Az új szervezet kezdetét a megtermékenyített petesejt adja (kivéve a partenogenezis és a vegetatív szaporodás eseteit). A megtermékenyítés két csírasejt (ivarsejt) egymással való egyesülésének folyamata, melynek során két különböző funkciót hajtanak végre: szexuális (két szülői egyed génjeinek egyesítése) és szaporodási (új organizmus megjelenése). Az első ilyen funkciók közé tartozik a gének átvitele a szülőktől az utódokig, a második - a tojás citoplazmájában olyan reakciók és mozgások elindítása, amelyek lehetővé teszik a további fejlődést. A megtermékenyítés eredményeként a petesejtben kettős (2p) kromoszómakészlet áll helyre. A spermium által bevitt centroszóma megkettőződése után hasadási orsót képez, és a zigóta belép az embriogenezis 1. szakaszába - a zúzás szakaszába. A mitózis hatására a zigótából 2 leánysejt - blasztomer - képződik.
Prezigotikus időszak
A fejlődés prezigotikus időszaka az ivarsejtek képződésével (gametogenezis) társul. A petesejtek képződése a nőkben már születésük előtt megkezdődik, és minden egyes petesejtek esetében csak a megtermékenyítés után fejeződik be. A születés idejére a petefészekben lévő női magzat körülbelül kétmillió elsőrendű petesejteket tartalmaz (ezek még mindig diploid sejtek), és ezek közül csak 350-450 jut el a másodrendű petesejtek (haploid sejtek) stádiumába. tojásba (egyenként egyenként menstruációs ciklus). A nőkkel ellentétben a férfiaknál a herékben (herékben) a csírasejtek csak a pubertás kezdetével kezdenek képződni. A spermiumképződés időtartama körülbelül 70 nap; egy gramm herék tömegére a spermiumok száma körülbelül 100 millió naponta.
Megtermékenyítés
Megtermékenyítés - a hím reproduktív sejt (sperma) és a nőstény (tojás, petesejt) fúziója, ami zigóta - egy új egysejtű szervezet - kialakulásához vezet. A megtermékenyítés biológiai értelme a hím és női ivarsejtek maganyagának egyesülése, ami az apai és anyai gének egyesüléséhez, a diploid kromoszómakészlet helyreállításához, valamint a petesejt aktiválódásához, azaz serkenti az embrionális fejlődést. A petesejt és a hímivarsejt kapcsolata általában a petevezeték tölcsér alakú részében történik az ovulációt követő első 12 órában.
A szexuális érintkezés során a nő hüvelyébe kerülő magfolyadék általában 60-150 millió spermiumot tartalmaz, amely a 2-3 mm/perc sebességű mozgásoknak, a méh és a csövek állandó hullámzó összehúzódásainak és a lúgos környezetnek köszönhetően, már 1-2 perccel a közösülés után elérik a méhet, és 2-3 óra múlva - a petevezetékek végszakaszait, ahol általában összeolvadnak a tojással. Létezik monospermikus (egy spermium belép a petesejtbe) és polispermium (két vagy több spermium kerül a petesejtbe, de csak egy spermiummag egyesül a tojásmaggal) megtermékenyítés. A spermiumok aktivitásának megőrzését a női nemi traktusban való áthaladás során megkönnyíti a méh nyaki csatornájának enyhén lúgos környezete, amely nyálkahártya dugóval van kitöltve. Az orgazmus során a nemi érintkezés során a nyaki csatornából a nyálkahártya dugó részben kiszorul, majd visszahúzódik abba, és ezáltal hozzájárul a spermiumok gyorsabb bejutásához a hüvelyből (ahol ez normális egészséges nő enyhén savas környezet) a méhnyak és a méhüreg kedvezőbb környezetébe. A spermiumok átjutását a méhnyakcsatorna nyálkahártyáján az is elősegíti, hogy az ovuláció napjain a nyálkahártya áteresztőképessége jelentősen megnövekszik. A menstruációs ciklus hátralévő napjaiban a nyálkahártya-dugó lényegesen kisebb áteresztőképességgel rendelkezik a spermiumok számára.
A nők genitális traktusában található sok spermium 48-72 órán keresztül (néha akár 4-5 napig is) megtartja a megtermékenyítő képességét. Az ovulált tojás körülbelül 24 órán keresztül életképes marad. Ennek ismeretében a megtermékenyítés legkedvezőbb időpontja az érett tüszőrepedés, majd a petesejt születése, valamint az ovulációt követő 2-3. nap. A fiziológiás fogamzásgátlási módszert használó nőknek tisztában kell lenniük azzal, hogy az ovuláció időpontja ingadozhat, és a petesejt és a spermium életképessége jelentősen meghosszabbodhat. Röviddel a megtermékenyítés után megkezdődik a zigóta hasadása és az embrióképződés.
ZigótaA zigóta (görögül zigóta páros) egy diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely megtermékenyítésből (a tojás és a hímivarsejt fúziójából) származik. A zigóta egy totipotens (vagyis bármely más termelésére képes) sejt. A kifejezést E. Strasburger német botanikus vezette be.
Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, ami az első zúzási aktusra való felkészülés összetett folyamatainak köszönhető. A zigóta zúzódása következtében keletkező sejteket blasztomereknek nevezzük. A zigóta első osztódásait "zúzásnak" nevezik, mert a sejt összetörik: minden osztódás után a leánysejtek egyre kisebbek lesznek, és az osztódások között nincs sejtnövekedési szakasz.
A zigóta fejlődése A zigóta vagy közvetlenül a megtermékenyítés után elkezd fejlődni, vagy sűrű héjba öltözik, és egy ideig nyugvó spórákká alakul (gyakran zigopóráknak nevezik) - ez sok gombára és algára jellemző.
SzakítaniIdőszak embrionális fejlődés többsejtű állat a zigóta összezúzásával kezdődik és egy új egyed születésével ér véget. A hasítási folyamat a zigóta egymást követő mitotikus osztódásaiból áll. A zigóta új osztódása eredményeként létrejött két sejtet és az összes következő generációs sejtet ebben a szakaszban blasztomereknek nevezzük. A zúzás során egyik osztódás követi a másikat, és az így létrejövő blasztomerek nem nőnek, aminek következtében a blastomerek minden új generációját kisebb sejtek képviselik. A megtermékenyített tojás fejlődése során a sejtosztódásnak ez a jellemzője meghatározta egy figuratív kifejezés megjelenését - a zigóta összetörését.
Nál nél különböző típusok Az állati tojások a tartalék tápanyagok (sárgája) mennyiségében és jellegében különböznek a citoplazmában. Ez nagymértékben meghatározza a zigóta későbbi fragmentációjának természetét. A sárgájának kis mennyiségben és egyenletes eloszlásával a citoplazmában a zigóta teljes tömege megoszlik azonos blasztomerek képződésével - teljes egyenletes zúzás (például emlősöknél). Amikor a tojássárgája túlnyomórészt a zigóta egyik pólusán halmozódik fel, egyenetlen töredezettség lép fel - méretben eltérő blastomerek képződnek: nagyobb makromerek és mikromerek (például kétéltűeknél). Ha a tojás nagyon gazdag sárgájában, akkor a sárgájától mentes részét összetörjük. Tehát hüllőkben, madarakban csak a zigóta korong alakú része az egyik póluson, ahol a mag található, zúzáson megy keresztül - hiányos, korongos zúzódáson. Végül a rovaroknál a zigóta citoplazmájának csak a felszíni rétege vesz részt az aprítási folyamatban - nem teljes, felületes zúzás.
A zúzás következtében (amikor az osztódó blastomerek száma eléri a jelentős számot) blastula képződik. Tipikus esetben (például a lándzsában) a blastula egy üreges golyó, amelynek falát egyetlen sejtréteg (blastoderma) alkotja. A blastula üreg - blastocoel, más néven elsődleges testüreg, folyadékkal van feltöltve. Kétéltűeknél a blastulának nagyon kicsi az ürege, és egyes állatoknál (például ízeltlábúaknál) a blastocoel teljesen hiányozhat.
gasztrulációAz embrionális periódus következő szakaszában a gastrula képződésének folyamata zajlik - a gasztruláció. Sok állatnál a gastrula kialakulása invaginációval történik, i.e. a blastoderma kiemelkedései az egyik blastula póluson (a sejtek intenzív szaporodásával ebben a zónában). Ennek eredményeként kétrétegű, tál alakú embrió képződik. A sejtek külső rétege az ektoderma, a belső réteg pedig az endoderma. A belső üreg, amely akkor keletkezik, amikor a blastula fala kinyúlik, az elsődleges bél, egy nyíláson - az elsődleges szájon (blastopore) keresztül - kommunikál a külső környezettel. Vannak más típusú gasztruláció is. Például egyes coelenterátumokban a gastrula endodermája bevándorlás útján jön létre, i.e. a blastoderma sejtek egy részének "kiűzése" a blastula üregébe és későbbi szaporodása. Az elsődleges száj a gastrula falának felszakadásával jön létre. Egyenetlen zúzás esetén (egyes férgeknél, puhatestűeknél) a gastrula a makromerek mikromerekkel való elszennyeződése és az első miatt endoderma képződése következtében jön létre. Gyakran különböző gasztrulációs módszereket kombinálnak.
Minden állatnál (kivéve a szivacsokat és a coelenterátumokat - kétrétegű állatok) a gasztrulációs szakasz egy másik sejtréteg - a mezoderma - képződésével ér véget. Ez a "sejtréteg az ento- és az ektoderma között képződik. A mezoderma lerakásának két módja ismert. Az annelidekben például két nagy sejt (teloblaszt) izolálódik a gastrula blasztopórus régiójában. Szaporodva képződnek. két mezodermális csíkra, amelyek közül (részben a sejtek divergenciája, részben a mezodermális csíkokon belüli sejtek egy részének pusztulásának eredményeként) cölomikus zsákok képződnek - a mezoderma lerakásának teloblasztos módszere.Az enterocelózus módszerben (tüskésbőrűek, lándzsa, gerincesek), a primer bélfal kiemelkedése következtében oldalzsebek képződnek, amelyek aztán kiválnak és cölomikussá válnak. Mindkét mesoderma iniciáció esetén coelomikus zsákok nőnek és kitöltik az elsődleges testüreget. a testüreg belsejét borító mezodermális sejtréteg alkotja a peritoneális hámot.Az így az elsődlegest helyettesítő üreget másodlagos testüregnek, vagy coelomnak nevezzük.Teloblasztos mezoderma iniciációs módszer esetén A blastopórus a szájnyílásba fejlődik egy felnőtt állaté. Az ilyen szervezeteket protosztómoknak nevezik. A deuterostomákban (a mesoderma enterocoelous módszerével) a blastopórus túlnő vagy végbélnyílássá válik, és a felnőtt szája másodszor is előfordul, az ektoderma kiemelkedésével.
Három csíraréteg (ekto-, ento- és mezoderma) kialakulása fejezi be a gasztruláció szakaszát, és ettől a pillanattól kezdődik a hiszto- és organogenezis folyamata. A három csíraréteg sejtdifferenciálódása következtében a fejlődő szervezet különféle szövetei és szervei képződnek. Már a múlt század végén (nagyrészt I. I. Mechnikov és A. O. Kovalevsky tanulmányainak köszönhetően) megállapították, hogy különböző állatfajokban ugyanazok a csírarétegek ugyanazokat a szerveket és szöveteket eredményezik. Az ektodermából kialakul az epidermisz minden származékos szerkezettel és az idegrendszer. Az endoderma hatására kialakul az emésztőrendszer és a kapcsolódó szervek (máj, hasnyálmirigy, tüdő stb.). A mezoderma alkotja a csontvázat, az érrendszert, a kiválasztó készüléket, az ivarmirigyeket. Bár a csírarétegek ma még nem tekinthetők szigorúan specializáltnak, ennek ellenére homológiájuk az állatfajok túlnyomó többségében nyilvánvaló, ami az állatvilág eredetének egységét jelzi.
Az embrionális időszakban a fejlődő organizmusok növekedési és differenciálódási sebessége fokozódik. Ha a hasítás során a növekedés nem következik be, és a blastula (tömegét tekintve) jelentősen alacsonyabb lehet a zigótánál, akkor a gastruláció folyamatától kezdve az embrió tömege gyorsan növekszik (az intenzív sejtszaporodás miatt). A sejtdifferenciálódási folyamatok az embriogenezis legkorábbi szakaszában kezdődnek - összetörik, és az elsődleges szöveti differenciálódás hátterében - három csíraréteg (embrionális szövetek) kialakulásában. Az embrió további fejlődését a szövetek és szervek egyre fokozódó differenciálódási folyamata kíséri. Az embrionális fejlődési periódus eredményeként olyan szervezet alakul ki, amely a külső környezetben önálló (többé-kevésbé) létezésre képes. Az új egyed vagy a tojásból való kikelés (peteszülő állatoknál), vagy az anya testéből való kilépés eredményeként (életben született).
Histo - és organogenezisAz embrió hiszto- és organogenezise a sejtek szaporodása, vándorlása, differenciálódása, komponensei, sejtközi kapcsolatok kialakítása és egyes sejtek elpusztulása eredményeként megy végbe. A 317. naptól a 20. napig folytatódik a presomitikus időszak, a 20. naptól kezdődik a szomita fejlődési időszak. Az embriogenezis 20. napján a törzsredők (cephalocadalis és lateralis) kialakulása révén maga az embrió elválik az extraembrionális szervektől, valamint lapos formája hengeresre változik. Ugyanakkor az embrió mezodermájának háti részei külön szegmensekre vannak osztva, amelyek az akkord mindkét oldalán helyezkednek el - szomiták. A 21. napon 2-3 pár szomita van az embrió testében. A III párból kezdenek kialakulni a somiták, valamivel később jelennek meg az I és II párok. A szomiták száma fokozatosan növekszik: a fejlődés 23. napján 10 pár, 25-én - 14 pár, 27-én - 25 pár, az ötödik hét végén eléri a 43-at a szomiták száma az embrióban. -44 pár. A szomiták számának kiszámítása alapján megközelítőleg meg lehet határozni az embrió fejlődési idejét (somitikus korát).
Minden egyes szomita külső részéből dermatóma keletkezik, a belsőből - egy sclerot, a közepéből - egy myot. A dermatóm a bőr irha forrása, a szklerota a porc és a csontszövet forrása, a myotome pedig az embrió háti részének vázizomzatának forrása. A mezoderma ventrális szakaszai - splanchnotome - nem tagolódnak, hanem zsigeri és parietális lapokra oszlanak, amelyekből a belső szervek savós membránjai fejlődnek ki, izom szív és mellékvesekéreg. Az embrió erei, vérsejtjei, kötő- és simaizomszövetei a splanchnotom mesenchyméből képződnek. A mezoderma szakasza, amely a szomitákat a splanchnotómmal összeköti, szegmentált lábakra van felosztva - nephrogonothra, amelyek forrásul szolgálnak a vesék és az ivarmirigyek, valamint a paramesonephric csatornák fejlődéséhez. Ez utóbbiakból a méh és a petevezeték hámja képződik.
A germinális ektoderma differenciálódási folyamata során kialakul a neurális cső, az idegi tarékok, a plakkok, a bőrektoderma és a prehordális lemez. Az idegcső kialakulásának folyamatát neurulációnak nevezik. Az ektoderma felszínén egy résszerű mélyedés képződik; ennek a mélyedésnek a megvastagodott élei (idegredők) összeolvadnak, és kialakítják az idegcső. Az agyhólyagok az idegcső koponya részéből alakulnak ki, amely az agy kezdete. Az idegcső mindkét oldalán (utóbbi és a bőr ektoderma között) sejtcsoportok különülnek el, amelyekből idegi tarékok keletkeznek. Az idegi gerincsejtek képesek vándorolni. A dermatóma irányába vándorló sejtek pigmentsejteket - melanocitákat - eredményeznek; a hasüreg felé vándorló neurális taréjsejtek a szimpatikus és paraszimpatikus ganglionokat, a mellékvesevelőt eredményezik. A nem vándorolt idegtalaj sejtjeiből ganglionlemezek képződnek, amelyekből a gerincvelői és a perifériás autonóm ideg ganglionok fejlődnek ki. A plakódákból alakulnak ki a fej ganglionjai, valamint a hallás- és egyensúlyszerv idegsejtjei.
Szakítani(szegmentáció) a gerincesek kategóriájának egyes képviselőinél általában ugyanaz a lefolyás; azonban, mint fentebb már említettük, olyan tényezők befolyásolták, amelyek a filogenezis során befolyásolták a fejlődést annak a belső és külső környezetnek a hatásának formájában, amelyben az élőlények ősi fejlődésük során éltek (cenogenetikai tényezők).
Megfigyeléskor változtatások, a gerincesek kategória egyes képviselőinek tojásainak filogenetikai fejlődése szerint előforduló tojásokban látható, hogy a petesejtek tápanyag- és építőanyag - a sárgája - tartalmában jelentősen eltérnek egymástól. A filogenetikailag legalacsonyabb szervezettségűnek tartott, de már erős hátrégióval rendelkező organizmus, a lándzsa (Amfioxus) petesejtek az oligolecitálisok közé tartoznak.
Ennek megfelelően azonban filogenetikai fejlődéssel, a gerincesek tojásaiban, amelyek filogenetikailag a leginkább szervezett élőlények, egyre jobban növekszik a tojássárgája mennyisége, és a sárgája mennyisége a viszonylag nagyon nagy és polilecitális madártojásokban éri el a maximumot. A cönogenetikai tényezők (külső környezetből befolyó, az életmód és ebből adódóan a fejlődés változásai által meghatározott tényezők) hatására az ember felé irányuló filogenetikai fejlődés folyamatában a tojássárgája mennyisége egyre inkább csökken, aminek következtében az ember tojása. és a magasabb rendű emlősök ismét (másodlagosan) oligolecitálissá válnak.
Változó összeggel tojássárgája mint fentebb említettük, jelentős hatással van a tojás zúzásának folyamatára. Az alacsony sárgája tartalmú (oligolecitális) tojássejtek teljesen összezúzódnak, vagyis a megtermékenyített tojás teljes anyaga a zúzás során új sejtekre, blasztomerekre (holoblaszt típusú tojásokra) osztódik. Ellenkezőleg, a több sárgáját, vagy akár nagy mennyiségű sárgáját (polilecitális) tartalmazó tojásokban a hasítási barázdák az ooplazmának csak egy kisebb részét törik össze folyamatosan, az úgynevezett állati póluson, ahol kevesebb a sárgája granulátum (meroblasztos). típusú tojás).
Ennek megfelelően kategória egyéni képviselői gerincesek esetében a következő típusú zúzást különböztetjük meg.
1. Teljes zúzás. A teljes, totális zúzás azokat az eseteket foglalja magában, amikor a zúzási osztódás során a teljes megtermékenyített petesejt felosztásra kerül, és annak teljes felületén zúzóbarázdák terülnek el. E típus szerint a holoblaszt fajok petesejtjeit összetörik. Attól függően, hogy az ooplazmában van-e kisebb-nagyobb mennyiségű tojássárgája, valamint annak eloszlása a peteplazmában, a zúzás során vagy viszonylag azonos méretű (teljes egyenletes, egyenlő vagy megfelelő hasadású) blastomerek vagy különböző méretűek, nevezetesen nagyobbak a magas sárgájatartalmú területen és kisebbek azon a helyen, ahol kevesebb a sárgája (teljes egyenetlenség, egyenlőtlen zúzás). A nagyobb blastomereket makromereknek, a kisebbeket mikromereknek nevezzük.
Teljesen egyenlő, ill megfelelő, a zúzás az oligolecitális, izolecitális tojásokra jellemző (lándzsa, magasabb rendű emlősök és ember); a teljes egyenlőtlen típus szerint egy anisolecitális és közepesen telolecitális faj (egyes alacsonyabb rendű halak és kétéltűek) mezolecitális tojássejtjeit összetörik.
2. Részleges, részleges, zúzós. Részleges típus szerint a tojássejtek zúzott, jelentős mennyiségű sárgáját tartalmaznak (polilecit tojások), amelyek a nagy méretek A sejtosztódás során keletkező hasadási barázdák csak az állati pólus azon tartományába hatolnak be, ahol a sejtmag található, és ahol az ooplazmaréteg kevesebb tojássárgája granulátumot tartalmaz (magasabb halak, hüllők, madarak és néhány alacsonyabb emlős, petefészek).
Ilyenekkel zúzó egy viszonylag nagy tojás állati pólusán csak egy kerek mező (korong) tör össze, míg a tojássejt maradék része (sárgájagolyó) töretlenül marad (részleges korong alakú zúzás). Rovaroknál polilecitális centrolecitális petesejtek, bár a teljes felületen összetörnek, de a sejt közepe, amely nagy mennyiségű sárgáját tartalmaz, nem marad össze (részleges felületi zúzás).
A fentiekben ábra az egyes tojássejtek típusai a tojássárgája tartalmától és eloszlásától függően az ooplazmában, valamint a megfelelő zúzás típusától függően láthatók.
Embriogenezis (görög embrion - embrió, genezis - fejlődés) - korai időszak egyéni fejlődés szervezet a megtermékenyítés (fogantatás) pillanatától a születésig, az kezdeti szakaszban ontogenezis (görögül ontos - lét, genezis - fejlődés), a szervezet egyedfejlődésének folyamata a fogantatástól a halálig.
Bármely organizmus fejlődése két nemi sejt (ivarsejt) – a hím és nőstény – fúziója eredményeként kezdődik meg. A test minden sejtjét a szerkezeti és funkcióbeli különbségek ellenére egy dolog egyesíti - egyetlen genetikai információ, amely minden sejt magjában tárolódik, egyetlen kettős kromoszómakészlet (kivéve a magasan specializált vérsejteket - az eritrocitákat, amelyek nem van egy magja). Vagyis minden szomatikus (szóma - test) sejt diploid, és kettős kromoszómakészletet tartalmaz - 2 n, és csak a speciális nemi mirigyekben (herékben és petefészkekben) kialakuló csírasejtek (ivarsejtek) tartalmaznak egyetlen kromoszómakészletet - 1 n.
Amikor a nemi sejtek egyesülnek, egy sejt képződik - egy zigóta, amelyben kettős kromoszómakészlet áll helyre. Emlékezzünk vissza, hogy az emberi sejt magja 46 kromoszómát tartalmaz, a csírasejtek 23 kromoszómát.
A gyermek nemét a kromoszómák aránya határozza meg a megtermékenyítés során. Ha a petesejtet X nemi kromoszómával rendelkező spermium termékenyíti meg, akkor a zigótában két x kromoszóma képződik ( női test). Amikor egy y kromoszómával rendelkező spermiumot megtermékenyítenek, a zigótában az XY (férfi test) kombinációja képződik. Mivel a meiózis ugyanannyi X és Y kromoszómával rendelkező spermiumot termel, elméletileg az újszülött fiúk és lányok számának azonosnak kell lennie, de a valóságban 100 fiúra 103 lány születik. Ennek oka a hím magzatok nagyobb érzékenysége a különféle káros és káros tényezőkre.
Az embriogenezis típusai
Az embriogenezis típusa olyan jellemzők összessége, amelyek a fejlődő szervezet számára kapcsolatot biztosítanak a környezettel.
nem lárva típusú Nagy tojás, sok sárgája. Az embriókat a tojáshártyák hosszú ideig védik, felhasználva a tojásban lerakódott tápanyag-tartalékokat. Cápák, ráják, orsóférgek és laposférgek, számos rovar és hüllő, madarak és petesejt emlősök.
Másodlagos lárva típus- a peték kicsik, a tojásokból mobil embriók emelkednek ki, amelyek képesek táplálkozni. A fejlesztés védett speciális oktatás(kapszulák), élve születés esetén - az anya szervezetében. Az élve születés jellemző a méhlepényekre, a trópusi skorpiókra, az erszényes emlősökre, valamint egyes halakra és rovarokra.
Az ontogenezis periodizációja: zigóta, hasítás, gasztruláció, hisztogenezis és organogenezis
Zigóta
A női és hím ivarsejtek fúziója eredményeként létrejövő zigóta egy többsejtű szervezet fejlődésének egysejtű szakasza.
A zigótában a citoplazma jelentős elmozdulásai nyomon követhetők, ennek eredményeként olyan területek határozhatók meg, amelyekből a jövőben bizonyos szervek, szövetek fejlődnek.
Ebben meghatározzák a citoplazma külön szakaszait, szintetizálják a DNS-t és a fehérjéket. A zigóta biszimmetrikus szerkezetű. Fokozatosan megsérti a sejtmag és a citoplazma arányát, ennek eredményeként az osztódási folyamat - a zúzás stimulálódik.
Hasítás + blastula
A zúzás a következő funkciókat látja el:
- a szövetek és szervek kialakulásához szükséges megfelelő számú sejt keletkezik.
- a tojássárgája és a citoplazma újraelosztása a leánysejtek között. 1 és 2 felosztási barázda a meridián mentén, 3 pedig az egyenlítő mentén halad. Közelebb az állatpólushoz.
- az embrió terve határozza meg - a hát-hasi tengely, az elülső-hátulsó tengely.
- a sejtmag-citoplazma kapcsolatok normalizálódnak. A magok száma nő, a térfogat és a tömeg változatlan marad.
Zúzás jellemzői:
- az interfázisok rövidek
- a blastomerek nem nőnek
- a protoplazma hasítási barázdákkal osztódik
Szakítani – ez a zigóta és további blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blastula .
Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket blasztomereknek nevezzük. A zúzás mitotikus osztódásainak sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejteknél megszokott arányát. Nál nél tengeri sün például hat osztódást igényel, és az embrió 64 sejtből áll. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik.
Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Ennek eredményeként a mitotikus ciklusok lerövidülnek, és az osztódások sokkal gyorsabban követik egymást, mint a közönséges szomatikus sejtekben. Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és egy morulának nevezett sejtcsoportot alkotnak. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - a blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - a blastodermát. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.
A zúzási időszak fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű, egyműszakos embrióvá.
A zúzás morfológiája
A blastomerek általában szigorú sorrendben vannak elrendezve egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásától függ. A Sachs-Hertwig-szabályok szerint a sejtmag a citoplazma sárgájától mentes középpontjában helyezkedik el, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedésének irányába.
Oligo- (kevés sárgája) és mezolecitális (átlagos sárgája mennyiség) tojásban zúzás teljes, vagy holoblasztikus. Ez a fajta zúzás megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényes állatoknál és méhlepényes emlősöknél. Teljes zúzás esetén az első felosztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két osztás mindkét barázdája meridián, i.e. az állati pólustól indulva átterjed a vegetatív pólusra. A tojássejt négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban nyolc blastomer stádiumában egyenetlen zúzás nyilvánul meg. Az állati póluson négy kisebb blastomer - mikromér, a vegetatív póluson - négy nagyobb - makromer található. Ezután az osztás ismét a meridián síkokban megy, majd ismét a szélességi síkban.
Csontos halak, hüllők, madarak és egyszínű emlősök polylecitális (sok sárgája) tojásában a töredezettség részleges, vagy meroblasztos, pl. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állatpólusnál, ezért ezt a fajta aprítást korongosnak nevezik.
A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe veszik a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét és osztódási sebességét is. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás fölött sorokba rendeződnek, a zúzást radiálisnak nevezzük. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. A természetben a blastomerek zúzás közbeni térbeli elrendezésének más változatai is léteznek, amelyek meghatározzák az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél a spirál, az ascarisban kétoldali, a medúzáknál anarchikus.
A zúzódás végére, blastula. A blastula típusa a zúzás típusától, tehát a tojás típusától függ.
gasztruláció
A gasztruláció folyamatában 2 szakasz különböztethető meg:
- ekto- és endoderma (kétrétegű embrió) kialakulása
- mezoderma képződés (3 rétegű embrió)
A gasztrulációs szakasz lényege, hogy egy egyrétegű embrió - a blastula - többrétegű - két- vagy háromrétegűvé alakul, úgynevezett gastrulává.
A primitív húrokban, például a lándzsában, egy homogén egyrétegű blasztoderma a gastruláció során külső csíraréteggé - ektodermává - és belső csíraréteggé - endodermává - alakul.
Az endoderma az elsődleges bélrendszert képezi, amelynek ürege a gastrocoel belsejében található. A gastrocoelhez vezető nyílást blastopórusnak vagy elsődleges szájnak nevezik. Két csíraréteg a meghatározó morfológiai jellemzők gasztruláció. Létezésük egy bizonyos fejlődési szakaszban minden többsejtű állatban, a coelenterátumoktól a magasabb gerincesekig, lehetővé teszi számunkra, hogy elgondolkodjunk a csírarétegek homológiáján és ezen állatok eredetének egységén. A gerinceseknél a két említetten kívül a gasztruláció során egy harmadik csíraréteg is kialakul - a mezoderma, amely az ekto- és az endoderma között foglal helyet.
A középső csíraréteg, amely egy chordomesoderma, a gerincesek gastrulációs fázisának evolúciós szövődménye, és fejlődésük felgyorsulásával jár együtt. korai szakaszaiban embriogenezis. Nál nél A primitívebb akkordokban, mint például a lándzsa, a chordomesoderma általában a gasztrulációt követő következő fázis – organogenezis – elején képződik. A heterokrónia megnyilvánulása, hogy egyes szervek fejlődési idejének eltolódása a leszármazottaknál a többihez képest az ősi csoportokhoz képest. változás nem ritka az evolúció folyamatában a legfontosabb szervek lerakásának ideje.
A gasztrulációs fázist fontos sejttranszformációk jellemzik, mint például a csoportok és az egyes sejtek irányított mozgása, a sejtek szelektív szaporodása és válogatása, a citodifferenciálódás kezdete és az indukciós kölcsönhatások.
Gastrulációs módszerek
A térben irányított sejtmozgások négy típusát különböztetjük meg, amelyek az embrió egyetlen rétegből többrétegűvé történő átalakulásához vezetnek.
- Intussuscepció – a blastoderma egyik szakaszának invaginációja befelé, mint egy egész réteg. A lándzsában a vegetatív pólus sejtjei invaginálnak, a kétéltűeknél az állati és a vegetatív pólus határán, a szürke félhold tartományában intussuscepció lép fel. Az invagináció folyamata csak kis vagy közepes mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásokban lehetséges.
- epibolya – a vegetatív pólus nagyobb, osztódási ütemében lemaradt és kevésbé mozgékony sejtjeivel szennyeződés az állati pólus kis sejtjeivel. Ez a folyamat egyértelműen kifejeződik a kétéltűeknél.
- Megnevezés – a blastoderma sejtek két, egymás felett fekvő rétegre rétegződése. Delamináció figyelhető meg a részleges zúzódással járó embriók discoblastulájában, mint például hüllők, madarak és petesejt emlősök. A delamináció a placentális emlősök embrioblasztjában nyilvánul meg, ami hipoblaszt és epiblaszt kialakulásához vezet.
- Bevándorlás – csoportok vagy egyes sejtek mozgása, amelyek nem egyesültek egyetlen rétegbe. A bevándorlás minden embrióban megtörténik, de leginkább a magasabb gerincesek gasztrulációjának második fázisára jellemző.
A gasztruláció morfológiája
Az invagináció a vegetatív póluson kezdődik. A gyorsabb osztódás miatt az állati pólus sejtjei növekednek és a vegetatív pólus sejtjeit a blastulába tolják. Ezt elősegíti a citoplazma állapotának megváltozása a blastopórus ajkait alkotó és a velük szomszédos sejtekben. Az invagináció következtében a blastocoel csökken, a gastrocoel pedig nő. A blastocoel eltűnésével egyidejűleg az ektoderma és az endoderma szorosan érintkezik. A lándzsában, mint minden deuterostomában (beleértve a tüskésbőrű típust, a chordate típust és néhány más kis állatfajtát), a blastopórus régió a szervezet farokrészévé változik, ellentétben a protosztómákkal, amelyekben a blastopórus megfelel. a fejrészhez. A deuterostomák szájnyílása az embrió végén, a blastopórussal szemben alakul ki.
A kétéltűek gasztrulációja sok hasonlóságot mutat a lándzsa gasztrulációjával, de mivel a tojássárgája sokkal nagyobb, és főként a vegetatív póluson található, az amphiblastula nagyméretű blastomerjei nem tudnak befelé domborodni. Az intussuscepció egy kicsit más. Az állati és vegetatív pólusok határán a szürke sarló régiójában a sejtek először erősen befelé nyúlnak, "lombik alakú" formát öltenek, majd magukkal húzzák a blastula felszíni rétegének sejtjeit. Egy félhold barázda és egy háti blastopore ajak jelenik meg.
Ugyanakkor az állati pólus kisebb, gyorsabban osztódó sejtjei a vegetatív pólus felé indulnak. A dorsalis ajak területén felfelé fordulnak és invaginálódnak, és a sarló alakú horonnyal ellentétes oldalon és oldalon nagyobb sejtek nőnek. Az epibola folyamat ezután a blastopórus oldalsó és ventrális ajkának kialakulásához vezet. A blastopórus gyűrűvé záródik, melyben a vegetatív pólus nagy fénysejtjei láthatóak egy ideig úgynevezett sárgája dugó formájában. Később teljesen elmerülnek befelé, és a blastopórus szűkül.
Kétéltűeknél a vitális (vital) festékekkel történő jelölés módszerével részletesen tanulmányozták a blastula sejtek mozgását a gyomorhurut során, megállapították, hogy a blastoderma specifikus, úgynevezett feltételezett területei a normál fejlődés során az első helyen állnak a blastula sejtek összetételében. szervek bizonyos kezdetlegességeit, majd maguknak a szerveknek az összetételében.
A kétéltűek fejlődésének korai szakaszának elemzése arra enged következtetni, hogy az ovoplazmatikus szegregáció, amely egyértelműen megnyilvánul a tojásban és a zigótában, nagyon fontos a citoplazma egy bizonyos szakaszát örökölt sejtek sorsának meghatározásában. Bizonyos hasonlóság a gasztruláció folyamatai és a feltételezett szervek területe között a kétéltűeknél és a lándzsaféléknél, pl. a főbb szervek, így az idegcső, a notochordi, a másodlagos bél homológiája filogenetikai rokonságukat jelzi.
A meroblaszt típusú hasítással (a tojás részleges osztódásával) és fejlődésével járó embriók gasztrulációjának megvannak a maga sajátosságai. Madarakban a zúzás és a blastula kialakulása után kezdődik, amikor az embrió áthalad a petevezetéken. A tojás lerakásakor az embrió már több rétegből áll: a felső réteget epiblasztnak, az alsó réteget elsődleges hipoblasztnak nevezik. Közöttük egy keskeny rés van - a blastocoel. Ezután egy másodlagos hipoblaszt képződik, amelynek kialakulásának módja nem teljesen világos. Bizonyíték van arra, hogy az elsődleges csírasejtek a madarak elsődleges hipoblasztjából származnak, míg a másodlagos az extraembrionális endodermát alkotja. Az elsődleges és másodlagos hipoblaszt kialakulását a gasztrulációt megelőző jelenségnek tekintik.
A gasztruláció főbb eseményei és a három csíraréteg végső kialakulása a peterakás után, a kotlás megkezdésével kezdődik. Az epiblaszt hátsó részében a sejtosztódás egyenetlen sebessége és az epiblaszt oldalsó részeiből a központba, egymás felé történő mozgásuk következtében felhalmozódnak a sejtek. Egy úgynevezett elsődleges csík képződik, amely a fejvég felé nyúlik. Az elsődleges szalag közepén elsődleges horony van kialakítva, az élek mentén pedig elsődleges bordák. Az elsődleges csík fején egy megvastagodás jelenik meg - a Hensen-csomó, és benne - az elsődleges fossa.
Amikor az epiblasztsejtek belépnek az elsődleges barázdába, alakjuk megváltozik. Alakjukban a kétéltűek gastrulájának "lombik alakú" sejtjeihez hasonlítanak. Ezek a sejtek ezután csillagszerűvé válnak, és lesüllyednek az epiblaszt alá, hogy kialakítsák a mezodermát. Az endoderma a primer és másodlagos hipoblaszt alapján jön létre, a felső rétegekből vándorló endodermális sejtek új generációjával, a blastodermával. Az endodermális sejtek több generációjának jelenléte a gasztrulációs periódus időbeli megnyúlását jelzi.
Az epiblasztból a Hensen-csomón keresztül vándorló sejtek egy része alkotja a leendő notochordot. A húr kezdetével és megnyúlásával egyidejűleg a Hensen-csomó és az elsődleges csík fokozatosan eltűnik az elülsőtől a caudalis vég felé haladva. Ez megfelel a blastopórus szűkületének és záródásának. Ahogy az elsődleges csík összehúzódik, hátrahagyja az embrió axiális szerveinek kialakult szakaszait a fejtől a farokrészekig. Ésszerűnek tűnik a csibeembrió sejtmozgását homológ epibolának tekinteni, az elsődleges csíkot és a Hensen-csomót pedig homológnak tekinteni a kétéltű gastrula hátsó ajkában lévő blastopórussal.
A gasztruláció szakaszának jellemzői
A gasztrulációt számos sejtfolyamat jellemzi. A sejtek mitotikus szaporodása folytatódik, és az embrió különböző részein eltérő intenzitású. A gasztruláció legjellemzőbb jellemzője azonban a sejttömegek mozgása. Ez az embrió szerkezetének megváltozásához és blastulából gastrulává történő átalakulásához vezet. A sejteket a különböző csírarétegekhez való tartozásuk szerint rendezik, amelyeken belül „felismerik” egymást.
A gasztrulációs fázis a cito-differenciálódás kezdetét jelenti, ami átmenetet jelent a saját genom biológiai információinak aktív felhasználására. A genetikai aktivitás egyik szabályozója különféle kémiai összetétel embrionális sejtek citoplazmája, amely az ovoplazmatikus szegregáció eredményeként jött létre. Tehát a kétéltűek ektodermális sejtjei a tojás állati pólusából beléjük került pigment miatt sötét színűek, az endoderma sejtek pedig világosak, mivel a tojás vegetatív pólusából származnak.
A gasztruláció során nagyon fontos az embrionális indukció szerepe. Kimutatták, hogy az elsődleges csík megjelenése madarakban a hipoblaszt és az epiblaszt közötti induktív kölcsönhatás eredménye. A hipoblasztnak polaritása van. A hipoblaszt helyzetének változása az epiblaszthoz képest megváltoztatja a primitív csík orientációját.
Mindezen folyamatok részletes leírása a 8.2. fejezetben található. Meg kell jegyezni, hogy az embrió integritásának olyan megnyilvánulásai, mint a meghatározás, az embrionális szabályozás és az integráció, ugyanolyan mértékben benne rejlenek a gasztráció során, mint a zúzás során.
Hisztogenezis + organogenezis
Az organogenezis, amely az egyes szervek képződéséből áll, az embrionális időszak fő tartalmát képezi. A lárvában folytatódnak, és a fiatalkori időszakban érnek véget. Az organogenezist a legösszetettebb és legváltozatosabb morfogenetikai átalakulások különböztetik meg. Az organogenezisbe való átmenet szükséges előfeltétele, hogy az embrió elérje a gastrula állapotot, nevezetesen a csírarétegek kialakulása. Az egymáshoz képest bizonyos pozíciót elfoglaló csírarétegek érintkezve és kölcsönhatásba lépve olyan kapcsolatokat biztosítanak a különböző sejtcsoportok között, amelyek bizonyos irányú fejlődésüket serkentik. Ez az úgynevezett embrionális indukció a csírarétegek közötti kölcsönhatás legfontosabb következménye.
Az organogenezis során a sejtek alakja, szerkezete, kémiai összetétele megváltozik, sejtcsoportok izolálódnak, amelyek a leendő szervek kezdetei. Fokozatosan kialakul a szervek bizonyos formája, térbeli és funkcionális kapcsolatok jönnek létre közöttük. A morfogenezis folyamatait a szövetek és sejtek differenciálódása, valamint az egyes szervek és testrészek szelektív és egyenetlen növekedése kíséri. Az organogenezis előfeltétele a sejtek szaporodásával, vándorlásával és válogatásával együtt szelektív elpusztulásuk.
Az organogenezis kezdetét neurulációnak nevezik. A neuruláció az ideglemez képződésének első jeleinek megjelenésétől az idegcsőben történő záródásig terjedő folyamatokra terjed ki. Ezzel párhuzamosan kialakul a notochord és a másodlagos bél, és a notochord oldalain fekvő mezoderma craniocaudalis irányban szegmentált páros struktúrákra - somitokra - hasad.
A gerincesek, köztük az emberek idegrendszerét a fő szerkezeti terv stabilitása jellemzi az altípus evolúciós története során. Az idegcső kialakulásában az összes akkordnak sok közös vonása van. Kezdetben a nem specializálódott dorsalis ektoderma, reagálva a chordomesoderma indukciós hatására, ideglemezké alakul, amelyet hengeres neuroepiteliális sejtek képviselnek.
Az ideglemez nem marad sokáig lapított. Hamarosan oldalsó élei megemelkednek, és idegi redőket képeznek, amelyek egy sekély hosszanti idegi barázda mindkét oldalán fekszenek. Az idegredők szélei ezután összezáródnak, és egy zárt idegcső jön létre, melynek belsejében van egy csatorna - a neurocoel.Először is az idegi redők záródása a gerincvelő kezdetének szintjén történik, majd a fejben terjed. és farokirányokat. Kimutatták, hogy a neuroepiteliális sejtek mikrotubulusai és mikrofilamentumai fontos szerepet játszanak az idegcső morfogenezisében. Ezeknek a sejtstruktúráknak a kolhicin és a citokalazin B általi elpusztítása miatt az idegi lemez nyitva marad. Az idegi ráncok nem záródása a neurális cső veleszületett fejlődési rendellenességeihez vezet.
Az idegi ráncok záródása után az eredetileg az ideglemez és a leendő bőrektoderma között elhelyezkedő sejtek alkotják az idegi gerincet. Az idegi gerincsejteket az a képességük jellemzi, hogy kiterjedt, de erősen szabályozott módon vándorolnak az egész testben, és két fő áramlatot alkotnak. Egyikük - felületes - sejtjei a bőr epidermiszébe vagy irhajába kerülnek, ahol pigmentsejtekké differenciálódnak. Egy másik folyam hasi irányban vándorol, érzékeny gerincvelői ganglionokat, szimpatikus ganglionokat, mellékvesevelőt, paraszimpatikus ganglionokat képez. A koponya idegtaréjából származó sejtek idegsejteket és számos más struktúrát is létrehoznak, például kopoltyúporcot, amely néhány koponyacsontot takar.
A mezoderma, amely a notochord oldalain foglal helyet, és tovább nyúlik a bőr ektoderma és a másodlagos bél endoderma között, dorsalis és ventrális régiókra oszlik. A háti rész szegmentált, és páros szomiták képviselik. A somiták lerakása a fejtől a farok végéig tart. A mesoderma ventrális részét, amely úgy néz ki, mint egy vékony sejtréteg, oldalsó lemeznek nevezik. A somitokat az oldalsó lemezhez egy köztes mezoderma köti össze, tagolt szomitlábak formájában.
A mezoderma minden területe fokozatosan differenciálódik. A képződés kezdetén a szomiták egy olyan hámra jellemző konfigurációval rendelkeznek, amelynek belsejében üreg található. A notochordból és a neurális csőből kiinduló indukciós hatás hatására a szomiták ventromediális részei - szklerotómák - másodlagos mesenchymmé alakulnak, kilökődnek a somitból és körülveszik a notochordot és az idegcső ventrális részét. A végén csigolyák, bordák és lapockák képződnek belőlük.
A szomiták dorsolaterális része -val belül myotomákat képez, amelyekből a test és a végtagok harántcsíkolt vázizmoi fejlődnek ki. A szomiták külső dorsolaterális része dermatómákat képez, amelyek a bőr belső rétegét - a dermist - eredményezik. A nephrot és gonoth kezdetű somiták lábaiból kiválasztó szervek és nemi mirigyek képződnek.
A jobb és bal oldali, nem szegmentált oldallemezek két lapra oszlanak, korlátozva a másodlagos testüreget - az egészet. Az endodermával szomszédos belső levelet zsigerinek nevezik. Minden oldalról körülveszi a beleket és alkotja a mesenteriumot, lefedi a tüdőparenchymát és a szívizmot. Az oldalsó lemez külső lapja az ektodermával szomszédos, és parietálisnak nevezik. A jövőben a peritoneum, a mellhártya és a szívburok külső lapjait képezi.
Az endoderma minden embrióban végső soron a másodlagos bél epitéliumát és számos származékát alkotja. Maga a másodlagos bél mindig a húr alatt található.
Így a neuruláció folyamatában axiális szervek komplexuma keletkezik - az idegcső - a notochord - a bél, amelyek az összes húrok testének szervezetének legjellemzőbb jellemzői. Az axiális szervek azonos eredete, fejlődése és kölcsönös elrendezése felfedi teljes homológiájukat és evolúciós folytonosságát.
Az idegrendszeri folyamatok mélyreható vizsgálata és összehasonlítása a chordate típus egyes képviselőinél feltár néhány eltérést, amelyek főként a tojások szerkezetétől, a zúzás módjától és a gasztrulációtól függő sajátosságokhoz kapcsolódnak. Felhívják a figyelmet az embriók eltérő alakjára és az axiális szervek egymáshoz viszonyított lerakódási idejének eltolódására, pl. fent leírt heterokrónia.
Az ektoderma, a mezoderma és az endoderma a további fejlődés során, egymással kölcsönhatásban részt vesznek bizonyos szervek kialakításában. A szerv kezdetleges megjelenése a megfelelő csíraréteg egy bizonyos területén bekövetkező helyi változásokhoz kapcsolódik. Tehát a bőr felhámja és származékai (toll, haj, köröm, bőr és emlőmirigyek), a látószervek összetevői az ektodermából fejlődnek ki; hallás, szaglás, szájüreg hám, fogzománc. A legfontosabb ektodermális származékok a neurális cső, a neurális taréj és a belőlük képződött összes idegsejt.
Az endoderma származékai a gyomor és a belek hámja, a májsejtek, a hasnyálmirigy szekretáló sejtjei, a bél- és gyomormirigyek. Az embrionális bél elülső része alkotja a tüdő és a légutak hámrétegét, valamint az agyalapi mirigy, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy elülső és középső lebenyének szekretáló sejtjeit.
A mezoderma a fent már ismertetett vázszerkezeteken kívül a vázizmok, a bőr irha, a kiválasztó és szaporodási szervek szervei alkotják a szív- és érrendszert, a nyirokrendszert, a mellhártyát, a hashártyát és a szívburkot. A három csíraréteg sejtjei miatt vegyes eredetű mezenchimából mindenféle kötőszövet, simaizom, vér és nyirok fejlődik.
Egy adott szerv rudimentuma kezdetben egy meghatározott csírarétegből alakul ki, majd a szerv összetettebbé válik, és ennek következtében két-három csíraréteg vesz részt a kialakulásában.
Az emberi embriogenezis periodizálása
Az emberi embriogenezisben 4 periódus van:
- Kezdeti (1 hetes fejlődés, az embrió méhnyálkahártyába történő beültetéséig).
- Embrionális (2-8 hét).
- Prefetális (9-12 hét) = állatokban lárva
- Magzat (13 hét – születés) = metamorfózis
Az embrionális időszakban gastruláció, blastuláció és neuruláció lép fel. A prefetálisban intenzív organogenezis, a szervek anatómiai lerakódása zajlik. A magzati periódusra jellemző a magzat létrejötte a hártyák védelme alatt.
A kezdeti időszakban van zigóta- 1 embrionális sejt, a citoplazma külön szakaszai határozódnak meg benne, DNS- és fehérjeszintézis történik.
A hasítási szakasz az intenzív sejtosztódás időszaka. Az embrió mérete nem növekszik, és a szintetikus folyamatok aktívak. A DNS, RNS, hiszton és más fehérjék intenzív szintézise zajlik.
| Fejlesztési időszak, hetek |
Morfogenetikai folyamatok |
| Kezdeti időszak (korai embriogenezis) | |
| 1 |
Megtermékenyítés. A zigóta hasítása. Morula és blastula kialakulása. A gasztruláció (delamináció) első szakasza, az epiblaszt és a hipoblaszt képződése. A beültetés kezdete. |
| Embrionális időszak (embrionális) | |
| 2 |
A beültetés befejezése. A csíralemez kialakulása. A gasztruláció (bevándorlás) második szakasza, az elsődleges csík, prechordális lemez kialakulása. Magzatvíz és csíravezikulák kialakulása, extra embrionális mezoderma. A trofoblaszt differenciálódása citotrofoblasztra és szimplasztotrofoblasztra, elsődleges chorionbolyhokra. Az elsődleges és másodlagos (definitív) tojássárgája zsák kialakulása. |
| 3 |
A gasztruláció 2. szakaszának folytatása, három csíraréteg kialakulása, notochord, prechord lemez, idegcső, idegtaréj. A dorsalis mezoderma (somiták, szegmentális lábak) szegmentálódásának kezdete, a splanchnotomák parietális és zsigeri lapjainak kialakulása és az embrionális coelom, amely tovább oszlik három testüregre - pericardialis, pleurális, peritoneális. A szív, az erek, a pronephros - pronephros fektetése. Extra embrionális szervek kialakulása - allantois, másodlagos és harmadlagos korionbolyhok. A törzsredő kialakulása és az embrió elsődleges béljének elválasztása a másodlagos sárgájazsáktól. |
| 4 |
A sárgája redő mélyülése, a tojássárgája szárának kialakulása és az embrió megemelése az amnion üregében. A dorsalis mezoderma szegmentációjának folytatása 30 szomitig, és differenciálódás myotomára, sclerotomára és dermatómára. Az idegcső záródása és az elülső neuropórus (25. napra) és a hátsó neuropórus (27. napra) kialakulása, ideg ganglionok kialakulása; a tüdő, a gyomor, a máj, a hasnyálmirigy, az endokrin mirigyek (adenohypophysis, pajzsmirigy és mellékpajzsmirigy) fektetése. A fül és a lencse plakkok kialakulása, az elsődleges vese - mesonephros. A méhlepény kialakulásának kezdete. A felső és alsó végtag rudimentumának kialakulása, 4 pár kopoltyúív. |
| 5 |
Az idegcső elülső végének kitágulása. Mezoderma tagolódás vége (42-44 pár szomita kialakulása), nem tagolt mezoderma (nefrogén szövet) kialakulása a caudalis régióban. A tüdő hörgőinek és lebenyeinek fejlődése. A végső vese (metanephros), urogenitális sinus, végbél, Hólyag. A genitális gerincek kialakulása. |
| 6 |
Az arc, az ujjak kialakulása. A külső fül és a szemgolyó kialakulásának kezdete. Az agy alapjainak kialakulása - a híd, a kisagy. A máj, a hasnyálmirigy, a tüdő kialakulása. Az emlőmirigyek fektetése. Az ivarmirigyek elválasztása a mesonephrostól, a nemi eltérések kialakulása az ivarmirigyekben. |
| 7 |
A felső és alsó végtagok kialakulása. A kloáka membrán szakadása. |
| 8 |
A felső és alsó végtag ujjainak kialakulása. A fej méretének jelentős növekedése (a test hosszának 1/2-éig). Köldökzsinór. |
| termékeny időszak | |
| 9 |
A placenta képződésének befejezése (12-13 hét). Sima és boholyos chorion kialakulása. A symplastotrophoblast növekedése és a citotrofoblasztok csökkentése a méhlepénybolyhokban. A magzat méretének és súlyának jelentős növekedése. A szövetek és szervek képződési folyamatainak folytatása. Az anya-magzat rendszer kialakulása. Magzati keringés. |
Kritikus időszakok dy
Kritikus időszakok- olyan időszakok, amelyekben az embrió és a magzat patogén hatásokra adott válaszainak természetében közös és sajátos jellemzők vannak. Jellemzőjük az aktív sejt- és szöveti differenciálódási folyamatok túlsúlya és az anyagcsere-folyamatok jelentős növekedése.
- 1 kritikus időszak 0-tól 8 napig. A petesejt megtermékenyítésének pillanatától a blatocisztának a deciduába való bejuttatásáig számítanak. Ebben az időszakban nincs kapcsolat az embrió és az anya teste között. A károsító tényezők vagy nem okozzák a magzat halálát, vagy az embrió elpusztul (a „mindent vagy semmit” elve). jellemző tulajdonság időszak a fejlődési rendellenességek hiánya még olyan környezeti tényezők hatására is, amelyek kifejezett teratogén hatással bírnak. Az embrió táplálkozása autotróp - a tojásban lévő anyagok, majd a trofoblaszt folyékony szekréciója miatt a blasztociszta üregében.
- 2. kritikus időszak 8 naptól 8 hétig. Ebben az időszakban a szervek, rendszerek kialakulása következik be, aminek következtében a többszörös fejlődési rendellenességek előfordulása jellemző. A legérzékenyebb szakasz az első 6 hét: a központi idegrendszer, a hallás és a szem károsodása lehetséges. Károsító tényezők hatására kezdetben a fejlődés gátlása és leállása következik be, majd egyesek véletlenszerű elszaporodása és a szervek és szövetek más elemeinek disztrófiája. A kár értéke nem annyira a terhességi kor, hanem a káros tényezőnek való kitettség időtartama.
- 3. kritikus időszak - 3-8 hetes fejlődés. Az organogenezissel együtt megtörténik a placenta és a chorion kialakulása. Károsító tényezőnek kitéve az allantois fejlődése megszakad, ami nagyon érzékeny a károsodásra: érelhalás következik be, melynek következtében a chorion vaszkularizáció az elsődleges placenta elégtelenség kialakulásával leáll.
- 4. kritikus időszak - 12-14. A magzati fejlődésre utal. A veszély a női magzatok külső nemi szerveinek kialakulásához kapcsolódik, hamis férfi hermafroditizmus kialakulásával.
- 5. kritikus időszak - 18-22 hét. Ebben az időszakban az idegrendszer kialakulása befejeződik, az agy bioelektromos aktivitása, a vérképzés változásai és bizonyos hormonok termelése figyelhető meg.
EMBRIÓFEJLESZTÉS
A zúzás szakaszának lényege. Szakítani - ez a zigóta és további blasztomerek egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blastula. Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek(görögből. robbanás- csíra, csíra). A zúzás mitotikus osztódásainak sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejteknél megszokott arányát. Például egy tengeri sünnél ez hat osztódást igényel, és az embrió 64 sejtből áll. Az egymást követő osztódások között a sejtnövekedés nem következik be, de a DNS szükségszerűen szintetizálódik.
Az oogenezis során minden DNS-prekurzor és szükséges enzim felhalmozódik. Ennek eredményeként a mitotikus ciklusok lerövidülnek, és az osztódások sokkal gyorsabban követik egymást, mint a közönséges szomatikus sejtekben. Először is, a blasztomerek egymás mellett helyezkednek el, és sejtcsoportot alkotnak, az úgynevezett morula. Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel, folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.
A zúzás időszakának fő eredménye a zigóta átalakulása többsejtű egyműszakos embrió.
A zúzás morfológiája. A blastomerek általában szigorú sorrendben vannak elrendezve egymáshoz és a tojás poláris tengelyéhez képest. Az aprítás sorrendje vagy módja a tojássárgája mennyiségétől, sűrűségétől és eloszlásától függ. A Sachs-Hertwig szabályai szerint a sejtmag a citoplazma sárgája mentes középpontjában, a sejtosztódás orsója pedig ennek a zónának a legnagyobb kiterjedése irányába szokott elhelyezkedni.
Oligo- és mesolecitális tojásokban hasadás teljes, vagy holoblasztikus. Ez a fajta zúzás megtalálható a lámpalázban, egyes halakban, minden kétéltűnél, valamint erszényes állatoknál és méhlepényes emlősöknél. Teljes osztás esetén az első osztás síkja megfelel a kétoldali szimmetria síkjának. A második osztás síkja merőleges az első osztás síkjára. Az első két rész mindkét barázdája meridián, ᴛ.ᴇ. az állati pólustól indulva átterjed a vegetatív pólusra. A tojássejt négy nagyjából egyenlő méretű blastomerre oszlik. A harmadik osztás síkja szélességi irányban merőleges az első kettőre. Ezt követően a mezolecitális tojásokban nyolc blastomer stádiumában egyenetlen zúzás nyilvánul meg. Az állatpóluson négy kisebb blastomer található - mikrométer, a vegetatívon - négy nagyobb - makromerek. Ezután az osztás ismét a meridián síkokban megy, majd ismét a szélességi síkban.
Csontos halak, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök polilecitális petesejtekben hasadás részleges, vagy meroblaszt,ᴛ.ᴇ. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában az állatpólusnál helyezkedik el, ezzel kapcsolatban ezt a fajta aprítást ún. korong alakú.
A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe veszik a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét és osztódási sebességét is. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás felett sorokban helyezkednek el, a zúzást ún. sugárirányú. A húrok és tüskésbőrűekre jellemző. A természetben a blastomerek zúzás közbeni térbeli elrendezésének más változatai is léteznek, amelyek meghatározzák az olyan típusokat, mint a puhatestűeknél a spirál, az ascarisban kétoldali, a medúzáknál anarchikus.
Összefüggést figyeltek meg a tojássárgája eloszlása és az állati és vegetatív blasztomerek felosztásában a szinkronizmus mértéke között. A tüskésbőrűek oligolecitális tojásaiban a hasadás szinte szinkron, a mezolecitális tojássejtekben a harmadik osztódás után megbomlik a szinkron, mivel a vegetatív blastomerek lassabban osztódnak a nagy mennyiségű tojássárgája miatt. A részleges hasadású formákban az osztódások kezdettől fogva aszinkronok, a központi pozíciót elfoglaló blasztomerek pedig gyorsabban osztódnak.
Rizs. 7.2. Hasítás akkordokban különböző típusú tojásokkal.
A - lándzsa; B - béka; BAN BEN - madár; G - emlős:
én- két blastomer II- négy blastomer, III- nyolc blastomer, IV- morula, V- blastula;
1 - barázdák törése, 2 - blastomerek, 3- csírahártya, 4- blastoiel, 5- epiblaszt, 6- hipoblaszt, 7-embrioblaszt, 8- trofoblaszt; ábrán látható magok méretei nem tükrözik a valós méretarányokat
Rizs. 7.2. Folytatás
A zúzás végére blastula képződik. A blastula típusa a zúzás típusától, tehát a tojás típusától függ. A zúzás és a blastula egyes típusai az ábrán láthatók. 7.2. és 7.1. Több Részletes leírás zúzás emlősöknél és embereknél, lásd a szakaszt. 7.6.1.
Molekuláris-genetikai és biokémiai folyamatok jellemzői aprítás során. Amint fentebb megjegyeztük, a hasítási periódus alatti mitotikus ciklusok nagymértékben lerövidülnek, különösen a legelején.
Például a tengeri sünök tojásában a teljes hasadási ciklus 30-40 percig tart, míg az S-fázis időtartama mindössze 15 perc. A gi- és 02-periódusok gyakorlatilag hiányoznak, mivel a petesejt citoplazmájában létrejött az összes anyag szükséges ellátása, és minél nagyobb, annál nagyobb. Minden osztódás előtt megtörténik a DNS és a hisztonok szintézise.
Az a sebesség, amellyel a replikációs villa a DNS mentén mozog a hasítás során, normális. Ugyanakkor a blasztomerek DNS-ében több iniciációs pont található, mint a szomatikus sejtekben. A DNS-szintézis minden replikonban egyidejűleg, szinkronban megy végbe. Emiatt a DNS-replikáció ideje a sejtmagban egybeesik egy, sőt, lerövidített replikon megduplázódási idejével. Kimutatták, hogy amikor a sejtmagot eltávolítják a zigótáról, akkor hasadás következik be, és az embrió fejlődésében majdnem eléri a blastula stádiumot. A további fejlesztés leáll.
A hasítás kezdetén a nukleáris aktivitás egyéb típusai, például a transzkripció gyakorlatilag hiányoznak. BAN BEN különböző típusok A tojásokban a géntranszkripció és az RNS-szintézis különböző szakaszokban kezdődik. Amikor sok van a citoplazmában különféle anyagok, mint például a kétéltűeknél, a transzkripció nem aktiválódik azonnal. Az RNS-szintézis bennük a korai blastula stádiumában kezdődik. Éppen ellenkezőleg, az emlősökben az RNS-szintézis már két blasztomer szakaszában kezdődik.
A hasítási periódus során RNS és fehérjék képződnek, hasonlóan az oogenezis során szintetizáltakhoz. Ezek főleg hisztonok, sejtmembránfehérjék és a sejtosztódáshoz szükséges enzimek. Ezeket a fehérjéket azonnal felhasználják a korábban a petesejtek citoplazmájában tárolt fehérjékkel együtt. Ezzel együtt a zúzás időszakában lehetséges a fehérjék szintézise, ami korábban nem volt. Ezt alátámasztják a blasztomerek közötti regionális különbségek jelenlétére vonatkozó adatok az RNS és a fehérjék szintézisében. Néha ezek az RNS-ek és fehérjék egy későbbi szakaszban lépnek működésbe.
A fragmentációban fontos szerepet játszik a citoplazma osztódása - citotómia. Különleges morfogenetikai jelentősége van, hiszen ez határozza meg az aprítás módját. A citotómia során először összehúzódás jön létre a mikrofilamentumok összehúzódó gyűrűjének segítségével. Ennek a gyűrűnek az összeszerelése a mitotikus orsó pólusainak közvetlen hatása alatt történik. A citotómia után az oligolecitális tojások blasztomerjei csak vékony hidakkal kapcsolódnak egymáshoz. Ebben az időben a legkönnyebb szétválasztani őket. Ennek az az oka, hogy a citotómia a sejtek közötti érintkezési terület csökkenéséhez vezet a membránok korlátozott felülete miatt.
Közvetlenül a citotómia után megkezdődik a sejtfelszín új szakaszainak szintézise, megnő az érintkezési zóna, és a blastomerek szorosan összeérnek. A hasítási barázdák az ovoplazma egyes szakaszai közötti határokon futnak, tükrözve az ovoplazmatikus szegregáció jelenségét. Emiatt a különböző blasztomerek citoplazmája kémiai összetételében különbözik.
Zúzás - koncepció és típusok. A "Zúzás" kategória besorolása és jellemzői 2017, 2018.
A XII végén - a XIII század elején. Németország általános társadalmi és gazdasági újjáéledése alapján fontos változások történtek a birodalom politikai struktúrájában: az egykori feudális régiók (hercegségek, érsekségek) szinte teljesen önálló államokká alakultak .... .
MŰTERMÉKEZÉS 8. előadás A megtermékenyítés a petesejt stimulálása egy spermium által, hogy kifejlődjön, miközben az apa örökítőanyagát a petesejtbe továbbítják. A megtermékenyítés során a spermiumok egyesülnek a petesejttel, míg a haploid mag...
ELŐKÉSZÍTÉSI FOLYAMATOK 4. ELŐADÁS Ásványok mosása A mosást ritka és nemesfémek hordaléklerakódásainak dúsítására használják, vasfémércek, foszforitok, kaolinok, építőanyagok (homok, zúzott kő), ...
Embrionális fejlődés egy összetett és hosszadalmas morfogenetikai folyamat, melynek során az apai és anyai csírasejtekből egy új, a környezetben önálló életre képes többsejtű szervezet jön létre. Az ivaros szaporodás alapja, és biztosítja az örökletes tulajdonságok átadását a szülőkről az utódokra.
A megtermékenyítés a spermium és a petesejt összekapcsolásából áll. A megtermékenyítési folyamat legfontosabb szakaszai:
1) a közös vállalat behatolása a tojásba;
2) különböző szintetikus folyamatok aktiválása a tojásban;
3) a tojás és az SP magjainak fúziója a diploid kromoszómakészlet helyreállításával.
A megtermékenyítés megtörténtéhez a női és férfi csírasejtek konvergenciája szükséges. Megtermékenyítéssel érhető el.
Az SP tojásba való bejutását a hialuronidiáz enzim és más biológiailag aktív anyagok (spermolizin) segítik, amelyek növelik a fő sejtközi anyag permeabilitását.Az enzimeket az akroszóma választja ki a folyamat során. akroszóma reakció. Lényege a következő, hogy a petesejttel való érintkezés pillanatában a hímivarsejt fejének tetején a plazmamembrán és a vele szomszédos membrán feloldódik, a tojáshártya szomszédos része pedig feloldódik Az akroszómahártya kinyúlik és kialakul üreges cső formájú kinövés.vagy megtermékenyítési gümő.Ezután mindkét ivarsejt plazmamembránja összeolvad és megindul a tartalmuk egyesülése Ettől a pillanattól kezdve az SP és én egyetlen zigóta sejtet képviselnek.
Aktiválás I ill kortikális reakció, amely az SP-vel való érintkezés következtében alakul ki, morfológiai és biokémiai megnyilvánulásai vannak. Az aktiválás megnyilvánulása az ooplazma felszíni kérgi rétegében bekövetkező változások és a képződés megtermékenyítő membránok. A megtermékenyítő membrán megvédi a yatsyot a túlméretezett spermiumok behatolásától.
Zigóta- diploid (teljes kettős kromoszómakészletet tartalmazó) sejt, amely megtermékenyítésből (a petesejt és a hímivarsejt fúziójából) származik. A zigóta az tipotens(vagyis képes bármilyen más) sejtet létrehozni.
Emberben a zigóta első mitotikus osztódása körülbelül 30 órával a megtermékenyítés után következik be, az első osztódásra való felkészülés összetett folyamatai miatt. zúzó.
Szakítani - ez a zigóta egymást követő mitotikus osztódásainak sorozata, amely egy többsejtű embrió kialakulásával végződik - blastula. Az első hasítási osztódás a pronucleusok örökítőanyagának egyesülése és a közös metafázis lemez kialakulása után kezdődik. A hasítás során keletkező sejteket ún blastomerek(görögből. robbanás- csíra, csíra). A mitotikus hasítási osztódások sajátossága, hogy minden osztódáskor a sejtek egyre kisebbek lesznek, amíg el nem érik a sejtmag és a citoplazma térfogatának a szomatikus sejtekre jellemző arányát. sejtek úgynevezett morula . Ezután egy üreg képződik a sejtek között - blastocoel , folyadékkal töltve. A sejtek a perifériára szorulnak, kialakítva a blastula falát - csírahártya. Az embrió teljes mérete a hasítás végére a blastula szakaszban nem haladja meg a zigóta méretét.
Progenezis - gametogenezis (spermato- és oogenezis) és megtermékenyítés A spermatogenezis a herék csavarodott tubulusaiban történik, és négy periódusra oszlik: 1) szaporodási periódus - I; 2) növekedési időszak - II; 3) érési időszak - III; 4) megalakulás időszaka - IV. Az ovogenezist a petefészkekben végzik, és három szakaszra oszlik: 1) a szaporodási időszak (embriogenezisben és a posztembrionális fejlődés első évében); 2) a növekedés időszaka (kicsi és nagy); 3) érési periódus: A petesejt egy haploid kromoszómakészlettel és kifejezett citoplazmával rendelkező magból áll, amely a citocentrum kivételével az összes organellumát tartalmazza.
Szakítani. aprítási jellemzők. A tojások fő típusai a sárgája helye szerint. A tojás szerkezetének kapcsolata a zúzás módjával. Blastomerek és embrionális sejtek. A blastula felépítése és típusai.
Szakítani - Ez a folyamat a mitotikus sejtosztódáson alapul. Az osztódás eredményeként kialakult leánysejtek azonban nem válnak szét, hanem szorosan egymás mellett maradnak. A zúzás során a leánysejtek fokozatosan csökkennek. Minden állatot egy bizonyos típusú zúzás jellemez, a tojássárgája mennyisége és jellege miatt. A sárgája gátolja a zúzódást, ezért a zigóta sárgájával túlterhelt része lassabban hasad, vagy egyáltalán nem hasad.
Izolecitálisan, szegény sárgájával megtermékenyített lándzsapete, az első hasítási barázda rés formájában az állati póluson kezdődik, és fokozatosan terjed hosszirányú meridionális irányban a vegetatív felé, 2 sejtre osztva a tojást. - 2 blastomer. A második barázda az elsőre merőlegesen fut – 4 blastomer képződik. Az egymást követő osztódások sorozata eredményeként sejtcsoportok jönnek létre, amelyek szorosan szomszédosak egymással. Egyes állatokban az ilyen embrió eperfához vagy málnához hasonlít. Megkapta a nevet morula(lat. morum - eperfa) - többsejtű labda, amelynek belsejében nincs üreg.
BAN BEN telolecitális tojások , sárgájával túlterhelve - a zúzás lehet teljesen egyenletes vagy egyenetlen és hiányos. A vegetatív pólus blastomerjei az inert sárgája bősége miatt mindig elmaradnak az állati pólus blastomerjei mögött a hasadás sebességében. A kétéltű tojásokra a teljes, de egyenetlen hasadás jellemző.. A halakban, madarakban és néhány más állatban a tojásnak csak az állati pólusnál elhelyezkedő része tör össze; hiányos korongos hasadás lép fel. A zúzás során a blastomerek száma nő, de a blastomerek nem nőnek az eredeti sejt méretére, hanem minden zúzással kisebbek. Ez azzal magyarázható, hogy a zúzó zigóta mitotikus ciklusai nem rendelkeznek tipikus interfázissal; a preszintetikus periódus (G1) hiányzik, és a szintetikus periódus (S) már a megelőző mitózis telofázisában kezdődik.
A tojás hasítása a képződéssel végződik blastula.
Polilecitális petesejtekben csontos halak, hüllők, madarak, valamint monotrém emlősök zúzása részleges, vagy meroblaszt, azok. csak a sárgájától mentes citoplazmát takarja. Vékony korong formájában helyezkedik el az állatoszlopon, ezért ez a típus zúzás hívott korong alakú . A zúzás típusának jellemzésekor figyelembe veszik a blastomerek egymáshoz viszonyított helyzetét és osztódási sebességét is. Ha a blastomerek a sugarak mentén egymás felett sorokban helyezkednek el, zúzás hívott sugárirányú.
A töredezettség lehet: determinisztikus és szabályozó; teljes (holoblasztikus) vagy inkomplett (meroblasztikus); egységesek (a blastomerek nagyjából azonos méretűek) és egyenetlenek (a blastomerek mérete nem azonos, két-három méretcsoportot különböztetnek meg, általában makro- és mikromereknek nevezik)
A tojás fajtái:
Sárgája mennyisége - Oligolecetal (lándzsa) Mezolacetál (kétéltűek) Polylecetal (halak, madarak)
Elhelyezkedés- Isolatecetal(diffúzan, egyenletesen helyezkedik el). Egy kis sárgáját tartalmaznak, egyenletesen elosztva a sejtben. Tüskésbőrűekre, alsó húrokra és emlősökre jellemző. Emlősökben ezek alleciatális tojások (gyakorlatilag nincs sárgája)
Telolecetal(mérsékelt mennyiségű sárgájával az alsó vegetatív póluson)
Élesen telolecitális (nagy mennyiségű sárgájával, az egész tojást elfoglalja, kivéve a felső pólust. Sok a sárgája, a vegetatív pólusra koncentrálódik. 2 csoportja van: közepesen telolecitális (puhatestűek, kétéltűek) és élesen lecitális ( hüllők és madarak).A citoplazma és a sejtmag az anomális póluson koncentrálódik .
Centrolecetal(a sárgája kicsit, de a közepén sűrű). Kis sárgája, középen helyezkedik el. ízeltlábúakra jellemző
Blastomeres- többsejtű állatok zúzott tojásainak osztódása következtében keletkező sejtek. A B. jellegzetessége az osztódások közötti időszakban a növekedés hiánya, aminek következtében a következő osztódáskor mindegyik B. térfogata felére csökken. Holoblaszttal zúzás telolecitális tojásokban B. méretben különbözik: nagy B. - makromerek, közepes - mezomerek, kicsi - mikromerek. A szinkron hasítás során a B. osztályok általában homogének formájúak, citoplazmájuk szerkezete nagyon egyszerű. Ezután a felszíni B. lelapul, és a tojás befejezi a zúzás fázisát - robbantás.
A blastula szerkezete. Ha szilárd golyó képződik, amelynek belsejében nincs üreg, akkor egy ilyen magot nevezünk morula. A blastula vagy morula kialakulása a citoplazma tulajdonságaitól függ. A blasztula a citoplazma megfelelő viszkozitása mellett képződik, a morula - alacsony viszkozitáson. A citoplazma megfelelő viszkozitása mellett a blasztomerek lekerekített alakjukat megtartják, és az érintkezési pontokon csak enyhén laposodnak. Ennek eredményeként egy rés jelenik meg közöttük, amely a zúzás fokozódásával megtelik folyadékkal és blastocoellé alakul. A citoplazma alacsony viszkozitása mellett a blasztomerek nem lekerekítettek, és szorosan egymás mellett helyezkednek el, nincs rés és nem képződik üreg. A blasztulák szerkezetükben eltérőek, és a zúzás típusától függenek.
