Ембріональний розвиток-Це складний і тривалий морфогенетичний процес, в ході якого з батьківської та материнської статевих клітин формується новий багатоклітинний організм, здатний до самостійної життєдіяльності в умовах довкілля. Лежить в основі статевого розмноження та забезпечує передачу спадкових ознак від батьків нащадкам.
Запліднення полягає у поєднанні спермотозоїда з яйцем. Найважливішими етапами процесу запліднення є:
1) проникнення СП у яйце;
2) активація в яйці різноманітних синтетичних процесів;
3) злиття ядер яйця та СП з відновленням диплоїдного набору хромосом.
Для того, щоб запліднено сталося, необхідно зближення жіночих та чоловічих статевих клітин. Воно досягається завдяки запліднюванню.
Проникненню СП в яйце сприяє фермент гіалуронідіазу та інші біологічні активні речовини (спермолізин), які підвищують проникність основної міжклітинної речовини. Ферменти виділяють акросомою в процесі акросомної реакції.Сутність її полягає в наступному, в момент контакту з яйцеклітиною на вершині головки спермія плазматична мембрана і прилегла до неї мембрана розчиняється, і відбувається розчинення прилеглої ділянки яйцевій оболонки. або горбок запліднення.юслід за чим плазмат.мембрани обох гамет зливаються і починається об'єднання їх вмісту.З цього моменту СП і Я являє собою єдину клітину-зиготу.
Активація Я або кортикальна реакція, що розвивається в результаті контакту із СП, має морфологічні та біохімічні прояви. Проявом активації служать зміни поверхневого кортикального шару ооплазми та утворення оболонки запліднення.Оболонка запліднення захищає яцйо від проникнення свердловинних сперміїв.
Зигота- диплоїдна (що містить повний подвійний набір хромосом) клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини та сперматозоїда). Зигота є тотипотентної(тобто здатної породити будь-яку іншу) клітиною.
У людини перший мітотичний поділ зиготи відбувається приблизно через 30 годин після запліднення, що обумовлено складними процесами підготовки до першого поділу. дроблення.
Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка. бластули.Перший поділ дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусів та утворення загальної метафазної платівки. Клітини, що виникають при дробленні, називають бластомірами(Від грец. бласті-паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним розподілом клітини стають все дрібнішими і дрібнішими, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулою . Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоціль , заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули. бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули вбирається у розміру зиготи.
Прогенез – гаметогенез (спермато- та овогенез) та запліднення. 2) період зростання – ІІ; 3) період дозрівання – ІІІ; 4) період формування – IV. Овогенез здійснюється в яєчниках і поділяється на три періоди: 1) період розмноження (в ембріогенезі та протягом 1-го року пост ембріонального розвитку); 2) період зростання (малого та великого); 3) період дозрівання. Яйцеклітина складається з ядра з гаплоїдним набором хромосом та вираженої цитоплазми, в якій містяться всі органели, за винятком цитоцентру.
Дроблення. Характеристика дроблення. Основні типи яйцеклітин за розташуванням жовтка. Зв'язок будови яйцеклітини із типом дроблення. Бластомери та ембріональні клітини. Будова та типи бластул.
Дроблення -В основі цього процесу лежить мітотичний поділ клітин. Однак дочірні клітини, що утворюються в результаті поділу, не розходяться, а залишаються тісно прилеглими одна до одної. У процесі дроблення дочірні клітини прогресивно зменшуються. Кожній тварині властивий певний тип дроблення, обумовлений кількістю та характером розподілу жовтка в яйцеклітині. Жовток гальмує дробленнятому частина зиготи, перевантажена жовтком, дробиться повільніше або не дробиться зовсім.
В ізолецитальному, бідному жовтком заплідненому яйці ланцетника, перша борозна дроблення у вигляді щілини починається на анімальному полюсі і поступово поширюється в поздовжньому меридіональному напрямку до вегетативного, поділяючи яйце на 2 клітини - 2 бластоміри. Друга борозна проходить перпендикулярно першій - утворюються 4 бластоміри. Через війну низки послідовних дроблень формуються групи клітин, тісно прилеглих друг до друга. У деяких тварин такий зародок нагадує ягоду шовковиці чи малини. Він отримав назву морули(Лат. Morum - Тутова ягода) - багатоклітинної кулі без порожнини всередині.
У телолецитальних яйцях , перевантажених жовтком - дроблення може бути повним рівномірним або нерівномірним та неповним. Бластомери вегетативного полюса через розмаїтість інертного жовтка завжди відстають у темпі дроблення від бластомерів анімального полюса. Повне, але нерівномірне дроблення характерне для яєць амфібій. У риб, птахів та інших тварин дробиться лише частина яйця, розташована на анімальному полюсі; відбувається неповне дискоїдальне дроблення. У процесі дроблення збільшується число бластомерів, проте бластомери не виростають до розмірів вихідної клітини, і з кожним дробленням стають дрібнішими. Це пояснюється тим, що мітотичні цикли зиготи, що дробиться, не мають типової інтерфази; пресинтетичний період (G1) відсутня, а синтетичний (S) починається ще в телофазі попереднього мітозу.
Дроблення яйця закінчується утворенням бластули.
У полілецитальних яйцеклітинахкостистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове,або мероб-ластичне,тобто. охоплює лише вільну від жовтка цитоплазму. Вона знаходиться у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним . При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування та швидкість поділу бластомерів. Якщо бластоміри розташовуються рядами один над одним за радіусами, дроблення називають радіальним.
Дроблення може бути: детермінованим та регулятивним; повним (голобластичним) або неповним (меробластичним); рівномірним (бластоміри більш-менш однакові за величиною) та нерівномірним (бластоміри не однакові за величиною, виділяються дві - три розмірні групи, зазвичай звані макро- та мікромірами)
Типи яйцеклітин:
Кількість жовтка-Оліголєтетальні (ланцетник) Мезолецетальні (амфібії) Полілететальні (риби, птиці)
Місце розташування- Ізолелетальні(Розташований дифузно, рівномірно) . Містять трохи жовтка, рівномірно розташованого по всій клітині. Характерні для голкошкірих, нижчих хордовий та ссавців. У ссавців – це алельціатльні яйцеклітини (жовтка практично немає)
Тілолететальні(з помірною кількістю жовтка на нижньому вегетативному полюсі)
Різко тілолететальні (з великою кількістю жовтка, займає всю яйцеклітину, крім верхнього полюса. Жовтка багато, сконцентрований на вегетативному полюсі. Виділяють 2 групи: помірно телолецитальні (молюски, земноводні) і різколемальні (рептили і птиці). .
Центролететальні(жовтка небагато, але щільно у центрі). Жовтка небагато, розташований у центрі. Характерно для членистоногих
Бластомери-клітини, що утворюються в результаті поділу дроблення яйця у багатоклітинних тварин. Характерна особливість Би. - відсутність зростання в період між поділами, внаслідок чого при черговому розподілі обсяг кожного Би. зменшується вдвічі. При голобластич. дробленні в телолецитальних яйцях Б. розрізняються за розмірами: великі Б. макромери, середні - мезомери, дрібні - мікроміри. Під час синхронних поділів дроблення Б., як правило, однорідні за формою, структура їхньої цитоплазми дуже проста. Потім поверхневі Б. сплощуються, і яйце переходить до укладання, фазі дроблення - бластуляції.
Будова бластули.Якщо утворюється суцільна куля без порожнини всередині, то таку зародок називають морулою. Освіта бластули чи морули залежить від властивостей цитоплазми. Бластула утворюється за достатньої в'язкості цитоплазми, морула – за слабкої в'язкості. При достатній в'язкості цитоплазми бластомери зберігають округлу форму і тільки в місцях зіткнення злегка сплющуються. Внаслідок цього між ними з'являється щілина, яка в міру дроблення збільшується, заповнюється рідиною і перетворюється на бластоціль. При слабкій в'язкості цитоплазми бластомери не округляються і розташовуються тісно одна біля одної, щілини немає і порожнина не утворюється. Бластули різні за своєю будовою та залежать від типу дроблення.
Початок новому організму дає запліднена яйцеклітина (виняток становлять випадки партеногенезу та вегетативного розмноження). Запліднення є процес злиття двох статевих клітин (гамет) один з одним, в ході якого здійснюються дві різні функції: статева (комбінування генів двох батьківських особин) та репродуктивна (виникнення нового організму). Перша з цих функцій включає передачу генів від батьків нащадкам, друга - ініціацію в цитоплазмі яйцеклітини реакцій і переміщень, які дозволяють продовжити розвиток. Внаслідок запліднення в яйцеклітині відновлюється подвійний (2п) набір хромосом. Центросома, внесена спермієм, після подвоєння утворює веретено поділу, і зигота вступає в 1 стадію ембріогенезу - стадію дроблення. В результаті мітозу з зиготи утворюються 2 дочірні клітини – бластомери.
Попередній період
Передзиготний період розвитку пов'язані з утворенням гамет (гаметогенез). Утворення яйцеклітин починається у жінок ще до їх народження і завершується для кожної яйцеклітини тільки після її запліднення. До моменту народження плід жіночої статі в яєчниках містить близько двох мільйонів ооцитів першого порядку (це ще диплоїдні клітини), і лише 350 - 450 з них досягнуть стадії ооцитів другого порядку (гаплоїдні клітини), перетворюючись на яйцеклітини (по одній протягом одного менструального циклу). На відміну від жінок статеві клітини в сім'яниках (яєчках) у чоловіків починають утворюватися лише з початком періоду статевого дозрівання. Тривалість періоду утворення сперматозоїда становить приблизно 70 діб; на один грам ваги яєчка кількість сперматозоїдів становить близько 100 мільйонів на добу.
Запліднення
Запліднення -злиття чоловічої статевої клітини (сперматозоїда) з жіночою (яйцем, яйцеклітиною), що призводить до утворення зиготи – нового одноклітинного організму. Біологічний сенс запліднення полягає в об'єднанні ядерного матеріалу чоловічої та жіночої гамет, що призводить до об'єднання батьківських і материнських генів, відновлення диплоїдного набору хромосом, а також активації яйцеклітини, тобто стимуляції до зародкового розвитку. З'єднання яйцеклітини зі сперматозоїдом зазвичай відбувається у лійкоподібно розширеній частині маткової труби протягом перших 12 годин після овуляції.
Насіннєва рідина, потрапляючи у піхву жінки при статевих зносинах, зазвичай містить від 60 до 150 млн. сперматозоїдів, які завдяки рухам зі швидкістю 2-3 мм на хвилину, постійним хвилеподібним скороченням матки і труб і лужному середовищі, вже через 1-2 хвилини. після статевого акту досягають матки, а через 2-3 години – кінцевих відділів маткових труб, де зазвичай і відбувається злиття з яйцеклітиною. Розрізняють моноспермне (у яйцеклітину проникає один сперматозоїд) та поліспермне (у яйцеклітину проникають два і більше сперматозоїдів, але з ядром яйцеклітини зливається тільки одне ядро сперматозоїда) запліднення. Збереженню активності сперміїв під час проходження їх у статевих шляхах жінки сприяє слаболужне середовище шийного каналу матки, заповненого слизовою пробкою. Під час оргазму при статевому акті слизова пробка з шийного каналу частково виштовхується, а потім знову втягується в нього і тим самим сприяє швидшому попаданню сперматозоїдів з піхви (де в нормі у здорової жінкисередовище слабокисле) в більш сприятливе середовище шийки та порожнини матки. Проходженню сперматозоїдів через слизову пробку шийного каналу сприяє проникність слизу, що різко підвищується в дні овуляції. В інші дні менструального циклу слизова пробка має значно меншу проникність для сперматозоїдів.
Багато сперматозоїдів, що перебувають у статевих шляхах жінки, можуть зберігати здатність до запліднення 48-72 години (іноді навіть до 4-5 діб). Яйцеклітина, що овулювала, зберігає життєздатність приблизно 24 години. З огляду на це найбільш сприятливим часом для запліднення вважається період розриву дозрілого фолікула з наступним народженням яйцеклітини, а також 2-3-й день після овуляції. Жінкам, які застосовують фізіологічний метод контрацепції, слід пам'ятати про те, що терміни овуляції можуть коливатися, а життєздатність яйцеклітини та сперматозоїдів може бути значно більшою. Незабаром після запліднення починається дроблення зиготи та утворення зародка.
ЗиготаЗигота (грец. zygote з'єднана в пару) - диплоїдна (що містить повний подвійний набір хромосом) клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини та сперматозоїда). Зигота є тотипотентною (тобто здатною породити будь-яку іншу) клітиною. Термін запровадив німецький ботанік Еге. Страсбургер.
У людини перший мітотичний поділ зиготи відбувається приблизно через 30 годин після запліднення, що обумовлено складними процесами підготовки до першого акту дроблення. Клітини, що утворилися в результаті дроблення зиготи називають бластомірами. Перші поділу зиготи називають "дробленнями" тому, що клітина саме дробиться: дочірні клітини після кожного поділу стають все дрібнішими, а між поділами відсутня стадія клітинного росту.
Розвиток зиготи Зигота або безпосередньо після запліднення приступає до розвитку, або одягається щільною оболонкою і на деякий час перетворюється на спору (часто називається зигоспорою) - характерно для багатьох грибів і водоростей.
ДробленняПеріод ембріонального розвитку багатоклітинної тварини починається з дроблення зиготи і завершується народженням нової особини. Процес дроблення полягає в серії послідовних мітотичних поділів зиготи. Дві клітини, що утворюються в результаті нового поділу зиготи, і всі наступні покоління клітин на цьому етапі звуться бластомерів. У ході дроблення один поділ слід за іншим, і не відбувається зростання бластомерів, що утворюються, внаслідок чого кожне нове покоління бластомерів представлено більш дрібними клітинами. Ця особливість клітинних поділів при розвитку заплідненої яйцеклітини та визначила появу образного терміна – дроблення зиготи.
У різних видівтварин яйцеклітини розрізняються за кількістю та характером розподілу в цитоплазмі запасних поживних речовин (жовтка). Це значною мірою визначає характер подальшого дроблення зиготи. При невеликій кількості та рівномірному розподілі жовтка в цитоплазмі відбувається розподіл усієї маси зиготи з утворенням однакових бластомерів – повне рівномірне дроблення (наприклад, у ссавців). При скупченні жовтка переважно в одного з полюсів зиготи відбувається нерівномірне дроблення - утворюються бластомери, що відрізняються за розмірами: більші макроміри та мікроміри (наприклад, у амфібій). Якщо ж яйцеклітина дуже багата на жовток, то дробиться її частина, вільна від жовтка. Так, у плазунів, птахів дроблення піддається лише дисковидний ділянку зиготи в одного з полюсів, де розташовується ядро - неповне, дискоїдальне дроблення. Нарешті, у комах у процесі дроблення задіяний лише поверхневий шар цитоплазми зиготи – неповне, поверхневе дроблення.
В результаті дроблення (коли число бластомерів, що діляться, досягає значного числа) утворюється бластула. У типовому випадку (наприклад, у ланцетника) бластула є порожнистою кулею, стінка якої утворена одним шаром клітин (бластодерма). Порожнина бластули - бластоцел, інакше звана первинною порожниною тіла, заповнена рідиною. У амфібій бластула має дуже невелику порожнину, а в деяких тварин (наприклад, членистоногих) бластоцель може бути відсутнім.
ГаструляціяНа наступному етапі ембріонального періоду відбувається процес формування гаструли – гаструляція. Багато тварин утворення гаструли відбувається шляхом інвагінації, тобто. випинання бластодерми на одному з полюсів бластули (при інтенсивному розмноженні клітин у цій зоні). В результаті утворюється двошаровий, чашоподібний зародок. Зовнішній шар клітин – ектодерма, а внутрішній – ентодерма. Внутрішня порожнина, що виникає при випинанні стінки бластули, первинна кишка, повідомляється із зовнішнім середовищем отвором – первинним ротом (бластопором). Існують інші типи гаструляції. Наприклад, у деяких кишковопорожнинних ентодерма гаструли утворюється шляхом імміграції, тобто. "виселення" частини клітин бластодерми в порожнину бластули та подальшого їх розмноження. Первинний рот утворюється шляхом розриву стінки гаструли. При нерівномірному дробленні (у деяких черв'яків, молюсків) гаструла утворюється в результаті обростання макромірів мікромірами та формування за рахунок перших ентодерми. Нерідко різні способи гаструляції поєднуються.
У всіх тварин (крім губок та кишковопорожнинних – двошарових тварин) етап гаструляції завершується утворенням ще одного шару клітин – мезодерми. Цей "клітинний пласт формується між енто - і ектодермою. Відомо два способи закладення мезодерми. У кільчастих черв'яків, наприклад, в області бластопора гаструли відокремлюються дві великі клітини (телобласти). Розмножуючись, вони дають початок двом мезодермальним смужкам, з яких (частково розбіжності клітин, частково в результаті руйнування частини клітин усередині мезодермальних смужок) утворюються целомические мішки - телобластичний спосіб закладки мезодерми. мішками В обох випадках закладки мезодерми целомические мішки розростаються і заповнюють первинну порожнину тіла.Мезодермальний шар клітин, що вистилає зсередини порожнину тіла, утворює перитонеальний епітелій. бластопор перетворюється на ротовий отвір дорослої тварини. Такі організми називаються первинноротими. У вторинноротих тварин (при ентероцільному способі закладення мезодерми) бластопор заростає або перетворюється на анальний отвір, а рот дорослої особини вдруге, вип'ячування ектодерми.
Утворенням трьох зародкових листків (екто-, енто- та мезодерми) завершується етап гаструляції, і з цього моменту починаються процеси гісто- та органогенезу. В результаті диференціювання клітин трьох зародкових листків формуються різні тканини та органи організму, що розвивається. Ще наприкінці минулого століття (багато в чому завдяки дослідженням І. І. Мечникова та А. О. Ковалевського) було встановлено, що у різних видів тварин одні й ті самі зародкові листки дають одні й ті самі органи та тканини. З ектодерми утворюються епідерміс з усіма похідними структурами та нервова система. За рахунок ентодерми формується травний тракт та пов'язані з ним органи (печінка, підшлункова залоза, легені тощо). Мезодерма утворює кістяк, судинну систему, видільний апарат, гонади. Хоча сьогодні зародкові листки і вважаються строго спеціалізованими, проте їх гомологія в більшості видів тварин очевидна, що свідчить про єдність походження тваринного царства.
Протягом ембріонального періоду відбувається наростання темпів зростання та диференціювання у організмів, що розвиваються. Якщо в процесі дроблення росту не відбувається і бластула (за своєю масою) може суттєво поступатися зиготою, то, починаючи з процесу гаструляції, маса зародка стрімко збільшується (внаслідок інтенсивного розмноження клітин). Процеси клітинної диференціювання починаються на ранньому етапі ембріогенезу - дробленні і лежать в основі первинної тканинної диференціювання - виникнення трьох зародкових листків (ембріональних тканин). Подальший розвиток зародка супроводжується дедалі більшим процесом диференціювання тканин і органів. В результаті ембріонального періоду розвитку формується організм, здатний до самостійного (більш-менш) існування у зовнішньому середовищі. Відбувається народження нової особини або в результаті вилуплення з яйця (у тварин, що яйцекладуть), або виходу з тіла матері (у живородячих).
Гісто - та органогенезГісто- та органогенез зародка здійснюються в результаті розмноження, міграції, диференціації клітин, його складових, встановлення міжклітинних контактів та загибелі частини клітин. 317-а по 20-ту добу триває пресомитний період з 20-го дня починається сомітний період розвитку. На 20-ту добу ембріогенезу шляхом утворення тулубових складок (цефалокаудальних та бічних) здійснюється відділення власне зародка від позазародкових органів, а також зміна його плоскої форми на циліндричну. Одночасно дорсальні ділянки мезодерми зародка поділяються на окремі сегменти, розташовані по обидва боки хорди, - соміти. На 21 добу в організмі зародка є 2-3 пари соміту. Сомити починають утворюватися з III пари, I та II пари з'являються дещо пізніше. Кількість соміту поступово наростає: на 23 добу розвитку налічується 10 пар соміту, на 25-у - 14 пар, на 27-му - 25 пар, наприкінці п'ятого тижня кількість соміту в ембріоні досягає 43-44 пар. На основі підрахунку числа соміту можна приблизно визначити терміни розвитку (самотній вік) ембріона.
Із зовнішньої частини кожного соміту виникає дерматом, із внутрішньої – склеротом, із середньою – міотом. Дерматом стає джерелом дерми шкіри, склеротом – хрящової та кісткової тканин, міотом – скелетних м'язів спинної частини зародка. Вентральні ділянки мезодерми - спланхнотом - не сегментуються, а поділяються на вісцеральні та парієтальні листки, з яких розвиваються серозні оболонки внутрішніх органів, м'язова тканинасерця і кора надниркових залоз. З мезенхіми спланхнотома утворюються кровоносні судини, клітини крові, сполучна та гладка м'язова тканина зародка. Ділянка мезодерми, що зв'язує соміти зі спланхнотомом, ділиться на сегментні ніжки – нефрогонотом, які є джерелом розвитку нирок та статевих залоз, а також парамезонефральних проток. З останніх утворюється епітелій матки та яйцевода.
У процесі диференціації зародкової ектодерми утворюється нервова трубка, нервові гребені, плакоди, шкірна ектодерма і прехордальна пластинка. Процес формування нервової трубки називається нейруляцією. Він полягає в утворенні щілинного поглиблення на поверхні ектодерми; потовщені краї цього поглиблення (нервові валики) зростаються з утворенням нервової трубки. З краніальної частини нервової трубки формуються мозкові бульбашки є зачатком мозку. З обох боків від нервової трубки (між останньою та шкірною ектодермою) відокремлюються групи клітин, з яких формуються нервові гребені. Клітини нервового гребеня здатні до міграції. Клітини, які мігрують у напрямку дерматома, дають початок пігментним клітинам – меланоцитам; клітини нервових гребенів, які мігрують у напрямку черевної порожнини, дають початок симпатичній та парасимпатичній нервовій вузлам, мозковій речовині надниркових залоз. З клітин нервових гребенів, які не мігрували, утворюються гангліозні пластинки, з яких розвиваються спинномозкові та периферійні вегетативні нервові ганглії. З плакодом формуються ганглії голови та нервові клітини органу слуху та рівноваги.
Дроблення(сегментація) в окремих представників розряду хребетних має загалом однаковий перебіг; однак, як уже було згадано вище, воно перебувало під впливом факторів, які під час філогенезу впливали на розвиток у вигляді наслідків впливу внутрішнього та зовнішнього середовища, в якому організми проживали під час свого родового розвитку (ценогенетичні фактори).
При спостереженні за змінами, що відбуваються в яйцеклітинах відповідно до філогенетичного розвитку яєць окремих представників розряду хребетних, можна помітити, що яйцеві клітини значною мірою відрізняються одна від одної за вмістом поживної та будівельної речовини - жовтка. Яйцеві клітини ланцетника (Amfioxus), організму, який у філогенетичному відношенні вважається найбільш низько організованою істотою, але який вже володіє міцною спинною областю, належать до оліголецитальних.
Однак, відповідно з філогенетичним розвиткомкількість жовтка в яйцеклітинах хребетних тварин, що є філогенетично найбільш високо організованими організмами, все більше зростає, досягаючи максимальної кількості в пташиних яйцеклітинах, які є відносно дуже великими і полілецитальними. Під впливом ціногенетичних факторів (факторів, що впливають із зовнішнього середовища та обумовлюються зміною способу життя, а отже, і розвитку) кількість жовтка в процесі філогенетичного розвитку у напрямку до людини все більше зменшується, завдяки чому яйцеклітини людини та вищих ссавців стають знову (вторинно) оліголецитальними .
Наявність варіабельної кількості жовтканадає, як було зазначено вище, значний вплив на процес дроблення яйцеклітини. Яйцеві клітини з малим вмістом жовтка (оліголецитальні) подрібнюються повністю, тобто вся речовина заплідненого яйця при дробленні ділиться на нові клітини, бластомери (яйцеклітини голобластичного виду). Навпаки, у яйцеклітин, що містять жовтка більше, або навіть велика кількість жовтка (полілецитальних), борозни дроблення безперервно дроблять тільки меншу частину ооплазми, розташовану на так званому анімальному полюсі, де жовткових гранул менше (яйцеклітини меробластичного виду).
Відповідно до цього у окремих представників розрядухребетних розрізняються такі типи дроблення.
1. Повне дроблення. До повного, тотального дроблення відносяться ті випадки, коли в процесі поділу ділиться вся запліднена яйцева клітина і борозни дроблення поширюються по всій її поверхні. За цим типом подрібнюються яйцеві клітини голобластичного виду. Залежно від вмісту в ооплазмі більшої чи меншої кількості жовтка, а також залежно від його розподілу в ооплазмі, при дробленні виникають бластомери або порівняно однакової величини (повне рівномірне, еквальне або адеквальне дроблення), або бластомери різної величини, а саме більші в області з великим вмістом жовтка і менш великі там, де жовтка менше (повне нерівномірне, інеквальне дроблення). Найбільші бластомери називаються макромерами, менші - мікромірами.
Повне еквальне, або адеквальне, дроблення властиво оліголецитальним, ізолецитальним яйцеклітинам (ланцетник, вищі ссавці та людина); за повним інеквальним типом дробляться мезолецитальні яйцеві клітини анізолецитального та помірно телолецитального виду (деякі нижчі риби та земноводні).
2. Часткове, парціальне, дроблення. За частковим типом дробляться яйцеві клітини, що містять значну кількість жовтка (полілецитальні яйцеклітини), у яких через них великих розмірівборозни дроблення при клітинному розподілі проникають тільки в область анімального полюса, де знаходиться клітинне ядро і де шар ооплазми містить менше жовткових гранул (вищі риби, плазуни, птиці та деякі нижчі ссавці, яйцерідні).
При такому дробленняна анімальному полюсі порівняно великого яйця дробиться лише кругле поле (диск), тоді як залишок яєчної клітини (жовтковий шар) залишається не роздробленим (парціальне дископодібне дроблення). У комах полілецитальні центролецитальні яйцеклітини хоч і дробляться по всій поверхні, але центр клітини, що містить велику кількість жовтка, залишається не роздробленим (парціальне поверхневе дроблення).
У наведеному малюнкупоказані окремі види яйцевих клітин залежно від вмісту та розподілу жовтка в ооплазмі, а також залежно від відповідного типу дроблення.
Процес, коли зигота перетворюється на багатоклітинний організм, називається дробленням. Цей період є наступним після запліднення і включає цілу низку численних послідовних поділів.
Процес дроблення зиготи займає близько шести днів. Усі клітини, у тому числі складається зародок, у медицині називаються бластомерами. Дроблення зиготи характеризується своїми індивідуальними особливостями.
Інтерфаза, як період, мінімальна за своєю тривалістю. Далі йдуть два повноцінні мітози, що і пояснює прогресивне зменшення зиготи. До кінця шостої доби, після запліднення, багатоклітинний організм, що сформувався, за своїми розмірами не перевищує зиготу. Але закінчується процес дроблення в той момент, коли клітини зародка стають подібними до соматичних клітин людського організму.
Завершальний та початковий етапдроблення зиготи унікальні за своєю структурою. У процесі колосальних змін відбувається повноцінний асинхронний та субеквальний поділ. Такі дані свідчать про те, що дроблення стосується всіх ділянок зиготи, а бластомери з'являються однакового розміру. Якщо клітини різні за обсягом, при дробленні зиготи відбувається неодночасне мітотичний поділ.
Не надто щільний конгломерат створюється бластомерами приблизно на стадії восьмиклітинної розвитку зиготи. Хоча на шосту добу після запліднення, приблизно після третього ступеня поділу, клітини створюють щільну структуру всередині зародка. Така робота називається компактизацією і стимулює відшарування внутрішніх бластомерів від зовнішніх. Типи дроблення зиготи різняться за своїм періодом, і вищезгадана стадія – це морула. Такі центральні утворення утворюють основну клітинну масу. А клітини, з'єднані щільними контактами, є своєрідним бар'єром, який покликаний захищати внутрішню структуру морули. Тобто периферійні клітини утворюють трофобласт – клітинна маса зовнішнього типу.
Завершальні процеси дроблення зиготи
Внаслідок дроблення зиготи клітинний організм перетворюється на зародок. Тільки на четвертий день після запліднення зигота проникає у порожнину матки. У зародку формується своєрідна рідинна порожнина – бластоціль. Тепер ембріон є бульбашкою і носить ім'я - бластоцист. Усередині організму присутній клітинний ембріобласт – це внутрішня маса. Саме з цієї «матерії» утворюється сам ембріон та його деякі зовнішні органи, які візуалізуються поза зародком. Якщо внутрішня клітинна маса почне своє розподіл, такий факт призведе до освіти близнюків.
Зародкова частина плаценти формується на основі трофобласту, саме він створює хоріон. Приблизно на четвертий день після запліднення клітини руйнують оболонку, тобто змінюють прозору частину зародка. Саме таким чином зигота готується до наступного етапу свого перетворення.
Утворюється зигота, здатна до подальшого розвитку. Розподіл зиготи називають дробленням. Дроблення- це багаторазове розподіл зиготи після запліднення, в результаті якого утворюється багатоклітинний зародок.
Зигота ділиться дуже швидко, клітини зменшуються у розмірах і не встигають рости. Тому зародок не збільшується обсягом. Клітини, що утворюються в результаті називаються бластомерами, а перетяжки, що відокремлюють їх один від одного, називаються борознами дроблення.
У напрямку розрізняють такі борозни дроблення: меридіональні – це борозни, які ділять зиготу від анімального до вегетативного полюса; екваторіальна борозна поділяє зиготу по екватору; широтні борозни проходять паралельно екваторіальній борозні; тангенціальні борозни проходять паралельно поверхні зиготи.
Екваторіальна борозна завжди одна, а меридіональних, широтних та тангенційних може бути багато. Напрямок борозен дроблення завжди визначається положенням веретена поділу.
Дроблення завжди відбувається за певними правилами:
Перше правило відображає місце розташування веретена дроблення в бластомері, а саме:
- веретено дроблення розташовується у бік найбільшої довжини цитоплазми, вільної від включень.
Друге правило відображає напрямок борозен дроблення:
- Борозни дроблення проходять завжди перпендикулярно веретену поділу.
Третє правило відображає швидкість проходження борозен дроблення:
- Швидкість проходження борозен дроблення назад пропорційно кількості жовтка в яйцеклітині, тобто. в тій частині клітини, де жовтка мало, борозни проходитимуть з більшою швидкістю, а в тій частині, де жовтка більша, швидкість проходження борозен дроблення сповільнюється.
Дроблення залежить від кількості та розташування жовтка в яйцеклітині. При невеликому вмісті жовтка дробиться вся зигота, при значній кількості дробиться тільки частина зиготи, вільна від жовтка. У зв'язку з цим яйцеклітини поділяють на голобластичні (що повністю подрібнюються) і меробластичні (з частковим дробленням). Отже, дроблення залежить кількості жовтка і з урахуванням низки ознак підрозділяється: за повнотою охоплення процесом матеріалу зиготи на повне і неповне; по відношенню розмірів бластомерів, що утворюються на рівномірне і нерівномірне і за узгодженістю поділів бластомерів - синхронне і асинхронне.
Повне дроблення може бути рівномірним та нерівномірним. Повне рівномірне характерно для яйцеклітин з невеликою кількістю жовтка і його більш менш рівномірним розташуванням в . Таким типом дробиться яйцеклітина. У цьому випадку перша борозна проходить від анімального до вегетативного полюса, утворюється два бластоміри; друга борозна теж меридіональна, але проходить перпендикулярно першій, утворюються чотири бластомери. Третя – екваторіальна, утворюються вісім бластомірів. Після цього йде чергування меридіональних та широтних борозен дроблення. Кількість бластомерів після кожного поділу збільшується кратно двом (2; 4; 16; 32 і т.д.). В результаті такого дроблення утворюється кулястий зародок, який називається бластулою. Клітини, які утворюють стінку бластули, називають бластодермою, а порожнину всередині бластоціллю. Анімальна частина бластули називається дахом, а вегетативна частина - дном бластули.
Повне нерівномірне дроблення характерне для яйцеклітин із середнім вмістом жовтка, розташованим у вегетативної частини. Такі яйцеклітини характерні для круглоротих та . При цьому тип дробленняутворюються бластомери різних розмірів. В анімальному полюсі утворюються дрібні бластоміри, які називаються мікромірами, а у вегетативному – великі – макроміри. Перші дві борозни, як і в ланцетника, проходять меридіонально; третя борозна відповідає екваторіальній борозні, але зрушена від екватора до анімального полюса. Оскільки в анімальному полюсі знаходиться вільна від жовтка цитоплазма, тут дроблення відбувається швидше і утворюються дрібні бластомери. У вегетативному полюсі міститься переважна більшість жовтка, тому борозни дроблення проходять повільніше і утворюються великі бластомери.
Неповне дроблення характерне для телолецитальних та центролецитальних яйцеклітин. У дробленні бере участь лише частина яйця, вільна від жовтка. Неповне дроблення ділиться на дискоїдальне (костисті, плазуни, птиці) і поверхневе (членистоногі).
Неповним дискоїдальним дробленням діляться телолецитальні яйцеклітини, у яких велика кількість жовтка сконцентрована у вегетативної частини. У цих яйцеклітин безжовткова частина цитоплазми у вигляді зародкового диска розпластана на жовтку в анімальному полюсі. Дроблення відбувається лише в області зародкового диска. Вегетативна частина яйцеклітини, заповнена жовтком, участі у дробленні не бере. Товщина зародкового диска незначна, тому веретена дроблення при перших чотирьох поділах розташовуються горизонтально, а борозни дроблення проходять вертикально. Утворюється один ряд клітин. Після кількох поділів клітини стають високими і веретена дроблення розташовуються у них у вертикальному напрямку, а борозни дроблення проходять паралельно поверхні яйця. В результаті зародковий диск перетворюється на платівку, що складається з кількох рядів клітин. Між зародковим диском та жовтком виникає невелика порожнина у вигляді щілини, яка аналогічна бластоцілі.
Неповне поверхневе дроблення спостерігається у центролецитальних яйцеклітинах з великою кількістю жовтка у його середині. Цитоплазма в таких яйцеклітинах розташовується по периферії та незначна її частина у центрі біля ядра. Вся решта клітини заповнена жовтком. Через масу жовтка проходять тонкі цитоплазматичні тяжі, що поєднують периферичну цитоплазму з навколоядерною. Дроблення починається з розподілу ядер, у результаті кількість ядер збільшується. Вони оточуються тонким обідком цитоплазми, пересуваються до периферії та розташовуються у вільній від жовтка цитоплазмі. Як тільки ядра потрапляють у поверхневий шар, він ділиться відповідно до їх кількості на бластомери. Внаслідок такого дроблення вся центральна частина цитоплазми переміщається до поверхні та зливається з периферичної. Зовні утворюється суцільна бластодерма, з якої розвивається зародок, а всередині знаходиться жовток. Поверхневе дроблення властиве яйцеклітин членистоногих.
На характер дроблення впливають і властивості цитоплазми, які визначають взаємне розташування бластомерів. За цією ознакою виділяють радіальне, спіральне та білатеральне дроблення. При радіальному дробленні кожен верхній бластомер розташовується точно під нижнім (кишковопорожнинні, голкошкірі, ланцетники та ін.). При спіральному дробленні кожен верхній бластомер зміщений щодо нижньої половини, тобто. кожен верхній бластомір розташовується між двома нижніми. І тут бластомери розташовуються хіба що по спіралі (хробаки, молюски). При білатеральному дробленні через зиготу можна провести лише одну площину, по обидва боки якої спостерігатимуться однакові бластоміри (круглі черв'яки, асцидії).
