymértékben meghatározza a zigóta későbbi fragmentációjának természetét. A citoplazmában kis mennyiségű sárgája egyenletes eloszlásával a zigóta teljes tömege megoszlik azonos blasztomerek képződésével - teljes egyenletes fragmentációval (például emlősökben). Amikor a tojássárgája túlnyomórészt a zigóta egyik pólusán halmozódik fel, egyenetlen töredezettség lép fel - méretben eltérő blastomerek képződnek: nagyobb makromerek és mikromerek (például kétéltűeknél). Ha a tojás nagyon dús sárgájában, akkor a sárgájától mentes részt összetörjük. Így hüllőkben és madarakban csak a zigóta korong alakú része az egyik póluson, ahol a mag található, töredezett - hiányos, korongos töredezettség. Végül a rovaroknál a zigóta citoplazmájának csak a felszíni rétege vesz részt a zúzás folyamatában - nem teljes, felületes zúzás.
A fragmentáció következtében (amikor az osztódó blasztomerek száma eléri a jelentős számot) blastula képződik. Tipikus esetben (például lándzsában) a blastula egy üreges golyó, amelynek falát egyetlen sejtréteg (blastoderma) alkotja. A blastula - blastocoel ürege, más néven elsődleges testüreg, folyadékkal van feltöltve. Kétéltűeknél a blastula nagyon kicsi üreggel rendelkezik, és egyes állatoknál (például ízeltlábúaknál) a blastocoel teljesen hiányozhat.
GastrulációAz embrionális időszak következő szakaszában a gastrula képződésének folyamata következik be - gasztruláció. Sok állatban a gastrula képződés intussuscepcióval, azaz intussuscepcióval történik, azaz. a blastoderma kiemelkedése a blastula egyik pólusán (a sejtek intenzív szaporodásával ebben a zónában). Ennek eredményeként egy kétrétegű, csésze alakú embrió képződik. A sejtek külső rétege ektoderma, a belső réteg endoderma. A belső üreg, amely akkor jelenik meg, amikor a blastula fala kinyúlik, az elsődleges bél, egy nyíláson - az elsődleges szájon (blastopore) keresztül - kommunikál a külső környezettel. Vannak más típusú gasztruláció is. Például egyes coelenterátumokban a gastrula endoderma bevándorlás útján jön létre, i.e. egyes blastoderma sejtek „kiűzése” a blastula üregébe és későbbi szaporodása. Az elsődleges száj a gastrula falának felszakadásával jön létre. Egyenetlen töredezettséggel (egyes férgeknél és puhatestűeknél) a gastrula a makromerek mikromerekkel való túlszaporodása és az előbbi rovására endoderma képződés eredményeként jön létre. Gyakran különböző gasztrulációs módszereket kombinálnak.
Minden állatnál (kivéve a szivacsokat és a koelenterátumokat - kétrétegű állatok) a gasztrulációs szakasz egy másik sejtréteg - a mezoderma - képződésével ér véget. Ez a „sejtréteg az ento- és az ektoderma között képződik. A mezoderma lerakásának két módja ismert. Az annelidákban például a gastrula blastopore régiójában két nagy sejt (teloblaszt) válik el egymástól. Szaporodáskor két mezodermális csíkot hoznak létre, amelyek közül (részben a sejtek divergenciája, részben a mezodermális csíkokon belüli sejtek egy részének pusztulásának eredményeként) cölomikus tasakok keletkeznek - a mezoderma teloblasztos lerakásának módja. enterocoelous módszer (tüskésbőrűek, lándzsa, gerincesek), a primer bél falának kitüremkedése következtében oldalzsebek keletkeznek, amelyek aztán kiválnak és cölomikus zacskókká válnak.. Mindkét mezodermás fektetésnél coelom zsákok nőnek, és kitöltik a primer testüreg A testüreget belülről bélelő sejt mezodermális rétege alkotja a peritoneális hámot.Az üreget így az elsődlegest helyettesítve másodlagos testüregnek, vagy coelomnak nevezzük. A mezoderma fektetés teloblasztos módszere esetén a blastopore egy felnőtt állat szájnyílásává változik. Az ilyen szervezeteket protosztómoknak nevezik. A deuterostoma állatoknál (a mezoderma lerakásának enterocoelous módszerével) a blastopórus túlnő vagy a végbélnyílásba fordul, és egy felnőtt egyed szája másodszor is megjelenik, az ektoderma kiemelkedésével.
Három csíraréteg (ekto-, ento- és mezoderma) kialakulása fejezi be a gasztrulációs szakaszt, és ettől a pillanattól kezdődik a hiszto- és organogenezis folyamata. A három csíraréteg sejtjeinek differenciálódása következtében a fejlődő szervezet különböző szövetei, szervei képződnek. Még a múlt század végén (nagyrészt I. I. Mechnikov és A. O. Kovalevsky kutatásainak köszönhetően) megállapították, hogy különböző állatfajokban ugyanazok a csírarétegek ugyanazokat a szerveket és szöveteket eredményezik. Az ektodermából kialakul az epidermisz annak összes származékos szerkezetével és az idegrendszer. Az endoderma az emésztőrendszert és a kapcsolódó szerveket (máj, hasnyálmirigy, tüdő stb.) alkotja. A mezoderma alkotja a csontvázat, az érrendszert, a kiválasztó készüléket és az ivarmirigyeket. Bár ma a csírarétegek nem tekinthetők szigorúan specializáltnak, az állatfajok túlnyomó többségében nyilvánvaló homológiájuk, ami az állatvilág eredetegységére utal.
Az embrionális időszakban a fejlődő szervezetekben a növekedés és a differenciálódás üteme növekszik. Ha a fragmentációs folyamat során a növekedés nem következik be, és a blastula (tömegében) jelentősen alacsonyabb lehet a zigótánál, akkor a gastruláció folyamatától kezdve az embrió tömege gyorsan növekszik (az intenzív sejtszaporodás miatt). A sejtdifferenciálódási folyamatok az embriogenezis legkorábbi szakaszában kezdődnek – a fragmentáció és az elsődleges szöveti differenciálódás – három csíraréteg (embrionális szövetek) kialakulásának hátterében. Az embrió további fejlődését a szövetek és szervek egyre fokozódó differenciálódási folyamata kíséri. Az embrionális fejlődési periódus eredményeként olyan szervezet alakul ki, amely a külső környezetben önálló (többé-kevésbé) létezésre képes. Az új egyed megszületése vagy a tojásból való kikelés eredményeként (petesejt állatokban), vagy az anya testéből való elhagyása következtében (életben született állatoknál) következik be.
Histo- és organogenezisAz embrió hiszto- és organogenezise a szaporodás, a vándorlás, a sejtek és összetevőinek differenciálódása, az intercelluláris kapcsolatok kialakítása és egyes sejtek elpusztulása eredményeként megy végbe. A 317. naptól a 20. napig tart a presomitny időszak, a 20. napon kezdődik a somitnyi fejlődés. Az embriogenezis 20. napján a törzsredők (cephalocadalis és lateralis) kialakulása révén maga az embrió elválik az extraembrionális szervektől, valamint lapos alakja hengeresre változik. Ugyanakkor az embrió mezodermájának háti részei külön szegmensekre vannak osztva, amelyek a notochord mindkét oldalán helyezkednek el - szomiták. A 21. napon az embrióban 2-3 pár szomita van. A harmadik párból kezdenek kialakulni a somiták, az első és a második pár valamivel később. A szomiták száma fokozatosan növekszik: a fejlődés 23. napján 10 pár, 25-én - 14 pár, 27-én - 25 pár, az ötödik hét végén eléri a 43-at a szomiták száma az embrióban. -44 pár. A szomiták számának megszámlálása alapján megközelítőleg meg lehet határozni az embrió fejlődési idejét (somitikus korát).
Minden egyes szomita külső részéből dermatóma, belső részéből szklerotóma, középső részéből myotóma keletkezik. A dermatóm a bőr irha, a szklerotóm - porc és csontszövet, a myotome - az embrió háti részének vázizomzatának forrásává válik. A mezoderma ventrális szakaszai - a splanchnotome - nem tagolódnak, hanem zsigeri és parietális rétegekre oszlanak, amelyekből a belső szervek savós membránjai fejlődnek ki, izom szív és mellékvesekéreg. A splanchnotom mezenchimájából erek, vérsejtek, az embrió kötő- és simaizomszövete képződik. A szomitákat a splanchnotómmal összekötő mezoderma területe szegmentális lábakra van felosztva - nefrogonotómra, amelyek a vesék és az ivarmirigyek, valamint a paramesonephric csatornák fejlődésének forrásaként szolgálnak. Ez utóbbi alkotja a méh és a petevezeték hámrétegét.
Az embrionális ektoderma differenciálódási folyamata során kialakul a neurális cső, az idegi gerincek, a plakkok, a bőr ektoderma és a prehordális lemez. Az idegcső kialakulásának folyamatát neurulációnak nevezik. Az ektoderma felszínén egy résszerű mélyedés képződik; ennek a mélyedésnek a megvastagodott szélei (idegredők) összenőnek, és kialakítják a neurális csövet. Az idegcső koponya részéből kialakulnak az agyi vezikulák - az agy rudimentuma. Az idegcső mindkét oldalán (utóbbi és a bőr ektoderma között) sejtcsoportok különülnek el, amelyekből az idegi gerincek keletkeznek. Az idegi gerincsejtek képesek vándorolni. A dermatóma felé vándorló sejtek pigmentsejteket - melanocitákat - eredményeznek; A hasüreg felé vándorló idegi gerincsejtek a szimpatikus és paraszimpatikus ganglionokat, a mellékvesevelőt eredményezik. A nem vándorló idegi taréjsejtekből ganglionlemezek képződnek, amelyekből spinális és perifériás autonóm ideg ganglionok fejlődnek ki. A plakátok alkotják a hallás- és egyensúlyszerv fej ganglionjait és idegsejtjeit.
Szakítani(szegmentáció) a gerincesek osztályának egyes képviselőinél általában azonos lefolyású; azonban, mint fentebb említettük, olyan tényezők befolyásolták, amelyek a filogenezis során befolyásolták a fejlődést annak a belső és külső környezetnek a hatásának formájában, amelyben az organizmusok ősi fejlődésük során éltek (cönogenetikai tényezők).
Megfigyeléskor változtatások, amely a gerinces osztály egyes képviselőinek tojásainak filogenetikai fejlődése szerint előfordul a tojásokban, észrevehető, hogy a petesejtek jelentősen eltérnek egymástól a tápanyag és az építőanyag - a sárgája - tartalmában. A lándzsa (Amfioxus) – a filogenetikailag legalacsonyabb szervezettségű lénynek tartott, de már erős hátrégióval rendelkező organizmus – petesejteket az oligolecitálok közé sorolják.
Ennek megfelelően azonban filogenetikai fejlődéssel, a gerincesek tojásaiban lévő tojássárgája, amelyek filogenetikailag a leginkább szervezett élőlények, egyre inkább növekszik, és maximális mennyiséget ér el a madártojásokban, amelyek viszonylag nagyok és polilecitálisak. A cönogenetikai tényezők (külső környezetből ható, az életmód változásaiból, így a fejlődésből fakadó tényezők) hatására az ember felé irányuló filogenetikai fejlődés folyamatában egyre inkább csökken a tojássárgája mennyisége, aminek következtében az emberi, ill. a magasabb emlősök ismét (másodlagosan) oligolecitálissá válnak.
Változó mennyiség jelenléte tojássárgája amint fentebb említettük, jelentős hatással van a tojás töredezettségére. Az alacsony sárgája tartalmú (oligolecitális) petesejteket teljesen összezúzzák, vagyis a megtermékenyített petesejt teljes anyaga a zúzás során új sejtekre, blasztomerekre (holoblaszt típusú tojásokra) osztódik. Ezzel szemben a több sárgáját, vagy akár nagy mennyiségű sárgáját (polilecitális) tartalmazó tojásokban a hasítási barázdák folyamatosan csak az úgynevezett állati póluson található peteplazma egy kisebb részét törik össze, ahol kevesebb a sárgája granulátum (meroblasztos). tojás).
Ennek megfelelően, kategória egyéni képviselői A gerincesek a következő típusú zúzással rendelkeznek.
1. Teljes zúzás. A teljes, teljes zúzás azokat az eseteket foglalja magában, amikor a zúzási osztódás során a teljes megtermékenyített petesejt felosztásra kerül, és a hasítási barázdák a teljes felületén szétterülnek. A holoblaszt tojássejteket ezzel a típussal zúzzák össze. Attól függően, hogy az ooplazmában van-e kisebb-nagyobb mennyiségű tojássárgája, valamint annak eloszlása az ooplazmában, a zúzás során a blastomerek vagy viszonylag azonos méretűek (teljes egyenletes, egyenlő vagy megfelelő zúzás), vagy blastomerek jelennek meg. különböző méretűek, mégpedig a nagyobbak a magas sárgájú területen, a kisebbek pedig ott, ahol kevesebb a sárgája (teljes egyenetlenség, egyenlőtlen zúzás). A nagyobb blastomereket makromereknek, a kisebbeket mikromereknek nevezik.
Teljesen egyenlő, ill megfelelő, a fragmentáció jellemző az oligolecitális, izolecitális tojásokra (lándzsa, magasabb rendű emlősök és ember); Az anizolecitális és közepesen telolecitális fajok (egyes alsóbbrendű halak és kétéltűek) mezolecitális tojássejtjei a teljes egyenlőtlen típus szerint töredezettek.
2. Részleges, részleges, zúzós. A részleges típus szerint a jelentős mennyiségű sárgáját tartalmazó tojássejteket (polilecitális tojásokat) zúzzák össze, amelyekben azok miatt nagy méretek A sejtosztódás során a hasítási barázdák csak az állati pólus területére hatolnak be, ahol a sejtmag található, és ahol az ooplazmaréteg kevesebb tojássárgája granulátumot tartalmaz (magasabb halak, hüllők, madarak és néhány alacsonyabb emlős, petefészek).
Ezzel zúzó egy viszonylag nagy tojás állati pólusánál csak a kerek mező (korong) zúzódik össze, míg a tojássejt többi része (sárgájagolyó) zúzatlan marad (részleges korongos hasadás). A rovaroknál, bár polilecitális centrolecitális tojásaik a teljes felületen összetörtek, a sejt közepe, amely nagy mennyiségű sárgáját tartalmaz, összetöretlen marad (részleges felületi zúzás).
A fentiekben rajz az egyes tojássejtek típusai a tojássárgája tartalmától és eloszlásától függően az ooplazmában, valamint a hasítás megfelelő típusától függően láthatók.
Azt a folyamatot, amelynek során a zigóta többsejtű szervezetté alakul, hasításnak nevezzük. Ez az időszak a megtermékenyítés után következő, és számos egymást követő felosztást foglal magában.
A zigóta fragmentálódási folyamata körülbelül hat napig tart. Az embriót alkotó összes sejtet az orvostudományban blasztomereknek nevezik. A zigóta töredezettségét saját egyéni sajátosságai jellemzik.
Az interfázis, mint periódus, minimális időtartamú. Ezt két teljes értékű mitózis követi, ami megmagyarázza a zigóta fokozatos csökkenését. A megtermékenyítés utáni hatodik nap végére a kialakult többsejtű szervezet nem haladja meg a zigóta méretét. De a fragmentáció folyamata abban a pillanatban ér véget, amikor az embrió sejtjei hasonlóvá válnak az emberi test szomatikus sejtjeihez.
Végső és Első fázis a zigóta hasítások szerkezetükben egyedülállóak. A kolosszális változások folyamatában teljes értékű aszinkron és szubequal felosztás következik be. Az ilyen adatok arra utalnak, hogy a hasítás a zigóta minden részét érinti, és a blastomerek azonos méretűek jelennek meg. Ha a sejtek térfogata eltérő, akkor a zigóta fragmentálásakor nem egyidejű mitotikus osztódás következik be.
Nem túl sűrű konglomerátumot hoznak létre a blasztomerek a zigóta fejlődésének körülbelül nyolcsejtes szakaszában. Bár a megtermékenyítést követő hatodik napon, körülbelül az osztódás harmadik szakasza után, a sejtek sűrű szerkezetet hoznak létre az embrióban. Ezt a munkát tömörítésnek nevezik, és a belső blastomerek leválását váltja ki a külső blasztomerektől. A zigóta hasítás típusai periódusukban különböznek, a fent említett szakasz a morula. Az ilyen központi képződmények hozzák létre a fő sejttömeget. A szoros csomópontokkal összekapcsolt sejtek pedig egyfajta gátként szolgálnak, amely a morula belső szerkezetének védelmét szolgálja. Vagyis a perifériás sejtek trofoblasztot hoznak létre - a sejttömeg külső típusát.
A zigóta fragmentáció végső folyamatai
A zigóta töredezettsége következtében a sejtes szervezet embrióvá alakul. Csak a megtermékenyítés utáni negyedik napon lép be a zigóta a méh üregébe. Az embrióban egyfajta folyékony üreg képződik - a blastocoel. Most az embrió egy hólyag, és van neve - blasztociszta. A test belsejében sejtes embrioblaszt található - ez a belső tömeg. Ebből az „anyagból” jön létre maga az embrió és néhány külső szerve, amelyek az embrión kívül jelennek meg. Ha a belső sejttömeg osztódni kezd, akkor ez a tény ikrek kialakulásához vezet.
A placenta embrionális része a choriont létrehozó trofoblaszt alapján jön létre. A megtermékenyítést követő negyedik napon a sejtek elpusztítják a membránt, vagyis megváltoztatják az embrió átlátszó részét. A zigóta így készül fel átalakulásának következő szakaszára.
Egy zigóta képződik, amely képes továbbfejlődni. A zigóta osztódását hasításnak nevezzük. Szakítani- Ez a zigóta ismételt osztódása a megtermékenyítés után, melynek eredményeként többsejtű embrió képződik.
A zigóta nagyon gyorsan osztódik, a sejtek mérete csökken, és nincs idejük növekedni. Ezért az embrió térfogata nem nő. Az így keletkezett sejteket blasztomereknek, az őket egymástól elválasztó szűkületeket hasítási barázdáknak nevezzük.
Irányuk alapján a következő hasítási barázdákat különböztetjük meg: meridionális – ezek a barázdák, amelyek elosztják a zigótát az állattól a vegetatív pólusig; az egyenlítői horony választja el a zigótát az egyenlítő mentén; a szélességi hornyok párhuzamosak az egyenlítői horonnyal; tangenciális barázdák futnak párhuzamosan a zigóta felületével.
Mindig van egy egyenlítői horony, de lehet sok meridiális, szélességi és érintőleges horony. A hasítási barázdák irányát mindig a hasítóorsó helyzete határozza meg.
A zúzás mindig bizonyos szabályok szerint történik:
Az első szabály a hasítási orsó elhelyezkedését tükrözi a blastomerben, nevezetesen:
– a hasítóorsó a citoplazma legnagyobb kiterjedése felé helyezkedik el, zárványoktól mentesen.
A második szabály a barázdák törésének irányát tükrözi:
– a hasítási barázdák mindig a hasítóorsóra merőlegesen futnak.
A harmadik szabály a zúzó barázdák áthaladásának sebességét tükrözi:
– a hasítási barázdák áthaladásának sebessége fordítottan arányos a tojássárgája mennyiségével, pl. a sejtnek abban a részében, ahol kevés a sárgája, nagyobb sebességgel haladnak át a barázdák, és ahol több a sárgája, a hasítási barázdák áthaladásának sebessége lelassul.
A hasítás a tojássárgája mennyiségétől és helyétől függ. Kis mennyiségű sárgájával a teljes zigóta összetörik, jelentős mennyiségnél csak a zigóta sárgája mentes része. Ebben a tekintetben a tojásokat holoblasztra (teljesen zúzott) és meroblasztra (részben zúzott) osztják. Következésképpen a zúzás a sárgája mennyiségétől függ, és számos jellemzőt figyelembe véve felosztható: a zigótaanyagot lefedő folyamat teljessége szerint teljes és hiányosra; a létrejövő blastomerek méretéhez képest egyenletesre és egyenetlenre, valamint a blasztomerek - szinkron és aszinkron - felosztások konzisztenciája szempontjából.
A teljes zúzás lehet egyenletes vagy egyenetlen. A teljesen egyöntetű a kis sárgájú tojásokra jellemző, amelyek többé-kevésbé egyenletesen helyezkednek el a sárgájában. A tojás ilyen típusú felosztása. Ebben az esetben az első barázda az állattól a vegetatív pólusig fut, és két blastomer képződik; a második horony szintén meridionális, de az elsőre merőlegesen fut, és négy blastomer képződik. A harmadik egyenlítői, nyolc blastomer képződik. Ezt követően meridionális és szélességi zúzóbarázdák váltakoznak. A blastomerek száma minden osztódás után kétszeresére nő (2; 4; 16; 32 stb.). Az ilyen töredezettség következtében gömb alakú embrió képződik, amelyet ún blastula. A blastula falát alkotó sejteket blastodermának, a benne lévő üreget blastocoelnek nevezik. A blastula állati részét tetőnek, a vegetatív részét pedig a blastula aljának nevezik.
A teljes egyenetlen töredezettség jellemző a vegetatív részben elhelyezkedő átlagos sárgája tartalmú tojásokra. Az ilyen tojások jellemzőek a ciklostomákra és. Ahol zúzás típusa egyenlőtlen méretű blastomerek képződnek. Az állati pólusban kis blastomerek képződnek, amelyeket mikromereknek neveznek, a vegetatív pólusban pedig nagy blastomerek - makromerek. Az első két barázda, akárcsak a lándzsa, meridionálisan fut; a harmadik barázda az egyenlítői barázdának felel meg, de az egyenlítőtől az állatpólus felé tolódik el. Mivel az állati pólus sárgája mentes citoplazmát tartalmaz, itt gyorsabban megy végbe a fragmentáció, és kis blasztomerek képződnek. A vegetatív pólus tartalmazza a tojássárgája nagy részét, így a hasítási barázdák lassabban haladnak át, és nagy blastomerek képződnek.
A hiányos hasadás a telolecitális és centrolecitális tojásokra jellemző. A zúzásban a tojásnak csak a sárgájától mentes része vesz részt. A hiányos zúzás korongosra (teleoszták, hüllők, madarak) és felületesre (ízeltlábúak) oszlik.
A telolecitális tojásokat, amelyekben nagy mennyiségű sárgája koncentrálódik a vegetatív részben, nem teljes korongos hasítás osztja fel. Ezekben a tojásokban a citoplazma sárgája nélküli része csírakorong formájában az állati póluson terül el a sárgáján. A hasítás csak a csíralemez régiójában történik. A tojás sárgájával töltött vegetatív része nem vesz részt a zúzásban. A csírakorong vastagsága elenyésző, ezért az első négy osztódás során a hasítóorsók vízszintesen helyezkednek el, a hasítási barázdák pedig függőlegesen futnak. Egy sejtsor képződik. Többszöri osztódás után a sejtek megnőnek, és függőleges irányban helyezkednek el bennük a hasítóorsók, a hasítási barázdák pedig párhuzamosan futnak a tojás felszínével. Ennek eredményeként a csíralemez több sejtsorból álló lemezké alakul. A csírakorong és a tojássárgája között egy kis üreg jelenik meg rés formájában, amely hasonló a blastocoelhez.
Hiányos felületes hasadás figyelhető meg a centrolecitális tojásokban, amelyek közepén nagy mennyiségű sárgája van. Az ilyen tojásokban a citoplazma a periféria mentén, egy kis része pedig a mag közelében, a központban található. A cella többi részét sárgájával töltjük. Vékony citoplazmatikus szálak haladnak át a tojássárgája tömegén, összekötve a perifériás citoplazmát a perinukleárissal. A töredezettség az atommagok hasadásával kezdődik, ennek eredményeként a magok száma növekszik. Vékony citoplazmaperem veszi körül őket, a perifériára költöznek, és a tojássárgája nélküli citoplazmában helyezkednek el. Amint az atommagok belépnek a felszíni rétegbe, azt számuk szerint blasztomerekre osztják. Az ilyen fragmentáció eredményeként a citoplazma teljes központi része a felszínre kerül, és összeolvad a perifériás résszel. Kívül szilárd blastoderma képződik, amelyből az embrió fejlődik, belül pedig a sárgája helyezkedik el. A felületes töredezettség jellemző az ízeltlábúak tojásaira.
A fragmentáció természetét a citoplazma tulajdonságai is befolyásolják, amelyek meghatározzák a blasztomerek egymáshoz viszonyított helyzetét. Ezen jellemző alapján megkülönböztetünk radiális, spirális és kétoldali zúzást. Radiális zúzással minden felső blastomer pontosan az alsó alatt helyezkedik el (coelenterátumok, tüskésbőrűek, lándzsa stb.). A spirális zúzás során minden felső blastomer az alsóhoz képest felére elmozdul, azaz. mindegyik felső blastomer a két alsó között helyezkedik el. Ebben az esetben a blastomerek úgy vannak elrendezve, mintha spirálban lennének (férgek, puhatestűek). Kétoldali zúzással csak egy síkot lehet áthúzni a zigótán, amelynek mindkét oldalán azonos blastomerek lesznek megfigyelhetők (gömbférgek, ascidiánok).
