Vad kännetecknar processen med zygotfragmentering? Allmänna egenskaper hos embryonal utveckling. Krossning och bildning av blastula

Början av en ny organism ges av ett befruktat ägg (med undantag för fall av partenogenes och vegetativ reproduktion). Befruktning är processen för sammansmältning av två könsceller (gameter) med varandra, under vilken två olika funktioner utförs: sexuell (kombination av gener från två föräldrar) och reproduktiv (uppkomsten av en ny organism). Den första av dessa funktioner inkluderar överföringen av gener från föräldrar till avkomma, den andra är initieringen i äggets cytoplasma av de reaktioner och rörelser som tillåter utvecklingen att fortsätta. Som ett resultat av befruktning återställs en dubbel (2n) uppsättning kromosomer i ägget. Centrosomen som introduceras av spermierna, efter duplicering, bildar en fissionsspindel, och zygoten går in i det första steget av embryogenes - klyvningsstadiet. Som ett resultat av mitos bildas 2 dotterceller från zygoten - blastomerer.

Prezygotisk period

Den prezygotiska utvecklingsperioden är förknippad med bildandet av gameter (gametogenes). Bildandet av ägg börjar hos kvinnor redan före födseln och fullbordas för varje givet ägg först efter dess befruktning. Vid tidpunkten för födseln innehåller ett kvinnligt foster i äggstockarna cirka två miljoner oocyter av första ordningen (dessa är fortfarande diploida celler), och endast 350 - 450 av dem kommer att nå stadiet av oocyter av andra ordningen (haploida celler) , förvandlas till ägg (ett i taget under ett menstruationscykel). Till skillnad från kvinnor börjar könsceller i testiklarna (testiklarna) hos män att bildas först i början av puberteten. Varaktigheten av spermiebildningen är cirka 70 dagar; per gram testikelvikt är antalet spermier cirka 100 miljoner per dag.

Befruktning

Befruktning - fusionen av en manlig reproduktionscell (spermier) med en hona (ägg, ägg), vilket leder till bildandet av en zygot - en ny encellig organism. Den biologiska betydelsen av befruktning är föreningen av kärnmaterialet hos manliga och kvinnliga könsceller, vilket leder till föreningen av faderns och moderns gener, återställande av den diploida uppsättningen kromosomer, såväl som aktivering av ägget, det vill säga stimulering av dess embryonala utveckling. Föreningen av ägget med spermierna sker vanligtvis i den trattformade vidgade delen av äggledaren under de första 12 timmarna efter ägglossningen.

Sädesvätska, som kommer in i en kvinnas vagina under samlag, innehåller vanligtvis från 60 till 150 miljoner spermier, som tack vare rörelser med en hastighet av 2-3 mm per minut, konstanta vågliknande sammandragningar av livmodern och rören och en alkalisk miljö , redan efter 1-2 minuter efter samlag når de livmodern, och efter 2-3 timmar - ändsektionerna av äggledarna, där fusion med ägget vanligtvis sker. Det finns monosperma (en spermie penetrerar ägget) och polyspermia (två eller fler spermier penetrerar ägget, men bara en spermiekärna smälter samman med äggkärnan). Bevarandet av spermieaktivitet när den passerar genom kvinnans könsorgan underlättas av den lätt alkaliska miljön i livmoderns livmoderhalskanal, fylld med en slempropp. Under orgasm vid samlag trycks slemproppen från livmoderhalskanalen delvis ut och dras sedan tillbaka in i den igen och underlättar därmed snabbare inträde av spermier från slidan (där normalt frisk kvinna lätt sur miljö) till en mer gynnsam miljö i livmoderhalsen och livmoderhålan. Passagen av spermier genom slempluggen i livmoderhalskanalen underlättas också av den kraftigt ökande slempermeabiliteten under ägglossningsdagarna. Under de återstående dagarna av menstruationscykeln har slemproppen betydligt mindre permeabilitet för spermier.

Många spermier som finns i en kvinnas könsorgan kan behålla förmågan att befrukta i 48-72 timmar (ibland till och med upp till 4-5 dagar). Ett ägglossat ägg förblir livskraftigt i cirka 24 timmar. Med hänsyn till detta anses den mest gynnsamma tiden för befruktning vara perioden för bristning av en mogen follikel följt av födelsen av ett ägg, såväl som den 2-3:e dagen efter ägglossningen. Kvinnor som använder en fysiologisk preventivmetod bör komma ihåg att tidpunkten för ägglossningen kan fluktuera och att äggets och spermiernas livsduglighet kan vara betydligt längre. Strax efter befruktningen börjar zygoten att splittras och bilda ett embryo.

Zygot

En zygote (grekisk zygote parad) är en diploid (innehållande en komplett dubbel uppsättning kromosomer) cell som bildas som ett resultat av befruktning (sammanslagningen av ett ägg och en spermie). En zygot är en totipotent (det vill säga kapabel att föda vilken annan) cell som helst. Termen introducerades av den tyske botanikern E. Strassburger.

Hos människor sker den första mitotiska uppdelningen av zygoten cirka 30 timmar efter befruktningen, vilket beror på komplexa processer för förberedelse för den första klyvningen. Cellerna som bildas som ett resultat av fragmentering av zygoten kallas blastomerer. De första delningarna av zygoten kallas "fragmentering" eftersom cellen är fragmenterad: dottercellerna blir mindre efter varje delning, och det finns inget stadium av celltillväxt mellan delningarna.

Utveckling av zygoten Zygoten börjar antingen utvecklas omedelbart efter befruktning, eller är täckt med ett tätt skal och förvandlas under en tid till en vilande spore (ofta kallad zygospore) - karakteristisk för många svampar och alger.

Separera

Period embryonal utveckling av ett flercelligt djur börjar med fragmenteringen av zygoten och slutar med födelsen av en ny individ. Klyvningsprocessen består av en serie successiva mitotiska uppdelningar av zygoten. De två celler som bildas som ett resultat av en ny delning av zygoten och alla efterföljande generationer av celler i detta skede kallas blastomerer. Under fragmenteringen följer en division efter en annan, och de resulterande blastomererna växer inte, vilket resulterar i att varje ny generation av blastomerer representeras av mindre celler. Denna funktion av celldelning under utvecklingen av ett befruktat ägg bestämde utseendet på den figurativa termen - fragmentering av zygoten.

U olika typer djurägg skiljer sig åt i mängden och typen av distribution av reservnäringsämnen (äggula) i cytoplasman. Detta bestämmer till stor del arten av den efterföljande fragmenteringen av zygoten. Med en liten mängd och enhetlig fördelning av äggula i cytoplasman delas hela massan av zygoten med bildandet av identiska blastomerer - fullständig enhetlig fragmentering (till exempel hos däggdjur). När äggulan ackumuleras övervägande vid en av zygotens poler uppstår ojämn fragmentering - blastomerer bildas som skiljer sig åt i storlek: större makromerer och mikromerer (till exempel hos amfibier). Om ägget är mycket rikt på äggula, krossas den del som är fri från äggula. Således, hos reptiler och fåglar, är endast den skivformade delen av zygoten vid en av polerna, där kärnan är belägen, föremål för fragmentering - ofullständig, diskoidal fragmentering. Slutligen, hos insekter är endast ytskiktet av zygotcytoplasman involverat i krossningsprocessen - ofullständig, ytlig krossning.

Som ett resultat av fragmentering (när antalet delande blastomerer når ett betydande antal), bildas en blastula. I ett typiskt fall (till exempel i en lansett) är blastula en ihålig boll, vars vägg är bildad av ett enda lager av celler (blastoderm). Kaviteten i blastula - blastocoel, annars kallad den primära kroppshålan, är fylld med vätska. Hos amfibier har blastula en mycket liten hålighet, och hos vissa djur (till exempel leddjur) kan blastocoel saknas helt.

Gastrulation

I nästa steg av embryonperioden inträffar processen för gastrulabildning - gastrulation. Hos många djur sker gastrulabildning genom intussusception, d.v.s. utsprång av blastoderm vid en av polerna i blastula (med intensiv cellproliferation i denna zon). Som ett resultat bildas ett tvålagers, koppformat embryo. Det yttre lagret av celler är ektoderm, och det inre lagret är endoderm. Den inre håligheten som uppstår när blastulas vägg sticker ut, primärtarmen, kommunicerar med den yttre miljön genom en öppning - den primära munnen (blastopore). Det finns andra typer av gastrulation. Till exempel, hos vissa coelenterater bildas gastrula endoderm genom immigration, d.v.s. "avhysning" av vissa blastodermceller in i blastulas hålighet och deras efterföljande reproduktion. Den primära munnen bildas genom bristning av gastrulaväggen. Med ojämn fragmentering (i vissa maskar och blötdjur) bildas gastrula som ett resultat av överväxten av makromerer med mikromerer och bildandet av endoderm på bekostnad av den förra. Ofta kombineras olika metoder för gastrulation.

Hos alla djur (förutom svampar och coelenterater - tvåskiktsdjur) slutar gastrulationsstadiet med bildandet av ytterligare ett lager av celler - mesoderm. Detta "cellulära skikt bildas mellan ento- och ektodermen. Det finns två kända sätt att lägga ner mesodermen. I annelider, till exempel i regionen av gastrula blastopore, separeras två stora celler (teloblaster). Vid förökning, de ger upphov till två mesodermala ränder, av vilka (delvis på grund av divergens av celler, dels som ett resultat av förstörelsen av en del av cellerna inuti de mesodermala ränderna) bildas coelomiska påsar - en teloblastisk metod för att lägga ner mesodermen. Med den enteroceelösa metoden (echinodermer, lansett, ryggradsdjur), som ett resultat av utskjutande av väggen i primärtarmen, bildas sidofickor som sedan separeras och blir till coelomic påsar. I båda fallen av mesoderm läggning växer coelomic påsar och fyller primär kroppshåla. Det mesodermala lagret av celler som kantar kroppshålan från insidan bildar bukepitel. Kaviteten, som således ersätter den primära, kallas den sekundära kroppshålan, eller coelom. När det gäller den teloblastiska metoden för mesodermläggning blastoporen förvandlas till munöppningen hos ett vuxet djur. Sådana organismer kallas protostomer. Hos deuterostome-djur (med den enterocoelösa metoden att lägga ner mesodermen) växer blastoporen över eller förvandlas till anus, och munnen på en vuxen individ dyker upp en andra gång, genom att ektodermen skjuter ut.

Bildandet av tre groddlager (ekto-, ento- och mesoderm) fullbordar gastrulationsstadiet, och från detta ögonblick börjar processerna för histo- och organogenes. Som ett resultat av differentiering av cellerna i de tre groddskikten bildas olika vävnader och organ i den utvecklande organismen. Redan i slutet av förra seklet (till stor del tack vare I.I. Mechnikovs och A.O. Kovalevskys forskning) slogs det fast att hos olika djurarter ger samma groddlager upphov till samma organ och vävnader. Från ektodermen bildas epidermis med alla dess derivatstrukturer och nervsystemet. Endodermen bildar matsmältningskanalen och tillhörande organ (lever, bukspottkörtel, lungor, etc.). Mesodermen bildar skelettet, kärlsystemet, utsöndringsapparaten och könskörtlarna. Även om groddskikten idag inte anses vara strikt specialiserade, är deras homologi i de allra flesta djurarter uppenbar, vilket indikerar djurrikets ursprungsenhet.

Under embryonalperioden ökar tillväxthastigheten och differentieringen hos utvecklande organismer. Om tillväxten inte inträffar under fragmenteringsprocessen och blastula (i sin massa) kan vara betydligt sämre än zygoten, börjar embryots massa snabbt (på grund av intensiv cellreproduktion), från och med processen för gastrulation. Processerna för celldifferentiering börjar i det tidigaste skedet av embryogenes - fragmentering och ligger till grund för primär vävnadsdifferentiering - uppkomsten av tre groddlager (embryonala vävnader). Den fortsatta utvecklingen av embryot åtföljs av en ständigt ökande process för differentiering av vävnader och organ. Som ett resultat av den embryonala utvecklingsperioden bildas en organism som är kapabel till oberoende (mer eller mindre) existens i den yttre miljön. En ny individs födelse sker antingen som ett resultat av att ett ägg kläcks (hos äggstockar) eller lämnar moderns kropp (hos viviparösa djur).

Histo- och organogenes

Embryots histo- och organogenes utförs som ett resultat av reproduktion, migration, differentiering av celler och dess komponenter, etablering av intercellulära kontakter och död av vissa celler. Presomitnyperioden fortsätter från den 317:e till den 20:e dagen; somitnyperioden för utveckling börjar den 20:e dagen. På den 20:e dagen av embryogenesen, genom bildandet av bålveck (cephalocaudal och lateral), separeras själva embryot från de extraembryonala organen, såväl som en förändring i dess platta form till en cylindrisk. Samtidigt är de dorsala delarna av embryots mesoderm uppdelade i separata segment belägna på båda sidor av notokorden - somiter. Den 21:a dagen har embryot 2-3 par somiter. Somiter börjar bildas från det tredje paret, det första och andra paret dyker upp något senare. Antalet somiter ökar gradvis: på den 23:e utvecklingsdagen finns det 10 par somiter, den 25:e - 14 par, den 27:e - 25 par, i slutet av den femte veckan når antalet somiter i embryot 43 -44 par. Baserat på att räkna antalet somiter är det möjligt att ungefär bestämma embryots utvecklingstid (somitisk ålder).

Ett dermatom uppstår från den yttre delen av varje somit, en sklerotom från den inre delen och en myotom från den mellersta delen. Dermatomet blir källan till hudens dermis, sklerotomen - brosk- och benvävnad, myotomen - skelettmusklerna i embryots dorsala del. De ventrala sektionerna av mesodermen - splanknotomen - är inte segmenterade, utan är uppdelade i viscerala och parietala lager, från vilka de serösa membranen i de inre organen utvecklas, muskel hjärta och binjurebarken. Från splanknotomens mesenkym bildas embryots blodkärl, blodkroppar, bindväv och glatt muskelvävnad. Mesodermområdet som förbinder somiterna med splanknotomen är uppdelat i segmentben - nefrogonom, som fungerar som en källa till utveckling av njurar och gonader, såväl som paramesonefriska kanaler. Den senare bildar livmoderns och äggledarens epitel.

Under processen för differentiering av den embryonala ektodermen bildas neuralröret, neurala toppar, plakoder, kutan ektoderm och prechordal platta. Processen för neuralrörsbildning kallas neurulation. Den består i bildandet av en slitsliknande fördjupning på ytan av ektodermen; de förtjockade kanterna på denna fördjupning (neurala veck) växer ihop för att bilda nervröret. Från den kraniala delen av nervröret bildas hjärnvesiklerna - hjärnans rudiment. På båda sidor av neuralröret (mellan den senare och den kutana ektodermen) separeras grupper av celler från vilka nervkammen bildas. Neural crest-celler kan migrera. Celler som migrerar mot dermatomet ger upphov till pigmentceller - melanocyter; Neural crest-celler som vandrar mot bukhålan ger upphov till de sympatiska och parasympatiska ganglierna, binjuremärgen. Från neurala crestceller som inte vandrar bildas ganglieplattor, från vilka spinala och perifera autonoma nervganglier utvecklas. Plakoderna bildar huvudganglierna och nervcellerna i hörsel- och balansorganet.

Separera(segmentering) hos enskilda representanter för ryggradsdjursklassen har i allmänhet samma kurs; men som nämnts ovan påverkades den av faktorer som under fylogenesen påverkade utvecklingen i form av konsekvenser av påverkan av den inre och yttre miljön i vilken organismer levde under sin förfäders utveckling (koenogenetiska faktorer).

När man observerar ändringar, som förekommer i ägg enligt den fylogenetiska utvecklingen av ägg från individuella representanter för ryggradsdjursklassen, kan man märka att äggceller skiljer sig väsentligt från varandra i innehållet av näringsämnet och byggnadsämnet - äggulan. Lancelettens äggceller (Amfioxus), en organism som fylogenetiskt anses vara den mest lågorganiserade varelsen, men som redan har en stark ryggregion, klassificeras som oligolecithaler.

Emellertid i enlighet med fylogenetisk utveckling, mängden äggula i ägg från ryggradsdjur, som är fylogenetiskt de mest välorganiserade organismerna, ökar alltmer och når en maximal mängd i fågelägg, som är relativt mycket stora och polylecitala. Under påverkan av koenogenetiska faktorer (faktorer som verkar från den yttre miljön och orsakade av förändringar i livsstil, och därmed utveckling), minskar mängden äggula i processen för fylogenetisk utveckling mot människor mer och mer, på grund av vilket ägg från människor och högre däggdjur blir igen (sekundärt) oligolecitala .

Förekomst av rörligt belopp äggula har, som nämnts ovan, en betydande effekt på processen för äggfragmentering. Äggceller med låg äggulahalt (oligolecithal) krossas fullständigt, det vill säga hela substansen i det befruktade ägget, under krossningen, delas upp i nya celler, blastomerer (ägg av holoblastisk typ). Tvärtom, i ägg som innehåller mer äggula, eller till och med en stor mängd äggula (polylecithal), krossar klyvningsfårorna kontinuerligt endast en mindre del av oopplasmen som ligger vid den så kallade djurpolen, där det finns färre äggulagranulat (meroblastisk) ägg).
I enlighet med detta, enskilda representanter för kategorin Ryggradsdjur har följande typer av krossning.

1. Fullständig krossning. Fullständig, total krossning inkluderar de fall då hela den befruktade äggcellen under krossdelningsprocessen delas och klyvningsfårorna sprids över hela dess yta. Holoblastiska äggceller krossas med denna typ. Beroende på innehållet av en större eller mindre mängd äggula i ooplasmen, såväl som beroende på dess fördelning i ooplasmen, visas blastomerer under krossningen antingen av relativt samma storlek (fullständig enhetlig, lika eller adekvat krossning), eller blastomerer av olika storlekar, nämligen större i området med hög äggulahalt och mindre på den plats där äggulan är mindre (fullständig ojämn, ojämn krossning). Större blastomerer kallas makromerer, mindre - mikromerer.

Helt lika, eller lämplig fragmentering är karakteristisk för oligolecitala, isolecitala ägg (lanslett, högre däggdjur och människor); Mesolecitala äggceller av anisolecitala och måttligt telolecitala arter (vissa lägre fiskar och amfibier) är fragmenterade enligt den fullständigt ojämlika typen.

2. Partiell, partiell, krossande. Enligt den partiella typen krossas äggceller som innehåller en betydande mängd äggula (polylecitala ägg), i vilka på grund av deras stora storlekar Klyvningsfåror under celldelningen tränger endast in i området av djurpolen, där cellkärnan är belägen och där ooplasmskiktet innehåller färre äggulagranuler (högre fiskar, reptiler, fåglar och några lägre däggdjur, oviparous).

Med detta förkrossande vid djurpolen på ett relativt stort ägg krossas endast det runda fältet (skivan) medan resten av äggcellen (gulebollen) förblir okrossad (partiell diskoidklyvning). Hos insekter, även om deras polylecitala centrolecitala ägg krossas över hela ytan, förblir mitten av cellen, som innehåller en stor mängd äggula, okrossad (partiell ytkrossning).

I ovanstående teckning individuella typer av äggceller visas beroende på innehållet och fördelningen av gulan i ooplasmen, samt beroende på motsvarande typ av klyvning.

Embryogenes (grekiskt embryon - embryo, genes - utveckling) - tidig period individuell utveckling av kroppen från befruktningsögonblicket (befruktningen) till födseln, är inledande skede ontogenes (grekiska ontos - vara, genesis - utveckling), processen för individuell utveckling av en organism från befruktning till död.
Utvecklingen av vilken organism som helst börjar som ett resultat av sammansmältningen av två könsceller (gameter), manliga och kvinnliga. Alla kroppens celler, trots skillnader i struktur och funktioner, förenas av en sak - en enda genetisk information lagrad i kärnan i varje cell, en enkel dubbel uppsättning kromosomer (förutom högspecialiserade blodkroppar - röda blodkroppar, som inte har en kärna). Det vill säga alla somatiska (soma-kropps) celler är diploida och innehåller en dubbel uppsättning kromosomer - 2 n, och endast könsceller (gameter) som bildas i specialiserade gonader (testiklar och äggstockar) innehåller en enda uppsättning kromosomer - 1 n.

När könsceller smälter samman bildas en cell - en zygot, i vilken en dubbel uppsättning kromosomer återställs. Låt oss komma ihåg att kärnan i en mänsklig cell innehåller 46 kromosomer; följaktligen har könsceller 23 kromosomer.

Barnets kön bestäms av kromosomförhållandet vid befruktningen. Om ett ägg befruktas av en spermie med sexkromosom X, bildas två x-kromosomer i zygoten ( kvinnlig kropp). När en spermie med en y-kromosom befruktas bildas kombinationen XY (manlig organism) i zygoten. Eftersom meios producerar samma antal spermier med X- och Y-kromosomer, borde teoretiskt sett antalet nyfödda pojkar och flickor vara detsamma, men i verkligheten föds 103 flickor för varje 100 pojkar. Detta förklaras av den större känsligheten hos manliga foster för olika ogynnsamma och skadliga faktorer.

Typer av embryogenes

Typen av embryogenes är en uppsättning egenskaper som ger en utvecklande organism en koppling till miljön.

Icke-larvtyp– äggen är stora, det finns mycket äggula. Embryona skyddas av äggmembranen under lång tid, med hjälp av reserverna av näringsämnen som deponeras i ägget. Hajar, rockor, rund- och plattmaskar, många insekter och reptiler, fåglar och oviparösa däggdjur.

Sekundär larvtyp– äggen är små, från äggen kommer rörliga embryon som kan födas. Utveckling sker under skydd specialundervisning(kapslar), vid levande födsel - i moderns kropp. Viviparitet är typisk för placenta, tropiska skorpioner, pungdjur och vissa fiskar och insekter.

Periodisering av ontogenes: zygot, klyvning, gastrulation, histogenes och organogenes

Zygot

Zygoten, bildad genom sammansmältning av kvinnliga och manliga gameter, är ett encelligt utvecklingsstadium av en flercellig organism.

I zygoten är det möjligt att spåra signifikanta rörelser av cytoplasman, som ett resultat av vilka områdena från vilka vissa organ och vävnader sedan utvecklas bestäms.

I den bestäms enskilda sektioner av cytoplasman, DNA och proteiner syntetiseras. Zygoten har en bisimitrisk struktur. Gradvis störs förhållandet mellan kärnan och cytoplasman, vilket resulterar i stimulering av delningsprocessen - krossning

Klyvning + blastula

Krossning utför följande funktioner:

ett tillräckligt antal celler som är nödvändiga för bildandet av vävnader och organ bildas.
omfördelning av äggula och cytoplasma mellan dotterceller. Den 1:a och 2:a fissionsfåran löper längs meridianen och den 3:e längs ekvatorn. Närmare djurstolpen.
Embryots plan bestäms - den dorsal-ventrala axeln, den främre-bakre axeln.
nukleär-cytoplasmatiska relationer är normaliserade. Antalet kärnor ökar, men volymen och massan förblir densamma.

Krossegenskaper:

mellanfaserna är korta
blastomerer växer inte
protoplasman delar sig med klyvningsfåror

Separera – detta är en serie på varandra följande mitotiska uppdelningar av zygoten och sedan blastomerer, som slutar med bildandet av ett flercelligt embryo - blastula .

Den första klyvningsdelningen börjar efter föreningen av det ärftliga materialet i pronuklei och bildandet av en gemensam metafasplatta. Cellerna som uppstår under klyvningen kallas blastomerer. En egenskap hos mitotiska delningar är att cellerna för varje delningar blir mindre och mindre tills de når det förhållande mellan kärnans och cytoplasmans volymer som är vanligt för somatiska celler. U sjöborre t.ex. kräver det sex divisioner och embryot består av 64 celler. Mellan successiva divisioner sker inte celltillväxt, men DNA syntetiseras nödvändigtvis.

Alla DNA-prekursorer och nödvändiga enzymer ackumuleras under oogenes. Som ett resultat av detta förkortas mitotiska cykler och divisioner följer varandra mycket snabbare än i vanliga somatiska celler. För det första ligger blastomererna intill varandra och bildar ett kluster av celler som kallas morula. Sedan bildas ett hålrum mellan cellerna - blastocoel, fylld med vätska. Cellerna skjuts till periferin och bildar väggen av blastula - blastoderm. Den totala storleken på embryot vid slutet av klyvningen vid blastulastadiet överstiger inte storleken på zygoten.

Huvudresultatet av klyvningsperioden är omvandlingen av zygoten till ett multicellulärt singelersättningsembryo.

Förkrossande morfologi

Som regel är blastomerer belägna i strikt ordning i förhållande till varandra och äggets polära axel. Ordningen, eller metoden, för krossning beror på mängden, densiteten och arten av fördelningen av äggulan i ägget. Enligt Sachs-Hertwig-reglerna tenderar cellkärnan att vara belägen i mitten av den gulafria cytoplasman, och celldelningsspindeln tenderar att vara placerad i riktning mot den största utsträckningen av denna zon.

I oligo- (liten äggula) och mesolecithal (genomsnittlig mängd äggula) ägg, krossning komplett, eller holoblastisk. Denna typ av klyvning förekommer hos lampröjor, vissa fiskar, alla amfibier, samt hos pungdjur och placenta däggdjur. Med fullständig krossning motsvarar planet för den första divisionen planet för bilateral symmetri. Planet för den andra divisionen löper vinkelrätt mot planet för den första. Båda spåren i de två första divisionerna är meridianer, dvs. börja vid djurstolpen och sprida sig till den vegetativa polen. Äggcellen visar sig vara uppdelad i fyra mer eller mindre lika stora blastomerer. Den tredje divisionens plan löper vinkelrätt mot de två första i latitudinell riktning. Efter detta uppträder ojämn klyvning i mesolecitala ägg vid stadiet av åtta blastomerer. Vid djurpolen finns fyra mindre blastomerer - mikromerer, vid den vegetativa polen finns fyra större - makromerer. Sedan sker uppdelningen igen i meridianplanen, och sedan igen i de latitudinella.

I polylecitala (mängder av äggula) ägg av benfiskar, reptiler, fåglar, såväl som monotrema däggdjur, är klyvningen partiell, eller meroblastisk, dvs. täcker endast äggulafri cytoplasma. Den ligger i form av en tunn skiva vid djurstolpen, därför kallas denna typ av krossning diskoidal.

Vid karakterisering av typen av fragmentering beaktas även blastomerernas relativa position och delningshastighet. Om blastomerer är ordnade i rader ovanför varandra längs radier, kallas klyvning radiell. Det är typiskt för kordat och tagghudingar. I naturen finns det andra varianter av det rumsliga arrangemanget av blastomerer under krossning, vilket bestämmer sådana typer som spiral hos blötdjur, bilateral hos rundmaskar, anarkisk hos maneter.

I slutet av krossningen bildas den blastula. Typen av blastula beror på typen av klyvning, och därför på typen av ägg.

Gastrulation

I gastrulationsprocessen kan två stadier särskiljas:

bildning av ekto- och endoderm (2-lager embryo)
bildning av mesoderm (3-lagers embryo)

Kärnan i gastrulationsstadiet är att ett enskiktigt embryo - blastula - förvandlas till ett flerskikts - två- eller trelager - kallat gastrula.

I primitiva kordater, till exempel lansletten, omvandlas en homogen enkelskiktsblastoderm under gastrulation till ett yttre groddlager - ektoderm - och ett inre groddlager - endoderm.

Endodermen bildar den primära tarmen med en hålighet inuti - gastrocoel. Öppningen som leder till gastrocoel kallas blastopore eller primär mun. Två groddlager är avgörande morfologiska egenskaper gastrulation. Deras existens i ett visst utvecklingsstadium hos alla flercelliga djur, från coelenterater till högre ryggradsdjur, gör att vi kan tänka på homologin hos groddskikten och ursprungsenheten för alla dessa djur. Hos ryggradsdjur bildas, förutom de två som nämns under gastrulation, ett tredje groddlager - mesodermen, som upptar en plats mellan ekto- och endoderm.

Utvecklingen av det mellersta groddskiktet, som är chordomesoderm, är en evolutionär komplikation av gastrulationsfasen hos ryggradsdjur och är förknippad med accelerationen av deras utveckling vid tidiga stadier embryogenes. U I mer primitiva chordater, som lansletten, bildas chordomesoderm vanligtvis i början av nästa fas efter gastrulation - organogenes. En förändring i utvecklingstiden för vissa organ i förhållande till andra hos ättlingar jämfört med förfädersgrupper är en manifestation av heterokroni. Förändra tidpunkten för bildandet av de viktigaste organen i evolutionsprocessen är inte ovanlig.

Gastrulationsfasen kännetecknas av viktiga cellulära transformationer, såsom riktade rörelser av grupper och individuella celler, selektiv proliferation och cellsortering, början av cytodifferentiering och induktiva interaktioner.

Metoder för gastrulation

Det finns fyra typer av rumsligt riktade cellrörelser som leder till omvandlingen av embryot från ett enkellager till ett flerlager.

Intussusception – invagination av en av sektionerna av blastoderm inåt som ett helt lager. I lansetten invaginerar cellerna i den vegetativa stolpen, hos groddjur sker invagination vid gränsen mellan djur- och vegetativa poler i området för gråfalsen. Invaginationsprocessen är endast möjlig i ägg med en liten eller medelstor mängd äggula.
Epiboly – överväxt av små celler i djurpolen med större celler i den vegetativa polen som släpar efter i delningshastigheten och är mindre rörliga. Denna process är tydligt uttryckt i amfibier.
Valör – separation av blastodermceller i två lager som ligger ovanför varandra. Delaminering kan observeras i diskoblastula hos embryon med en partiell typ av klyvning, såsom reptiler, fåglar och oviparösa däggdjur. Delaminering sker i embryoblasten hos placenta däggdjur, vilket leder till bildandet av hypoblasten och epiblasten.
Invandring – rörelse av grupper eller enskilda celler som inte är förenade till ett enda lager. Immigration förekommer i alla embryon, men är mest karakteristisk för den andra fasen av gastrulation hos högre ryggradsdjur.

Morfologi av gastrulation

Intussusception börjar vid den vegetativa polen. På grund av snabbare delning växer djurpolens celler och trycker in cellerna i den vegetativa polen i blastula. Detta underlättas av en förändring i cytoplasmans tillstånd i cellerna som bildar blastoporens läppar och intill dem. På grund av invagination minskar blastocoel och gastrocoel ökar. Samtidigt med att blastocoel försvinner kommer ektodermen och endodermen i nära kontakt. I lansletten, som i alla deuterostome-djur (dessa inkluderar tagghudstypen, chordattypen och några andra små djurtyper), övergår blastoporeregionen till svansdelen av kroppen, i motsats till protostomer, där blastoporen motsvarar till huvuddelen. Munöppningen i deuterostomes bildas i änden av embryot mittemot blastoporen.

Gastrulation hos amfibier har mycket gemensamt med lancelets gastrulation, men eftersom deras ägg har mycket mer äggula och den ligger främst vid den vegetativa polen, kan stora amphiblastula blastomerer inte invagineras. Invagination sker något annorlunda. Vid gränsen mellan djur- och vegetativa polerna i den grå falsregionen sträcker sig cellerna först kraftigt inåt och ser ut att vara "flaskformade" och drar sedan cellerna i det ytliga skiktet av blastula med sig. Ett halvmåneformigt spår och en ryggläpp på blastoporen visas.

Samtidigt börjar mindre celler i djurpolen, som delar sig snabbare, att röra sig mot den vegetativa polen. I området för ryggläppen vänder de sig och invaginerar, och större celler växer på sidorna och på sidan mitt emot det falciformade spåret. Epibolyprocessen resulterar sedan i bildandet av blastoporens laterala och ventrala läppar. Blastoporen sluter sig till en ring, inuti vilken stora ljusceller från den vegetativa polen är synliga under en tid i form av den så kallade gulepluggen. Senare är de helt nedsänkta inuti, och blastoporen smalnar av.

Med hjälp av metoden för märkning med intravitala (vitala) färgämnen hos amfibier studerades blastulacellernas rörelser under gastrulation i detalj.Det fastställdes att specifika områden av blastoderm, kallade presumtiva, under normal utveckling uppträder först som en del av vissa organprimordia och sedan som en del av själva organen.

Analys av de tidiga stadierna av amfibieutveckling gör att vi kan dra slutsatsen att ovoplasmatisk segregation, som tydligt manifesteras i ägget och zygoten, har stor betydelse vid bestämning av ödet för celler som har ärvt en eller annan del av cytoplasman. Det finns en viss likhet mellan gastrulationsprocesserna och området med presumtiva organ hos amfibier och lansetter, d.v.s. homologin hos huvudorganen, såsom neuralröret, notokordet och sekundärtarmen, indikerar deras fylogenetiska förhållande.

Gastrulation i embryon med en mepoblastisk typ av klyvning (partiell uppdelning av ägget) och utveckling har sina egna egenskaper. Hos fåglar börjar det efter klyvning och bildandet av blastula under embryots passage genom äggledaren. När ägget läggs består embryot redan av flera lager: det övre lagret kallas epiblasten, det nedre lagret kallas primär hypoblasten. Mellan dem finns det ett smalt gap - blastocoel. Sedan bildas en sekundär hypoblast, vars bildningsmetod är inte helt klar. Det finns bevis för att primära könsceller har sitt ursprung i den primära hypoblasten hos fåglar, och den sekundära bildar den extraembryonala endodermen. Bildandet av primär och sekundär hypoblast anses vara ett fenomen som föregår gastrulation.

Huvudhändelserna av gastrulation och den slutliga bildningen av de tre groddskikten börjar efter äggläggning med början av inkubationen. En ansamling av celler uppstår i den bakre delen av epiblasten som ett resultat av ojämn celldelning i hastighet och deras rörelse från epiblastens laterala delar till mitten, mot varandra. En så kallad primärrand bildas, som sträcker sig mot huvudändan. Ett primärt spår är utformat i mitten av det primära bandet, och primära åsar bildas längs kanterna. Vid huvudänden av den primära sträckan uppträder en förtjockning - Hensens nod, och i den - den primära fossa.

När epiblastceller kommer in i det primära spåret ändras deras form. De liknar till formen de "flaskformade" gastrulacellerna hos amfibier. Dessa celler blir sedan stjärnformade och sjunker under epiblasten för att bilda mesoderm. Endodermen bildas på basis av den primära och sekundära hypoblasten med tillägg av en ny generation av endodermceller som migrerar från de övre skikten av blastodermen. Närvaron av flera generationer av endodermala celler indikerar att gastrulationsperioden förlängs över tiden.

Några av cellerna som migrerar från epiblasten genom Hensens nod bildar den framtida notokorden. Samtidigt med initieringen och förlängningen av notokorden försvinner Hensens nod och den primitiva strimmen gradvis i riktning från huvudet till stjärtsänden. Detta motsvarar avträngningen och stängningen av blastoporen. När den primitiva strimmen drar ihop sig, lämnar den efter sig bildade områden av embryots axiella organ i riktning från huvudet till svanssektionerna. Det förefaller rimligt att betrakta rörelserna av celler i kycklingembryot som homolog epiboli, och den primitiva strimmen och Hensens nod som homologa med blastoporen i ryggläppen av gastrula hos amfibier.

Funktioner i gastrulationsstadiet

Gastrulation kännetecknas av en mängd olika cellulära processer. Mitotisk cellreproduktion fortsätter, och den har olika intensitet i olika delar av embryot. Den mest karakteristiska egenskapen hos gastrulation är dock rörelsen av cellmassor. Detta leder till en förändring i embryots struktur och dess omvandling från blastula till gastrula. Celler sorteras efter deras tillhörighet till olika groddlager, inom vilka de "känner igen" varandra.

Gastrulationsfasen markerar början av cytodifferentiering, vilket innebär övergången till aktiv användning av biologisk information från det egna genomet. En av regulatorerna för genetisk aktivitet är olika kemisk sammansättning cytoplasma av embryonala celler, etablerad på grund av ovoplasmatisk segregation. Således är de ektodermala cellerna hos amfibier mörka på grund av pigmentet som kom in i dem från äggets djurpol, och endodermcellerna är ljusa, eftersom de kommer från äggets vegetativa pol.

Under gastrulation är rollen av embryonal induktion mycket viktig. Det har visat sig att uppkomsten av den primitiva strimman hos fåglar är resultatet av en induktiv interaktion mellan hypoblasten och epiblasten. Hypoblasten kännetecknas av polaritet. En förändring av hypoblastens position i förhållande till epiblasten orsakar en förändring i orienteringen av den primitiva sträckan.

Alla dessa processer beskrivs i detalj i kapitel 8.2. Det bör noteras att sådana manifestationer av embryots integritet som bestämning, embryonal reglering och integration är inneboende i det under gastrulation i samma utsträckning som under klyvning

Histogenes + organogenes

Organogenes, som består i bildandet av enskilda organ, utgör huvudinnehållet i embryonalperioden. De fortsätter i larvperioden och slutar i ungdomsperioden. Organogenes kännetecknas av de mest komplexa och olika morfogenetiska transformationer. En nödvändig förutsättning för övergången till organogenes är uppnåendet av gastrulastadiet av embryot, nämligen bildandet av groddlager. Genom att inta en viss position i förhållande till varandra ger groddskikten, i kontakt och samverkan, sådana relationer mellan olika cellgrupper som stimulerar deras utveckling i en viss riktning. Detta är den så kallade embryonala induktionen - den viktigaste konsekvensen av interaktionen mellan bakterielagren.

Under organogenes förändras cellers form, struktur och kemiska sammansättning, cellgrupper separeras, vilket representerar grunderna för framtida organ. En viss form av organ utvecklas gradvis, rumsliga och funktionella kopplingar mellan dem etableras. Processerna för morfogenes åtföljs av differentiering av vävnader och celler, såväl som selektiv och ojämn tillväxt av enskilda organ och delar av kroppen. En förutsättning för organogenes, tillsammans med reproduktion, migration och sortering av celler, är deras selektiva död.

Själva början av organogenes kallas neurulation. Neurulation täcker processer från uppkomsten av de första tecknen på bildandet av neuralplattan till dess stängning i neuralröret. Samtidigt bildas notokorden och den sekundära tarmen, och mesodermen som ligger på notokordens sidor delas i kraniokaudal riktning i segmenterade parade strukturer - somiter.

Nervsystemet hos ryggradsdjur, inklusive människor, kännetecknas av stabiliteten i dess grundläggande struktur genom hela subtypens evolutionära historia. Alla chordater har mycket gemensamt i bildandet av neuralröret. Inledningsvis förvandlas den ospecialiserade dorsala ektodermen, som svarar på den induktiva påverkan från kordomesodermen, till en neural platta representerad av cylindriska neuroepitelceller.

Neuralplattan förblir inte tillplattad länge. Snart reser sig dess laterala kanter och bildar neurala veck som ligger på vardera sidan av ett grunt longitudinellt neuralt spår. Kanterna på nervvecken sluter sig ytterligare och bildar ett slutet neuralrör med en kanal inuti - ett neurocoelom. Den tidigaste stängningen av nervvecken sker i nivå med början av ryggmärgen och sprider sig sedan i huvud- och svansriktningarna . Det har visat sig att mikrotubuli och mikrofilament av neuroepitelceller spelar en viktig roll i morfogenesen av nervröret. Förstörelsen av dessa cellulära strukturer av kolchicin och cytochalasin B resulterar i att neurala plattan förblir öppen. Underlåtenhet att stänga neurala veck leder till medfödda missbildningar i nervröret.

Efter stängningen av neurala veck bildar cellerna som ursprungligen var belägna mellan neurala plattan och den framtida kutana ektodermen neurala krönet. Neurala kamceller kännetecknas av sin förmåga att migrera omfattande men mycket reglerade genom hela kroppen och bilda två huvudströmmar. Celler av en av dem, den ytliga, ingår i hudens epidermis eller dermis, där de differentierar till pigmentceller. En annan ström migrerar i bukriktningen och bildar sensoriska spinalganglier, sympatiska nervganglier, binjuremärg och parasympatiska ganglier. Celler från nervkammens kranialregion ger upphov till både nervceller och ett antal andra strukturer, såsom gälbrosk och några täckande ben i skallen.

Mesodermen, som upptar en plats på sidorna av notokordet och sträcker sig vidare mellan den kutana ektodermen och endodermen i den sekundära tarmen, är uppdelad i dorsal och ventral region. Den dorsala delen är segmenterad och representerad av parade somiter. Bildandet av somiter fortsätter från huvudet till den kaudala änden. Den ventrala delen av mesodermen, som ser ut som ett tunt lager av celler, kallas sidoplattan. Somiterna är förbundna med sidoplattan med mellanliggande mesoderm i form av segmenterade somitben.

Alla områden i mesodermen differentierar sig gradvis. I början av bildningen har somiter en konfiguration som är karakteristisk för epitel med en hålighet inuti. Under den induktiva påverkan som utgår från notokordet och neuralröret, omvandlas somiternas ventromediala delar - sklerotomer - till sekundärt mesenkym, rör sig ut ur somiten och omger notokorden och den ventrala delen av neuralröret. Så småningom bildar de kotor, revben och skulderblad.

Dorsolateral del av somiter med inuti bildar myotomer, från vilka tvärstrimmiga skelettmuskler i kroppen och lemmar kommer att utvecklas. Den yttre dorsolaterala delen av somiterna bildar dermatomer, som ger upphov till det inre hudlagret - dermis. Från regionen av somitbenen med rudimenten av nefrotomen och gonoten bildas utsöndringsorgan och gonader.

De högra och vänstra icke-segmenterade sidoplattorna delas upp i två blad som band den sekundära kroppshålan - coelom. Det inre lagret intill endodermen kallas visceralt. Den omger tarmen på alla sidor och bildar mesenteriet, som täcker lungparenkymet och hjärtmuskeln. Det yttre lagret av sidoplattan ligger intill ektodermen och kallas parietal. Därefter bildar den de yttre skikten av bukhinnan, lungsäcken och hjärtsäcken.

Endodermen i alla embryon bildar slutligen epitelet i den sekundära tarmen och många av dess derivat. Den sekundära tarmen själv är alltid belägen under notokorden.

Sålunda, i neurulationsprocessen, uppträder ett komplex av axiella organ: neuralrör - notokord - tarm, som representerar den mest karakteristiska egenskapen hos kroppsorganisationen av alla kordat. De axiella organens identiska ursprung, utveckling och relativa position avslöjar deras fullständiga homologi och evolutionära kontinuitet.

En djupgående undersökning och jämförelse av neurulationsprocesser i specifika representanter för chordate phylum avslöjar vissa skillnader, som huvudsakligen är förknippade med funktioner beroende på äggens struktur, metoden för klyvning och gastrulation. Notera embryonas olika form och förskjutningen i tidpunkten för bildandet av de axiella organen i förhållande till varandra, d.v.s. heterokroni som beskrivs ovan.

Ektoderm, mesoderm och endoderm under vidareutveckling, interagerar med varandra, deltar i bildandet av vissa organ. Uppkomsten av ett organ rudiment är förknippat med lokala förändringar i ett visst område av motsvarande groddlager. Sålunda, från ektodermen, hudens epidermis och dess derivat (fjäder, hår, naglar, hud och bröstkörtlar), utvecklas komponenter i synorganen; hörsel, lukt, oral epitel, tandemalj. De viktigaste ektodermala derivaten är neuralröret, nervkammen och alla nervceller som bildas av dem.

Derivat av endodermen är epitelet i magen och tarmarna, leverceller, utsöndrande celler i bukspottkörteln, tarm- och magkörtlar. Den främre delen av den embryonala tarmen bildar epitelet i lungorna och luftvägarna, liksom de utsöndrande cellerna i de främre och mellersta loberna av hypofysen, sköldkörteln och bisköldkörteln.

Mesodermen, förutom skelettstrukturerna, skelettmusklerna, hudens dermis, organen i utsöndrings- och reproduktionssystemen som redan beskrivits ovan, bildar det kardiovaskulära systemet, lymfsystemet, pleura, peritoneum och hjärtsäcken. Från mesenkymet, som har ett blandat ursprung på grund av cellerna i de tre bakterielagren, utvecklas alla typer av bindväv, glatt muskulatur, blod och lymfa.

Grunden för ett visst organ bildas initialt av ett specifikt groddlager, men sedan blir organet mer komplext och som ett resultat deltar två eller tre groddlager i dess bildande.

Periodisering av mänsklig embryogenes

Det finns 4 perioder i mänsklig embryogenes:

Initial (1 veckas utveckling, tills embryot implanteras i livmoderslemhinnan).
Embryonal (2-8 veckor).
Prefetal (9-12 veckor) = larver hos djur
Foster (vecka 13 – födelse) = metamorfos

Under embryonalperioden inträffar gastrulation, blastulation och neurulation. Intensiv organogenes och anatomisk bildning av organ sker i prefetalstadiet. Fosterperioden kännetecknas av skapandet av ett foster under skydd av membranen.

I den inledande perioden finns det zygot– 1 cell av embryot, där enskilda delar av cytoplasman bestäms, DNA och proteiner syntetiseras.

Klyvningsstadiet är en period av intensiv celldelning. Embryots storlek ökar inte, och syntetiska processer är aktiva. Intensiv syntes av DNA, RNA, histon och andra proteiner sker.

Utvecklingsperiod, veckor.	Morfogenetiska processer
Initial period (tidig embryogenes)
1:a	Befruktning. Fragmentering av zygoten. Bildning av morula och blastula. Det första steget av gastrulation (delaminering), bildandet av epiblast och hypoblast. Början av implantation.
Germinal period (embryonal)
2:a	Slutförande av implantation. Bildning av groddskivan. Det andra stadiet av gastrulation (immigration), bildandet av den primitiva strimmen, den prechordala plattan. Bildning av amnion- och groddblåsor, extraembryonala mesoderm. Differentiering av trofoblast till cytotrofoblast och symplastotrofoblast, primär chorionvilli. Utveckling av den primära och sekundära (definitiva) gulesäcken.
3:a	Fortsättning av gastrulationens 2:a stadium, bildning av tre groddlager, notokord, prechordal platta, neuralrör, neural crest. Början av segmentering av den dorsala mesodermen (somiter, segmentella ben), bildandet av de parietala och viscerala skikten av splanknotomer och den embryonala coelomen, som är ytterligare uppdelad i tre kroppshåligheter - perikardiell, pleural, peritoneal. Skiktning av hjärtat, blodkärlen och pronefros. Bildning av extraembryonala organ - allantois, sekundära och tertiära korionvilli. Bildning av bålvecket och separation av embryots primära tarm från den sekundära gulesäcken.
4:a	Fördjupning av vitellinevecket, bildande av en vitellinskaft och höjning av embryot i amnionhålan. Fortsättning av segmentering av dorsal mesoderm upp till 30 somiter och differentiering till myotom, sklerotom och dermatom. Stängning av neuralröret och bildning av främre neuroporen (dag 25) och bakre neuropore (dag 27), bildande av nervganglier; läggning av lunga, mage, lever, bukspottkörteln, endokrina körtlar (adenohypofys, sköldkörtel och bisköldkörtel). Bildandet av öron och lins placodes, den primära njuren - mesonephros. Början av bildandet av moderkakan. Bildning av de övre och nedre extremiteternas rudiment, 4 par gälbågar.
5:a	Expansion av huvudänden av neuralröret. Slutet på segmenteringen av mesodermen (bildning av 42-44 par somiter), bildandet av osegmenterad mesoderm (nefrogen vävnad) i kaudalregionen. Utveckling av bronkerna och lungloberna. Bildning av den slutliga njuren (metanephros), urogenital sinus, rektum, Blåsa. Bildning av genitalryggar.
6:a	Bildning av ansikte och fingrar. Början av bildandet av ytterörat och ögongloben. Bildning av rudimenten av hjärndelarna - pons, cerebellum. Bildning av levern, bukspottkörteln, lungorna. Utläggning av bröstkörtlarna. Separation av könskörtlarna från mesonefros, bildandet av sexuella skillnader i könskörtlarna.
7:a	Bildandet av de övre och nedre extremiteterna. Ruptur av kloakmembranet.
8:a	Bildning av fingrar i de övre och nedre extremiteterna. Betydande ökning av huvudstorleken (upp till 1/2 av kroppens längd). Navelsträng.
Fosterperiod
9:e	Fullbordad placentabildning (12 – 13 veckor). Bildning av slät och villös chorion. Proliferation av symplastotrofoblaster och minskning av cytotrofoblaster i placenta villi. Betydande ökning av fostrets storlek och vikt. Fortsättning av processerna för bildandet av vävnader och organ. Bildandet av moder-foster-systemet. Fostrets cirkulation.

Kritiska perioder ja

Kritiska perioder– perioder under vilka det finns allmänna och specifika drag i arten av embryots och fostrets responsreaktioner på patogena influenser. De kännetecknas av dominansen av processer av aktiv cell- och vävnadsdifferentiering och en betydande ökning av metaboliska processer.

1:a kritisk period från 0 till 8 dagar. Det räknas från ögonblicket för befruktning av ägget tills blastocysten penetreras i decidua. Under denna period finns det inget samband mellan embryot och moderns kropp. Skadliga faktorer orsakar antingen inte fostrets död eller så dör embryot (principen "allt eller inget"). Karakteristiskt drag period är frånvaron av utvecklingsdefekter även under påverkan av miljöfaktorer som har en uttalad teratogen effekt. Näringen av embryot är autotropisk - på grund av de ämnen som finns i ägget, och sedan på grund av den flytande utsöndringen av trofoblasten i blastocystens hålighet.
Andra kritiska perioden från 8 dagar till 8 veckor. Under denna period uppstår bildandet av organ och system, som ett resultat av vilket flera utvecklingsdefekter uppstår. Den mest känsliga fasen är de första 6 veckorna: defekter i centrala nervsystemet, hörseln och ögonen är möjliga. Under påverkan av skadliga faktorer saktar utvecklingen initialt ner och stannar, sedan sker slumpmässig spridning av vissa och degenerering av andra rudiment av organ och vävnader. Det som spelar roll vid skada är inte så mycket graviditetsåldern som varaktigheten av exponeringen för den negativa faktorn.
3:e kritiska perioden – 3-8 veckors utveckling. Tillsammans med organogenes sker bildandet av moderkakan och chorion. När den utsätts för en skadlig faktor störs utvecklingen av allantois, som är mycket känslig för skador: blodkärlens död inträffar, som ett resultat av vilket vaskulariseringen av chorion upphör med förekomsten av primär placentainsufficiens.
4:e kritiska perioden – 12-14. Syftar på fostrets utveckling. Faran är förknippad med bildandet av de yttre könsorganen hos kvinnliga foster med bildandet av falsk manlig hermafroditism.
5:e kritiska perioden – 18-22 veckor. Under denna period är bildandet av nervsystemet avslutat, hjärnans bioelektriska aktivitet, förändringar i hematopoiesis och produktionen av vissa hormoner noteras.

EMBRYONAL UTVECKLING

Kärnan i krossningsstadiet. Separera - detta är en serie på varandra följande mitotiska uppdelningar av zygoten och sedan blastomerer, som slutar med bildandet av ett flercelligt embryo - blastulas. Den första klyvningsdelningen börjar efter föreningen av det ärftliga materialet i pronuklei och bildandet av en gemensam metafasplatta. De celler som uppstår vid klyvning kallas blastomerer(från grekiska spränga- grodd, grodd). En egenskap hos mitotiska klyvningsdelningar är att cellerna för varje delning blir mindre och mindre tills de når det förhållande mellan kärnans och cytoplasmans volymer som är vanligt för somatiska celler. I sjöborren, till exempel, kräver detta sex divisioner och embryot består av 64 celler. Mellan successiva divisioner sker inte celltillväxt, men DNA syntetiseras nödvändigtvis.

Alla DNA-prekursorer och nödvändiga enzymer ackumuleras under oogenes. Som ett resultat av detta förkortas mitotiska cykler och divisioner följer varandra mycket snabbare än i vanliga somatiska celler. För det första ligger blastomererna intill varandra och bildar ett kluster av celler som kallas Morula. Sedan bildas ett hålrum mellan cellerna - blastocoel, fylld med vätska. Celler skjuts till periferin och bildar blastulas vägg - blastoderm. Den totala storleken på embryot vid slutet av klyvningen vid blastulastadiet överstiger inte storleken på zygoten.

Huvudresultatet av klyvningsperioden är omvandlingen av zygoten till multicellulärt enstaka embryo.

Morfologi av krossning. Som regel är blastomerer belägna i strikt ordning i förhållande till varandra och äggets polära axel. Ordningen, eller metoden, för krossning beror på mängden, densiteten och arten av fördelningen av äggulan i ägget. Enligt Sachs-Hertwig-reglerna tenderar cellkärnan att vara belägen i mitten av den gulafria cytoplasman, och celldelningens spindel tenderar att vara belägen i riktning mot den största utsträckningen av denna zon.

I oligo- och mesolecitala ägg, krossning komplett, eller holoblastisk. Denna typ av fragmentering finns i lamprötor, vissa fiskar, alla amfibier, samt hos pungdjur och placenta däggdjur. Med fullständig krossning motsvarar planet för den första divisionen planet för bilateral symmetri. Planet för den andra divisionen löper vinkelrätt mot planet för den första. Båda spåren i de två första divisionerna är meridianer, ᴛ.ᴇ. börja vid djurstolpen och sprida sig till den vegetativa polen. Äggcellen visar sig vara uppdelad i fyra mer eller mindre lika stora blastomerer. Den tredje divisionens plan löper vinkelrätt mot de två första i latitudinell riktning. Efter detta uppträder ojämn klyvning i mesolecitala ägg vid stadiet av åtta blastomerer. Vid djurstolpen finns fyra mindre blastomerer - mikroåtgärder, på det vegetativa - fyra större - makromerer. Sedan sker uppdelningen igen i meridianplan, och sedan igen i latitudinella plan.

I polylecitala ägg från teleostfiskar, reptiler, fåglar, såväl som monotrema däggdjur, fragmentering partiell, eller merob-lastik,ᴛ.ᴇ. täcker endast äggulafri cytoplasma. Den ligger i form av en tunn skiva vid djurstången, därför kallas denna typ av krossning diskoidal.

Vid karakterisering av typen av fragmentering beaktas även blastomerernas relativa position och delningshastighet. Om blastomererna är ordnade i rader ovanför varandra längs radier, kallas krossning radiell. Det är typiskt för kordat och tagghudingar. I naturen finns det andra varianter av det rumsliga arrangemanget av blastomerer under krossning, vilket bestämmer sådana typer som spiral hos blötdjur, bilateral hos rundmaskar, anarkisk hos maneter.

Ett samband observerades mellan fördelningen av äggula och graden av synkronisering i uppdelningen av animaliska och vegetativa blastomerer. I oligolecitala ägg från tagghudingar är klyvningen nästan synkron, i mesolecitala äggceller bryts synkroniseringen efter den tredje divisionen, eftersom vegetativa blastomerer delar sig långsammare på grund av den stora mängden äggula. I former med partiell fragmentering är divisioner asynkrona från första början och blastomerer som intar en central position delar sig snabbare.

Ris. 7.2. Klyvning i chordater med olika typer av ägg.

A - lansett; B - groda; I - fågel; G - däggdjur:

jag- två blastomerer, II- fyra blastomerer, III-åtta blastomerer, IV- morula, V- blastula;

1 - krossa fåror, 2 -blastomerer, 3- blastoderm, 4- blastoiel, 5- epiblast, 6- hypoblast, 7-embryoblast, 8- trofoblast; storleken på embryona i figuren återspeglar inte de verkliga storleksförhållandena

Ris. 7.2. Fortsättning

I slutet av krossningen bildas en blastula. Typen av blastula beror på typen av klyvning, och därför på typen av ägg. Vissa typer av klyvning och blastula visas i fig. 7.2 och diagram 7.1. Mer detaljerad beskrivning krossning hos däggdjur och människor, se avsnitt. 7.6.1.

Funktioner hos molekylärgenetiska och biokemiska processer under krossning. Som noterats ovan är mitotiska cykler under klyvningsperioden avsevärt förkortade, särskilt i början.

Till exempel varar hela delningscykeln i sjöborreägg 30-40 minuter, med varaktigheten av S-fasen endast 15 minuter. Gi- och 02-perioderna är praktiskt taget frånvarande, eftersom den nödvändiga reserven av alla ämnen har skapats i äggcellens cytoplasma, och ju större cellen är, desto större tillgång. Före varje delning syntetiseras DNA och histoner.

Hastigheten med vilken replikationsgaffeln rör sig längs DNA under klyvning är normal. Samtidigt observeras fler initieringspunkter i blastomerernas DNA än i somatiska celler. DNA-syntes sker i alla replikoner samtidigt, synkront. Av denna anledning sammanfaller tiden för DNA-replikation i kärnan med fördubblingstiden för en, och förkortad, replikon. Det har visat sig att när kärnan avlägsnas från zygoten sker fragmentering och embryot når i sin utveckling nästan till blastulastadiet. Den fortsatta utvecklingen stannar upp.

I början av klyvningen är andra typer av nukleär aktivitet, såsom transkription, praktiskt taget frånvarande. I olika typer I ägg börjar gentranskription och RNA-syntes i olika stadier. I de fall där det finns mycket cytoplasma olika ämnen, som till exempel hos amfibier, aktiveras inte transkriptionen omedelbart. Deras RNA-syntes börjar i det tidiga blastulastadiet. Tvärtom, hos däggdjur börjar RNA-syntesen redan i stadiet av två blastomerer.

Under fragmenteringsperioden bildas RNA och proteiner, liknande de som syntetiseras under oogenes. Dessa är främst histoner, cellmembranproteiner och enzymer som är nödvändiga för celldelning. De namngivna proteinerna används omedelbart tillsammans med proteiner som tidigare lagrats i äggens cytoplasma. Tillsammans med detta, under perioden av fragmentering, är syntesen av proteiner som inte fanns där tidigare möjlig. Detta stöds av data om förekomsten av regionala skillnader i syntesen av RNA och proteiner mellan blastomerer. Ibland börjar dessa RNA och proteiner agera i senare skeden.

En viktig roll i fragmentering spelas av uppdelningen av cytoplasman - cytotomi. Det har en speciell morfogenetisk betydelse, eftersom det bestämmer typen av fragmentering. Under cytotomi bildas först en sammandragning med hjälp av en kontraktil ring av mikrofilament. Monteringen av denna ring sker under direkt inverkan av polerna på den mitotiska spindeln. Efter cytotomi förblir blastomererna i de oligolecitala äggen anslutna till varandra endast genom tunna broar. Det är vid denna tidpunkt som det är lättast att skilja dem åt. Detta beror på att cytotomi leder till en minskning av kontaktytan mellan celler på grund av den begränsade ytan av membranen

Omedelbart efter cytotomi börjar syntesen av nya områden på cellytan, kontaktzonen ökar och blastomererna börjar komma i nära kontakt. Klyvningsfåror löper längs gränserna mellan enskilda sektioner av ovoplasman, vilket återspeglar fenomenet ovoplasmatisk segregation. Av denna anledning skiljer sig cytoplasman hos olika blastomerer i kemisk sammansättning.

Krossning - koncept och typer. Klassificering och funktioner i kategorin "Krossning" 2017, 2018.

- Politisk fragmentering av imperiet.

I slutet av XII - början av XIII-talet. Baserat på Tysklands allmänna sociala och ekonomiska återupplivande uppstod viktiga förändringar i imperiets politiska struktur: de tidigare feodala regionerna (hertigdömen, ärkestiften) förvandlades till nästan helt självständiga stater.... .

- Befruktning. Separera.

BEfruktning Föreläsning 8 Befruktning är stimulansen av ett ägg att utvecklas, orsakad av en spermie, med samtidig överföring av faderns ärftliga material till ägget. Under befruktningsprocessen smälter spermierna samman med ägget och den haploida kärnan... .

- Mineralkrossning

FÖRBEREDANDE PROCESSER FÖRELÄSNING nr 4 Tvätt av mineraler Tvättning används för att berika placeravlagringar av sällsynta och ädla metaller, järnmetallmalmer, fosforiter, kaoliner, byggmaterial (sand, krossad sten),...

Embryonal utvecklingär en komplex och långdragen morfogenetisk process under vilken en ny flercellig organism bildas från faderns och moderns könsceller, som kan leva ett självständigt liv under miljöförhållanden. Det ligger till grund för sexuell reproduktion och säkerställer överföring av ärftliga egenskaper från föräldrar till avkomma.

Befruktning består av föreningen av en spermie med ett ägg. De viktigaste stadierna i befruktningsprocessen är:

1) penetration av SP i ägget;

2) aktivering av olika syntetiska processer i ägget;

3) fusion av äggkärnor och SP med återställande av den diploida uppsättningen kromosomer.

För att befruktning ska ske måste de kvinnliga och manliga könscellerna mötas. Detta uppnås genom insemination.

Inträngningen av SP i ägget underlättas av enzymet hyaluronidiasis och andra biologiskt aktiva substanser (spermolysin), som ökar permeabiliteten hos den huvudsakliga intercellulära substansen.Enzymerna utsöndras av akrosomen under processen akrosomreaktion. Dess essens är som följer: i ögonblicket av kontakt med ägget på toppen av spermiehuvudet löses plasmamembranet och membranet intill det och den intilliggande delen av äggmembranet löses upp.Akrosommembranet sticker ut utåt och bildas en utväxt i form av ett ihåligt rör. I området för sådan kontakt uppstår ett utsprång eller en befruktningstuberkel. Efter vilket plasmamembranen i båda könscellerna smälter samman och enandet av deras innehåll börjar. Från detta ögonblick, samriskföretaget och jag representerar en enda zygotcell.

Aktivering I eller kortikal reaktion, som utvecklas som ett resultat av kontakt med SP, har morfologiska och biokemiska manifestationer. Aktivering manifesteras av förändringar i det ytliga kortikala lagret av ooplasmen och bildningen befruktningsmembran. Befruktningsmembranet skyddar ägget från penetration av befruktade spermier.

Zygot- diploid (innehållande en komplett dubbel uppsättning kromosomer) cell som bildas som ett resultat av befruktning (fusion av ägg och spermier). Zygoten är totipotent(det vill säga kan ge upphov till vilken annan) cell som helst.

Hos människor sker den första mitotiska uppdelningen av zygoten cirka 30 timmar efter befruktningen, vilket beror på de komplexa processerna för förberedelse för den första divisionen förkrossande.

Separera - detta är en serie på varandra följande mitotiska uppdelningar av zygoten som slutar med bildandet av ett flercelligt embryo - blastulas. Den första klyvningsdelningen börjar efter föreningen av det ärftliga materialet i pronuklei och bildandet av en gemensam metafasplatta. De celler som uppstår vid klyvning kallas blastomerer(från grekiska spränga- grodd, grodd). Ett kännetecken för mitotiska delningar är att cellerna för varje delning blir mindre och mindre tills de når det förhållande mellan kärnans och cytoplasmans volymer som är vanligt för somatiska celler.För det första ligger blastomererna intill varandra och bildar ett kluster av celler kallas Morula . Sedan bildas ett hålrum mellan cellerna - blastocoel , fylld med vätska. Celler skjuts till periferin och bildar blastulas vägg - blastoderm. Den totala storleken på embryot vid slutet av klyvningen vid blastulastadiet överstiger inte storleken på zygoten.

Progenes – gametogenes (spermato- och oogenes) och befruktning Spermatogenes sker i testiklarnas invecklade tubuli och är uppdelad i fyra perioder: 1) reproduktionsperiod – I; 2) tillväxtperiod – II; 3) mognadsperiod – III; 4) bildningsperiod – IV. Oogenes sker i äggstockarna och är uppdelad i tre perioder: 1) reproduktionsperioden (under embryogenesen och under det 1:a året av postembryonal utveckling); 2) tillväxtperiod (liten och stor); 3) mognadsperiod Ägget består av en kärna med en haploid uppsättning kromosomer och en uttalad cytoplasma, som innehåller alla organeller, med undantag av cytocentret.

Separera. Krossningsegenskaper. De viktigaste typerna av ägg enligt platsen för äggulan. Samband mellan äggets struktur och typen av klyvning. Blastomerer och embryonala celler. Struktur och typer av blastulas.

Separera - Denna process är baserad på mitotisk celldelning. De dotterceller som bildas till följd av delning sprids dock inte utan förblir tätt intill varandra. Under klyvningsprocessen blir dottercellerna successivt mindre. Varje djur kännetecknas av en viss typ av krossning, bestäms av mängden och arten av fördelningen av äggulan i ägget. Gula hämmar krossning därför fragmenteras den del av zygoten som är överbelastad med äggulafragment långsammare eller inte alls.

I isolecital, ett gulefattigt befruktat lansettägg, den första klyvningsfåran i form av en slits börjar vid djurstolpen och sprider sig gradvis i den längsgående meridionalriktningen till den vegetativa och delar ägget i 2 celler - 2 blastomerer. Den andra fåran löper vinkelrätt mot den första - 4 blastomerer bildas. Som ett resultat av en serie på varandra följande fragmenteringar bildas grupper av celler nära varandra. Hos vissa djur liknar ett sådant embryo en mullbär eller hallon. Den fick namnet morulas(Latin morum - mullbär) - en flercellig boll utan hålighet inuti.

I telolecitala ägg , överbelastad med äggula - krossningen kan vara helt enhetlig eller ojämn och ofullständig. På grund av överflöd av inert äggula ligger blastomererna i den vegetativa polen alltid efter blastomererna i djurpolen i fragmenteringshastigheten. Fullständig men ojämn krossning är karakteristisk för amfibieägg. Hos fiskar, fåglar och vissa andra djur krossas endast den del av ägget som ligger vid djurstången; ofullständig diskoid fragmentering inträffar. Under klyvningsprocessen ökar antalet blastomerer, men blastomererna växer inte till den ursprungliga cellens storlek, utan blir mindre för varje klyvning. Detta förklaras av det faktum att de mitotiska cyklerna hos en klyvningszygot inte har en typisk interfas; den försyntetiska perioden (G1) saknas, och den syntetiska perioden (S) börjar i telofasen av den föregående mitosen.

Äggkrossningen slutar med bildningen blastulas.

I polylecitala ägg benfiskar, reptiler, fåglar, såväl som monotrema däggdjur som krossas partiell, eller merob-lastik, de där. täcker endast äggulafri cytoplasma. Den ligger i form av en tunn skiva vid djurstången, därför denna typ krossning kallas diskoidal . Vid karakterisering av typen av fragmentering beaktas även blastomerernas relativa position och delningshastighet. Om blastomerer är anordnade i rader ovanför varandra längs radier, krossning kallas radiell.

Fragmentering kan vara: deterministisk och reglerande; komplett (holoblastisk) eller ofullständig (meroblastisk); enhetliga (blastomerer är mer eller mindre lika stora) och ojämna (blastomerer är inte lika stora, två eller tre storleksgrupper urskiljs, vanligtvis kallade makro- och mikromerer)

Typer av ägg:

Mängd äggula - Oligolecetal (lanslett) Mesolecetal (amfibier) Polylecetal (fiskar, fåglar)

Plats- Isolecetal(placerad diffust, jämnt). De innehåller lite äggula, jämnt fördelat över hela cellen. Karakteristiskt för tagghudingar, nedre kordat och däggdjur. Hos däggdjur är dessa alleciatiska ägg (det finns praktiskt taget ingen äggula)

Telolecetal(med måttliga mängder äggula vid den nedre vegetativa polen)

Starkt telolecital (med en stor mängd äggula, upptar hela ägget förutom den övre polen. Det finns mycket äggula, koncentrerad på den vegetativa polen. Det finns 2 grupper: måttligt telolecital (mollusker, amfibier) och skarpt lecithal (reptiler) Cytoplasman och kärnan är koncentrerade vid den anomala polen .

Centrolecetal(det finns lite äggula, men tätt i mitten). Det finns en liten äggula, som ligger i mitten. Karakteristiskt för leddjur

Blastomerer- celler som bildas som ett resultat av äggdelningar hos flercelliga djur. Ett karakteristiskt drag hos B. är frånvaron av tillväxt i perioden mellan avdelningarna, till följd av vilken volymen av varje B. halveras vid nästa delning. Med holoblast När de krossas i telolecitala ägg skiljer sig B. i storlek: stora B. är makromerer, medelstora är mesomerer, små är mikromerer. Under synkrona delningar är fragmenteringen av bakterier som regel enhetlig i form, och strukturen på deras cytoplasma är mycket enkel. Sedan plattas ytbakterierna till och ägget går till den sista krossningsfasen - sprängning.

Strukturen av blastula. Om en solid boll bildas utan ett hålrum inuti, kallas ett sådant embryo Morula. Bildandet av en blastula eller morula beror på cytoplasmans egenskaper. Blastula bildas när cytoplasman är tillräckligt viskositet, morulan bildas när viskositeten är svag. Med tillräcklig viskositet hos cytoplasman behåller blastomererna en rundad form och är lätt tillplattade endast vid kontaktpunkterna. Som ett resultat uppstår ett gap mellan dem, som, när det fragmenteras, ökar, fylls med vätska och förvandlas till en blastocoel. När cytoplasmans viskositet är svag är blastomererna inte rundade och ligger tätt intill varandra, det finns inget gap och ingen hålighet bildas. Blastulae varierar i struktur och beror på typen av klyvning.