Začetak novog organizma daje oplođeno jajašce (osim slučajeva partenogeneze i vegetativnog razmnožavanja). Oplodnja je proces međusobnog spajanja dviju spolnih stanica (gameta) pri čemu se obavljaju dvije različite funkcije: spolna (spajanje gena dvaju roditelja) i reproduktivna (nastanak novog organizma). Prva od ovih funkcija uključuje prijenos gena s roditelja na potomstvo, druga je inicijacija u citoplazmi jajašca onih reakcija i pokreta koji omogućuju nastavak razvoja. Kao rezultat oplodnje, dvostruki (2n) set kromosoma se obnavlja u jajetu. Centrosom koji unese spermij nakon duplikacije formira fisijsko vreteno, a zigota ulazi u 1. fazu embriogeneze – fazu cijepanja. Kao rezultat mitoze, iz zigote nastaju 2 stanice kćeri - blastomeri.
Prezigotsko razdoblje
Prezigotsko razdoblje razvoja povezano je sa stvaranjem gameta (gametogeneza). Stvaranje jajnih stanica počinje kod žena i prije njihova rođenja, a završava se za svako dano jaje tek nakon njegove oplodnje. Do trenutka rođenja ženski fetus u jajnicima sadrži oko dva milijuna oocita prvog reda (to su još diploidne stanice), a samo njih 350 - 450 će doći u stadij oocita drugog reda (haploidne stanice) , pretvarajući se u jaja (jedno po jedno tijekom jednog menstrualnog ciklusa). Za razliku od žena, spolne stanice u testisima (testisi) kod muškaraca počinju se formirati tek s početkom puberteta. Trajanje stvaranja spermija je otprilike 70 dana; po gramu težine testisa, broj spermija je oko 100 milijuna dnevno.
Gnojidba
Gnojidba - spajanje muške spolne stanice (spermija) sa ženskom (jaje, jajašce), što dovodi do stvaranja zigote – novog jednostaničnog organizma. Biološki smisao oplodnje je sjedinjavanje nuklearnog materijala muških i ženskih spolnih stanica, što dovodi do sjedinjavanja očevih i majčinih gena, obnavljanja diploidnog sklopa kromosoma, kao i aktivacije jajne stanice, odnosno stimulacije njegov embrionalni razvoj. Spajanje jajašca sa spermijem obično se događa u proširenom dijelu jajovoda u obliku lijevka tijekom prvih 12 sati nakon ovulacije.
Sjemena tekućina, koja tijekom spolnog odnosa ulazi u vaginu žene, obično sadrži od 60 do 150 milijuna spermija, koji zahvaljujući pokretima brzinom od 2-3 mm u minuti, stalnim valovitim kontrakcijama maternice i jajovoda te alkalnoj sredini , već nakon 1-2 minute nakon spolnog odnosa dospijevaju u maternicu, a nakon 2-3 sata - krajnje dijelove jajovoda, gdje se obično događa spajanje s jajetom. Postoje monospermični (jedan spermij prodire u jaje) i polispermij (dva ili više spermija prodiru u jaje, ali se samo jedna jezgra spermija spaja s jezgrom jajeta). Očuvanje aktivnosti spermija tijekom prolaska kroz genitalni trakt žene olakšava blago alkalno okruženje cervikalnog kanala maternice, ispunjenog čepom sluzi. Tijekom orgazma tijekom spolnog odnosa sluzni čep iz cervikalnog kanala se djelomično istisne, a potom ponovno uvuče u njega i na taj način omogućuje brži ulazak sperme iz rodnice (gdje inače zdrava žena blago kisela sredina) u povoljniju okolinu vrata maternice i šupljine maternice. Prolaz sperme kroz sluzni čep cervikalnog kanala također je olakšan naglo povećanom propusnošću sluzi u danima ovulacije. U preostalim danima menstrualnog ciklusa sluzni čep ima znatno manju propusnost za spermu.
Mnogi spermiji koji se nalaze u ženinom genitalnom traktu mogu zadržati sposobnost oplodnje 48-72 sata (ponekad i do 4-5 dana). Ovulirano jaje ostaje održivo otprilike 24 sata. Uzimajući to u obzir, najpovoljnije vrijeme za oplodnju smatra se razdoblje rupture zrelog folikula nakon čega slijedi rođenje jajašca, kao i 2-3 dana nakon ovulacije. Žene koje koriste fiziološku metodu kontracepcije trebaju imati na umu da vrijeme ovulacije može varirati, a održivost jajne stanice i spermija može biti znatno dulja. Ubrzo nakon oplodnje, zigota se počinje fragmentirati i formirati embrij.
zigotaZigota (grč. zigota u paru) je diploidna (koja sadrži kompletan dvostruki skup kromosoma) stanica nastala kao rezultat oplodnje (spajanja jajne stanice i spermija). Zigota je totipotentna (to jest, sposobna rađati bilo koju drugu) stanica. Pojam je uveo njemački botaničar E. Strassburger.
U čovjeka se prva mitotička dioba zigote događa otprilike 30 sati nakon oplodnje, što je posljedica složenih procesa pripreme za prvi čin cijepanja. Stanice nastale kao rezultat fragmentacije zigote nazivaju se blastomere. Prve diobe zigote nazivaju se "fragmentacije" jer je stanica fragmentirana: stanice kćeri postaju manje nakon svake diobe, a između dioba nema stadija rasta stanice.
Razvoj zigote Zigota se ili odmah nakon oplodnje počinje razvijati, ili je prekrivena gustom ljuskom i neko vrijeme se pretvara u sporu koja miruje (često se naziva zigospora) - karakteristična za mnoge gljive i alge.
RazdvajanjeRazdoblje embrionalni razvoj višestanične životinje počinje fragmentacijom zigote i završava rađanjem nove jedinke. Proces cijepanja sastoji se od niza uzastopnih mitotskih dioba zigote. Dvije stanice nastale kao rezultat nove diobe zigote i svih sljedećih generacija stanica u ovoj fazi nazivaju se blastomere. Tijekom fragmentacije jedna dioba slijedi drugu, a nastali blastomeri ne rastu, zbog čega je svaka nova generacija blastomera predstavljena manjim stanicama. Ova značajka diobe stanica tijekom razvoja oplođenog jajašca odredila je pojavu figurativnog izraza - fragmentacije zigote.
U različiti tipoviživotinjska se jaja razlikuju po količini i naravi raspodjele rezervnih hranjivih tvari (žumanjka) u citoplazmi. To uvelike određuje prirodu naknadne fragmentacije zigote. S malom količinom i ravnomjernom raspodjelom žumanjka u citoplazmi, cijela masa zigote se dijeli uz stvaranje identičnih blastomera - potpuna ravnomjerna fragmentacija (na primjer, kod sisavaca). Kada se žumanjak nakuplja pretežno na jednom od polova zigote, dolazi do neravnomjerne fragmentacije - nastaju blastomeri koji se razlikuju po veličini: veći makromeri i mikromeri (na primjer, u vodozemaca). Ako je jaje jako bogato žumanjkom, tada se dio bez žumanjka zdrobi. Dakle, kod gmazova i ptica samo je diskasti dio zigote na jednom od polova, gdje se nalazi jezgra, podložan fragmentaciji - nepotpunoj, diskoidnoj fragmentaciji. Konačno, kod insekata samo površinski sloj citoplazme zigote sudjeluje u procesu drobljenja – nepotpuno, površinsko drobljenje.
Kao rezultat fragmentacije (kada broj dijeljenih blastomera dosegne značajan broj), nastaje blastula. U tipičnom slučaju (na primjer, u lanceletu), blastula je šuplja lopta, čiju stijenku čini jedan sloj stanica (blastoderm). Šupljina blastule - blastocoel, inače nazvana primarna tjelesna šupljina, ispunjena je tekućinom. Kod vodozemaca blastula ima vrlo malu šupljinu, a kod nekih životinja (na primjer, člankonožaca) blastocel može biti potpuno odsutan.
GastrulacijaU sljedećoj fazi embrionalnog razdoblja dolazi do procesa formiranja gastrule - gastrulacije. Kod mnogih životinja stvaranje gastrule događa se invaginacijom, tj. izbočenje blastoderma na jednom od polova blastule (s intenzivnom proliferacijom stanica u ovoj zoni). Kao rezultat toga, formira se dvoslojni embrij u obliku šalice. Vanjski sloj stanica je ektoderm, a unutarnji sloj je endoderm. Unutarnja šupljina koja nastaje izbočenjem stijenke blastule, primarno crijevo, komunicira s vanjskom okolinom kroz otvor - primarna usta (blastopore). Postoje i druge vrste gastrulacije. Na primjer, kod nekih koelenterata endoderm gastrule nastaje imigracijom, tj. "izbacivanje" nekih stanica blastoderme u šupljinu blastule i njihovo naknadno razmnožavanje. Primarna usta nastaju rupturom stijenke gastrule. Uz neravnomjernu fragmentaciju (kod nekih crva i mekušaca), gastrula nastaje kao rezultat rasta makromera s mikromerima i stvaranja endoderma na račun prvog. Često se kombiniraju različite metode gastrulacije.
U svih životinja (osim spužvi i koelenterata - dvoslojnih životinja) stadij gastrulacije završava stvaranjem drugog sloja stanica - mezoderma. Ovaj "stanični sloj nastaje između ento- i ektoderma. Postoje dva poznata načina polaganja mezoderma. Kod anelida, na primjer, u području gastrule blastopore, odvajaju se dvije velike stanice (teloblasti). Prilikom razmnožavanja, iz njih nastaju dvije mezodermalne pruge, od kojih (dijelom zbog divergencije stanica, dijelom kao rezultat razaranja dijela stanica unutar mezodermalnih pruga) nastaju celomske vrećice - teloblastična metoda polaganja mezoderma. enterokoelnoj metodi (bodljikaši, lancetaši, kralješnjaci), kao posljedica izbočenja stijenke primarnog crijeva nastaju bočni džepovi koji se potom odvajaju i postaju celomske vrećice.U oba slučaja polaganja mezoderma, celomske vrećice rastu i ispunjavaju primarna tjelesna šupljina.Mezodermalni sloj stanica koji oblaže tjelesnu šupljinu iznutra tvori peritonealni epitel.Šupljina, koja zamjenjuje primarnu, naziva se sekundarna tjelesna šupljina ili coelom.U slučaju teloblastične metode polaganja mezoderma blastopora se pretvara u usni otvor odrasle životinje. Takvi se organizmi nazivaju protostomi. Kod deuterostomnih životinja (s enterokoelnom metodom polaganja mezoderma) blastopora prerasta ili se pretvara u anus, a usta odrasle jedinke pojavljuju se drugi put, izbočenjem ektoderma.
Formiranje triju klica (ekto-, ento- i mezoderma) završava stadij gastrulacije, a od tog trenutka počinju procesi histo- i organogeneze. Kao rezultat diferencijacije stanica triju klica nastaju različita tkiva i organi organizma u razvoju. Još krajem prošlog stoljeća (uglavnom zahvaljujući istraživanjima I. I. Mečnikova i A. O. Kovalevskog) utvrđeno je da kod različitih životinjskih vrsta isti klicini listići daju iste organe i tkiva. Iz ektoderma nastaju epidermis sa svim njegovim izvedenim strukturama i živčani sustav. Endoderm tvori probavni trakt i pripadajuće organe (jetra, gušterača, pluća itd.). Mezoderm tvori kostur, krvožilni sustav, ekskretorni aparat i spolne žlijezde. Iako se danas klice ne smatraju strogo specijaliziranim, njihova je homologija kod velike većine životinjskih vrsta očita, što ukazuje na jedinstvo podrijetla životinjskog carstva.
Tijekom embrionalnog razdoblja povećava se stopa rasta i diferencijacije organizama u razvoju. Ako tijekom procesa fragmentacije ne dođe do rasta i blastula (u svojoj masi) može biti znatno inferiorna u odnosu na zigotu, tada se, počevši od procesa gastrulacije, masa embrija brzo povećava (zbog intenzivne reprodukcije stanica). Procesi stanične diferencijacije započinju u najranijoj fazi embriogeneze – fragmentacija i u podlozi su primarne diferencijacije tkiva – nastanak triju klica (embrionalna tkiva). Daljnji razvoj embrija prati sve intenzivniji proces diferencijacije tkiva i organa. Kao rezultat embrionalnog razdoblja razvoja, formira se organizam koji je sposoban samostalno (manje ili više) postojati u vanjskom okruženju. Rođenje nove jedinke događa se ili kao rezultat izlijeganja iz jajeta (kod jajorodnih životinja) ili napuštanja majčinog tijela (kod viviparnih životinja).
Histo- i organogenezaHisto- i organogeneza embrija odvija se kao rezultat reprodukcije, migracije, diferencijacije stanica i njihovih sastavnih dijelova, uspostavljanja međustaničnih kontakata i smrti nekih stanica. Presomitno razdoblje nastavlja se od 317. do 20. dana; somitno razdoblje razvoja počinje 20. dana. Dvadesetog dana embriogeneze, stvaranjem nabora trupa (cefalokaudalnih i bočnih), dolazi do odvajanja samog embrija od ekstraembrionalnih organa, kao i promjene njegovog ravnog oblika u cilindrični. U isto vrijeme, dorzalni dijelovi mezoderma embrija podijeljeni su u zasebne segmente koji se nalaze s obje strane notohorde - somite. 21. dana embrij ima 2-3 para somita. Somiti se počinju formirati od trećeg para, a prvi i drugi par pojavljuju se nešto kasnije. Broj somita postupno raste: 23. dana razvoja ima 10 pari somita, 25. - 14 parova, 27. - 25 parova, na kraju petog tjedna broj somita u embriju doseže 43. -44 para. Na temelju brojanja somita moguće je približno odrediti vrijeme razvoja (somitičku dob) embrija.
Iz vanjskog dijela svakog somita nastaje dermatom, iz unutarnjeg dijela sklerotom, a iz srednjeg dijela miotom. Dermatom postaje izvorište dermisa kože, sklerotoma - hrskavice i koštanog tkiva, miotoma - skeletnih mišića dorzalnog dijela embrija. Ventralni dijelovi mezoderma - splanhnotom - nisu segmentirani, već su podijeljeni na visceralni i parijetalni sloj, iz kojih se razvijaju serozne membrane unutarnjih organa, mišića srca i kore nadbubrežne žlijezde. Iz mezenhima splanhnotoma nastaju krvne žile, krvne stanice, vezivno i glatko mišićno tkivo embrija. Područje mezoderma koje povezuje somite sa splanhnotomom podijeljeno je na segmentne noge - nefrogonotome, koje služe kao izvor razvoja bubrega i spolnih žlijezda, kao i paramezonefricnih kanala. Potonji tvori epitel maternice i jajovoda.
Tijekom procesa diferencijacije embrionalnog ektoderma nastaju neuralna cijev, neuralni grebeni, plakode, kožni ektoderm i prehordalna ploča. Proces formiranja neuralne cijevi naziva se neurulacija. Sastoji se od stvaranja udubljenja poput proreza na površini ektoderma; zadebljani rubovi ovog udubljenja (živčani nabori) srastaju i tvore neuralnu cijev. Iz kranijalnog dijela neuralne cijevi nastaju moždani mjehurići - rudiment mozga. S obje strane neuralne cijevi (između potonje i kožnog ektoderma) odvajaju se skupine stanica od kojih nastaju neuralni grebeni. Stanice neuralnog grebena sposobne su za migraciju. Stanice koje migriraju prema dermatomu daju pigmentne stanice – melanocite; Stanice neuralnog grebena koje migriraju prema trbušnoj šupljini stvaraju simpatičke i parasimpatičke ganglije, srž nadbubrežne žlijezde. Od stanica neuralnog grebena koje ne migriraju nastaju ganglijske ploče iz kojih se razvijaju spinalni i periferni autonomni živčani gangliji. Plakode tvore ganglije glave i živčane stanice organa sluha i ravnoteže.
Razdvajanje(segmentacija) u pojedinih predstavnika razreda kralježnjaka ima općenito isti tijek; međutim, kao što je već spomenuto, na njega su utjecali čimbenici koji su tijekom filogeneze utjecali na razvoj u obliku posljedica utjecaja unutarnje i vanjske sredine u kojoj su organizmi živjeli tijekom svog predačkog razvoja (cenogenetski čimbenici).
Prilikom promatranja promjene, koji se javljaju u jajima prema filogenetskom razvoju jaja pojedinih predstavnika razreda kralješnjaka, može se primijetiti da se jajne stanice međusobno značajno razlikuju po sadržaju hranjive i gradivne tvari - žumanjka. Jajne stanice kopljača (Amfioxus), organizma koji se filogenetski smatra najniže organiziranim bićem, ali koji već ima jaku dorzalnu regiju, svrstavaju se u oligolecitale.
Međutim, u skladu s filogenetskim razvojem, količina žumanjka u jajima kralježnjaka, koji su filogenetski najorganiziraniji organizmi, sve više raste, a maksimalnu količinu dostiže u jajima ptica, koja su relativno velika i polilecitalna. Pod utjecajem cenogenetskih čimbenika (čimbenika koji djeluju iz vanjske okoline i uzrokovanih promjenama u načinu života, a samim time i razvoja), količina žumanjka u procesu filogenetskog razvoja prema čovjeku sve se više smanjuje, zbog čega jajašca čovjeka i viši sisavci ponovno postaju (sekundarno) oligolecitalni .
Prisutnost varijabilnog iznosa žumanjak ima, kao što je gore spomenuto, značajan učinak na proces fragmentacije jajašca. Jajne stanice s malim udjelom žumanjka (oligolecital) potpuno se drobe, odnosno cjelokupna tvar oplođenog jajašca se tijekom drobljenja dijeli na nove stanice, blastomere (holoblastična jajašca). Naprotiv, u jajima koja sadrže više žumanjka ili čak veću količinu žumanjka (polilecital), brazde za cijepanje kontinuirano drobe samo manji dio ooplazme koji se nalazi na tzv. animalnom polu, gdje je manje žumanjčanih zrnaca (meroblastik). jaja).
U skladu s tim, pojedini predstavnici kategorije Kralježnjaci imaju sljedeće vrste drobljenja.
1. Potpuno drobljenje. Pod potpunim, totalnim drobljenjem podrazumijevaju se oni slučajevi kada se tijekom procesa drobljenja diobe cijela oplođena jajna stanica podijeli i brazde cijepanja se rašire po cijeloj njezinoj površini. Holoblastične jajne stanice drobe se ovom vrstom. Ovisno o sadržaju veće ili manje količine žumanjka u ooplazmi, kao i ovisno o njegovoj raspodjeli u ooplazmi, tijekom drobljenja pojavljuju se blastomeri ili relativno iste veličine (potpuno ravnomjerno, jednako ili adekvatno drobljenje), ili blastomeri različitih veličina, i to veće u području s visokim sadržajem žumanjka i manje na mjestu gdje je žumanjka manje (potpuno neravnomjerno, nejednako drobljenje). Veći blastomeri nazivaju se makromeri, a manji - mikromeri.
Puni jednaki, odn adekvatan, fragmentacija je karakteristična za oligolecitalna, izolecitalna jaja (lanceta, viših sisavaca i čovjeka); Mezolecitalne jajne stanice anizolecitalnih i umjereno telolecitalnih vrsta (neke niže ribe i vodozemci) fragmentirane su prema potpuno nejednakom tipu.
2. Djelomično, djelomično, drobljenje. Prema parcijalnom tipu, jajne stanice koje sadrže značajnu količinu žumanjka (polilecitalna jaja) su usitnjene, u kojima se zbog velike veličine Brazde cijepanja tijekom stanične diobe prodiru samo u područje životinjskog pola, gdje se nalazi stanična jezgra i gdje sloj ooplazme sadrži manje granula žumanjka (više ribe, gmazovi, ptice i neki niži sisavci, jajorodni).
S ovim drobljenje na animalnom polu relativno velikog jajeta zgnječeno je samo okruglo polje (disk), dok ostatak jajne stanice (kuglica žumanjka) ostaje nezgnječen (djelomično diskoidno cijepanje). Kod kukaca, iako su njihova polilecitalna centrolecitalna jaja zgnječena po cijeloj površini, središte stanice, koje sadrži veliku količinu žumanjka, ostaje nezgnječeno (djelomično površinsko drobljenje).
U navedenom crtanje prikazani su pojedini tipovi jajnih stanica ovisno o sadržaju i rasporedu žumanjka u ooplazmi, kao i ovisno o pripadajućem tipu cijepanja.
Embriogeneza (grč. embryon - zametak, genesis - razvoj) - rano razdoblje individualni razvoj tijela od trenutka oplodnje (začeća) do rođenja, je početno stanje ontogeneza (grč. ontos - biće, genesis - razvoj), proces individualnog razvoja organizma od začeća do smrti.
Razvoj svakog organizma počinje kao rezultat spajanja dviju spolnih stanica (gameta), muške i ženske. Sve tjelesne stanice, unatoč razlikama u strukturi i funkcijama, ujedinjuje jedna stvar - jedna genetska informacija pohranjena u jezgri svake stanice, jedan dvostruki set kromosoma (osim visoko specijaliziranih krvnih stanica - crvenih krvnih stanica, koje nemaju jezgru). To jest, sve somatske (soma - tijelo) stanice su diploidne i sadrže dvostruki set kromosoma - 2 n, a samo spolne stanice (gamete) nastale u specijaliziranim gonadama (testisi i jajnici) sadrže jedan set kromosoma - 1 n.
Kada se spolne stanice spoje, nastaje stanica - zigota, u kojoj se obnavlja dvostruki set kromosoma. Podsjetimo, jezgra ljudske stanice sadrži 46 kromosoma, a spolne stanice imaju 23 kromosoma.
Spol djeteta određen je omjerom kromosoma pri oplodnji. Ako je jajna stanica oplođena spermijem sa spolnim kromosomom X, tada se u zigoti formiraju dva kromosoma x ( žensko tijelo). Kada se oplodi spermij s y kromosomom, u zigoti nastaje kombinacija XY (muški organizam). Budući da mejozom nastaje isti broj spermija s X i Y kromosomima, teoretski bi broj novorođenih dječaka i djevojčica trebao biti isti, no u stvarnosti se na svakih 100 dječaka rađaju 103 djevojčice. To se objašnjava većom osjetljivošću muških fetusa na različite nepovoljne i štetne čimbenike.
Vrste embriogeneze
Tip embriogeneze je skup karakteristika koje organizmu u razvoju osiguravaju vezu s okolinom.
Nelarvalni tip– jaja su velika, ima puno žumanjka. Embriji su dugotrajno zaštićeni jajnim membranama, koristeći zalihe hranjivih tvari pohranjenih u jajetu. Morski psi, raže, okrugli i pljosnati crvi, mnogi kukci i gmazovi, ptice i jajolidni sisavci.
Sekundarni larvalni tip– jajašca su mala, iz jajašca nastaju pokretni embriji sposobni za ishranu. Razvoj se odvija pod zaštitom Posebna edukacija(kapsule), kod živorođenih - u tijelu majke. Viviparnost je tipična za placente, tropske škorpione, tobolčarske sisavce i neke ribe i insekte.
Periodizacija ontogeneze: zigota, cijepanje, gastrulacija, histogeneza i organogeneza
zigota
Zigota, nastala spajanjem ženskih i muških spolnih stanica, jednostanični je stupanj razvoja višestaničnog organizma.
U zigoti je moguće pratiti značajne pokrete citoplazme, zbog čega se određuju područja iz kojih se kasnije razvijaju pojedini organi i tkiva.
U njemu se određuju pojedini dijelovi citoplazme, sintetiziraju se DNA i proteini. Zigota ima bisimitričnu strukturu. Postupno dolazi do poremećaja odnosa između jezgre i citoplazme, što rezultira stimulacijom procesa diobe – drobljenja.
Cijepanje + blastula
Drobljenje obavlja sljedeće funkcije:
- stvara se dovoljan broj stanica potrebnih za nastanak tkiva i organa.
- redistribucija žumanjka i citoplazme između stanica kćeri. 1. i 2. fisiona brazda idu meridijanom, a 3. ekvatorom. Bliže životinjskom polu.
- Određuje se plan embrija - os dorzalno-trbušna, os anteriorno-posteriorna.
- nuklearno-citoplazmatski odnosi su normalizirani. Broj jezgri raste, ali volumen i masa ostaju isti.
Značajke drobljenja:
- interfaze su kratke
- blastomeri ne rastu
- protoplazma se dijeli brazdama za cijepanje
Razdvajanje – ovo je niz uzastopnih mitotičkih dioba zigote, a zatim blastomera, koji završava stvaranjem višestaničnog embrija - blastula .
Prva cijepna dioba počinje nakon sjedinjenja nasljednog materijala pronukleusa i stvaranja zajedničke metafazne ploče. Stanice koje nastaju tijekom cijepanja nazivaju se blastomeri. Značajka mitotičkih dioba je da sa svakom diobom stanice postaju sve manje i manje dok ne dostignu omjer volumena jezgre i citoplazme koji je uobičajen za somatske stanice. U morski jež, na primjer, potrebno je šest podjela, a embrij se sastoji od 64 stanice. Između uzastopnih dioba ne dolazi do rasta stanica, ali se DNA nužno sintetizira.
Svi prekursori DNA i potrebni enzimi akumuliraju se tijekom oogeneze. Zbog toga se mitotski ciklusi skraćuju i diobe slijede jedna za drugom mnogo brže nego u običnim somatskim stanicama. Prvo, blastomeri su smješteni jedan uz drugi, tvoreći nakupinu stanica koja se naziva morula. Zatim se između stanica formira šupljina - blastocela, ispunjena tekućinom. Stanice su potisnute na periferiju, tvoreći stijenku blastule – blastoderm. Ukupna veličina embrija na kraju cijepanja u fazi blastule ne prelazi veličinu zigote.
Glavni rezultat razdoblja cijepanja je transformacija zigote u višestanični embrij s jednom zamjenom.
Morfologija drobljenja
U pravilu su blastomeri smješteni u strogom redoslijedu jedan u odnosu na drugi i polarnu os jajeta. Redoslijed, odnosno način drobljenja ovisi o količini, gustoći i prirodi raspodjele žumanjka u jajetu. Prema Sachs-Hertwigovim pravilima, stanična jezgra teži biti smještena u središtu citoplazme bez žumanjka, a vreteno stanične diobe teži biti smješteno u smjeru najvećeg opsega ove zone.
U oligo- (malo žumanjka) i mezolecitalnim (prosječna količina žumanjka) jajima, drobljenje potpun, ili holoblastičan. Ova vrsta cijepanja javlja se kod lampuga, nekih riba, svih vodozemaca, kao i kod tobolčara i placentnih sisavaca. Kod potpunog drobljenja ravnina prve podjele odgovara ravnini bilateralne simetrije. Ravnina druge podjele ide okomito na ravninu prve. Obje su brazde prva dva odjeljka meridijanske, t.j. počinju na animalnom polu i šire se do vegetativnog pola. Ispostavilo se da je jajna stanica podijeljena na četiri manje-više jednake veličine blastomera. Ravnina treće podjele ide okomito na prva dva u geografskoj širini. Nakon toga dolazi do neravnomjernog cijepanja u mezolecitalnim jajima u fazi osam blastomera. Na animalnom polu nalaze se četiri manja blastomera - mikromera, na vegetativnom polu četiri veća - makromera. Zatim se ponovno događa podjela u meridijanskim ravninama, a zatim ponovno u geografskim širinama.
U polilecitalnim (puno žumanjka) jajima koštunjavih riba, gmazova, ptica, kao i monotremnih sisavaca, cijepanje je djelomično, odnosno meroblastično, tj. pokriva samo citoplazmu bez žumanjka. Nalazi se u obliku tankog diska na animalnom polu, stoga se ovaj tip drobljenja naziva diskoidnim.
Pri karakterizaciji vrste fragmentacije također se uzimaju u obzir relativni položaj i brzina diobe blastomera. Ako su blastomeri poredani u redove jedan iznad drugog duž radijusa, cijepanje se naziva radijalno. Tipičan je za hordate i bodljikaše. U prirodi postoje i druge varijante prostornog rasporeda blastomera tijekom drobljenja, što određuje takve vrste kao što su spiralni u mekušcima, bilateralni u okruglim crvima, anarhični u meduzama.
Do kraja drobljenja, formira se blastula. Vrsta blastule ovisi o vrsti cijepanja, a time i o vrsti jajeta.
Gastrulacija
U procesu gastrulacije mogu se razlikovati dvije faze:
- stvaranje ekto- i endoderma (2-slojni embrij)
- stvaranje mezoderma (3-slojni embrij)
Bit stadija gastrulacije je da se jednoslojni zametak - blastula - pretvara u višeslojni - dvo- ili troslojni - koji se naziva gastrula.
Kod primitivnih hordata, na primjer, lanceleta, homogeni jednoslojni blastoderm tijekom gastrulacije pretvara se u vanjski klicasti sloj - ektoderm - i unutarnji klicasti sloj - endoderm.
Endoderm tvori primarno crijevo s unutarnjom šupljinom - gastrocoel. Otvor koji vodi do gastrocoela naziva se blastopore ili primarna usta. Dva klicina listića su odlučujuća morfološke karakteristike gastrulacija. Njihovo postojanje na određenom stupnju razvoja kod svih višestaničnih životinja, od koelenterata do viših kralješnjaka, dopušta nam razmišljanje o homologiji klica i jedinstvu podrijetla svih ovih životinja. U kralješnjaka, osim spomenuta dva, tijekom gastrulacije nastaje i treći zametni list - mezoderm, koji zauzima mjesto između ekto- i endoderma.
Razvoj srednjeg klicinog listića, koji je kordomezoderm, evolucijska je komplikacija faze gastrulacije u kralježnjaka i povezan je s ubrzanjem njihova razvoja na rani stadiji embriogeneza. U Kod primitivnijih hordata, poput lancetaša, hordomezoderm se obično formira na početku sljedeće faze nakon gastrulacije — organogeneze. Pomak u vremenu razvoja nekih organa u odnosu na druge kod potomaka u usporedbi sa skupinama predaka manifestacija je heterokronije. Promijeniti vrijeme formiranja najvažnijih organa u procesu evolucije nije neuobičajeno.
Fazu gastrulacije karakteriziraju važne stanične transformacije, kao što su usmjerena kretanja grupa i pojedinačnih stanica, selektivna proliferacija i razvrstavanje stanica, početak citodiferencijacije i induktivne interakcije.
Metode gastrulacije
Postoje četiri vrste prostorno usmjerenih kretnji stanica koje dovode do preobrazbe embrija iz jednoslojnog u višeslojni.
- Prihvatanje – invaginacija jednog od dijelova blastoderma prema unutra kao cijelog sloja. U lanceletu se stanice vegetativnog pola invaginiraju; kod vodozemaca invaginacija se događa na granici između animalnog i vegetativnog pola u području sivog sokola. Proces invaginacije moguć je samo u jajima s malom ili srednjom količinom žumanjka.
- Epibolija – prerastanje malih stanica animalnog pola s većim stanicama vegetativnog pola koje zaostaju u brzini diobe i manje su pokretne. Ovaj proces je jasno izražen kod vodozemaca.
- Vjeroispovijest – razdvajanje stanica blastoderme u dva sloja koji leže jedan iznad drugog. Delaminacija se može uočiti u diskoblastuli embrija s djelomičnim tipom cijepanja, kao što su gmazovi, ptice i oviparni sisavci. Do delaminacije dolazi u embrioblastu placentnih sisavaca, što dovodi do stvaranja hipoblasta i epiblasta.
- Imigracija – kretanje skupina ili pojedinačnih stanica koje nisu ujedinjene u jedan sloj. Imigracija se javlja kod svih embrija, ali je najkarakterističnija za drugu fazu gastrulacije kod viših kralježnjaka.
Morfologija gastrulacije
Invaginacija počinje na vegetativnom polu. Zbog brže diobe stanice animalnog pola rastu i potiskuju stanice vegetativnog pola u blastulu. To je olakšano promjenom stanja citoplazme u stanicama koje tvore usne blastopora i uz njih. Zbog invaginacije smanjuje se blastocel, a povećava gastrocel. Istodobno s nestankom blastocela dolazi do bliskog dodira ektoderma i endoderma. Kod lanceleta, kao i kod svih deuterostoma (tu spadaju tip bodljokožaca, tip hordata i neke druge male vrste životinja), područje blastopora prelazi u repni dio tijela, za razliku od protostoma, kod kojih blastopor odgovara dio glave. Usni otvor kod deuterostoma formira se na kraju embrija nasuprot blastoporu.
Gastrulacija u vodozemaca ima mnogo zajedničkog s gastrulacijom lanceta, ali budući da njihova jaja imaju mnogo više žumanjka i on se nalazi uglavnom na vegetativnom polu, velike blastomere amfiblastule ne mogu invaginirati. Invaginacija se događa nešto drugačije. Na granici između animalnog i vegetativnog pola u području sivog falksa stanice se najprije snažno rastežu prema unutra, poprimajući izgled “bočastih”, a zatim za sobom povlače i stanice površinskog sloja blastule. Javljaju se polumjesečasti žlijeb i dorzalna usna blastopora.
U isto vrijeme manje stanice animalnog pola, brže se dijeleći, počinju se kretati prema vegetativnom polu. U području dorzalne usne se okreću i invaginiraju, a veće stanice rastu sa strane i na strani nasuprot falciformnom utoru. Proces epibolije zatim rezultira stvaranjem bočnih i ventralnih usana blastopora. Blastopor se zatvara u prsten, unutar kojeg su neko vrijeme vidljive velike svijetle stanice vegetativnog pola u obliku tzv. žumanjčanog čepa. Kasnije su potpuno uronjeni unutra, a blastopor se sužava.
Metodom označavanja intravitalnim (vitalnim) bojama u vodozemaca detaljno su proučavani pokreti stanica blastule tijekom gastrulacije, te je utvrđeno da se određena područja blastoderma, nazvana presumptivnima, tijekom normalnog razvoja pojavljuju najprije kao dio primordija pojedinih organa. , a potom i u sastavu samih organa.
Analiza ranih faza razvoja vodozemaca omogućuje nam da zaključimo da je ovoplazmatična segregacija, koja se jasno očituje u jajetu i zigoti, veliki značaj u određivanju sudbine stanica koje su naslijedile jedan ili drugi dio citoplazme. Postoji određena sličnost između procesa gastrulacije i područja presumptivnih organa kod vodozemaca i kopljaša, tj. homologija glavnih organa, kao što su neuralna cijev, horda i sekundarna crijeva, ukazuje na njihov filogenetski odnos.
Gastrulacija u embrija s mepoblastičnim tipom cijepanja (djelomična dioba jajeta) i razvoj ima svoje karakteristike. Kod ptica počinje nakon cijepanja i stvaranja blastule tijekom prolaska embrija kroz jajovod. Do trenutka kada je jaje položeno, embrij se već sastoji od nekoliko slojeva: gornji sloj se naziva epiblast, donji sloj se naziva primarni hipoblast. Između njih nalazi se uski razmak - blastocel. Tada nastaje sekundarni hipoblast, čiji način nastanka nije posve jasan. Postoje dokazi da primarne spolne stanice nastaju u primarnom hipoblastu ptica, a sekundarne tvore ekstraembrionalni endoderm. Stvaranje primarnog i sekundarnog hipoblasta smatra se fenomenom koji prethodi gastrulaciji.
Glavni događaji gastrulacije i konačno formiranje triju klicinih listića počinju nakon polaganja jaja s početkom inkubacije. U stražnjem dijelu epiblasta dolazi do nakupljanja stanica kao rezultat neravnomjerne brzinske diobe stanica i njihovog kretanja od bočnih dijelova epiblasta prema središtu, jednih prema drugima. Formira se takozvana primarna pruga koja se proteže prema vrhu glave. U središtu primarne pruge formira se primarni žlijeb, a uz rubove se formiraju primarni grebeni. Na kraju glave primarne pruge pojavljuje se zadebljanje - Hensenov čvor, au njemu - primarna fosa.
Kada stanice epiblasta uđu u primarni žlijeb, njihov se oblik mijenja. Po obliku podsjećaju na stanice gastrule vodozemaca u obliku "bočice". Te stanice tada poprimaju zvjezdasti oblik i potapaju se ispod epiblasta tvoreći mezoderm. Endoderm nastaje na temelju primarnog i sekundarnog hipoblasta uz dodatak nove generacije endodermnih stanica koje migriraju iz gornjih slojeva blastoderma. Prisutnost nekoliko generacija endodermalnih stanica ukazuje na to da se razdoblje gastrulacije produljuje tijekom vremena.
Neke od stanica koje migriraju iz epiblasta kroz Hensenov čvor formiraju budući notohord. Istodobno s inicijacijom i produljenjem notohorde, Hensenov čvor i primitivna pruga postupno nestaju u smjeru od glave prema kaudalnom kraju. To odgovara sužavanju i zatvaranju blastopora. Kako se primitivna pruga skuplja, za sobom ostavlja formirana područja aksijalnih organa embrija u smjeru od glave prema repnim dijelovima. Čini se razumnim smatrati kretanje stanica u pilećem embriju homolognom epibolijom, a primitivnu prugu i Hensenov čvor homolognom blastoporu u dorzalnoj usnici gastrule vodozemaca.
Značajke stadija gastrulacije
Gastrulaciju karakterizira niz staničnih procesa. Mitotička reprodukcija stanica se nastavlja, a različita je intenziteta u različitim dijelovima embrija. Međutim, najkarakterističnija značajka gastrulacije je kretanje staničnih masa. To dovodi do promjene strukture embrija i njegove transformacije iz blastule u gastrulu. Stanice su razvrstane prema pripadnosti različitim klicnim listićima unutar kojih se međusobno “prepoznaju”.
Faza gastrulacije označava početak citodiferencijacije, što znači prijelaz na aktivno korištenje bioloških informacija iz vlastitog genoma. Jedan od regulatora genetske aktivnosti je razn kemijski sastav citoplazma embrionalnih stanica, uspostavljena zbog ovoplazmatske segregacije. Tako su ektodermalne stanice vodozemaca tamne boje zbog pigmenta koji je u njih ušao iz animalnog pola jajeta, a stanice endoderma su svijetle, budući da potječu iz vegetativnog pola jajeta.
Tijekom gastrulacije uloga embrionalne indukcije je vrlo važna. Pokazalo se da je pojava primitivne pruge kod ptica rezultat induktivne interakcije između hipoblasta i epiblasta. Hipoblast karakterizira polaritet. Promjena položaja hipoblasta u odnosu na epiblast uzrokuje promjenu orijentacije primitivne pruge.
Svi ovi procesi detaljno su opisani u poglavlju 8.2. Treba napomenuti da su takve manifestacije integriteta embrija kao što su determinacija, embrionalna regulacija i integracija svojstvene tijekom gastrulacije u istoj mjeri kao i tijekom cijepanja
Histogeneza + organogeneza
Organogeneza, koja se sastoji u formiranju pojedinih organa, čini glavni sadržaj embrionalnog razdoblja. Nastavljaju se u larvalnom razdoblju i završavaju u juvenilnom razdoblju. Organogeneza se odlikuje najsloženijim i najrazličitijim morfogenetskim transformacijama. Nužan preduvjet za prijelaz na organogenezu je postizanje stadija gastrule od strane embrija, odnosno formiranje klica. Zauzimajući određeni položaj jedni prema drugima, zametni listići, kontaktirajući i međusobno djelujući, osiguravaju takve odnose između različitih skupina stanica koje potiču njihov razvoj u određenom smjeru. To je takozvana embrionalna indukcija - najvažnija posljedica interakcije između klica.
Tijekom organogeneze mijenja se oblik, struktura i kemijski sastav stanica, odvajaju se stanične skupine koje predstavljaju rudimente budućih organa. Postupno se razvija određeni oblik organa, uspostavljaju se prostorne i funkcionalne veze među njima. Procesi morfogeneze praćeni su diferencijacijom tkiva i stanica, te selektivnim i neravnomjernim rastom pojedinih organa i dijelova tijela. Preduvjet za organogenezu, uz reprodukciju, migraciju i razvrstavanje stanica, je njihova selektivna smrt.
Sam početak organogeneze naziva se neurulacija. Neurulacija obuhvaća procese od pojave prvih znakova formiranja neuralne ploče do njenog zatvaranja u neuralnu cijev. Istodobno nastaju notohord i sekundarno crijevo, a mezoderm koji leži sa strane notohorda se u kraniokaudalnom smjeru cijepa na segmentirane parne strukture - somite.
Živčani sustav kralježnjaka, uključujući i čovjeka, odlikuje se stabilnošću svoje osnovne strukture tijekom cijele evolucijske povijesti podtipa. Svi hordati imaju mnogo toga zajedničkog u formiranju neuralne cijevi. U početku se nespecijalizirani dorzalni ektoderm, reagirajući na induktivni utjecaj iz kordomezoderma, pretvara u neuralnu ploču koju predstavljaju cilindrične neuroepitelne stanice.
Neuralna ploča ne ostaje dugo spljoštena. Uskoro se njegovi bočni rubovi podižu, tvoreći neuralne nabore koji leže s obje strane plitkog uzdužnog neuralnog žlijeba. Rubovi neuralnih nabora se dalje zatvaraju tvoreći zatvorenu neuralnu cijev s kanalom iznutra – neurocelom.Najranije zatvaranje neuralnih nabora događa se u razini početka leđne moždine, a zatim se širi u smjeru glave i repa. . Dokazano je da mikrotubuli i mikrofilamenti neuroepitelnih stanica imaju važnu ulogu u morfogenezi neuralne cijevi. Uništavanje ovih staničnih struktura kolhicinom i citohalazinom B dovodi do toga da neuralna ploča ostaje otvorena. Nezatvaranje neuralnih nabora dovodi do kongenitalnih malformacija neuralne cijevi.
Nakon zatvaranja neuralnih nabora, stanice izvorno smještene između neuralne ploče i budućeg kožnog ektoderma formiraju neuralni greben. Stanice neuralnog grebena odlikuju se svojom sposobnošću ekstenzivne, ali vrlo regulirane migracije kroz tijelo i tvore dva glavna toka. Stanice jedne od njih, površinske, uključene su u epidermis ili dermis kože, gdje se diferenciraju u pigmentne stanice. Drugi tok migrira u abdominalnom smjeru, tvoreći osjetne spinalne ganglije, simpatičke živčane ganglije, srž nadbubrežne žlijezde i parasimpatičke ganglije. Stanice iz kranijalne regije neuralnog grebena stvaraju i živčane stanice i niz drugih struktura, kao što su škržne hrskavice i neke pokrovne kosti lubanje.
Mezoderm, koji zauzima mjesto na stranama notohorde i dalje se proteže između kožnog ektoderma i endoderma sekundarnog crijeva, podijeljen je na dorzalni i ventralni dio. Dorzalni dio je segmentiran i predstavljen parnim somitima. Stvaranje somita nastavlja se od glave do kaudalnog kraja. Ventralni dio mezoderma, koji izgleda kao tanki sloj stanica, naziva se lateralna ploča. Somiti su povezani s bočnom pločom intermedijarnim mezodermom u obliku segmentiranih nožica somita.
Sva područja mezoderma postupno se diferenciraju. Na početku formiranja, somite imaju konfiguraciju karakterističnu za epitel s unutarnjom šupljinom. Pod induktivnim utjecajem koji dolazi iz notohorde i neuralne cijevi, ventromedijalni dijelovi somita - sklerotomi - pretvaraju se u sekundarni mezenhim, izlaze iz somita i okružuju notohordu i ventralni dio neuralne cijevi. Na kraju formiraju kralješke, rebra i lopatice.
Dorsolateralni dio somita sa iznutra formira miotome, iz kojih će se razviti poprečno-prugasti skeletni mišići tijela i udova. Vanjski dorzolateralni dio somita tvori dermatome iz kojih nastaje unutarnji sloj kože – dermis. Iz područja nogu somita s rudimentima nefrotoma i gonota formiraju se organi za izlučivanje i spolne žlijezde.
Desna i lijeva nesegmentirana bočna ploča razdvajaju se u dva lista koji omeđuju sekundarnu tjelesnu šupljinu - coelom. Unutarnji sloj uz endoderm naziva se visceralni. Okružuje crijevo sa svih strana i tvori mezenterij, prekrivajući plućni parenhim i srčani mišić. Vanjski sloj bočne ploče nalazi se uz ektoderm i naziva se parijetalni. Nakon toga formira vanjske slojeve peritoneuma, pleure i perikarda.
Endoderm kod svih embrija u konačnici tvori epitel sekundarnog crijeva i mnoge njegove derivate. Samo sekundarno crijevo uvijek se nalazi ispod notohorde.
Tako u procesu neurulacije nastaje kompleks aksijalnih organa: neuralna cijev - notohorda - crijevo, koji predstavljaju najkarakterističnije obilježje tjelesne organizacije svih hordata. Istovjetno podrijetlo, razvoj i relativni položaj aksijalnih organa otkriva njihovu potpunu podudarnost i evolucijski kontinuitet.
Detaljno ispitivanje i usporedba procesa neurulacije kod pojedinih predstavnika hordata otkriva neke razlike, koje su uglavnom povezane sa značajkama koje ovise o strukturi jaja, načinu cijepanja i gastrulaciji. Obratite pažnju na različit oblik embrija i pomak u vremenu formiranja aksijalnih organa jedan u odnosu na drugi, tj. gore opisana heterokronija.
Ektoderm, mezoderm i endoderm tijekom daljnjeg razvoja, međusobno djelujući, sudjeluju u formiranju određenih organa. Pojava rudimenta organa povezana je s lokalnim promjenama u određenom području odgovarajućeg zametnog sloja. Tako se iz ektoderma razvijaju epidermis kože i njegovi derivati (perje, kosa, nokti, koža i mliječne žlijezde), komponente vidnih organa; sluh, njuh, oralni epitel, zubna caklina. Najvažniji ektodermalni derivati su neuralna cijev, neuralni greben i sve iz njih nastale živčane stanice.
Derivati endoderma su epitel želuca i crijeva, stanice jetre, sekretorne stanice gušterače, crijevne i želučane žlijezde. Prednji dio embrionalnog crijeva tvori epitel pluća i dišnih putova, kao i sekretorne stanice prednjeg i srednjeg režnja hipofize, štitnjače i paratireoidnih žlijezda.
Mezoderm, osim već opisanih skeletnih struktura, skeletnih mišića, dermisa kože, organa ekskretornog i reproduktivnog sustava, čini kardiovaskularni sustav, limfni sustav, pleuru, peritoneum i perikard. Iz mezenhima, koji ima mješovito podrijetlo zbog stanica triju klica, razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva, glatka muskulatura, krv i limfa.
Začetak pojedinog organa u početku se formira iz određenog klicinog listića, ali zatim organ postaje složeniji i, kao rezultat toga, dva ili tri klica sudjeluju u njegovom formiranju.
Periodizacija ljudske embriogeneze
U ljudskoj embriogenezi postoje 4 razdoblja:
- Početni (1 tjedan razvoja, do implantacije embrija u sluznicu maternice).
- Embrionalni (2-8 tjedana).
- Prefetal (9-12 tjedana) = ličinke kod životinja
- Fetalni (13. tjedan – rođenje) = metamorfoza
Tijekom embrionalnog razdoblja dolazi do gastrulacije, blastulacije i neurulacije. U prefetalnom stadiju odvija se intenzivna organogeneza i anatomsko formiranje organa. Fetalno razdoblje karakterizira stvaranje fetusa pod zaštitom ovoja.
U početnom razdoblju postoji zigota– 1 stanica embrija, u kojoj se određuju pojedini dijelovi citoplazme, sintetiziraju se DNA i proteini.
Faza cijepanja je razdoblje intenzivne diobe stanica. Veličina embrija se ne povećava, a sintetski procesi su aktivni. Dolazi do intenzivne sinteze DNA, RNA, histona i drugih proteina.
| Razdoblje razvoja, tjedni. |
Morfogenetski procesi |
| Početno razdoblje (rana embriogeneza) | |
| 1 |
Gnojidba. Fragmentacija zigote. Stvaranje morule i blastule. Prvi stadij gastrulacije (delaminacije), nastanak epiblasta i hipoblasta. Početak implantacije. |
| Germinalno razdoblje (embrionalno) | |
| 2 |
Završetak implantacije. Formiranje germinalnog diska. Drugi stadij gastrulacije (imigracije), formiranje primitivne pruge, prehordalne ploče. Stvaranje amnionskih i germinalnih vezikula, ekstraembrionalni mezoderm. Diferencijacija trofoblasta na citotrofoblast i simplastotrofoblast, primarne korionske resice. Razvoj primarne i sekundarne (definitivne) žumanjčane vrećice. |
| 3 |
Nastavak 2. faze gastrulacije, formiranje triju klica, notohorde, prehordalne ploče, neuralne cijevi, neuralnog grebena. Početak segmentacije dorzalnog mezoderma (somiti, segmentne noge), formiranje parijetalnog i visceralnog sloja splanhnotoma i embrionalnog celoma koji se dalje dijeli na tri tjelesne šupljine - perikardijalnu, pleuralnu i peritonealnu. Slojevi srca, krvnih žila i pronefrosa. Formiranje izvanembrionalnih organa - alantoisa, sekundarnih i tercijarnih korionskih resica. Formiranje nabora trupa i odvajanje primarnog crijeva embrija od sekundarne žumanjčane vrećice. |
| 4 |
Produbljivanje žućnog nabora, formiranje žućne stabljike i elevacija embrija u amnionskoj šupljini. Nastavak segmentacije dorzalnog mezoderma do 30 somita i diferencijacija na miotom, sklerotom i dermatom. Zatvaranje neuralne cijevi i stvaranje prednje neuropore (do 25. dana) i stražnje neuropore (do 27. dana), stvaranje živčanih ganglija; polaganje pluća, želuca, jetre, gušterače, endokrinih žlijezda (adenohipofiza, štitnjača i paratireoidne žlijezde). Formiranje plakoda uha i leće, primarni bubreg – mezonefros. Početak formiranja posteljice. Formiranje rudimenata gornjih i donjih udova, 4 para škržnih lukova. |
| 5 |
Ekspanzija glave neuralne cijevi. Završetak segmentacije mezoderma (stvaranje 42-44 para somita), stvaranje nesegmentiranog mezoderma (nefrogeno tkivo) u kaudalnoj regiji. Razvoj bronha i režnjeva pluća. Formiranje konačnog bubrega (metanefros), urogenitalnog sinusa, rektuma, Mjehur. Formiranje genitalnih grebena. |
| 6 |
Formiranje lica i prstiju. Početak formiranja vanjskog uha i očne jabučice. Formiranje rudimenata dijelova mozga - pons, cerebelum. Formiranje jetre, gušterače, pluća. Polaganje mliječnih žlijezda. Odvajanje gonada od mezonefrosa, stvaranje spolnih razlika u gonadama. |
| 7 |
Formiranje gornjih i donjih ekstremiteta. Ruptura kloakalne membrane. |
| 8 |
Formiranje prstiju gornjih i donjih ekstremiteta. Značajno povećanje veličine glave (do 1/2 duljine tijela). Pupčana vrpca. |
| Fetalno razdoblje | |
| 9 |
Završetak formiranja placente (12 – 13 tjedana). Formiranje glatkog i viloznog koriona. Proliferacija simplastotrofoblasta i redukcija citotrofoblasta u resicama posteljice. Značajno povećanje veličine i težine fetusa. Nastavak procesa formiranja tkiva i organa. Formiranje sustava majka-fetus. Fetalna cirkulacija. |
Kritična razdoblja Da
Kritična razdoblja– razdoblja tijekom kojih postoje opće i specifične značajke u prirodi odgovora embrija i fetusa na patogene utjecaje. Karakterizira ih prevladavanje procesa aktivne diferencijacije stanica i tkiva te značajno povećanje metaboličkih procesa.
- 1 kritično razdoblje od 0 do 8 dana. Broji se od trenutka oplodnje jajašca do prodora blastociste u deciduu. U tom razdoblju ne postoji veza između embrija i majčinog tijela. Štetni čimbenici ili ne uzrokuju smrt fetusa ili embrij umire (načelo "sve ili ništa"). Karakteristična značajka razdoblje je odsutnost razvojnih nedostataka čak i pod utjecajem čimbenika okoliša koji imaju izražen teratogeni učinak. Prehrana embrija je autotropna - zbog tvari sadržanih u jajetu, a zatim zbog tekućeg izlučivanja trofoblasta u šupljini blastociste.
- 2. kritično razdoblje od 8 dana do 8 tjedana. U tom razdoblju dolazi do formiranja organa i sustava, zbog čega dolazi do višestrukih razvojnih nedostataka. Najosjetljivija faza je prvih 6 tjedana: mogući su poremećaji središnjeg živčanog sustava, sluha i očiju. Pod utjecajem štetnih čimbenika, razvoj se u početku usporava i zaustavlja, zatim dolazi do nasumičnog razmnožavanja nekih i degeneracije drugih rudimenata organa i tkiva. Ono što je važno kod oštećenja nije toliko gestacijska dob koliko trajanje izloženosti nepovoljnom čimbeniku.
- 3. kritično razdoblje – 3-8 tjedana razvoja. Uz organogenezu dolazi do stvaranja posteljice i koriona. Kada je izložen štetnom čimbeniku, razvoj alantoisa, koji je vrlo osjetljiv na oštećenje, poremećen je: dolazi do smrti krvnih žila, zbog čega prestaje vaskularizacija koriona s pojavom primarne insuficijencije placente.
- 4. kritično razdoblje – 12.-14. Odnosi se na razvoj fetusa. Opasnost je povezana s formiranjem vanjskih genitalija kod ženskih fetusa s formiranjem lažnog muškog hermafroditizma.
- 5. kritično razdoblje – 18-22 tjedna. U tom razdoblju dovršava se formiranje živčanog sustava, bilježe se bioelektrična aktivnost mozga, promjene u hematopoezi i proizvodnja određenih hormona.
EMBRIONALNI RAZVOJ
Suština faze drobljenja. Razdvajanje - ovo je niz uzastopnih mitotičkih dioba zigote, a zatim blastomera, koji završava stvaranjem višestaničnog embrija - blastule. Prva cijepna dioba počinje nakon sjedinjenja nasljednog materijala pronukleusa i stvaranja zajedničke metafazne ploče. Stanice koje nastaju tijekom cijepanja nazivaju se blastomeri(od grčkog eksplodirati- klica, klica). Značajka dioba mitotskog cijepanja je da sa svakom diobom stanice postaju sve manje i manje dok ne dostignu omjer volumena jezgre i citoplazme koji je uobičajen za somatske stanice. Kod morskog ježa, primjerice, za to je potrebno šest dioba, a embrij se sastoji od 64 stanice. Između uzastopnih dioba ne dolazi do rasta stanica, ali se DNA nužno sintetizira.
Svi prekursori DNA i potrebni enzimi akumuliraju se tijekom oogeneze. Zbog toga se mitotski ciklusi skraćuju i diobe slijede jedna za drugom mnogo brže nego u običnim somatskim stanicama. Prvo, blastomeri su susjedni jedan uz drugi, tvoreći klaster stanica tzv Morula. Tada se između stanica formira šupljina - blastocel, ispunjen tekućinom. Stanice su potisnute na periferiju, tvoreći stijenku blastule - blastoderm. Ukupna veličina embrija na kraju cijepanja u fazi blastule ne prelazi veličinu zigote.
Glavni rezultat razdoblja cijepanja je transformacija zigote u višestanični embrij s jednom zamjenom.
Morfologija drobljenja. U pravilu su blastomeri smješteni u strogom redoslijedu jedan u odnosu na drugi i polarnu os jajeta. Redoslijed, odnosno način drobljenja ovisi o količini, gustoći i prirodi raspodjele žumanjka u jajetu. Prema Sachs-Hertwigovim pravilima, stanična jezgra teži biti smještena u središtu citoplazme bez žumanjka, a vreteno stanične diobe teži biti smješteno u smjeru najvećeg opsega ove zone.
U oligo- i mezolecitalnim jajima, drobljenje potpun, ili holoblastičan. Ovaj tip fragmentacije nalazimo kod lampuga, nekih riba, svih vodozemaca, kao i kod tobolčara i placentnih sisavaca. Kod potpunog drobljenja ravnina prve podjele odgovara ravnini bilateralne simetrije. Ravnina druge podjele ide okomito na ravninu prve. Oba utora prva dva odjeljka su meridijanski, ᴛ.ᴇ. počinju na animalnom polu i šire se do vegetativnog pola. Ispostavilo se da je jajna stanica podijeljena na četiri manje-više jednake veličine blastomera. Ravnina treće podjele ide okomito na prva dva u geografskoj širini. Nakon toga dolazi do neravnomjernog cijepanja u mezolecitalnim jajima u fazi osam blastomera. Na animalnom polu postoje četiri manja blastomera - mikromjere, na vegetativnom - četiri veća - makromere. Zatim se podjela ponovno događa u meridijanskim ravninama, a zatim ponovno u geografskim širinama.
U polilecitalnim jajima teleostnih riba, gmazova, ptica, kao i monotremnih sisavaca, fragmentacija djelomično, ili merob-lastic,ᴛ.ᴇ. pokriva samo citoplazmu bez žumanjka. Nalazi se u obliku tankog diska na animalnom polu, stoga se ova vrsta drobljenja naziva diskoidan.
Pri karakterizaciji vrste fragmentacije također se uzimaju u obzir relativni položaj i brzina diobe blastomera. Ako su blastomeri poredani u nizove jedan iznad drugog duž polumjera, naziva se drobljenje radijalno. Tipičan je za hordate i bodljikaše. U prirodi postoje i druge varijante prostornog rasporeda blastomera tijekom drobljenja, što određuje takve vrste kao što su spiralni u mekušcima, bilateralni u okruglim crvima, anarhični u meduzama.
Uočen je odnos između distribucije žumanjka i stupnja sinkronije u diobi životinjskih i vegetativnih blastomera. U oligolecitalnim jajima bodljikaša cijepanje je gotovo sinkrono, u mezolecitalnim jajnim stanicama sinkronija se prekida nakon treće diobe, jer se vegetativni blastomeri sporije dijele zbog velike količine žumanjka. Kod oblika s djelomičnom fragmentacijom diobe su asinkrone od samog početka i blastomeri koji zauzimaju središnji položaj brže se dijele.
Riža. 7.2. Cijepanje kod hordata s različitim vrstama jaja.
A - lancelet; B -žaba; U - ptica; G - sisavac:
ja- dva blastomera, II-četiri blastomera, III- osam blastomera, IV- morula, V- blastula;
1 - drobljenje brazda, 2 -blastomeri, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hipoblast, 7-embrioblast, 8- trofoblast; veličine embrija na slici ne odražavaju stvarne omjere veličina
Riža. 7.2. Nastavak
Do kraja drobljenja nastaje blastula. Vrsta blastule ovisi o vrsti cijepanja, a time i o vrsti jajeta. Neki tipovi cijepanja i blastule prikazani su na sl. 7.2 i dijagram 7.1. Više Detaljan opis drobljenje kod sisavaca i ljudi, vidi odjeljak. 7.6.1.
Značajke molekularno-genetičkih i biokemijskih procesa tijekom drobljenja. Kao što je gore navedeno, mitotski ciklusi tijekom razdoblja cijepanja znatno su skraćeni, osobito na samom početku.
Primjerice, cijeli ciklus diobe kod jaja morskog ježa traje 30-40 minuta, s tim da S-faza traje samo 15 minuta. Gi- i 02-razdoblja praktički nema, budući da je u citoplazmi jajne stanice stvorena potrebna rezerva svih tvari, a što je stanica veća, to je zaliha veća. Prije svake diobe dolazi do sintetizacije DNA i histona.
Brzina kojom se replikacijska vilica kreće duž DNK tijekom cijepanja je normalna. Istodobno, u DNA blastomera uočeno je više inicijacijskih točaka nego u somatskim stanicama. Sinteza DNA odvija se u svim replikonima istovremeno, sinkrono. Zbog toga se vrijeme replikacije DNA u jezgri poklapa s vremenom udvostručenja jednog, i to skraćenog, replikona. Pokazalo se da kada se jezgra ukloni iz zigote, dolazi do fragmentacije i embrij u svom razvoju doseže gotovo do stadija blastule. Daljnji razvoj se zaustavlja.
Na početku cijepanja, druge vrste nuklearne aktivnosti, kao što je transkripcija, praktički su odsutne. U različiti tipovi U jajima, transkripcija gena i sinteza RNA počinju u različitim fazama. U slučajevima kada ima puno citoplazme razne tvari, kao npr. kod vodozemaca, transkripcija se ne aktivira odmah. Njihova sinteza RNK počinje u ranoj fazi blastule. Naprotiv, kod sisavaca sinteza RNK počinje već u fazi dvaju blastomera.
Tijekom razdoblja fragmentacije stvaraju se RNA i proteini, slični onima koji se sintetiziraju tijekom oogeneze. To su uglavnom histoni, proteini stanične membrane i enzimi potrebni za diobu stanica. Navedeni proteini se odmah koriste zajedno s proteinima prethodno pohranjenim u citoplazmi jajašca. Uz to, tijekom razdoblja fragmentacije moguća je sinteza proteina kojih prije nije bilo. To potkrepljuju podaci o prisutnosti regionalnih razlika u sintezi RNA i proteina između blastomera. Ponekad ove RNA i proteini počinju djelovati u kasnijim fazama.
Važnu ulogu u fragmentaciji igra dioba citoplazme - citotomija. Ima poseban morfogenetski značaj, jer određuje vrstu fragmentacije. Tijekom citotomije prvo se formira suženje pomoću kontraktilnog prstena mikrofilamenata. Sastavljanje ovog prstena događa se pod izravnim utjecajem polova mitotskog vretena. Nakon citotomije, blastomeri oligolecitalnih jajašaca ostaju međusobno povezani samo tankim mostovima. U to vrijeme ih je najlakše razdvojiti. To se događa jer citotomija dovodi do smanjenja kontaktnog područja između stanica zbog ograničene površine membrana
Neposredno nakon citotomije počinje sinteza novih područja površine stanice, povećava se kontaktna zona i blastomeri počinju dolaziti u bliski dodir. Brazde cijepanja prolaze duž granica između pojedinih dijelova ovoplazme, odražavajući fenomen ovoplazmatske segregacije. Zbog toga se citoplazma različitih blastomera razlikuje po kemijskom sastavu.
Drobljenje - pojam i vrste. Klasifikacija i značajke kategorije "Drobljenje" 2017., 2018.
Krajem XII - početkom XIII stoljeća. Na temelju općeg društvenog i gospodarskog oživljavanja Njemačke, nastale su važne promjene u političkoj strukturi carstva: nekadašnje feudalne regije (vojvodstva, nadbiskupije) pretvorile su se u gotovo potpuno samostalne države.... .
OPLODNJA Predavanje 8. Oplodnja je stimulacija razvoja jajne stanice koju uzrokuje spermij, uz istovremeni prijenos nasljednog materijala oca u jajnu stanicu. U procesu oplodnje dolazi do spajanja spermija s jajnom stanicom, a haploidna jezgra... .
PRIPREMNI PROCESI PREDAVANJE br. 4 Ispiranje minerala Ispiranje se koristi kod obogaćivanja naslaga ležišta rijetkih i plemenitih metala, ruda željeznih metala, fosforita, kaolina, građevinskih materijala (pijesak, drobljeni kamen),...
Embrionalni razvoj je složen i dugotrajan morfogenetski proces tijekom kojeg se iz očevih i majčinih zametnih stanica formira novi višestanični organizam, sposoban za samostalan život u uvjetima okoliša. U osnovi je spolnog razmnožavanja i osigurava prijenos nasljednih karakteristika s roditelja na potomstvo.
Oplodnja se sastoji od spajanja spermija s jajnom stanicom. Najvažnije faze procesa oplodnje su:
1) prodiranje SP u jaje;
2) aktivacija raznih sintetskih procesa u jajetu;
3) fuzija jezgre jajeta i SP s obnavljanjem diploidnog skupa kromosoma.
Da bi došlo do oplodnje, ženske i muške spolne stanice moraju se spojiti. To se postiže oplodnjom.
Prodor SP u jajnu stanicu pospješuju enzim hijaluronidijaza i druge biološki aktivne tvari (spermolizin) koje povećavaju propusnost glavne međustanične tvari.Enzime luči akrosom tijekom procesa akrosomska reakcija. Njegova bit je sljedeća: u trenutku kontakta s jajnom stanicom na vrhu glave spermija, plazma membrana i membrana uz nju se otapaju, a susjedni dio jajne membrane se otapa.Akrosomska membrana strši prema van i oblikuje izraslina u obliku šuplje cijevi. U području takvog kontakta nastaje izbočina ili oplodni tuberkul. Nakon čega se spajaju plazma membrane obiju spolnih stanica i počinje sjedinjavanje njihovog sadržaja. Od tog trenutka zajednički pothvat a I predstavlja jednu stanicu zigote.
Aktivacija I ili kortikalna reakcija, koji se razvija kao rezultat kontakta sa SP, ima morfološke i biokemijske manifestacije. Aktivacija se očituje promjenama u površinskom kortikalnom sloju ooplazme i tvorbi oplodne opne. Oplodna membrana štiti jajnu stanicu od prodiranja oplođenih spermija.
zigota- diploidna (sadrži kompletan dvostruki skup kromosoma) stanica nastala kao rezultat oplodnje (fuzije jajne stanice i spermija). Zigota je totipotentan(odnosno, sposobna stvoriti bilo koju drugu) stanicu.
U čovjeka se prva mitotička dioba zigote događa otprilike 30 sati nakon oplodnje, što je posljedica složenih procesa pripreme za prvu diobu drobljenje.
Razdvajanje - ovo je niz uzastopnih mitotskih dioba zigote koje završavaju stvaranjem višestaničnog embrija - blastule. Prva cijepna dioba počinje nakon sjedinjenja nasljednog materijala pronukleusa i stvaranja zajedničke metafazne ploče. Stanice koje nastaju tijekom cijepanja nazivaju se blastomeri(od grčkog eksplodirati- klica, klica). Značajka dioba mitotičkog cijepanja je da sa svakom diobom stanice postaju sve manje i manje dok ne dostignu uobičajeni omjer volumena jezgre i citoplazme za somatske stanice.Prvo, blastomeri su susjedni jedan uz drugi, tvoreći klaster stanica nazvao Morula . Tada se između stanica formira šupljina - blastocel , ispunjen tekućinom. Stanice su potisnute na periferiju, tvoreći stijenku blastule - blastoderm. Ukupna veličina embrija na kraju cijepanja u fazi blastule ne prelazi veličinu zigote.
Progeneza – gametogeneza (spermato- i oogeneza) i oplodnja Spermatogeneza se odvija u zavijenim tubulima testisa i dijeli se na četiri razdoblja: 1) reproduktivno razdoblje – I; 2) razdoblje rasta – II; 3) rok dozrijevanja – III; 4) formacijsko razdoblje – IV. Oogeneza se odvija u jajnicima i dijeli se na tri razdoblja: 1) razdoblje razmnožavanja (tijekom embriogeneze i tijekom 1. godine postembrionalnog razvoja); 2) razdoblje rasta (mali i veliki); 3) razdoblje sazrijevanja Jaje se sastoji od jezgre s haploidnim skupom kromosoma i izraženom citoplazmom, koja sadrži sve organele, s izuzetkom citocentra.
Razdvajanje. Karakteristike drobljenja. Glavne vrste jaja prema položaju žumanjka. Povezanost građe jajeta s vrstom cijepanja. Blastomeri i embrionalne stanice. Građa i vrste blastula.
Razdvajanje - Ovaj se proces temelji na mitotičkoj diobi stanica. Međutim, stanice kćeri nastale kao rezultat diobe ne raspršuju se, već ostaju bliske jedna uz drugu. Tijekom procesa cijepanja, stanice kćeri postupno postaju manje. Svaku životinju karakterizira određena vrsta drobljenja, određena količinom i prirodom raspodjele žumanjka u jajetu. Žumanjak sprječava drobljenje, stoga se dio zigote preopterećen fragmentima žumanjka sporije ili se uopće ne fragmentira.
U izolecitalnom, žumanjkom siromašno oplođeno kopljasto jaje, prva cijepna brazda u obliku proreza počinje na animalnom polu i postupno se širi u uzdužnom meridionalnom smjeru do vegetativnog, dijeleći jaje na 2 stanice - 2 blastomera. Druga brazda ide okomito na prvu - nastaju 4 blastomera. Kao rezultat niza uzastopnih fragmentacija, formiraju se skupine stanica blisko jedna uz drugu. Kod nekih životinja takav embrij podsjeća na dud ili malinu. Dobio je ime morule(latinski morum - dud) - višestanična lopta bez šupljine iznutra.
U telolecitalna jaja , preopterećeno žumanjkom – drobljenje može biti potpuno jednolično ili neravnomjerno i nepotpuno. Zbog obilja inertnog žumanjka, blastomeri vegetativnog pola uvijek zaostaju u brzini fragmentacije za blastomerima animalnog pola. Za jaja vodozemaca karakteristično je potpuno, ali neravnomjerno drobljenje. Kod riba, ptica i nekih drugih životinja zgnječen je samo dio jajeta koji se nalazi na animalnom polu; dolazi do nepotpune diskoidne fragmentacije. Tijekom procesa cijepanja povećava se broj blastomera, ali blastomeri ne rastu do veličine izvorne stanice, već svakim cijepanjem postaju sve manji. To se objašnjava činjenicom da mitotski ciklusi zigote cijepanja nemaju tipičnu interfazu; presintetsko razdoblje (G1) je odsutno, a sintetsko razdoblje (S) počinje u telofazi prethodne mitoze.
Gnječenje jaja završava formiranjem blastule.
U polilecitalnim jajima ribe koštunjače, gmazovi, ptice, kao i monotreme sisavci drobljenje djelomično, ili merob-lastic, oni. pokriva samo citoplazmu bez žumanjka. Nalazi se u obliku tankog diska na animalnom polu, stoga ovaj tip drobljenje se zove diskoidan . Pri karakterizaciji vrste fragmentacije također se uzimaju u obzir relativni položaj i brzina diobe blastomera. Ako su blastomeri poredani u redove jedan iznad drugog duž radijusa, drobljenje se zove radijalno.
Fragmentacija može biti: deterministička i regulatorna; potpuni (holoblastični) ili nepotpuni (meroblastični); jednoliki (blastomeri su više-manje iste veličine) i nejednaki (blastomeri nisu iste veličine, razlikuju se dvije ili tri skupine veličina, obično se nazivaju makro- i mikromeri)
Vrste jaja:
Količina žumanjka - Oligolecetal (lancelet) Mezolecetal (vodozemci) Polilecetal (ribe, ptice)
Mjesto- Izolecetalni(smješten difuzno, ravnomjerno). Sadrže malo žumanjka, ravnomjerno raspoređenog po stanici. Karakteristično za bodljikaše, niže hordate i sisavce. Kod sisavaca to su alecijalna jaja (praktički nema žumanjka)
Telolecetal(s umjerenim količinama žumanjka na donjem vegetativnom polu)
Jako telolecitalan (s velikom količinom žumanjka, zauzima cijelo jaje, osim gornjeg pola. Ima dosta žumanjka, koncentrirano na vegetativnom polu. Postoje 2 skupine: umjereno telolecital (mekušci, vodozemci) i oštro lecital ( gmazovi i ptice).Citoplazma i jezgra su koncentrirani na anomalnom polu .
Centrolecetalni(ima malo žumanjka, ali čvrsto u sredini). U sredini je malo žumanjka. Karakteristično za člankonošce
Blastomeri- stanice nastale kao rezultat diobe jaja u višestaničnih životinja. Karakteristična značajka B. je odsutnost rasta u razdoblju između podjela, zbog čega se sa sljedećom podjelom volumen svakog B. prepolovljuje. S holoblastikom Kada se zgnječe u telolecitalnim jajima, B. se razlikuju po veličini: veliki B. su makromeri, srednji su mezomeri, mali su mikromeri. Tijekom sinkronih dioba, fragmentacija bakterija je u pravilu jednoličnog oblika, a struktura njihove citoplazme je vrlo jednostavna. Tada se površinske bakterije spljošte, a jaje prelazi u završnu, fazu drobljenja - blastulacija.
Građa blastule. Ako se formira čvrsta lopta bez unutarnje šupljine, tada se takav embrij naziva Morula. Nastanak blastule ili morule ovisi o svojstvima citoplazme. Blastula nastaje kada je citoplazma dovoljno viskozna, a morula kada je viskoznost slaba. S dovoljnom viskoznošću citoplazme, blastomeri zadržavaju zaobljeni oblik i blago su spljošteni samo na mjestima kontakta. Kao rezultat toga, između njih se pojavljuje jaz, koji se, kako se fragmentira, povećava, puni tekućinom i pretvara u blastocoel. Kada je viskoznost citoplazme slaba, blastomeri nisu zaobljeni i nalaze se blizu jedan uz drugi, nema razmaka i ne stvara se šupljina. Blastule se razlikuju po strukturi i ovise o vrsti cijepanja.
