Embryonal utvecklingär en komplex och långdragen morfogenetisk process under vilken en ny flercellig organism bildas från faderns och moderns könsceller, som kan leva ett självständigt liv under miljöförhållanden. Det ligger till grund för sexuell reproduktion och säkerställer överföring av ärftliga egenskaper från föräldrar till avkomma.
Befruktning består av föreningen av en spermie med ett ägg. De viktigaste stadierna i befruktningsprocessen är:
1) penetration av SP i ägget;
2) aktivering av olika syntetiska processer i ägget;
3) fusion av äggkärnor och SP med återställande av den diploida uppsättningen kromosomer.
För att befruktning ska ske måste de kvinnliga och manliga könscellerna mötas. Detta uppnås genom insemination.
Inträngningen av SP i ägget underlättas av enzymet hyaluronidiasis och andra biologiskt aktiva substanser (spermolysin), som ökar permeabiliteten hos den huvudsakliga intercellulära substansen.Enzymerna utsöndras av akrosomen under processen akrosomreaktion. Dess essens är som följer: i ögonblicket av kontakt med ägget på toppen av spermiehuvudet löses plasmamembranet och membranet intill det och den intilliggande delen av äggmembranet löses upp.Akrosommembranet sticker ut utåt och bildas en utväxt i form av ett ihåligt rör. I området för sådan kontakt uppstår ett utsprång eller en befruktningstuberkel. Efter vilket plasmamembranen i båda könscellerna smälter samman och enandet av deras innehåll börjar. Från detta ögonblick, samriskföretaget och jag representerar en enda zygotcell.
Aktivering I eller kortikal reaktion, som utvecklas som ett resultat av kontakt med SP, har morfologiska och biokemiska manifestationer. Aktivering manifesteras av förändringar i det ytliga kortikala lagret av ooplasmen och bildningen befruktningsmembran. Befruktningsmembranet skyddar ägget från penetration av befruktade spermier.
Zygot- diploid (innehållande en komplett dubbel uppsättning kromosomer) cell som bildas som ett resultat av befruktning (fusion av ägg och spermier). Zygoten är totipotent(det vill säga kan ge upphov till vilken annan) cell som helst.
Hos människor sker den första mitotiska uppdelningen av zygoten cirka 30 timmar efter befruktningen, vilket beror på de komplexa processerna för förberedelse för den första divisionen förkrossande.
Separera - detta är en serie på varandra följande mitotiska uppdelningar av zygoten som slutar med bildandet av ett flercelligt embryo - blastulas. Den första klyvningsdelningen börjar efter föreningen av det ärftliga materialet i pronuklei och bildandet av en gemensam metafasplatta. De celler som uppstår vid klyvning kallas blastomerer(från grekiska spränga- grodd, grodd). Ett kännetecken för mitotiska delningar är att cellerna för varje delning blir mindre och mindre tills de når det förhållande mellan kärnans och cytoplasmans volymer som är vanligt för somatiska celler.För det första ligger blastomererna intill varandra och bildar ett kluster av celler kallas Morula . Sedan bildas ett hålrum mellan cellerna - blastocoel , fylld med vätska. Celler skjuts till periferin och bildar blastulas vägg - blastoderm. Den totala storleken på embryot vid slutet av klyvningen vid blastulastadiet överstiger inte storleken på zygoten.
Progenes – gametogenes (spermato- och oogenes) och befruktning Spermatogenes sker i testiklarnas invecklade tubuli och är uppdelad i fyra perioder: 1) reproduktionsperiod – I; 2) tillväxtperiod – II; 3) mognadsperiod – III; 4) bildningsperiod – IV. Oogenes sker i äggstockarna och är uppdelad i tre perioder: 1) reproduktionsperioden (i embryogenesen och under det 1:a poståret embryonal utveckling); 2) tillväxtperiod (liten och stor); 3) mognadsperiod Ägget består av en kärna med en haploid uppsättning kromosomer och en uttalad cytoplasma, som innehåller alla organeller, med undantag av cytocentret.
Separera. Krossningsegenskaper. De viktigaste typerna av ägg enligt platsen för äggulan. Samband mellan äggets struktur och typen av klyvning. Blastomerer och embryonala celler. Struktur och typer av blastulas.
Separera - Denna process är baserad på mitotisk celldelning. De dotterceller som bildas till följd av delning sprids dock inte utan förblir tätt intill varandra. Under klyvningsprocessen blir dottercellerna successivt mindre. Varje djur kännetecknas av en viss typ av krossning, bestäms av mängden och arten av fördelningen av äggulan i ägget. Gula hämmar krossning därför fragmenteras den del av zygoten som är överbelastad med äggulafragment långsammare eller inte alls.
I isolecital, ett gulefattigt befruktat lansettägg, den första klyvningsfåran i form av en slits börjar vid djurstolpen och sprider sig gradvis i den längsgående meridionalriktningen till den vegetativa och delar ägget i 2 celler - 2 blastomerer. Den andra fåran löper vinkelrätt mot den första - 4 blastomerer bildas. Som ett resultat av en serie på varandra följande fragmenteringar bildas grupper av celler nära varandra. Hos vissa djur liknar ett sådant embryo en mullbär eller hallon. Den fick namnet morulas(Latin morum - mullbär) - en flercellig boll utan hålighet inuti.
I telolecitala ägg , överbelastad med äggula - krossningen kan vara helt enhetlig eller ojämn och ofullständig. På grund av överflöd av inert äggula ligger blastomererna i den vegetativa polen alltid efter blastomererna i djurpolen i fragmenteringshastigheten. Fullständig men ojämn krossning är karakteristisk för amfibieägg. Hos fiskar, fåglar och vissa andra djur krossas endast den del av ägget som ligger vid djurstången; ofullständig diskoid fragmentering inträffar. Under klyvningsprocessen ökar antalet blastomerer, men blastomererna växer inte till den ursprungliga cellens storlek, utan blir mindre för varje klyvning. Detta förklaras av det faktum att de mitotiska cyklerna hos en klyvningszygot inte har en typisk interfas; den försyntetiska perioden (G1) saknas, och den syntetiska perioden (S) börjar i telofasen av den föregående mitosen.
Äggkrossningen slutar med bildningen blastulas.
I polylecitala ägg benfiskar, reptiler, fåglar, såväl som monotrema däggdjur som krossas partiell, eller merob-lastik, de där. täcker endast äggulafri cytoplasma. Den ligger i form av en tunn skiva vid djurstången, därför denna typ krossning kallas diskoidal . Vid karakterisering av typen av fragmentering beaktas även blastomerernas relativa position och delningshastighet. Om blastomerer är anordnade i rader ovanför varandra längs radier, krossning kallas radiell.
Fragmentering kan vara: deterministisk och reglerande; komplett (holoblastisk) eller ofullständig (meroblastisk); enhetliga (blastomerer är mer eller mindre lika stora) och ojämna (blastomerer är inte lika stora, två eller tre storleksgrupper urskiljs, vanligtvis kallade makro- och mikromerer)
Typer av ägg:
Mängd äggula - Oligolecetal (lanslett) Mesolecetal (amfibier) Polylecetal (fiskar, fåglar)
Plats- Isolecetal(placerad diffust, jämnt). De innehåller lite äggula, jämnt fördelat över hela cellen. Karakteristiskt för tagghudingar, nedre kordat och däggdjur. Hos däggdjur är dessa alleciatiska ägg (det finns praktiskt taget ingen äggula)
Telolecetal(med måttliga mängder äggula vid den nedre vegetativa polen)
Starkt telolecital (med en stor mängd äggula, upptar hela ägget förutom den övre polen. Det finns mycket äggula, koncentrerad på den vegetativa polen. Det finns 2 grupper: måttligt telolecital (mollusker, amfibier) och skarpt lecithal (reptiler) Cytoplasman och kärnan är koncentrerade vid den anomala polen .
Centrolecetal(det finns lite äggula, men tätt i mitten). Det finns en liten äggula, som ligger i mitten. Karakteristiskt för leddjur
Blastomerer- celler som bildas som ett resultat av äggdelningar hos flercelliga djur. Ett karakteristiskt drag hos B. är frånvaron av tillväxt i perioden mellan avdelningarna, till följd av vilken volymen av varje B. halveras vid nästa delning. Med holoblast När de krossas i telolecitala ägg skiljer sig B. i storlek: stora B. är makromerer, medelstora är mesomerer, små är mikromerer. Under synkrona delningar är fragmenteringen av bakterier som regel enhetlig i form, och strukturen på deras cytoplasma är mycket enkel. Sedan plattas ytbakterierna till och ägget går till den sista krossningsfasen - sprängning.
Strukturen av blastula. Om en solid boll bildas utan ett hålrum inuti, kallas ett sådant embryo Morula. Bildandet av en blastula eller morula beror på cytoplasmans egenskaper. Blastula bildas när cytoplasman är tillräckligt viskositet, morulan bildas när viskositeten är svag. Med tillräcklig viskositet hos cytoplasman behåller blastomererna en rundad form och är lätt tillplattade endast vid kontaktpunkterna. Som ett resultat uppstår ett gap mellan dem, som, när det fragmenteras, ökar, fylls med vätska och förvandlas till en blastocoel. När cytoplasmans viskositet är svag är blastomererna inte rundade och ligger tätt intill varandra, det finns inget gap och ingen hålighet bildas. Blastulae varierar i struktur och beror på typen av klyvning.
Början av en ny organism ges av ett befruktat ägg (med undantag för fall av partenogenes och vegetativ reproduktion). Befruktning är processen för sammansmältning av två könsceller (gameter) med varandra, under vilken två olika funktioner utförs: sexuell (kombination av gener från två föräldrar) och reproduktiv (uppkomsten av en ny organism). Den första av dessa funktioner inkluderar överföringen av gener från föräldrar till avkomma, den andra är initieringen i äggets cytoplasma av de reaktioner och rörelser som tillåter utvecklingen att fortsätta. Som ett resultat av befruktning återställs en dubbel (2n) uppsättning kromosomer i ägget. Centrosomen som introduceras av spermierna, efter duplicering, bildar en fissionsspindel, och zygoten går in i det första steget av embryogenes - klyvningsstadiet. Som ett resultat av mitos bildas 2 dotterceller från zygoten - blastomerer.
Prezygotisk period
Den prezygotiska utvecklingsperioden är förknippad med bildandet av gameter (gametogenes). Bildandet av ägg börjar hos kvinnor redan före födseln och fullbordas för varje givet ägg först efter dess befruktning. Vid tidpunkten för födseln innehåller ett kvinnligt foster i äggstockarna cirka två miljoner oocyter av första ordningen (dessa är fortfarande diploida celler), och endast 350 - 450 av dem kommer att nå stadiet av oocyter av andra ordningen (haploida celler) , förvandlas till ägg (ett i taget under ett menstruationscykel). Till skillnad från kvinnor börjar könsceller i testiklarna (testiklarna) hos män att bildas först i början av puberteten. Varaktigheten av spermiebildningen är cirka 70 dagar; per gram testikelvikt är antalet spermier cirka 100 miljoner per dag.
Befruktning
Befruktning - fusionen av en manlig reproduktionscell (spermier) med en hona (ägg, ägg), vilket leder till bildandet av en zygot - en ny encellig organism. Den biologiska betydelsen av befruktning är föreningen av kärnmaterialet hos manliga och kvinnliga könsceller, vilket leder till föreningen av faderns och moderns gener, återställande av den diploida uppsättningen kromosomer, såväl som aktivering av ägget, det vill säga stimulering av dess embryonala utveckling. Föreningen av ägget med spermierna sker vanligtvis i den trattformade vidgade delen av äggledaren under de första 12 timmarna efter ägglossningen.
Sädesvätska, som kommer in i en kvinnas vagina under samlag, innehåller vanligtvis från 60 till 150 miljoner spermier, som tack vare rörelser med en hastighet av 2-3 mm per minut, konstanta vågliknande sammandragningar av livmodern och rören och en alkalisk miljö , redan efter 1-2 minuter efter samlag når de livmodern, och efter 2-3 timmar - ändsektionerna av äggledarna, där fusion med ägget vanligtvis sker. Det finns monosperma (en spermie penetrerar ägget) och polyspermia (två eller fler spermier penetrerar ägget, men bara en spermiekärna smälter samman med äggkärnan). Bevarandet av spermieaktivitet när den passerar genom kvinnans könsorgan underlättas av den lätt alkaliska miljön i livmoderns livmoderhalskanal, fylld med en slempropp. Under orgasm vid samlag trycks slemproppen från livmoderhalskanalen delvis ut och dras sedan tillbaka in i den igen och underlättar därmed snabbare inträde av spermier från slidan (där normalt frisk kvinna lätt sur miljö) till en mer gynnsam miljö i livmoderhalsen och livmoderhålan. Passagen av spermier genom slempluggen i livmoderhalskanalen underlättas också av den kraftigt ökande slempermeabiliteten under ägglossningsdagarna. Under de återstående dagarna av menstruationscykeln har slemproppen betydligt mindre permeabilitet för spermier.
Många spermier som finns i en kvinnas könsorgan kan behålla förmågan att befrukta i 48-72 timmar (ibland till och med upp till 4-5 dagar). Ett ägglossat ägg förblir livskraftigt i cirka 24 timmar. Med hänsyn till detta anses den mest gynnsamma tiden för befruktning vara perioden för bristning av en mogen follikel följt av födelsen av ett ägg, såväl som den 2-3:e dagen efter ägglossningen. Kvinnor som använder en fysiologisk preventivmetod bör komma ihåg att tidpunkten för ägglossningen kan fluktuera och att äggets och spermiernas livsduglighet kan vara betydligt längre. Strax efter befruktningen börjar zygoten att splittras och bilda ett embryo.
ZygotEn zygote (grekisk zygote parad) är en diploid (innehållande en komplett dubbel uppsättning kromosomer) cell som bildas som ett resultat av befruktning (sammanslagningen av ett ägg och en spermie). En zygot är en totipotent (det vill säga kapabel att föda vilken annan) cell som helst. Termen introducerades av den tyske botanikern E. Strassburger.
Hos människor sker den första mitotiska uppdelningen av zygoten cirka 30 timmar efter befruktningen, vilket beror på komplexa processer för förberedelse för den första klyvningen. Cellerna som bildas som ett resultat av fragmentering av zygoten kallas blastomerer. De första delningarna av zygoten kallas "fragmentering" eftersom cellen är fragmenterad: dottercellerna blir mindre efter varje delning, och det finns inget stadium av celltillväxt mellan delningarna.
Utveckling av zygoten Zygoten börjar antingen utvecklas omedelbart efter befruktning, eller är täckt med ett tätt skal och förvandlas under en tid till en vilande spore (ofta kallad zygospore) - karakteristisk för många svampar och alger.
SepareraPerioden för embryonal utveckling av ett flercelligt djur börjar med fragmenteringen av zygoten och slutar med födelsen av en ny individ. Klyvningsprocessen består av en serie successiva mitotiska uppdelningar av zygoten. De två celler som bildas som ett resultat av en ny delning av zygoten och alla efterföljande generationer av celler i detta skede kallas blastomerer. Under fragmenteringen följer en division efter en annan, och de resulterande blastomererna växer inte, vilket resulterar i att varje ny generation av blastomerer representeras av mindre celler. Denna funktion av celldelning under utvecklingen av ett befruktat ägg bestämde utseendet på den figurativa termen - fragmentering av zygoten.
U olika typer djurägg skiljer sig åt i mängden och typen av distribution av reservnäringsämnen (äggula) i cytoplasman. Detta bestämmer till stor del arten av den efterföljande fragmenteringen av zygoten. Med en liten mängd och enhetlig fördelning av äggula i cytoplasman delas hela massan av zygoten med bildandet av identiska blastomerer - fullständig enhetlig fragmentering (till exempel hos däggdjur). När äggulan ackumuleras övervägande vid en av zygotens poler uppstår ojämn fragmentering - blastomerer bildas som skiljer sig åt i storlek: större makromerer och mikromerer (till exempel hos amfibier). Om ägget är mycket rikt på äggula, krossas den del som är fri från äggula. Således, hos reptiler och fåglar, är endast den skivformade delen av zygoten vid en av polerna, där kärnan är belägen, föremål för fragmentering - ofullständig, diskoidal fragmentering. Slutligen, hos insekter är endast ytskiktet av zygotcytoplasman involverat i krossningsprocessen - ofullständig, ytlig krossning.
Som ett resultat av fragmentering (när antalet delande blastomerer når ett betydande antal), bildas en blastula. I ett typiskt fall (till exempel i en lansett) är blastula en ihålig boll, vars vägg är bildad av ett enda lager av celler (blastoderm). Kaviteten i blastula - blastocoel, annars kallad den primära kroppshålan, är fylld med vätska. Hos amfibier har blastula en mycket liten hålighet, och hos vissa djur (till exempel leddjur) kan blastocoel saknas helt.
GastrulationI nästa steg av embryonperioden inträffar processen för gastrulabildning - gastrulation. Hos många djur sker gastrulabildning genom intussusception, d.v.s. utsprång av blastoderm vid en av polerna i blastula (med intensiv cellproliferation i denna zon). Som ett resultat bildas ett tvålagers, koppformat embryo. Det yttre lagret av celler är ektoderm, och det inre lagret är endoderm. Den inre håligheten som uppstår när blastulas vägg sticker ut, primärtarmen, kommunicerar med den yttre miljön genom en öppning - den primära munnen (blastopore). Det finns andra typer av gastrulation. Till exempel, hos vissa coelenterater bildas gastrula endoderm genom immigration, d.v.s. "avhysning" av vissa blastodermceller in i blastulas hålighet och deras efterföljande reproduktion. Den primära munnen bildas genom bristning av gastrulaväggen. Med ojämn fragmentering (i vissa maskar och blötdjur) bildas gastrula som ett resultat av överväxten av makromerer med mikromerer och bildandet av endoderm på bekostnad av den förra. Ofta kombineras olika metoder för gastrulation.
Hos alla djur (förutom svampar och coelenterater - tvåskiktsdjur) slutar gastrulationsstadiet med bildandet av ytterligare ett lager av celler - mesoderm. Detta "cellulära skikt bildas mellan ento- och ektodermen. Det finns två kända sätt att lägga ner mesodermen. I annelider, till exempel i regionen av gastrula blastopore, separeras två stora celler (teloblaster). Vid förökning, de ger upphov till två mesodermala ränder, av vilka (delvis på grund av divergens av celler, dels som ett resultat av förstörelsen av en del av cellerna inuti de mesodermala ränderna) bildas coelomiska påsar - en teloblastisk metod för att lägga ner mesodermen. Med den enteroceelösa metoden (echinodermer, lansett, ryggradsdjur), som ett resultat av utskjutande av väggen i primärtarmen, bildas sidofickor som sedan separeras och blir till coelomic påsar. I båda fallen av mesoderm läggning växer coelomic påsar och fyller primär kroppshåla. Det mesodermala lagret av celler som kantar kroppshålan från insidan bildar bukepitel. Kaviteten, som således ersätter den primära, kallas den sekundära kroppshålan, eller coelom. När det gäller den teloblastiska metoden för mesodermläggning blastoporen förvandlas till munöppningen hos ett vuxet djur. Sådana organismer kallas protostomer. Hos deuterostome-djur (med den enterocoelösa metoden att lägga ner mesodermen) växer blastoporen över eller förvandlas till anus, och munnen på en vuxen individ dyker upp en andra gång, genom att ektodermen skjuter ut.
Bildandet av tre groddlager (ekto-, ento- och mesoderm) fullbordar gastrulationsstadiet, och från detta ögonblick börjar processerna för histo- och organogenes. Som ett resultat av differentiering av cellerna i de tre groddskikten bildas olika vävnader och organ i den utvecklande organismen. Redan i slutet av förra seklet (till stor del tack vare I.I. Mechnikovs och A.O. Kovalevskys forskning) slogs det fast att hos olika djurarter ger samma groddlager upphov till samma organ och vävnader. Från ektodermen bildas epidermis med alla dess derivatstrukturer och nervsystemet. Endodermen bildar matsmältningskanalen och tillhörande organ (lever, bukspottkörtel, lungor, etc.). Mesodermen bildar skelettet, kärlsystemet, utsöndringsapparaten och könskörtlarna. Även om groddskikten idag inte anses vara strikt specialiserade, är deras homologi i de allra flesta djurarter uppenbar, vilket indikerar djurrikets ursprungsenhet.
Under embryonalperioden ökar tillväxthastigheten och differentieringen hos utvecklande organismer. Om tillväxten inte inträffar under fragmenteringsprocessen och blastula (i sin massa) kan vara betydligt sämre än zygoten, börjar embryots massa snabbt (på grund av intensiv cellreproduktion), från och med processen för gastrulation. Processerna för celldifferentiering börjar i det tidigaste skedet av embryogenes - fragmentering och ligger till grund för primär vävnadsdifferentiering - uppkomsten av tre groddlager (embryonala vävnader). Den fortsatta utvecklingen av embryot åtföljs av en ständigt ökande process för differentiering av vävnader och organ. Som ett resultat av den embryonala utvecklingsperioden bildas en organism som är kapabel till oberoende (mer eller mindre) existens i den yttre miljön. En ny individs födelse sker antingen som ett resultat av att ett ägg kläcks (hos äggstockar) eller lämnar moderns kropp (hos viviparösa djur).
Histo- och organogenesEmbryots histo- och organogenes utförs som ett resultat av reproduktion, migration, differentiering av celler och dess komponenter, etablering av intercellulära kontakter och död av vissa celler. Presomitnyperioden fortsätter från den 317:e till den 20:e dagen; somitnyperioden för utveckling börjar den 20:e dagen. På den 20:e dagen av embryogenesen, genom bildandet av bålveck (cephalocaudal och lateral), separeras själva embryot från de extraembryonala organen, såväl som en förändring i dess platta form till en cylindrisk. Samtidigt är de dorsala delarna av embryots mesoderm uppdelade i separata segment belägna på båda sidor av notokorden - somiter. Den 21:a dagen har embryot 2-3 par somiter. Somiter börjar bildas från det tredje paret, det första och andra paret dyker upp något senare. Antalet somiter ökar gradvis: på den 23:e utvecklingsdagen finns det 10 par somiter, den 25:e - 14 par, den 27:e - 25 par, i slutet av den femte veckan når antalet somiter i embryot 43 -44 par. Baserat på att räkna antalet somiter är det möjligt att ungefär bestämma embryots utvecklingstid (somitisk ålder).
Ett dermatom uppstår från den yttre delen av varje somit, en sklerotom från den inre delen och en myotom från den mellersta delen. Dermatomet blir källan till hudens dermis, sklerotomen - brosk- och benvävnad, myotomen - skelettmusklerna i embryots dorsala del. De ventrala sektionerna av mesodermen - splanknotomen - är inte segmenterade, utan är uppdelade i viscerala och parietala lager, från vilka de serösa membranen i de inre organen utvecklas, muskel hjärta och binjurebarken. Från splanknotomens mesenkym bildas embryots blodkärl, blodkroppar, bindväv och glatt muskelvävnad. Mesodermområdet som förbinder somiterna med splanknotomen är uppdelat i segmentben - nefrogonom, som fungerar som en källa till utveckling av njurar och gonader, såväl som paramesonefriska kanaler. Den senare bildar livmoderns och äggledarens epitel.
Under processen för differentiering av den embryonala ektodermen bildas neuralröret, neurala toppar, plakoder, kutan ektoderm och prechordal platta. Processen för neuralrörsbildning kallas neurulation. Den består i bildandet av en slitsliknande fördjupning på ytan av ektodermen; de förtjockade kanterna på denna fördjupning (neurala veck) växer ihop för att bilda nervröret. Från den kraniala delen av nervröret bildas hjärnvesiklerna - hjärnans rudiment. På båda sidor av neuralröret (mellan den senare och den kutana ektodermen) separeras grupper av celler från vilka nervkammen bildas. Neural crest-celler kan migrera. Celler som migrerar mot dermatomet ger upphov till pigmentceller - melanocyter; Neural crest-celler som vandrar mot bukhålan ger upphov till de sympatiska och parasympatiska ganglierna, binjuremärgen. Från neurala crestceller som inte vandrar bildas ganglieplattor, från vilka spinala och perifera autonoma nervganglier utvecklas. Plakoderna bildar huvudganglierna och nervcellerna i hörsel- och balansorganet.
Separera(segmentering) hos enskilda representanter för ryggradsdjursklassen har i allmänhet samma kurs; men som nämnts ovan påverkades den av faktorer som under fylogenesen påverkade utvecklingen i form av konsekvenser av påverkan av den inre och yttre miljön i vilken organismer levde under sin förfäders utveckling (koenogenetiska faktorer).
När man observerar ändringar, som förekommer i ägg enligt den fylogenetiska utvecklingen av ägg från individuella representanter för ryggradsdjursklassen, kan man märka att äggceller skiljer sig väsentligt från varandra i innehållet av näringsämnet och byggnadsämnet - äggulan. Lancelettens äggceller (Amfioxus), en organism som fylogenetiskt anses vara den mest lågorganiserade varelsen, men som redan har en stark ryggregion, klassificeras som oligolecithaler.
Emellertid i enlighet med fylogenetisk utveckling, mängden äggula i ägg från ryggradsdjur, som är fylogenetiskt de mest välorganiserade organismerna, ökar alltmer och når en maximal mängd i fågelägg, som är relativt mycket stora och polylecitala. Under påverkan av koenogenetiska faktorer (faktorer som verkar från den yttre miljön och orsakade av förändringar i livsstil, och därmed utveckling), minskar mängden äggula i processen för fylogenetisk utveckling mot människor mer och mer, på grund av vilket ägg från människor och högre däggdjur blir igen (sekundärt) oligolecitala .
Förekomst av rörligt belopp äggula har, som nämnts ovan, en betydande effekt på processen för äggfragmentering. Äggceller med låg äggulahalt (oligolecithal) krossas fullständigt, det vill säga hela substansen i det befruktade ägget, under krossningen, delas upp i nya celler, blastomerer (ägg av holoblastisk typ). Tvärtom, i ägg som innehåller mer äggula, eller till och med en stor mängd äggula (polylecithal), krossar klyvningsfårorna kontinuerligt endast en mindre del av oopplasmen som ligger vid den så kallade djurpolen, där det finns färre äggulagranulat (meroblastisk) ägg).
I enlighet med detta, enskilda representanter för kategorin Ryggradsdjur har följande typer av krossning.
1. Fullständig krossning. Fullständig, total krossning inkluderar de fall då hela den befruktade äggcellen under krossdelningsprocessen delas och klyvningsfårorna sprids över hela dess yta. Holoblastiska äggceller krossas med denna typ. Beroende på innehållet av en större eller mindre mängd äggula i ooplasmen, såväl som beroende på dess fördelning i ooplasmen, visas blastomerer under krossningen antingen av relativt samma storlek (fullständig enhetlig, lika eller adekvat krossning), eller blastomerer av olika storlekar, nämligen större i området med hög äggulahalt och mindre på den plats där äggulan är mindre (fullständig ojämn, ojämn krossning). Större blastomerer kallas makromerer, mindre - mikromerer.
Helt lika, eller lämplig fragmentering är karakteristisk för oligolecitala, isolecitala ägg (lanslett, högre däggdjur och människor); Mesolecitala äggceller av anisolecitala och måttligt telolecitala arter (vissa lägre fiskar och amfibier) är fragmenterade enligt den fullständigt ojämlika typen.
2. Partiell, partiell, krossande. Enligt den partiella typen krossas äggceller som innehåller en betydande mängd äggula (polylecitala ägg), i vilka på grund av deras stora storlekar Klyvningsfåror under celldelningen tränger endast in i området av djurpolen, där cellkärnan är belägen och där ooplasmskiktet innehåller färre äggulagranuler (högre fiskar, reptiler, fåglar och några lägre däggdjur, oviparous).
Med detta förkrossande vid djurpolen på ett relativt stort ägg krossas endast det runda fältet (skivan) medan resten av äggcellen (gulebollen) förblir okrossad (partiell diskoidklyvning). Hos insekter, även om deras polylecitala centrolecitala ägg krossas över hela ytan, förblir mitten av cellen, som innehåller en stor mängd äggula, okrossad (partiell ytkrossning).
I ovanstående teckning individuella typer av äggceller visas beroende på innehållet och fördelningen av gulan i ooplasmen, samt beroende på motsvarande typ av klyvning.
Processen genom vilken en zygot omvandlas till en flercellig organism kallas klyvning. Denna period är nästa efter befruktningen och inkluderar ett antal på varandra följande divisioner.
Processen för fragmentering av zygoten tar cirka sex dagar. Alla celler som utgör embryot kallas blastomerer inom medicinen. Fragmenteringen av zygoten kännetecknas av sina egna individuella egenskaper.
Interfas, som en period, är minimal i varaktighet. Detta följs av två fullfjädrade mitoser, vilket förklarar den progressiva minskningen av zygoten. I slutet av den sjätte dagen, efter befruktning, överstiger den bildade flercelliga organismen inte storleken på en zygot. Men fragmenteringsprocessen slutar i det ögonblick då embryots celler blir lika de somatiska cellerna i människokroppen.
Final och Första stadiet zygotklyvningar är unika i sin struktur. I processen med kolossala förändringar inträffar fullvärdig asynkron och subjämlik division. Sådana data pekar på det faktum att klyvning påverkar alla delar av zygoten, och blastomerer visas av samma storlek. Om cellerna är olika i volym, då när zygoten är fragmenterad, sker icke-samtidig mitotisk delning.
Ett inte alltför tätt konglomerat skapas av blastomerer på ungefär åttacellsstadiet av zygotutveckling. Även om på den sjätte dagen efter befruktningen, ungefär efter det tredje steget av delningen, skapar cellerna en tät struktur inuti embryot. Detta arbete kallas komprimering och framkallar lossning av de inre blastomererna från de yttre. Typerna av zygotklyvning skiljer sig åt i sin period, och det ovan nämnda stadiet är morulan. Sådana centrala formationer skapar huvudcellmassan. Och cellerna som är förbundna med täta korsningar fungerar som en slags barriär, som är utformad för att skydda morulans inre struktur. Det vill säga perifera celler skapar trofoblast - en extern typ av cellmassa.
De slutliga processerna för zygotfragmentering
Som ett resultat av fragmentering av zygoten förvandlas den cellulära organismen till ett embryo. Först den fjärde dagen efter befruktningen kommer zygoten in i livmoderhålan. En sorts vätskehålighet bildas i embryot - blastocoel. Nu är embryot en vesikel och har ett namn - blastocyst. Inuti kroppen finns en cellulär embryoblast - detta är den inre massan. Det är från denna "materia" som själva embryot och några av dess yttre organ, som visualiseras utanför embryot, bildas. Om den inre cellmassan börjar dela sig, kommer detta faktum att leda till bildandet av tvillingar.
Den embryonala delen av moderkakan bildas på basis av trofoblasten, som skapar korionen. Runt den fjärde dagen efter befruktningen förstör cellerna membranet, det vill säga de ändrar den genomskinliga delen av embryot. Detta är hur zygoten förbereder sig för nästa steg av sin transformation.
En zygot bildas som kan utvecklas vidare. Delningen av en zygot kallas klyvning. Separera- Detta är den upprepade uppdelningen av zygoten efter befruktning, som ett resultat av vilket ett flercelligt embryo bildas.
Zygoten delar sig väldigt snabbt, cellerna minskar i storlek och hinner inte växa. Därför ökar inte embryot i volym. Cellerna som bildas som ett resultat kallas blastomerer, och förträngningarna som skiljer dem från varandra kallas klyvningsfåror.
Baserat på deras riktning särskiljs följande klyvningsfåror: meridional - dessa är fårorna som delar zygoten från djuret till den vegetativa polen; ekvatorns spår separerar zygoten längs ekvatorn; latitudinella spår löper parallellt med ekvatorspåret; tangentiella spår löper parallellt med zygotens yta.
Det finns alltid ett ekvatoriskt spår, men det kan finnas många meridionala, latitudinella och tangentiella spår. Riktningen på klyvfårorna bestäms alltid av klyvspindelns position.
Krossning sker alltid enligt vissa regler:
Den första regeln återspeglar platsen för klyvningsspindeln i blastomeren, nämligen:
– klyvningsspindeln är placerad mot cytoplasmans största utsträckning, fri från inneslutningar.
Den andra regeln återspeglar riktningen för att krossa fårorna:
– klyvfåror löper alltid vinkelrätt mot klyvspindeln.
Den tredje regeln återspeglar passagehastigheten för krossande fåror:
– passagehastigheten för klyvningsfåror är omvänt proportionell mot mängden äggula i ägget, dvs. i den delen av cellen där det finns lite äggula kommer fårorna att passera med högre hastighet, och i den del där det finns mer äggula kommer klyvningsfårornas passagehastighet att sakta ner.
Klyvningen beror på mängden och placeringen av äggulan i ägget. Med en liten äggulahalt krossas hela zygoten, med en betydande mängd krossas endast den del av zygoten som är fri från äggula. I detta avseende är ägg indelade i holoblastiska (helt krossade) och meroblastiska (delvis krossade). Följaktligen beror krossning på mängden äggula och, med hänsyn till ett antal egenskaper, är uppdelad: enligt fullständigheten av processen som täcker zygotmaterialet till fullständigt och ofullständigt; i förhållande till storleken på de resulterande blastomererna till enhetliga och ojämna och när det gäller konsistensen av blastomerindelningar - synkrona och asynkrona.
Fullständig krossning kan vara enhetlig eller ojämn. Helt enhetlig är karakteristisk för ägg med en liten mängd gula och dess mer eller mindre enhetliga placering i gulan. Denna typ av splittring av ägget. I detta fall går den första fåran från djuret till den vegetativa polen, och två blastomerer bildas; det andra spåret är också meridionalt, men löper vinkelrätt mot det första, och fyra blastomerer bildas. Den tredje är ekvatorial, åtta blastomerer bildas. Efter detta sker en växling av meridionala och latitudinella krossfåror. Antalet blastomerer efter varje delning ökar med en faktor två (2; 4; 16; 32, etc.). Som ett resultat av sådan fragmentering bildas ett sfäriskt embryo, som kallas blastula. Cellerna som bildar blastulas vägg kallas blastoderm, och hålrummet inuti kallas blastocoel. Den djuriska delen av blastula kallas taket och den vegetativa delen kallas blastulas botten.
Fullständig ojämn fragmentering är typiskt för ägg med en genomsnittlig äggulahalt i den vegetativa delen. Sådana ägg är karakteristiska för cyclostomer och. Vart i typ av krossning blastomerer av olika storlekar bildas. I djurpolen bildas små blastomerer som kallas mikromerer och i den vegetativa polen bildas stora blastomerer – makromerer. De två första fårorna, liksom lansettens, löpa meridionalt; det tredje spåret motsvarar ekvatorns spår, men förskjuts från ekvatorn till djurpolen. Eftersom djurpolen innehåller cytoplasma fri från äggula sker här fragmentering snabbare och små blastomerer bildas. Den vegetativa polen innehåller huvuddelen av äggulan, så klyvningsfårorna passerar långsammare och stora blastomerer bildas.
Ofullständig klyvning är karakteristisk för telolecitala och centrolecitala ägg. Endast den del av ägget som är fri från gulan deltar i krossningen. Ofullständig krossning delas in i diskoidal (teleoster, reptiler, fåglar) och ytlig (leddjur).
Telolecitala ägg, i vilka en stor mängd äggula är koncentrerad i den vegetativa delen, delas av ofullständig diskoidal klyvning. I dessa ägg sprids den äggulelösa delen av cytoplasman i form av en groddskiva ut på äggulan vid djurstången. Klyvning sker endast i området för groddskivan. Den vegetativa delen av ägget, fylld med äggula, deltar inte i krossningen. Groddskivans tjocklek är obetydlig, därför är klyvningsspindlarna under de fyra första delningarna placerade horisontellt, och klyvningsfårorna löper vertikalt. En rad med celler bildas. Efter flera delningar blir cellerna höga och klyvningsspindlarna är placerade i dem i vertikal riktning, och klyvningsfårorna löper parallellt med äggets yta. Som ett resultat förvandlas groddskivan till en platta som består av flera rader av celler. Mellan groddskivan och äggulan uppträder en liten hålighet i form av en slits, som liknar blastocoel.
Ofullständig ytlig klyvning observeras i centrolecithalägg med en stor mängd äggula i mitten. Cytoplasman i sådana ägg ligger längs periferin och en liten del av den i mitten nära kärnan. Resten av cellen är fylld med äggula. Tunna cytoplasmatiska strängar passerar genom äggulamassan och förbinder den perifera cytoplasman med den perinukleära. Fragmentering börjar med klyvning av kärnor, som ett resultat av att antalet kärnor ökar. De är omgivna av en tunn kant av cytoplasma, flyttar till periferin och är belägna i den äggula-fria cytoplasman. Så snart kärnorna kommer in i ytskiktet delas de upp i blastomerer efter deras antal. Som ett resultat av sådan fragmentering rör sig hela den centrala delen av cytoplasman till ytan och smälter samman med den perifera delen. En fast blastoderm bildas på utsidan, från vilken embryot utvecklas, och äggulan ligger inuti. Ytlig fragmentering är karakteristisk för ägg från leddjur.
Arten av fragmentering påverkas också av cytoplasmans egenskaper, som bestämmer blastomerernas relativa position. Baserat på denna egenskap särskiljs radiell, spiral och bilateral krossning. Med radiell krossning är varje övre blastomer belägen exakt under den nedre (coelenterates, tagghudingar, lansett, etc.). Vid spiralkrossning förskjuts varje övre blastomer i förhållande till den nedre en till hälften, d.v.s. varje övre blastomer är belägen mellan de två nedre. I det här fallet är blastomererna ordnade som i en spiral (maskar, blötdjur). Med bilateral krossning kan endast ett plan dras genom zygoten, på båda sidor av vilka identiska blastomerer kommer att observeras (spolmaskar, ascidianer).
