Чим характеризується процес дроблення зиготи. Загальна характеристика ембріонального розвитку. Дроблення та утворення бластули

Початок новому організму дає запліднена яйцеклітина (виняток становлять випадки партеногенезу та вегетативного розмноження). Запліднення є процес злиття двох статевих клітин (гамет) один з одним, в ході якого здійснюються дві різні функції: статева (комбінування генів двох батьківських особин) та репродуктивна (виникнення нового організму). Перша з цих функцій включає передачу генів від батьків нащадкам, друга - ініціацію в цитоплазмі яйцеклітини реакцій і переміщень, які дозволяють продовжити розвиток. Внаслідок запліднення в яйцеклітині відновлюється подвійний (2п) набір хромосом. Центросома, внесена спермієм, після подвоєння утворює веретено поділу, і зигота вступає в 1 стадію ембріогенезу - стадію дроблення. В результаті мітозу з зиготи утворюються 2 дочірні клітини – бластомери.

Попередній період

Передзиготний період розвитку пов'язані з утворенням гамет (гаметогенез). Утворення яйцеклітин починається у жінок ще до їх народження і завершується для кожної яйцеклітини тільки після її запліднення. До моменту народження плід жіночої статі в яєчниках містить близько двох мільйонів ооцитів першого порядку (це ще диплоїдні клітини), і лише 350 - 450 з них досягнуть стадії ооцитів другого порядку (гаплоїдні клітини), перетворюючись на яйцеклітини (по одній протягом одного менструального циклу). На відміну від жінок статеві клітини в сім'яниках (яєчках) у чоловіків починають утворюватися лише з початком періоду статевого дозрівання. Тривалість періоду утворення сперматозоїда становить приблизно 70 діб; на один грам ваги яєчка кількість сперматозоїдів становить близько 100 мільйонів на добу.

Запліднення

Запліднення -злиття чоловічої статевої клітини (сперматозоїда) з жіночою (яйцем, яйцеклітиною), що призводить до утворення зиготи – нового одноклітинного організму. Біологічний сенс запліднення полягає в об'єднанні ядерного матеріалу чоловічої та жіночої гамет, що призводить до об'єднання батьківських і материнських генів, відновлення диплоїдного набору хромосом, а також активації яйцеклітини, тобто стимуляції до зародкового розвитку. З'єднання яйцеклітини зі сперматозоїдом зазвичай відбувається у лійкоподібно розширеній частині маткової труби протягом перших 12 годин після овуляції.

Насіннєва рідина, потрапляючи у піхву жінки при статевих зносинах, зазвичай містить від 60 до 150 млн. сперматозоїдів, які завдяки рухам зі швидкістю 2-3 мм на хвилину, постійним хвилеподібним скороченням матки і труб і лужному середовищі, вже через 1-2 хвилини. після статевого акту досягають матки, а через 2-3 години – кінцевих відділів маткових труб, де зазвичай і відбувається злиття з яйцеклітиною. Розрізняють моноспермне (у яйцеклітину проникає один сперматозоїд) та поліспермне (у яйцеклітину проникають два і більше сперматозоїдів, але з ядром яйцеклітини зливається тільки одне ядро сперматозоїда) запліднення. Збереженню активності сперміїв під час проходження їх у статевих шляхах жінки сприяє слаболужне середовище шийного каналу матки, заповненого слизовою пробкою. Під час оргазму при статевому акті слизова пробка з шийного каналу частково виштовхується, а потім знову втягується в нього і тим самим сприяє швидшому попаданню сперматозоїдів з піхви (де в нормі у здорової жінкисередовище слабокисле) в більш сприятливе середовище шийки та порожнини матки. Проходженню сперматозоїдів через слизову пробку шийного каналу сприяє проникність слизу, що різко підвищується в дні овуляції. В інші дні менструального циклу слизова пробка має значно меншу проникність для сперматозоїдів.

Багато сперматозоїдів, що перебувають у статевих шляхах жінки, можуть зберігати здатність до запліднення 48-72 години (іноді навіть до 4-5 діб). Яйцеклітина, що овулювала, зберігає життєздатність приблизно 24 години. З огляду на це найбільш сприятливим часом для запліднення вважається період розриву дозрілого фолікула з наступним народженням яйцеклітини, а також 2-3-й день після овуляції. Жінкам, які застосовують фізіологічний метод контрацепції, слід пам'ятати про те, що терміни овуляції можуть коливатися, а життєздатність яйцеклітини та сперматозоїдів може бути значно більшою. Незабаром після запліднення починається дроблення зиготи та утворення зародка.

Зигота

Зигота (грец. zygote з'єднана в пару) - диплоїдна (що містить повний подвійний набір хромосом) клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини та сперматозоїда). Зигота є тотипотентною (тобто здатною породити будь-яку іншу) клітиною. Термін запровадив німецький ботанік Еге. Страсбургер.

У людини перший мітотичний поділ зиготи відбувається приблизно через 30 годин після запліднення, що обумовлено складними процесами підготовки до першого акту дроблення. Клітини, що утворилися в результаті дроблення зиготи називають бластомірами. Перші поділу зиготи називають "дробленнями" тому, що клітина саме дробиться: дочірні клітини після кожного поділу стають все дрібнішими, а між поділами відсутня стадія клітинного росту.

Розвиток зиготи Зигота або безпосередньо після запліднення приступає до розвитку, або одягається щільною оболонкою і на деякий час перетворюється на спору (часто називається зигоспорою) - характерно для багатьох грибів і водоростей.

Дроблення

Період ембріонального розвиткубагатоклітинна тварина починається з дроблення зиготи і завершується народженням нової особини. Процес дроблення полягає в серії послідовних мітотичних поділів зиготи. Дві клітини, що утворюються в результаті нового поділу зиготи, і всі наступні покоління клітин на цьому етапі звуться бластомерів. У ході дроблення один поділ слід за іншим, і не відбувається зростання бластомерів, що утворюються, внаслідок чого кожне нове покоління бластомерів представлено більш дрібними клітинами. Ця особливість клітинних поділів при розвитку заплідненої яйцеклітини та визначила появу образного терміна – дроблення зиготи.

У різних видівтварин яйцеклітини розрізняються за кількістю та характером розподілу в цитоплазмі запасних поживних речовин (жовтка). Це значною мірою визначає характер подальшого дроблення зиготи. При невеликій кількості та рівномірному розподілі жовтка в цитоплазмі відбувається розподіл усієї маси зиготи з утворенням однакових бластомерів – повне рівномірне дроблення (наприклад, у ссавців). При скупченні жовтка переважно в одного з полюсів зиготи відбувається нерівномірне дроблення - утворюються бластомери, що відрізняються за розмірами: більші макроміри та мікроміри (наприклад, у амфібій). Якщо ж яйцеклітина дуже багата на жовток, то дробиться її частина, вільна від жовтка. Так, у плазунів, птахів дроблення піддається лише дисковидний ділянку зиготи в одного з полюсів, де розташовується ядро - неповне, дискоїдальне дроблення. Нарешті, у комах у процесі дроблення задіяний лише поверхневий шар цитоплазми зиготи – неповне, поверхневе дроблення.

В результаті дроблення (коли число бластомерів, що діляться, досягає значного числа) утворюється бластула. У типовому випадку (наприклад, у ланцетника) бластула є порожнистою кулею, стінка якої утворена одним шаром клітин (бластодерма). Порожнина бластули - бластоцел, інакше звана первинною порожниною тіла, заповнена рідиною. У амфібій бластула має дуже невелику порожнину, а в деяких тварин (наприклад, членистоногих) бластоцель може бути відсутнім.

Гаструляція

На наступному етапі ембріонального періоду відбувається процес формування гаструли – гаструляція. Багато тварин утворення гаструли відбувається шляхом інвагінації, тобто. випинання бластодерми на одному з полюсів бластули (при інтенсивному розмноженні клітин у цій зоні). В результаті утворюється двошаровий, чашоподібний зародок. Зовнішній шар клітин – ектодерма, а внутрішній – ентодерма. Внутрішня порожнина, що виникає при випинанні стінки бластули, первинна кишка, повідомляється із зовнішнім середовищем отвором – первинним ротом (бластопором). Існують інші типи гаструляції. Наприклад, у деяких кишковопорожнинних ентодерма гаструли утворюється шляхом імміграції, тобто. "виселення" частини клітин бластодерми в порожнину бластули та подальшого їх розмноження. Первинний рот утворюється шляхом розриву стінки гаструли. При нерівномірному дробленні (у деяких черв'яків, молюсків) гаструла утворюється в результаті обростання макромірів мікромірами та формування за рахунок перших ентодерми. Нерідко різні способи гаструляції поєднуються.

У всіх тварин (крім губок та кишковопорожнинних – двошарових тварин) етап гаструляції завершується утворенням ще одного шару клітин – мезодерми. Цей "клітинний пласт формується між енто - і ектодермою. Відомо два способи закладення мезодерми. У кільчастих черв'яків, наприклад, в області бластопора гаструли відокремлюються дві великі клітини (телобласти). Розмножуючись, вони дають початок двом мезодермальним смужкам, з яких (частково розбіжності клітин, частково в результаті руйнування частини клітин усередині мезодермальних смужок) утворюються целомические мішки - телобластичний спосіб закладки мезодерми. мішками В обох випадках закладки мезодерми целомические мішки розростаються і заповнюють первинну порожнину тіла.Мезодермальний шар клітин, що вистилає зсередини порожнину тіла, утворює перитонеальний епітелій. бластопор перетворюється на ротовий отвір дорослої тварини. Такі організми називаються первинноротими. У вторинноротих тварин (при ентероцільному способі закладення мезодерми) бластопор заростає або перетворюється на анальний отвір, а рот дорослої особини вдруге, вип'ячування ектодерми.

Утворенням трьох зародкових листків (екто-, енто- та мезодерми) завершується етап гаструляції, і з цього моменту починаються процеси гісто- та органогенезу. В результаті диференціювання клітин трьох зародкових листків формуються різні тканини та органи організму, що розвивається. Ще наприкінці минулого століття (багато в чому завдяки дослідженням І. І. Мечникова та А. О. Ковалевського) було встановлено, що у різних видів тварин одні й ті самі зародкові листки дають одні й ті самі органи та тканини. З ектодерми утворюються епідерміс з усіма похідними структурами та нервова система. За рахунок ентодерми формується травний тракт та пов'язані з ним органи (печінка, підшлункова залоза, легені тощо). Мезодерма утворює кістяк, судинну систему, видільний апарат, гонади. Хоча сьогодні зародкові листки і вважаються строго спеціалізованими, проте їх гомологія в більшості видів тварин очевидна, що свідчить про єдність походження тваринного царства.

Протягом ембріонального періоду відбувається наростання темпів зростання та диференціювання у організмів, що розвиваються. Якщо в процесі дроблення росту не відбувається і бластула (за своєю масою) може суттєво поступатися зиготою, то, починаючи з процесу гаструляції, маса зародка стрімко збільшується (внаслідок інтенсивного розмноження клітин). Процеси клітинної диференціювання починаються на ранньому етапі ембріогенезу - дробленні і лежать в основі первинної тканинної диференціювання - виникнення трьох зародкових листків (ембріональних тканин). Подальший розвиток зародка супроводжується дедалі більшим процесом диференціювання тканин і органів. В результаті ембріонального періоду розвитку формується організм, здатний до самостійного (більш-менш) існування у зовнішньому середовищі. Відбувається народження нової особини або в результаті вилуплення з яйця (у тварин, що яйцекладуть), або виходу з тіла матері (у живородячих).

Гісто - та органогенез

Гісто- та органогенез зародка здійснюються в результаті розмноження, міграції, диференціації клітин, його складових, встановлення міжклітинних контактів та загибелі частини клітин. 317-а по 20-ту добу триває пресомитний період з 20-го дня починається сомітний період розвитку. На 20-ту добу ембріогенезу шляхом утворення тулубових складок (цефалокаудальних та бічних) здійснюється відділення власне зародка від позазародкових органів, а також зміна його плоскої форми на циліндричну. Одночасно дорсальні ділянки мезодерми зародка поділяються на окремі сегменти, розташовані по обидва боки хорди, - соміти. На 21 добу в організмі зародка є 2-3 пари соміту. Сомити починають утворюватися з III пари, I та II пари з'являються дещо пізніше. Кількість соміту поступово наростає: на 23 добу розвитку налічується 10 пар соміту, на 25-у - 14 пар, на 27-му - 25 пар, наприкінці п'ятого тижня кількість соміту в ембріоні досягає 43-44 пар. За підсумками підрахунку числа сомити можна приблизно визначити терміни розвитку (самітній вік) ембріона.

Із зовнішньої частини кожного соміту виникає дерматом, із внутрішньої – склеротом, із середньою – міотом. Дерматом стає джерелом дерми шкіри, склеротом – хрящової та кісткової тканин, міотом – скелетних м'язів спинної частини зародка. Вентральні ділянки мезодерми - спланхнотом - не сегментуються, а поділяються на вісцеральні та парієтальні листки, з яких розвиваються серозні оболонки внутрішніх органів, м'язова тканинасерця і кора надниркових залоз. З мезенхіми спланхнотома утворюються кровоносні судини, клітини крові, сполучна та гладка м'язова тканина зародка. Ділянка мезодерми, що зв'язує соміти зі спланхнотомом, ділиться на сегментні ніжки – нефрогонотом, які є джерелом розвитку нирок та статевих залоз, а також парамезонефральних проток. З останніх утворюється епітелій матки та яйцевода.

У процесі диференціації зародкової ектодерми утворюється нервова трубка, нервові гребені, плакоди, шкірна ектодерма і прехордальна пластинка. Процес формування нервової трубки називається нейруляцією. Він полягає в утворенні щілинного поглиблення на поверхні ектодерми; потовщені краї цього поглиблення (нервові валики) зростаються з утворенням нервової трубки. З краніальної частини нервової трубки формуються мозкові бульбашки є зачатком мозку. З обох боків від нервової трубки (між останньою та шкірною ектодермою) відокремлюються групи клітин, з яких формуються нервові гребені. Клітини нервового гребеня здатні до міграції. Клітини, які мігрують у напрямку дерматома, дають початок пігментним клітинам – меланоцитам; клітини нервових гребенів, які мігрують у напрямку черевної порожнини, дають початок симпатичній та парасимпатичній нервовій вузлам, мозковій речовині надниркових залоз. З клітин нервових гребенів, які не мігрували, утворюються гангліозні пластинки, з яких розвиваються спинномозкові та периферійні вегетативні нервові ганглії. З плакодом формуються ганглії голови та нервові клітини органу слуху та рівноваги.

Дроблення(сегментація) в окремих представників розряду хребетних має загалом однаковий перебіг; однак, як уже було згадано вище, воно перебувало під впливом факторів, які під час філогенезу впливали на розвиток у вигляді наслідків впливу внутрішнього та зовнішнього середовища, в якому організми проживали під час свого родового розвитку (ценогенетичні фактори).

При спостереженні за змінами, що відбуваються в яйцеклітинах відповідно до філогенетичного розвитку яєць окремих представників розряду хребетних, можна помітити, що яйцеві клітини значною мірою відрізняються одна від одної за вмістом поживної та будівельної речовини - жовтка. Яйцеві клітини ланцетника (Amfioxus), організму, який у філогенетичному відношенні вважається найбільш низько організованою істотою, але який вже володіє міцною спинною областю, належать до оліголецитальних.

Однак, відповідно з філогенетичним розвиткомкількість жовтка в яйцеклітинах хребетних тварин, що є філогенетично найбільш високо організованими організмами, все більше зростає, досягаючи максимальної кількості в пташиних яйцеклітинах, які є відносно дуже великими і полілецитальними. Під впливом ціногенетичних факторів (факторів, що впливають із зовнішнього середовища та обумовлюються зміною способу життя, а отже, і розвитку) кількість жовтка в процесі філогенетичного розвитку у напрямку до людини все більше зменшується, завдяки чому яйцеклітини людини та вищих ссавців стають знову (вторинно) оліголецитальними .

Наявність варіабельної кількості жовтканадає, як було зазначено вище, значний вплив на процес дроблення яйцеклітини. Яйцеві клітини з малим вмістом жовтка (оліголецитальні) подрібнюються повністю, тобто вся речовина заплідненого яйця при дробленні ділиться на нові клітини, бластомери (яйцеклітини голобластичного виду). Навпаки, у яйцеклітин, що містять жовтка більше, або навіть велика кількість жовтка (полілецитальних), борозни дроблення безперервно дроблять тільки меншу частину ооплазми, розташовану на так званому анімальному полюсі, де жовткових гранул менше (яйцеклітини меробластичного виду).
Відповідно до цього у окремих представників розрядухребетних розрізняються такі типи дроблення.

1. Повне дроблення. До повного, тотального дроблення відносяться ті випадки, коли в процесі поділу ділиться вся запліднена яйцева клітина і борозни дроблення поширюються по всій її поверхні. За цим типом подрібнюються яйцеві клітини голобластичного виду. Залежно від вмісту в ооплазмі більшої чи меншої кількості жовтка, а також залежно від його розподілу в ооплазмі, при дробленні виникають бластомери або порівняно однакової величини (повне рівномірне, еквальне або адеквальне дроблення), або бластомери різної величини, а саме більші в області з великим вмістом жовтка і менш великі там, де жовтка менше (повне нерівномірне, інеквальне дроблення). Найбільші бластомери називаються макромерами, менші - мікромірами.

Повне еквальне, або адеквальне, дроблення властиво оліголецитальним, ізолецитальним яйцеклітинам (ланцетник, вищі ссавці та людина); за повним інеквальним типом дробляться мезолецитальні яйцеві клітини анізолецитального та помірно телолецитального виду (деякі нижчі риби та земноводні).

2. Часткове, парціальне, дроблення. За частковим типом дробляться яйцеві клітини, що містять значну кількість жовтка (полілецитальні яйцеклітини), у яких через них великих розмірівборозни дроблення при клітинному розподілі проникають тільки в область анімального полюса, де знаходиться клітинне ядро і де шар ооплазми містить менше жовткових гранул (вищі риби, плазуни, птиці та деякі нижчі ссавці, яйцерідні).

При такому дробленняна анімальному полюсі порівняно великого яйця дробиться лише кругле поле (диск), тоді як залишок яєчної клітини (жовтковий шар) залишається не роздробленим (парціальне дископодібне дроблення). У комах полілецитальні центролецитальні яйцеклітини хоч і дробляться по всій поверхні, але центр клітини, що містить велику кількість жовтка, залишається не роздробленим (парціальне поверхневе дроблення).

У наведеному малюнкупоказані окремі види яйцевих клітин залежно від вмісту та розподілу жовтка в ооплазмі, а також залежно від відповідного типу дроблення.

Ембріогенез (грец. embryon – зародок, genesis – розвиток) – ранній період індивідуального розвиткуорганізму від моменту запліднення (зачаття) до народження, є початковим етапомонтогенезу (грец. ontos – істота, genesis – розвиток), процесу індивідуального розвитку організму від зачаття до смерті.
Розвиток будь-якого організму починається внаслідок злиття двох статевих клітин (гамет), чоловічої та жіночої. Всі клітини тіла, незважаючи на відмінності у будові та виконуваних функціях, поєднує одне – єдина генетична інформація, що зберігається в ядрі кожної клітини, єдиний подвійний набір хромосом (крім вузькоспеціалізованих клітин крові – еритроцитів, які не мають ядра). Тобто, всі соматичні (сома – тіло) клітини диплоїдні та містять подвійний набір хромосом – 2 n, і лише статеві клітини (гамети), що формуються у спеціалізованих статевих залозах (насінниках та яєчниках), містять одинарний набір хромосом – 1 n.

При злитті статевих клітин утворюється клітина – зигота, у якій відновлюється подвійний набір хромосом. Нагадаємо, що в ядрі клітини людини міститься 46 хромосом, відповідно статеві клітини мають 23 хромосоми.

Стать дитини визначається співвідношенням хромосом при заплідненні. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом зі статевою хромосомою X, то в зиготі утворюється дві x-хромосоми ( жіночий організм). При заплідненні сперматозоїда з хромосомою в зиготі утворюється комбінація ХУ (чоловічий організм). Так як при мейозі утворюється однакове число сперматозоїдів з X і У-хромосомами, теоретично кількість новонароджених хлопчиків і дівчаток повинна бути однаковою, проте насправді на 100 хлопчиків народжується 103 дівчинки. Це пояснюється більшою чутливістю плодів чоловічої статі до різних несприятливих та ушкоджуючих факторів.

Типи ембріогенезу

Тип ембріогенезу – сукупність ознак, які забезпечують організму, що розвивається, зв'язок із середовищем.

Неличинковий тип- Яйця великі, жовтка багато. Зародки тривалий час перебувають під захистом яйцевих оболонок, використовуючи запаси поживних речовин, відкладених у яйцеклітині. Акули, скати, круглі та плоскі черв'яки, багато комах та рептилій, птахів та яйцекладних ссавців.

Вдруге личинковий тип- Яйця дрібні, з яєць виходять рухливі зародки, здатні харчуватися. Розвиток відбувається під захистом спеціальних утворень(капсул), у разі живородження – в організмі матері. Живонародження характерне для плацентарних, тропічних скорпіонів, сумчастих ссавців та деяких риб та комах.

Періодизація онтогенезу: зигота, дроблення, гаструляція, гістогенез та органогенез

Зигота

Зигота, що утворюється в результаті злиття жіночих і чоловічих гамет, є одноклітинною стадією розвитку багатоклітинного організму.

У зиготі вдається простежити значні переміщення цитоплазми, у результаті визначаються ділянки, яких надалі розвиваються ті чи інші органи та тканини.

У ньому визначаються окремі ділянки цитоплазми, відбуваються синтез ДНК, білків. Зигота має бісімітричну будову. Поступово відбувається порушення співвідношення ядра та цитоплазми, в результаті відбувається стимуляція процесу поділу – дроблення

Дроблення + бластула

Дроблення виконує функції:

утворюється достатня кількість клітин, необхідні формування тканин і органів.
перерозподіл жовтка та цитоплазми між дочірніми клітинами. 1 і 2 борозни розподілу йдуть меридіаном, а 3 екватором. Ближче до анімального полюса.
визначається план зародка – спинно-черевна вісь, переднє-задня вісь.
нормалізуються ядерно-цитоплазматичні відносини Кількість ядер зростає, обсяг та маса зберігаються.

Особливості дроблення:

інтерфази короткі
бластоміри не ростуть
протоплазма ділиться шляхом борозен дроблення

Дроблення – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка бластули .

Перший поділ дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусів та утворення загальної метафазної платівки. Клітини, що виникають при дробленні, називають бластомірами. Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним розподілом клітини стають все дрібнішими і дрібнішими, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. У морського їжакаНаприклад, для цього потрібно шість поділів і зародок складається з 64 клітин. Між черговими поділами немає зростання клітин, але обов'язково синтезується ДНК.

Усі попередники ДНК та необхідні ферменти накопичені в процесі овогенезу. В результаті мітотичні цикли укорочені і розподіли йдуть один за одним значно швидше, ніж у звичайних клітинах соматичних. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулою. Потім між клітинами утворюється порожнина – бластоціль, заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули – бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули вбирається у розміру зиготи.

Головним результатом періоду дроблення є перетворення зиготи на багатоклітинний однозмінний зародок.

Морфологія подрібнення

Як правило, бластомери розташовуються в строгому порядку один щодо одного та полярної осі яйця. Порядок, або спосіб дроблення залежить від кількості, щільності та характеру розподілу жовтка в яйці. За правилами Сакса – Гертвига клітинне ядро прагне розташуватися у центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено клітинного поділу – у бік найбільшої протяжності цієї зони.

В оліго- (мало жовтка) та мезолецитальних (середня кількість жовтка) яйцях дроблення повне,або голобластичне. Такий тип дроблення зустрічається у міног, деяких риб, всіх амфібій, а також у сумчастих та плацентарних ссавців. При повному дробленні площина першого розподілу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно до площини першого. Обидві борозни у перших двох поділів меридіані, тобто. починаються на анімальному полюсі та поширюються до вегетативного полюса. Яйцева клітина виявляється розділеною на чотири більш менш рівних за розміром бластомера. Площина третього поділу проходить перпендикулярно першим двом у широтному напрямку. Після цього у мезолецитальних яйцях на стадії восьми бластомерів проявляється нерівномірність дроблення. На анімальному полюсі чотири дрібніші бластомери – мікроміри, на вегетативному – чотири більші – макромери. Потім розподіл знову йде у меридіанних площинах, а потім знову у широтних.

У полілецитальних (багато жовтка) яйцеклітинах костистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове, або мероб-ластичне, тобто. охоплює лише вільну від жовтка цитоплазму. Вона знаходиться у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним.

При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування та швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомер розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним. Воно типове для хордових та голкошкірих. У природі зустрічаються інші варіанти просторового розташування бластомерів при дробленні, що визначає такі його типи, як спіральне у молюсків, білатеральне у аскариди, анархічне у медузи.

До кінця дроблення утворюється бластула.Тип бластули залежить від типу дроблення, отже, від типу яйцеклітини.

Гаструляція

У процесі гаструляції можна виділити 2 етапи:

освіта екто- та ентодерми (2-шаровий зародок)
освіта мезодерми (3-шаровий зародок)

Сутність стадії гаструляції у тому, що одношаровий зародок – бластула – перетворюється на багатошаровий – дво- чи тришаровий, званий гаструлою.

У примітивних хордових, наприклад у ланцетника, однорідна одношарова бластодерма під час гаструляції перетворюється на зовнішній зародковий листок -ектодерму -і внутрішній зародковий листок - ентодерму.

Ентодерма формує первинну кишку з порожниною всередині-гастроціль. Отвір, що веде до гастроцілі, називають бластопором або первинним ротом. Два зародкові листки є визначальними морфологічними ознакамигаструляції. Їх існування на певній стадії розвитку у всіх багатоклітинних тварин, починаючи з кишковопорожнинних і закінчуючи вищими хребетними, дозволяє думати про гомологію зародкових листків та єдність походження всіх цих тварин. У хребетних окрім двох згаданих під час гаструляції утворюється ще третій зародковий листок – мезодерма, що займає місце між екто- та ентодермою.

Розвиток середнього зародкового листка, що є хордомезодермою, є еволюційним ускладненням фази гаструляції у хребетних і пов'язане з прискоренням у них розвитку на ранніх стадіяхембріогенезу. У більш примітивних хордових тварин, таких, як ланцетник, хордомезодерма зазвичай утворюється на початку наступної після гаструляції фази органогенезі. Усунення часу розвитку одних органів щодо інших у нащадків у порівнянні з предковими групами є проявом гетерохронії. ЗмінаЧас закладки найважливіших органів у процесі еволюції зустрічається не рідко.

Фаза гаструляції характеризується важливими клітинними перетвореннями, такими, як спрямовані переміщення груп та окремих клітин, вибіркове розмноження та сортування клітин, початок цитодиференціювання та індукційних взаємодій.

Способи гаструляції

Виділяють чотири різновиди спрямованих у просторі переміщень клітин, що призводять до перетворення зародка з одношарового на багатошаровий.

Інвагінація – вп'ячування однієї з ділянок бластодерми всередину цілим пластом. У ланцетника вплутуються клітини вегетативного полюса, у земноводних інвагінація відбувається на межі між анімальним та вегетативним полюсами в ділянці сірого серпу. Процес інвагінації можливий лише в яйцях із невеликою або середньою кількістю жовтка.
Епіболія – обростання дрібними клітинами анімального полюса більших, що відстають у швидкості поділу і менш рухливих клітин вегетативного полюса. Такий процес яскраво виражений у земноводних.
Деномінація – розшарування клітин бластодерми на два шари, що лежать один над одним. Деламінацію можна спостерігати в дискобластулі зародків з частковим типом дроблення, таких, як плазуни, птахи, яйцекладні ссавці. Деламінація проявляється в ембріобласті плацентарних ссавців, що призводить до утворення гіпообласту та епібласту.
Імміграція – переміщення груп або окремих клітин, які не об'єднані в єдиний пласт. Імміграція зустрічається у всіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних.

Морфологія гаструляції

Інвагінація починається на вегетативному полюсі. Через швидший поділ клітини анімального полюса розростаються і штовхають всередину бластули клітини вегетативного полюса. Цьому сприяє зміна стану цитоплазми у клітинах, що утворюють губи бластопора та прилеглих до них. Внаслідок інвагінації бластоціль зменшується, а гастроціль збільшується. Одночасно зі зникненням бластоцелю ектодерма та ентодерма приходять у тісний контакт. У ланцетника, як і у всіх вторинноротих тварин (до них відносять тип Голкошкірі, тип Хордові та деякі інші нечисленні типи тварин), область бластопора перетворюється на хвостову частину організму на відміну від первинноротих, у яких бластопор відповідає головній частині. Ротовий отвір у вторинноротих утворюється на протилежному бластопору кінці зародка.

Гаструляція у земноводних має багато спільного з гаструляцією ланцетника, але так як у яйцеклітинах у них жовтка набагато більша і розташований він переважно на вегетативному полюсі, великі бластомери амфібластули не здатні вп'ячуватися всередину. Інвагінація проходить дещо інакше. На межі між анімальним і вегетативним полюсами в області сірого серпа клітини спочатку сильно витягуються всередину, набуваючи «колбоподібних», а потім тягнуть за собою клітини поверхневого шару бластули. Виникають серпоподібна борозенка та спинна губа бластопора.

Одночасно дрібніші клітини анімального полюса, що діляться швидше, починають переміщатися у бік вегетативного полюса. В області спинної губи вони підвертаються і вп'ячуються, а з боків і з боку, протилежної серповидної борозенці, обростають більші клітини. Потім процес епіболії призводить до того, що утворюються бічні та черевні губи бластопора. Бластопор змикається в кільце, всередині якого деякий час видно великі світлі клітини вегетативного полюса як так званої жовткової пробки. Пізніше вони повністю поринають усередину, а бластопор звужується.

За допомогою методу маркування прижиттєвими (вітальними) барвниками у земноводних детально вивчено переміщення клітин бластули під час гаструляції. Встановлено, що конкретні області бластодерми, які називаються презумптивними, при нормальному розвитку виявляються спочатку у складі певних зачатків органів, а потім у складі самих органів.

Аналіз ранніх етапів розвитку земноводних дозволяє зробити висновок про те, що овоплазматична сегрегація, яка виразно проявляється в яйцеклітині та зиготі, має велике значенняу визначенні долі клітин, які успадкували ту чи іншу ділянку цитоплазми. Певна подібність процесів гаструляції та області презумптивних органів у земноводних та ланцетниках, тобто. гомологія основних органів, таких, як нервова трубка, хорда, вторинна кишка, вказує на їхню філогенетичну спорідненість.

Гаструляція у зародків з мебличним типом дроблення (частковий поділ яйця) та розвитку має свої особливості. У птахів вона починається за дробленням і утворенням бластули під час проходження зародка по яйцеводі. На момент відкладання яйця зародок вже складається з кількох шарів: верхній шар називають епібластом, нижній – первинним гіпобластом. Між ними знаходиться вузька щілина – бластоціль. Потім утворюється вторинний гіпообласт, спосіб утворення якого не зовсім зрозумілий. Є дані про те, що в первинному гіпообласті птахів беруть початок первинні статеві клітини, а вторинний – утворює позазародкову ентодерму. Утворення первинного та вторинного гіпообласту розглядають як явище, що передує гаструляції.

Основні події гаструляції та остаточне утворення трьох зародкових листків починаються після відкладання яєць із початком інкубації. Виникає скупчення клітин в задній частині епібласту як результат нерівномірного швидкості розподілу клітин і переміщення їх з бічних ділянок епібласту до центру, назустріч один одному. Утворюється так звана первинна смужка, яка витягується у напрямку головного кінця. У центрі первинної смужки утворюється первинна борозенка, а з обох боків – первинні валики. На головному кінці первинної смужки виникає потовщення – гензенівський вузлик, а ньому – первинна ямка.

Коли клітини епібласту входять у первинну борозенку, їхня форма змінюється. Вони нагадують формою «колбоподібні» клітини гаструли земноводних. Потім ці клітини набувають зірчастої форми і занурюються під епібласт, утворюючи мезодерму. Ентодерма утворюється на основі первинного та вторинного гіпобласта з додаванням нового покоління ентодермальних клітин, які мігрують з верхніх шарів, бластодерми. Наявність кількох генерацій ентодермальних клітин свідчить про розтягнутість періоду гаструляції у часі.

Частина клітин, що мігрує з епібласту через гензенівський вузлик, утворює майбутню хорду. Одночасно із закладкою та подовженням хорди гензенівський вузлик та первинна смужка поступово зникають у напрямку від головного до хвостового кінця. Це відповідає звуження та закриття бластопора. У міру скорочення первинна смужка залишає за собою сформовані ділянки осьових органів зародка у напрямку від головних до хвостових відділів. Видається обґрунтованим розглядати переміщення клітин у курячому зародку як гомологічні епіболії, а первинну смужку та гензенівський вузлик – як гомологічні бластопори у спинній губі гаструли земноводних.

Особливості стадії гаструляції

Гаструляція характеризується різноманітними клітинними процесами. Продовжується мітотичне розмноження клітин, причому воно має різну інтенсивність у різних частинах зародка. Разом про те найбільш характерна риса гаструляції полягає у переміщенні клітинних мас. Це призводить до зміни будови зародка та перетворення його з бластули на гаструлу. Відбувається сортування клітин за їх приналежністю до різних зародкових листків, усередині яких вони «впізнають» одне одного.

На фазу гаструляції посідає початок цитодиференціювання, що означає перехід до активного використання біологічної інформації власного геному. Одним із регуляторів генетичної активності є різний хімічний складцитоплазми клітин зародка, що встановився внаслідок овоплазматичної сегрегації Так, ектодермальні клітини земноводних мають темний колір через пігмент, що потрапив у них з анімального полюса яйцеклітини, а клітини ентодерми – світлий, тому що походять із вегетативного полюса яйця.

Під час гаструляції дуже велика роль ембріональної індукції. Показано, що поява первинної смужки у птахів – результат індукційної взаємодії між гіпообластом та епібластом. Гіпобласту властива полярність. Зміна положення гіпобласта по відношенню до епібласту викликає зміну орієнтації первинної смужки.

Детально про всі перелічені процеси розказано в розділі 8.2. Слід зазначити, що такі прояви цілісності зародка як детермінація, ембріональна регуляція та інтегрованість властиві йому під час гаструляції так само, як і під час дроблення

Гістогенез + органогенез

Органогенези, які у освіті окремих органів, становлять основний зміст ембріонального періоду. Вони продовжуються в личинковому та завершуються в ювенільному періоді. Органогенези відрізняються найбільш складними та різноманітними морфогенетичними перетвореннями. Необхідною передумовою початку органогенезів є досягнення зародком стадії гаструли, саме формування зародкових листків. Займаючи певне положення один до одного, зародкові листки, контактуючи і взаємодіючи, забезпечують такі взаємовідносини між різними клітинними групами, які стимулюють їх розвиток у певному напрямку. Це так звана ембріональна індукція – найважливіший наслідок взаємодії між зародковими листками.

У результаті органогенезів змінюються форма, структура і хімічний склад клітин, відокремлюються клітинні групи, які становлять зачатки майбутніх органів. Поступово розвивається певна форма органів, встановлюються просторові та функціональні зв'язки між ними. Процеси морфогенезу супроводжуються диференціацією тканин і клітин, і навіть вибірковим і нерівномірним зростанням окремих органів прокуратури та частин організму. Обов'язковою умовою органогенезів поряд з розмноженням, міграцією та сортуванням клітин є їхня виборча загибель.

Саме початок органогенезу називають нейруляцією. Нейруляція охоплює процеси від появи перших ознак формування нервової платівки до замикання їх у нервову трубку. Паралельно формуються хорда і вторинна кишка, а мезодерма, що лежить з боків від хорди, розщеплюється в краніокаудальному напрямку на сегментовані парні структури - соміти.

Нервова система хребетних, включаючи людину, відрізняється стійкістю основного плану будівлі протягом усієї еволюційної історії підтипу. У формуванні нервової трубки у всіх хордових багато спільного. Спочатку неспеціалізована спинна ектодерма, відповідаючи на індукційну дію з боку хордомезодерми, перетворюється на нервову пластинку, представлену нейроепітеліальними клітинами циліндричної форми.

Нервова платівка недовго залишається сплощеною. Незабаром її бічні краї піднімаються, утворюючи нервові валики, які по обидва боки лежать неглибокої поздовжньої нервової борозенки. Краї нервових валиків далі стуляються, утворюючи замкнуту нервову трубку з каналом усередині - невроцелем. Раніше всього змикання нервових валиків відбувається на рівні початку спинного мозку, а потім поширюється в головному та хвостовому напрямках. Показано, що у морфогенезі нервової трубки велику роль грають мікротрубочки та мікрофіламенти нейроепітеліальних клітин. Руйнування цих клітинних структур колхіцином і цитохалазином призводить до того, що нервова пластинка залишається відкритою. Несмикання нервових валиків веде до вроджених вад розвитку нервової трубки.

Після змикання нервових валиків клітини, що спочатку розташовувалися між нервовою платівкою та майбутньою шкірною ектодермою, утворюють нервовий гребінь. Клітини нервового гребеня відрізняються здатністю до великих, але строго регульованих міграціях по всьому тілу і утворюють два основні потоки. Клітини одного з них-поверхневого-включаються в епідерміс або дерму шкіри, де диференціюються пігментні клітини. Інший потік мігрує у черевному напрямку, утворює чутливі спинномозкові ганглії, симпатичні нервові вузли, мозкову речовину надниркових залоз, парасимпатичні ганглії. Клітини з черепного відділу нервового гребеня дають початок як нервовим клітинам, так і ряду інших структур, таких, як зяброві хрящі, деякі кістки черепа, що криють.

Мезодерма, що займає місце з боків від хорди і поширюється далі між шкірною ектодермою та ентодермою вторинної кишки, поділяється на дорсальну та вентральну області. Дорсальна частина сегментована та представлена парними сомітами. Закладка сомітів йде від головного до хвостового кінця. Вентральна частина мезодерми, що має вигляд тонкого шару клітин, називається бічною платівкою. Сомити з'єднані з бічною пластинкою проміжною мезодермою у вигляді сегментованих ніжок сомітів.

Усі області мезодерми поступово диференціюються. На початку формування соміту мають конфігурацію, характерну для епітелію з порожниною всередині. Під індукційним впливом, що походить від хорди і нервової трубки, вентромедіальні частини сомітів – склеротоми – перетворюються на вторинну мезенхіму, виселяються із соміту та оточують хорду та вентральну частину нервової трубки. Зрештою з них утворюються хребці, ребра та лопатки.

Дорсолатеральна частина сомітів з внутрішньої сторониутворює міотоми, з яких розвинуться поперечно-смугасті скелетні м'язи тіла та кінцівок. Зовнішня дорсолатеральна частина сомітів утворює дерматоми, які дають початок внутрішньому шару шкіри – дермі. З області ніжок сомітів із зачатками нефротом та гонотом утворюються органи виділення та статеві залози.

Права та ліва несегментовані бічні пластинки розщеплюються на два листки, що обмежують вторинну порожнину тіла – загалом. Внутрішній листок, що прилягає до ентодерми, називають вісцеральним. Він оточує кишку з усіх боків і утворює брижу, покриває легеневу паренхіму та м'яз серця. Зовнішній лист бічної пластинки прилягає до ектодерми і називається парієтальним. Надалі він утворює зовнішні листки очеревини, плеври та перикарда.

Ентодерма у всіх зародків зрештою утворює епітелій вторинної кишки та багато її похідних. Сама вторинна кишка завжди знаходиться під хордою.

Таким чином, у процесі нейруляції виникає комплекс осьових органів нервова трубка - хорда - кишка, що є характерною рисою організації тіла всіх хордових. Однакове походження, розвиток та взаємне розташування осьових органів виявляють їхню повну гомологію та еволюційну наступність.

При поглибленому розгляді та порівнянні процесів нейруляції у конкретних представників типу хордових виявляються деякі відмінності, які пов'язані переважно з особливостями, що залежать від будови яйцеклітин, способу дроблення та гаструляції. Звертають увагу різна форма зародків і усунення часу закладки осьових органів друг щодо друга, тобто. описана гетерохронія.

Ектодерма, мезодерма та ентодерма в ході подальшого розвитку, взаємодіючи один з одним, беруть участь у формуванні певних органів. Виникнення зачатку органу пов'язане з місцевими змінами певної ділянки відповідного зародкового листка. Так, з ектодерми розвиваються епідерміс шкіри та її похідні (перо, волосся, нігті, шкірні та молочні залози), компоненти органів зору; слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів. Найважливішими ектодермальними похідними є нервова трубка, нервовий гребінь і всі нервові клітини, що утворюються з них.

Похідними ентодерми є епітелій шлунка та кишки, клітини печінки, секретуючі клітини підшлункової, кишкових та шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легких та повітроносних шляхів, а також секретуючі клітини передньої та середньої часткою гіпофіза, щитовидної та паращитовидної залоз.

Мезодерма крім вже описаних вище скелетних структур, скелетної мускулатури, дерми шкіри, органів видільної та статевої систем утворює серцево-судинну систему, лімфатичну систему, плевру, очеревину та перикард. З мезенхіми, що має змішане походження за рахунок клітин трьох зародкових листків, розвиваються всі види сполучної тканини, гладка мускулатура, кров та лімфа.

Зачаток конкретного органу формується спочатку з певного зародкового листка, але потім орган ускладнюється і в результаті у його формуванні беруть участь два або три листки.

Періодизація ембріогенезу людини

В ембріогенезі людини виділяють 4 періоди:

Початковий (1 тиждень розвитку, до моменту імплантації зародка у слизову оболонку матки).
Ембріональний (2-8 тижнів).
Передплідний (9-12 тижнів) = личинковий у тварин
Плодний (13 тиждень – народження) = метаморфоз

В ембріональному періоді відбуваються гаструляція, бластуляція, нейруляція. У передплідному має місце інтенсивний органогенез, анатомічна закладка органів. Плодний період характеризується створенням плода під захистом плодових оболонок.

На початковому періоді є зигота- 1 клітина зародка, у ній визначаються окремі ділянки цитоплазми, відбуваються синтез ДНК, білків.

Стадія дроблення - період інтенсивних клітинних поділів. Розмір зародка не зростає, а синтетичні процеси йдуть активно. Відбувається інтенсивний синтез ДНК, РНК, гістонових та інших білків.

Термін розвитку, тиж.	Морфогенетичні процеси
Початковий період (ранній ембріогенез)
1-ша	Запліднення. Дроблення зиготи. Освіта морули та бластули. Перша стадія гаструляції (деламінація), утворення епібласту та гіпообласту. Початок імплантації.
Зародковий період (ембріональний)
2-я	Завершення імплантації. Формування зародкового диска. Друга стадія гаструляції (іміграція), утворення первинної смужки, прехордальної платівки. Утворення амніотичного та зародкового бульбашок, позазародкової мезодерми. Диференціювання трофобласту на цитотрофобласт та симпластотрофобласт, первинних ворсин хоріону. Розвиток первинного та вторинного (дефінітивного) жовткового мішка.
3-тя	Продовження 2-ї стадії гаструляції, утворення трьох зародкових листків, хорди, прехордальної платівки, нервової трубки, нервового гребеня. Початок сегментації дорсальної мезодерми (соміти, сегментні ніжки), утворення парієтального та вісцерального листків спланхнотомів та ембріонального цілого, який далі поділяється на три порожнини тіла – перикардіальну, плевральну, перитонеальну. Закладка серця, кровоносних судин, переваги - пронефрос. Формування позазародкових органів - алантоїса, вторинних і третинних ворсин хоріону. Утворення тулубової складки та відділення первинної кишки зародка від вторинного жовткового мішка.
4-та	Поглиблення жовткової складки, утворення жовткового стебла та підняття зародка в порожнині амніону. Продовження сегментації дорсальної мезодерми до 30 сомітів та диференціювання на міотом, склеротом та дерматом. Замикання нервової трубки та формування переднього невропора (до 25 діб) та заднього невропора (до 27 діб), утворення нервових гангліїв; закладення легені, шлунка, печінки, підшлункової залози, ендокринних залоз (аденогіпофіза, щитовидної та навколощитовидної залози). Освіта вушний та кришталиковий плакод, первинної нирки – мезонефрос. Початок формування плаценти. Утворення зачатків верхніх та нижніх кінцівок, 4-х пар зябрових дуг.
5-та	Розширення головного кінця нервової трубки. Закінчення сегментації мезодерми (освіта 42-44 пар сомітів), утворення несегментованої мезодерми (нефрогенна тканина) в каутальному відділі. Розвиток бронхів та часток легені. Закладка остаточної нирки (метанефрос), урогенітального синуса, прямої кишки, сечового міхура. Освіта статевих валиків.
6-та	Формування обличчя, пальці рук. Початок утворення зовнішнього вуха та очного яблука. Освіта зачатків відділів головного мозку - мосту, мозочка. Формування печінки, підшлункової залози, легень. Закладання грудних залоз. Відділення гонад від мезонефрос, формування статевих відмінностей гонад.
7-ма	Формування верхніх та нижніх кінцівок. Розрив клоакальної мембрани.
8-ма	Формування пальців верхньої та нижньої кінцівок. Значне збільшення розмірів голови (до 1/2 довжини тулуба). Пуповина.
Плодний період
9-а	Завершення формування плаценти (12 – 13 тиж.). Освіта гладкого та ворсинчастого хоріону. Розростання симпластотрофобласта та редукція цитотрофобласту у ворсинах плаценти. Значне збільшення розмірів та маси плода. Продовження процесів формування тканин та органів. Формування системи мати – плід. Кровообіг плода.

Критичні періоди ди

Критичні періоди- Періоди, в які є загальні і специфічні риси в характері реакцій у відповідь ембріона і плоду на патогенний вплив. Вони характеризуються переважанням процесів активного клітинного та тканинного диференціювання та значним підвищенням обмінних процесів.

1-ий критичний періодвід 0 до 8 днів. Вважається з моменту запліднення яйцеклітини до впровадження блатоцистів у децидуальну оболонку. У цей час немає зв'язку ембріона з материнським організмом. Пошкоджуючі фактори або не викликають загибелі плід, або ембріон гине (принцип «все або нічого»). Характерною рисоюперіоду є відсутність виникнення вад розвитку навіть під впливом факторів зовнішнього середовища, що мають виражену тератогенну дію. Живлення зародка аутотропне - за рахунок речовин, що містяться в яйцеклітині, а потім за рахунок рідкого секрету трофобласту в порожнині бластоцисти.
Другий критичний період від 8 днів до 8 тижнів. У цей час відбувається формування органів прокуратури та систем, унаслідок чого характерно виникнення множинних вад розвитку. Найбільш чутливою фазою є перші 6 тижнів: можливі вади ЦНС, слуху, очей. Під впливом ушкоджуючих факторів спочатку відбуваються гальмування та зупинка розвитку, потім безладна проліферація одних та дистрофія інших зачатків органів та тканин. Значення ушкодження має стільки термін гестації, скільки тривалість впливу несприятливого чинника.
Третій критичний період - 3-8 тижнів розвитку. Поряд з органогенезом відбувається формування плаценти та хоріону. При вплив шкідливого фактора порушується розвиток алантоїсу, який дуже чутливий до пошкодження: відбувається загибель судин, внаслідок чого припиняється васкуляризація хоріону із виникненням первинної плацентарної недостатності.
Четвертий критичний період - 12-14. Належить до фетального розвитку. Небезпека пов'язані з формуванням зовнішніх статевих органів у плодів жіночої статі з формуванням хибного чоловічого гермафродитизму.
5-й критичний період - 18-22 тижні. У цей час відбувається завершення формування нервової системи, відзначається біоелектрична активність мозку, зміни у гемопоэзе, продукції деяких гормонів.

ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

Сутність стадії дроблення. Дроблення -це ряд послідовних мітотичних поділ зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули.Перше поділ дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусів та утворення загальної метафазної платівки. Клітини, що виникають при дробленні, називають бластомірами(Від грец. бласті-паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним поділом клітини стають все дрібнішими і дрібнішими, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. У морського їжака, наприклад, для цього потрібно шість поділів і зародок складається з 64 клітин. Між черговими поділами не відбувається зростання клітин, але обов'язково синтезується ДНК.

Усі попередники ДНК та необхідні ферменти накопичені в процесі овогенезу. В результаті мітотичні цикли укорочені і поділу йдуть один за одним значно швидше, ніж у звичайних соматичних клітинах. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулою.Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоціль,заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули. бластодерму.Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули вбирається у розміру зиготи.

Головним результатом періоду дроблення є перетворення зиготи на багатоклітинний однозмінний зародок.

Морфологія подрібнення.Як правило, бластомери розташовуються в строгому порядку один щодо одного та полярної осі яйця. Порядок, або спосіб, дроблення залежить від кількості, щільності та характеру розподілу жовтка в яйці. За правилами Сакса - Гертвига клітинне ядро прагне розташуватися в центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено клітинного поділу - у напрямку найбільшої протяжності цієї зони.

В оліго- та мезолецитальних яйцях дроблення повне,або голобластичне.Такий тип дроблення зустрічається у міног, деяких риб, всіх амфібій, а також у сумчастих та плацентарних ссавців. При повному дробленні площина першого поділу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого. Обидві борозни у перших двох поділів меридіані, тобто. починаються на анімальному полюсі та поширюються до вегетативного полюса. Яйцева клітина виявляється розділеною на чотири більш менш рівних за розміром бластомера. Площина третього поділу проходить перпендикулярно першим двом у широтному напрямку. Після цього у мезолецитальних яйцях на стадії восьми бластомерів проявляється нерівномірність дроблення. На анімальному полюсі чотири дрібніші бластоміри - мікроміри,на вегетативному - чотири більші - макроміри.Потім розподіл знову йде в меридіанних площинах, а потім знову в широтних.

У полілецитальних яйцеклітинах кісткових риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців подрібнення часткове,або мероб-ластичне,е.. охоплює лише вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, у зв'язку з цим такий тип дроблення називають дискоїдальним.

При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування та швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомери розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним.Воно типове для хордових та голкошкірих. У природі зустрічаються інші варіанти просторового розташування бластомерів при дробленні, що визначає такі його типи, як спіральне у молюсків, білатеральне у аскариди, анархічне у медузи.

Помічена залежність між розподілом жовтка та ступенем синхронності поділу анімальних та вегетативних бластомерів. У оліголецитальних яйцях голкошкірих дроблення майже синхронне, у мезолецитальних яйцевих клітинах синхронність порушена після третього поділу, оскільки вегетативні бластомери через велику кількість жовтка діляться повільніше. У форм з частковим дробленням поділу від початку асинхронні і бластомери, що займають центральне положення, діляться швидше.

Мал. 7.2. Дроблення у хордових тварин із різним типом яйцеклітини.

А -ланцетник; Б -жаба; В -птах; Г -ссавець:

I-Два бластоміри, II-чотири бластоміри, III-вісім бластомірів, IV-морула, V-бластула;

1 -борозни дроблення, 2 -бластоміри, 3- бластодерма, 4- бластоїль, 5- епібласт, 6- гіпобласт, 7-ембріобласт, 8- трофобласт; розміри зародків малюнку не відбивають справжніх співвідношень розмірів

Мал. 7.2. Продовження

До кінця дроблення утворюється бластула. Тип бластули залежить від типу дроблення, отже, від типу яйцеклітини. Деякі типи дроблення та бластул представлені на рис. 7.2 та схемою 7.1. Більше докладний описдроблення у ссавців та людини див. розд. 7.6.1.

Особливості молекулярно-генетичних та біохімічних процесів при дробленні.Як було зазначено вище, мітотичні цикли в період дроблення сильно укорочені, особливо на самому початку.

Наприклад, весь цикл поділу в яйцях морського їжака триває 30-40 хв при тривалості S-фази всього 15 хв. gi- і 02-періоди практично відсутні, тому що в цитоплазмі яєчної клітини створений необхідний запас всіх речовин, і тим більший, чим вона більша. Перед кожним поділом відбувається синтез ДНК та гістонів.

Швидкість просування реплікаційної вилки ДНК в ході дроблення звичайна. Водночас у ДНК бластомерів спостерігається більше точок ініціації, ніж у соматичних клітинах. Синтез ДНК йде у всіх репліконах одночасно, синхронно. Тому час реплікації ДНК в ядрі збігається з часом подвоєння одного, притому укороченого, реплікону. Показано, що при видаленні із зиготи ядра дроблення відбувається і зародок доходить у своєму розвитку майже до стадії бластули. Подальший розвиток припиняється.

На початку дроблення інших видів ядерної активності, наприклад транскрипція, майже відсутні. У різних типахяєць транскрипція генів та синтез РНК починаються на різних стадіях. У тих випадках, коли у цитоплазмі багато різних речовин, Як, наприклад, у земноводних, транскрипція активується не відразу. Синтез РНК вони починається на стадії ранньої бластули. Навпаки, у ссавців синтез РНК починається на стадії двох бластомерів.

У період дроблення утворюються РНК і білки, аналогічні синтезованим у процесі овогенезу. В основному це гістони, білки клітинних мембран і ферменти, необхідні для поділу клітин. Названі білки використовуються одразу нарівні з білками, запасеними раніше в цитоплазмі яйцеклітин. Поруч із період дроблення можливий синтез білків, яких був раніше. На користь цього свідчать дані про наявність регіональних відмінностей у синтезі РНК та білків між бластомірами. Іноді ці РНК і білки починають діяти більш пізніх стадіях.

Важливу роль у дробленні грає поділ цитоплазми - цитотомія.Вона має особливе морфогенетичне значення, оскільки визначає тип дроблення. У процесі цитотомії спочатку утворюється перетяжка за допомогою скоротливого кільця мікрофіламентів. Складання цього кільця проходить під безпосереднім впливом полюсів мітотичного веретена. Після цитотомії бластомери оліголецитальних яєць залишаються зв'язаними між собою лише тоненькими містками. Саме в цей час їх найлегше розділити. Це тому, що цитотомія веде до зменшення зони контакту між клітинами через обмежену площу поверхні мембран

Відразу після цитотомії починається синтез нових ділянок клітинної поверхні, зона контакту збільшується і бластомери починають щільно стикатися. Борозни дроблення проходять межами між окремими ділянками овоплазми, що відбиває явище овоплазматичної сегрегації. Тому цитоплазма різних бластомерів відрізняється за хімічним складом.

Дроблення - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Дроблення" 2017, 2018.

- Політичне дроблення імперії.

Наприкінці XII – на початку XIII ст. на основі загального соціального та економічного пожвавлення Німеччини в політичній структурі імперії позначилися важливі зміни: колишні феодальні області (герцогства, архієпископії) перетворювалися на майже повністю самостійні держави.

- запліднення. Дроблення.

Оплодотворення Лекція 8 Запліднення - це спонукання яйця, що викликається сперматозоїдом, до розвитку з одночасною передачею яйцеклітині спадкового матеріалу батька. У процесі запліднення сперматозоїд зливається з яйцем, у своїй гаплоидное ядро... .

- Дроблення корисних копалин

ПІДГОТОВЧІ ПРОЦЕСИ ЛЕКЦІЯ № 4 Промивання корисних копалин Промивання використовується при збагаченні розсипних родовищ рідкісних і благородних металів, руд чорних металів, фосфоритів, каолінів, будматеріалів (піску, щебеню),...

Ембріональний розвиток-Це складний і тривалий морфогенетичний процес, в ході якого з батьківської та материнської статевих клітин формується новий багатоклітинний організм, здатний до самостійної життєдіяльності в умовах довкілля. Лежить в основі статевого розмноження та забезпечує передачу спадкових ознак від батьків нащадкам.

Запліднення полягає у поєднанні спермотозоїда з яйцем. Найважливішими етапами процесу запліднення є:

1) проникнення СП у яйце;

2) активація в яйці різноманітних синтетичних процесів;

3) злиття ядер яйця та СП з відновленням диплоїдного набору хромосом.

Для того, щоб запліднено сталося, необхідно зближення жіночих та чоловічих статевих клітин. Воно досягається завдяки запліднюванню.

Проникненню СП в яйце сприяє фермент гіалуронідіазу та інші біологічні активні речовини (спермолізин), які підвищують проникність основної міжклітинної речовини. Ферменти виділяють акросомою в процесі акросомної реакції.Сутність її полягає в наступному, в момент контакту з яйцеклітиною на вершині головки спермія плазматична мембрана і прилегла до неї мембрана розчиняється, і відбувається розчинення прилеглої ділянки яйцевій оболонки. або горбок запліднення.юслід за чим плазмат.мембрани обох гамет зливаються і починається об'єднання їх вмісту.З цього моменту СП і Я являє собою єдину клітину-зиготу.

Активація Я або кортикальна реакція, що розвивається в результаті контакту із СП, має морфологічні та біохімічні прояви. Проявом активації служать зміни поверхневого кортикального шару ооплазми та утворення оболонки запліднення.Оболонка запліднення захищає яцйо від проникнення свердловинних сперміїв.

Зигота- диплоїдна (що містить повний подвійний набір хромосом) клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини та сперматозоїда). Зигота є тотипотентної(тобто здатної породити будь-яку іншу) клітиною.

У людини перший мітотичний поділ зиготи відбувається приблизно через 30 годин після запліднення, що обумовлено складними процесами підготовки до першого поділу. дроблення.

Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка. бластули.Перший поділ дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусів та утворення загальної метафазної платівки. Клітини, що виникають при дробленні, називають бластомірами(Від грец. бласті-паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним розподілом клітини стають все дрібнішими і дрібнішими, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулою . Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоціль , заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули. бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули вбирається у розміру зиготи.

Прогенез – гаметогенез (спермато- та овогенез) та запліднення. 2) період зростання – ІІ; 3) період дозрівання – ІІІ; 4) період формування – IV. Овогенез здійснюється в яєчниках і поділяється на три періоди: 1) період розмноження (в ембріогенезі та протягом 1-го року постембріонального розвитку); 2) період зростання (малого та великого); 3) період дозрівання. Яйцеклітина складається з ядра з гаплоїдним набором хромосом та вираженої цитоплазми, в якій містяться всі органели, за винятком цитоцентру.

Дроблення. Характеристика дроблення. Основні типи яйцеклітин за розташуванням жовтка. Зв'язок будови яйцеклітини із типом дроблення. Бластомери та ембріональні клітини. Будова та типи бластул.

Дроблення -В основі цього процесу лежить мітотичний поділ клітин. Однак дочірні клітини, що утворюються в результаті поділу, не розходяться, а залишаються тісно прилеглими одна до одної. У процесі дроблення дочірні клітини прогресивно зменшуються. Кожній тварині властивий певний тип дроблення, обумовлений кількістю та характером розподілу жовтка в яйцеклітині. Жовток гальмує дробленнятому частина зиготи, перевантажена жовтком, дробиться повільніше або не дробиться зовсім.

В ізолецитальному, бідному жовтком заплідненому яйці ланцетника, перша борозна дроблення у вигляді щілини починається на анімальному полюсі і поступово поширюється в поздовжньому меридіональному напрямку до вегетативного, поділяючи яйце на 2 клітини - 2 бластоміри. Друга борозна проходить перпендикулярно першій - утворюються 4 бластоміри. Через війну низки послідовних дроблень формуються групи клітин, тісно прилеглих друг до друга. У деяких тварин такий зародок нагадує ягоду шовковиці чи малини. Він отримав назву морули(Лат. Morum - Тутова ягода) - багатоклітинної кулі без порожнини всередині.

У телолецитальних яйцях , перевантажених жовтком - дроблення може бути повним рівномірним або нерівномірним та неповним. Бластомери вегетативного полюса через розмаїтість інертного жовтка завжди відстають у темпі дроблення від бластомерів анімального полюса. Повне, але нерівномірне дроблення характерне для яєць амфібій. У риб, птахів та інших тварин дробиться лише частина яйця, розташована на анімальному полюсі; відбувається неповне дискоїдальне дроблення. У процесі дроблення збільшується число бластомерів, проте бластомери не виростають до розмірів вихідної клітини, і з кожним дробленням стають дрібнішими. Це пояснюється тим, що мітотичні цикли зиготи, що дробиться, не мають типової інтерфази; пресинтетичний період (G1) відсутня, а синтетичний (S) починається ще в телофазі попереднього мітозу.

Дроблення яйця закінчується утворенням бластули.

У полілецитальних яйцеклітинахкостистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове,або мероб-ластичне,тобто. охоплює лише вільну від жовтка цитоплазму. Вона знаходиться у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним . При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування та швидкість поділу бластомерів. Якщо бластоміри розташовуються рядами один над одним за радіусами, дроблення називають радіальним.

Дроблення може бути: детермінованим та регулятивним; повним (голобластичним) або неповним (меробластичним); рівномірним (бластоміри більш-менш однакові за величиною) та нерівномірним (бластоміри не однакові за величиною, виділяються дві - три розмірні групи, зазвичай звані макро- та мікромірами)

Типи яйцеклітин:

Кількість жовтка-Оліголєтетальні (ланцетник) Мезолецетальні (амфібії) Полілететальні (риби, птиці)

Місце розташування- Ізолелетальні(Розташований дифузно, рівномірно) . Містять трохи жовтка, рівномірно розташованого по всій клітині. Характерні для голкошкірих, нижчих хордовий та ссавців. У ссавців – це алельціатльні яйцеклітини (жовтка практично немає)

Тілолететальні(з помірною кількістю жовтка на нижньому вегетативному полюсі)

Різко тілолететальні (з великою кількістю жовтка, займає всю яйцеклітину, крім верхнього полюса. Жовтка багато, сконцентрований на вегетативному полюсі. Виділяють 2 групи: помірно телолецитальні (молюски, земноводні) і різколемальні (рептили і птиці). .

Центролететальні(жовтка небагато, але щільно у центрі). Жовтка небагато, розташований у центрі. Характерно для членистоногих

Бластомери-клітини, що утворюються в результаті поділу дроблення яйця у багатоклітинних тварин. Характерна особливість Би. - відсутність зростання в період між поділами, внаслідок чого при черговому розподілі обсяг кожного Би. зменшується вдвічі. При голобластич. дробленні в телолецитальних яйцях Б. розрізняються за розмірами: великі Б. макромери, середні - мезомери, дрібні - мікроміри. Під час синхронних поділів дроблення Б., як правило, однорідні за формою, структура їхньої цитоплазми дуже проста. Потім поверхневі Б. сплощуються, і яйце переходить до укладання, фазі дроблення - бластуляції.

Будова бластули.Якщо утворюється суцільна куля без порожнини всередині, то таку зародок називають морулою. Освіта бластули чи морули залежить від властивостей цитоплазми. Бластула утворюється за достатньої в'язкості цитоплазми, морула – за слабкої в'язкості. При достатній в'язкості цитоплазми бластомери зберігають округлу форму і тільки в місцях зіткнення злегка сплющуються. Внаслідок цього між ними з'являється щілина, яка в міру дроблення збільшується, заповнюється рідиною і перетворюється на бластоціль. При слабкій в'язкості цитоплазми бластомери не округляються і розташовуються тісно одна біля одної, щілини немає і порожнина не утворюється. Бластули різні за своєю будовою та залежать від типу дроблення.