युग्मनज को कुचलने की प्रक्रिया की विशेषता क्या है? भ्रूण के विकास की सामान्य विशेषताएँ। ब्लास्टुला का विखंडन और गठन

एक नए जीव की शुरुआत एक निषेचित अंडे द्वारा दी जाती है (पार्थेनोजेनेसिस और वानस्पतिक प्रजनन के मामलों को छोड़कर)। निषेचन दो रोगाणु कोशिकाओं (युग्मक) के एक दूसरे के साथ संलयन की प्रक्रिया है, जिसके दौरान दो अलग-अलग कार्य किए जाते हैं: यौन (दो पैतृक व्यक्तियों के जीन का संयोजन) और प्रजनन (एक नए जीव का उद्भव)। इनमें से पहले कार्य में माता-पिता से संतानों में जीन का स्थानांतरण शामिल है, दूसरे में - अंडे के साइटोप्लाज्म में उन प्रतिक्रियाओं और आंदोलनों की शुरुआत जो आगे के विकास की अनुमति देती हैं। निषेचन के परिणामस्वरूप, अंडे में गुणसूत्रों का दोहरा (2पी) सेट बहाल हो जाता है। शुक्राणु द्वारा पेश किया गया सेंट्रोसोम, दोगुना होने के बाद एक विखंडन धुरी बनाता है, और युग्मनज भ्रूणजनन के पहले चरण में प्रवेश करता है - कुचलने का चरण। माइटोसिस के परिणामस्वरूप, युग्मज से 2 बेटी कोशिकाएं - ब्लास्टोमेरेस - बनती हैं।

प्रीजीगॉटिक काल

विकास की प्रीजीगोटिक अवधि युग्मकों (गैमेटोजेनेसिस) के निर्माण से जुड़ी होती है। महिलाओं में अंडाणु का निर्माण उनके जन्म से पहले ही शुरू हो जाता है और प्रत्येक दिए गए अंडाणु का निर्माण उसके निषेचन के बाद ही पूरा होता है। जन्म के समय तक, मादा भ्रूण के अंडाशय में लगभग दो मिलियन प्रथम-क्रम वाले oocytes (ये अभी भी द्विगुणित कोशिकाएं हैं) होते हैं, और उनमें से केवल 350 - 450 ही दूसरे क्रम के oocytes (अगुणित कोशिकाएं) के चरण तक पहुंचते हैं, जो बदल जाते हैं। अंडे में (एक के दौरान एक समय में एक)। मासिक धर्म). महिलाओं के विपरीत, पुरुषों में वृषण (अंडकोष) में रोगाणु कोशिकाएं यौवन की शुरुआत के साथ ही बनना शुरू हो जाती हैं। शुक्राणु निर्माण की अवधि लगभग 70 दिन है; अंडकोष के एक ग्राम वजन के लिए, शुक्राणुओं की संख्या प्रति दिन लगभग 100 मिलियन होती है।

निषेचन

निषेचन -एक पुरुष प्रजनन कोशिका (शुक्राणु) का एक महिला (अंडाणु, डिंब) के साथ संलयन, जिससे युग्मनज का निर्माण होता है - एक नया एककोशिकीय जीव। निषेचन का जैविक अर्थ नर और मादा युग्मकों की परमाणु सामग्री का एकीकरण है, जिससे पैतृक और मातृ जीन का एकीकरण होता है, गुणसूत्रों के द्विगुणित सेट की बहाली होती है, साथ ही अंडे का सक्रियण होता है, अर्थात। भ्रूण के विकास के लिए इसकी उत्तेजना। अंडे का शुक्राणु के साथ संबंध आमतौर पर ओव्यूलेशन के बाद पहले 12 घंटों के दौरान फैलोपियन ट्यूब के फ़नल-आकार वाले हिस्से में होता है।

संभोग के दौरान महिला की योनि में प्रवेश करने वाले वीर्य द्रव में आमतौर पर 60 से 150 मिलियन शुक्राणु होते हैं, जो 2-3 मिमी प्रति मिनट की गति से होने वाले आंदोलनों, गर्भाशय और ट्यूबों के निरंतर लहरदार संकुचन और एक क्षारीय वातावरण के कारण होता है। संभोग के 1-2 मिनट बाद ही, वे गर्भाशय तक पहुँच जाते हैं, और 2-3 घंटों के बाद - फैलोपियन ट्यूब के अंतिम भाग, जहाँ वे आमतौर पर अंडे के साथ विलीन हो जाते हैं। इसमें मोनोस्पर्मिक (एक शुक्राणु अंडे में प्रवेश करता है) और पॉलीस्पर्म (दो या दो से अधिक शुक्राणु अंडे में प्रवेश करते हैं, लेकिन केवल एक शुक्राणु केंद्रक अंडे के केंद्रक के साथ जुड़ता है) निषेचन होता है। एक महिला के जननांग पथ में उनके पारित होने के दौरान शुक्राणु गतिविधि का संरक्षण गर्भाशय ग्रीवा नहर के थोड़ा क्षारीय वातावरण द्वारा सुगम होता है, जो श्लेष्म प्लग से भरा होता है। संभोग के दौरान कामोन्माद के दौरान, गर्भाशय ग्रीवा नहर से श्लेष्म प्लग को आंशिक रूप से बाहर धकेल दिया जाता है, और फिर उसमें वापस ले लिया जाता है और इस तरह योनि से शुक्राणु के तेजी से प्रवेश में योगदान होता है (जहां यह सामान्य है) स्वस्थ महिलाथोड़ा अम्लीय वातावरण) गर्भाशय ग्रीवा और गर्भाशय गुहा के अधिक अनुकूल वातावरण के लिए। गर्भाशय ग्रीवा नहर के श्लेष्म प्लग के माध्यम से शुक्राणु का मार्ग भी ओव्यूलेशन के दिनों में बलगम पारगम्यता में तेज वृद्धि से सुगम होता है। मासिक धर्म चक्र के शेष दिनों में, श्लेष्म प्लग में शुक्राणु के लिए काफी कम पारगम्यता होती है।

एक महिला के जननांग पथ में स्थित कई शुक्राणु 48-72 घंटों (कभी-कभी 4-5 दिनों तक भी) तक निषेचन की क्षमता बनाए रख सकते हैं। एक अण्डाकार अंडा लगभग 24 घंटे तक जीवित रहता है। इसे देखते हुए, निषेचन के लिए सबसे अनुकूल समय एक परिपक्व कूप के टूटने की अवधि है जिसके बाद अंडे का जन्म होता है, साथ ही ओव्यूलेशन के 2-3 दिन बाद भी। गर्भनिरोधक की शारीरिक पद्धति का उपयोग करने वाली महिलाओं को पता होना चाहिए कि ओव्यूलेशन के समय में उतार-चढ़ाव हो सकता है, और अंडे और शुक्राणु की व्यवहार्यता काफी लंबी हो सकती है। निषेचन के तुरंत बाद, युग्मनज का विखंडन और भ्रूण का निर्माण शुरू हो जाता है।

युग्मनज

युग्मनज (ग्रीक: युग्मनज युग्मित) एक द्विगुणित (गुणसूत्रों का पूरा दोहरा सेट युक्त) कोशिका है जो निषेचन (अंडे और शुक्राणु कोशिका का संलयन) से उत्पन्न होती है। जाइगोट एक टोटिपोटेंट (अर्थात् किसी अन्य का निर्माण करने में सक्षम) कोशिका है। यह शब्द जर्मन वनस्पतिशास्त्री ई. स्ट्रैसबर्गर द्वारा प्रस्तुत किया गया था।

मनुष्यों में, युग्मनज का पहला माइटोटिक विभाजन निषेचन के लगभग 30 घंटे बाद होता है, जो कुचलने की पहली क्रिया के लिए तैयारी की जटिल प्रक्रियाओं के कारण होता है। युग्मनज को कुचलने के परिणामस्वरूप बनने वाली कोशिकाओं को ब्लास्टोमेरेस कहा जाता है। युग्मनज के पहले विभाजन को "क्रशिंग" कहा जाता है क्योंकि कोशिका कुचल जाती है: प्रत्येक विभाजन के बाद, बेटी कोशिकाएं छोटी और छोटी हो जाती हैं, और विभाजनों के बीच कोशिका वृद्धि का कोई चरण नहीं होता है।

युग्मनज का विकास युग्मनज या तो निषेचन के तुरंत बाद विकसित होना शुरू हो जाता है, या एक घना खोल धारण कर लेता है और कुछ समय के लिए आराम करने वाले बीजाणु (जिसे अक्सर युग्मनज कहा जाता है) में बदल जाता है - जो कई कवक और शैवाल की विशेषता है।

बंटवारे अप

अवधि भ्रूण विकासबहुकोशिकीय प्राणी युग्मनज के कुचलने से शुरू होता है और एक नए जीव के जन्म के साथ समाप्त होता है। दरार प्रक्रिया में युग्मनज के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला शामिल होती है। युग्मनज के एक नए विभाजन और इस चरण में कोशिकाओं की सभी आगामी पीढ़ियों के परिणामस्वरूप बनने वाली दो कोशिकाओं को ब्लास्टोमेरेस कहा जाता है। कुचलने के दौरान, एक विभाजन दूसरे का अनुसरण करता है, और परिणामस्वरूप ब्लास्टोमेरेस विकसित नहीं होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप ब्लास्टोमेरेस की प्रत्येक नई पीढ़ी को छोटी कोशिकाओं द्वारा दर्शाया जाता है। एक निषेचित अंडे के विकास के दौरान कोशिका विभाजन की इस विशेषता ने एक आलंकारिक शब्द की उपस्थिति निर्धारित की - युग्मनज को कुचलना।

पर अलग - अलग प्रकारजानवरों के अंडे साइटोप्लाज्म में आरक्षित पोषक तत्वों (जर्दी) के वितरण की मात्रा और प्रकृति में भिन्न होते हैं। यह काफी हद तक युग्मनज के बाद के विखंडन की प्रकृति को निर्धारित करता है। साइटोप्लाज्म में जर्दी की थोड़ी मात्रा और समान वितरण के साथ, युग्मनज का पूरा द्रव्यमान समान ब्लास्टोमेरेस के गठन के साथ विभाजित होता है - पूर्ण समान क्रशिंग (उदाहरण के लिए, स्तनधारियों में)। जब जर्दी मुख्य रूप से युग्मनज के ध्रुवों में से एक पर जमा होती है, तो असमान विखंडन होता है - ब्लास्टोमेरेस बनते हैं जो आकार में भिन्न होते हैं: बड़े मैक्रोमेरेस और माइक्रोमेरेस (उदाहरण के लिए, उभयचर में)। यदि अंडे में जर्दी बहुत अधिक है तो उसके जर्दी रहित भाग को कुचल दिया जाता है। तो, सरीसृपों, पक्षियों में, ध्रुवों में से एक पर युग्मनज का केवल डिस्क के आकार का भाग, जहां केंद्रक स्थित होता है, कुचलने से गुजरता है - अधूरा, डिस्कोइडल क्रशिंग। अंत में, कीड़ों में, युग्मनज के साइटोप्लाज्म की केवल सतही परत ही कुचलने की प्रक्रिया में शामिल होती है - अधूरी, सतही कुचलाई।

कुचलने के परिणामस्वरूप (जब विभाजित ब्लास्टोमेरेस की संख्या एक महत्वपूर्ण संख्या तक पहुंच जाती है), एक ब्लास्टुला बनता है। एक विशिष्ट मामले में (उदाहरण के लिए, लांसलेट में), ब्लास्टुला एक खोखली गेंद होती है, जिसकी दीवार कोशिकाओं की एक परत (ब्लास्टोडर्म) से बनती है। ब्लास्टुला गुहा - ब्लास्टोकोल, जिसे प्राथमिक शरीर गुहा भी कहा जाता है, द्रव से भरी होती है। उभयचरों में, ब्लास्टुला में बहुत छोटी गुहा होती है, और कुछ जानवरों (जैसे आर्थ्रोपोड) में, ब्लास्टोकोल पूरी तरह से अनुपस्थित हो सकता है।

गैस्ट्रुलेशन

भ्रूण काल ​​के अगले चरण में, गैस्ट्रुला गठन की प्रक्रिया होती है - गैस्ट्रुलेशन। कई जानवरों में, गैस्ट्रुला का निर्माण अंतर्ग्रहण द्वारा होता है, अर्थात। ब्लास्टुला ध्रुवों में से एक पर ब्लास्टोडर्म का उभार (इस क्षेत्र में कोशिकाओं के गहन प्रजनन के साथ)। परिणामस्वरूप, एक दो-परत, कटोरे के आकार का भ्रूण बनता है। कोशिकाओं की बाहरी परत एक्टोडर्म है, और आंतरिक परत एंडोडर्म है। आंतरिक गुहा जो तब होती है जब ब्लास्टुला की दीवार बाहर निकलती है, प्राथमिक आंत, एक उद्घाटन - प्राथमिक मुंह (ब्लास्टोपोर) के माध्यम से बाहरी वातावरण के साथ संचार करती है। गैस्ट्रुलेशन के अन्य प्रकार भी हैं। उदाहरण के लिए, कुछ सहसंयोजकों में, गैस्ट्रुला का एंडोडर्म आप्रवासन द्वारा बनता है, अर्थात। ब्लास्टुला की गुहा में ब्लास्टोडर्म कोशिकाओं के एक हिस्से का "निष्कासन" और उनके बाद का प्रजनन। प्राथमिक मुख का निर्माण गैस्ट्रुला की दीवार के टूटने से होता है। असमान क्रशिंग (कुछ कीड़े, मोलस्क में) के साथ, गैस्ट्रुला का निर्माण माइक्रोमेरेस के साथ मैक्रोमेरेज़ के दूषित होने और पहले के कारण एंडोडर्म के गठन के परिणामस्वरूप होता है। अक्सर गैस्ट्रुलेशन की विभिन्न विधियाँ संयुक्त होती हैं।

सभी जानवरों में (स्पंज और कोइलेंटरेट्स - बाइलेयर जानवरों को छोड़कर), गैस्ट्रुलेशन चरण कोशिकाओं की एक और परत - मेसोडर्म के गठन के साथ समाप्त होता है। यह "कोशिका परत एंटो- और एक्टोडर्म के बीच बनती है। मेसोडर्म बिछाने के दो ज्ञात तरीके हैं। उदाहरण के लिए, एनेलिड्स में, दो बड़ी कोशिकाएं (टेलोब्लास्ट) गैस्ट्रुला के ब्लास्टोपोर क्षेत्र में पृथक होती हैं। प्रजनन करते हुए, वे वृद्धि देते हैं दो मेसोडर्मल धारियों से, जिनमें से (आंशिक रूप से कोशिकाओं के विचलन के कारण, आंशिक रूप से मेसोडर्मल स्ट्रिप्स के अंदर कोशिकाओं के हिस्से के विनाश के परिणामस्वरूप), कोइलोमिक थैलियां बनती हैं - मेसोडर्म बिछाने की टेलोब्लास्टिक विधि। एंटरोसेलस विधि में (इचिनोडर्म, लैंसलेट, कशेरुक), प्राथमिक आंत की दीवार के फैलाव के परिणामस्वरूप, पार्श्व जेबें बनती हैं, जो फिर अलग हो जाती हैं और कोइलोमिक बन जाती हैं। मेसोडर्म दीक्षा के दोनों मामलों में, कोइलोमिक थैली बढ़ती हैं और प्राथमिक शरीर गुहा को भर देती हैं। शरीर गुहा के अंदर अस्तर वाली कोशिकाओं की मेसोडर्मल परत पेरिटोनियल एपिथेलियम बनाती है। इस प्रकार प्राथमिक को प्रतिस्थापित करने वाली गुहा को माध्यमिक शरीर गुहा, या कोइलोम कहा जाता है। मेसोडर्म दीक्षा की टेलोब्लास्टिक विधि के मामले में ब्लास्टोपोर मुंह के उद्घाटन में विकसित होता है एक वयस्क जानवर का. ऐसे जीवों को प्रोटोस्टोम कहा जाता है। ड्यूटेरोस्टोम्स में (मेसोडर्म बिछाने की एंटरोकोलस विधि के साथ), ब्लास्टोपोर बढ़ जाता है या गुदा में बदल जाता है, और एक वयस्क का मुंह एक्टोडर्म के उभार से दूसरी बार होता है।

तीन रोगाणु परतों (एक्टो-, एंटो- और मेसोडर्म) का गठन गैस्ट्रुलेशन के चरण को पूरा करता है, और इस क्षण से हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस की प्रक्रियाएं शुरू होती हैं। तीन रोगाणु परतों के कोशिका विभेदन के परिणामस्वरूप, विकासशील जीव के विभिन्न ऊतकों और अंगों का निर्माण होता है। पिछली शताब्दी के अंत में ही (मुख्य रूप से आई.आई. मेचनिकोव और ए.ओ. कोवालेव्स्की के अध्ययन के लिए धन्यवाद) यह स्थापित किया गया था कि विभिन्न पशु प्रजातियों में समान रोगाणु परतें समान अंगों और ऊतकों को जन्म देती हैं। एक्टोडर्म से, सभी व्युत्पन्न संरचनाओं और तंत्रिका तंत्र के साथ एपिडर्मिस का निर्माण होता है। एंडोडर्म के कारण पाचन तंत्र और संबंधित अंगों (यकृत, अग्न्याशय, फेफड़े, आदि) का निर्माण होता है। मेसोडर्म कंकाल, संवहनी तंत्र, उत्सर्जन तंत्र, गोनाड बनाता है। हालाँकि आज रोगाणु परतों को कड़ाई से विशिष्ट नहीं माना जाता है, फिर भी, अधिकांश पशु प्रजातियों में उनकी समरूपता स्पष्ट है, जो पशु साम्राज्य की उत्पत्ति की एकता को इंगित करती है।

भ्रूण काल ​​के दौरान, विकासशील जीवों में वृद्धि की दर और विभेदन में वृद्धि होती है। यदि दरार के दौरान वृद्धि नहीं होती है और ब्लास्टुला (द्रव्यमान के संदर्भ में) युग्मनज से काफी कम हो सकता है, तो, गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया से शुरू होकर, भ्रूण का द्रव्यमान तेजी से बढ़ता है (गहन कोशिका प्रजनन के कारण)। कोशिका विभेदन की प्रक्रियाएँ भ्रूणजनन के प्रारंभिक चरण में शुरू होती हैं - प्राथमिक ऊतक विभेदन को कुचलना और रेखांकित करना - तीन रोगाणु परतों (भ्रूण ऊतक) का उद्भव। भ्रूण का आगे का विकास ऊतकों और अंगों के विभेदन की बढ़ती प्रक्रिया के साथ होता है। विकास की भ्रूणीय अवधि के परिणामस्वरूप, एक जीव का निर्माण होता है जो बाहरी वातावरण में स्वतंत्र (कम या ज्यादा) अस्तित्व में सक्षम होता है। एक नए व्यक्ति का जन्म या तो अंडे से निकलने के परिणामस्वरूप होता है (अंडप्रजक जानवरों में) या माँ के शरीर से बाहर निकलने के परिणामस्वरूप (विविपेरस में)।

हिस्टो - और ऑर्गोजेनेसिस

भ्रूण का हिस्टो - और ऑर्गोजेनेसिस प्रजनन, प्रवासन, कोशिकाओं के विभेदन, उसके घटकों, अंतरकोशिकीय संपर्कों की स्थापना और कुछ कोशिकाओं की मृत्यु के परिणामस्वरूप किया जाता है। 317वें से 20वें दिन तक प्रीसोमिटिक अवधि जारी रहती है, 20वें दिन से विकास की सोमाइट अवधि शुरू होती है। भ्रूणजनन के 20वें दिन, ट्रंक सिलवटों (सेफैलोकॉडल और पार्श्व) के निर्माण के माध्यम से, भ्रूण स्वयं अतिरिक्त भ्रूणीय अंगों से अलग हो जाता है, साथ ही इसका सपाट आकार एक बेलनाकार में बदल जाता है। इसी समय, भ्रूण के मेसोडर्म के पृष्ठीय भागों को कॉर्ड के दोनों किनारों पर स्थित अलग-अलग खंडों में विभाजित किया जाता है - सोमाइट्स। 21वें दिन भ्रूण के शरीर में 2-3 जोड़े सोमाइट्स होते हैं। तीसरे जोड़े से सोमाइट्स का निर्माण शुरू होता है, I और II जोड़े कुछ देर बाद दिखाई देते हैं। सोमाइट्स की संख्या धीरे-धीरे बढ़ती है: विकास के 23 वें दिन सोमाइट्स के 10 जोड़े होते हैं, 25 वें - 14 जोड़े, 27 वें - 25 जोड़े, पांचवें सप्ताह के अंत में भ्रूण में सोमाइट्स की संख्या 43 तक पहुंच जाती है -44 जोड़े. सोमिट्स की संख्या की गणना के आधार पर, भ्रूण के विकास का समय (सोमिटिक आयु) लगभग निर्धारित करना संभव है।

प्रत्येक सोमाइट के बाहरी भाग से, एक डर्मेटोम निकलता है, भीतर से - एक स्क्लेरोट, मध्य से - एक मायोट। डर्मेटोम त्वचा के डर्मिस का स्रोत बन जाता है, स्क्लेरोट उपास्थि और हड्डी के ऊतकों का स्रोत बन जाता है, और मायोटोम भ्रूण के पृष्ठीय भाग की कंकाल की मांसपेशियों का स्रोत बन जाता है। मेसोडर्म के उदर खंड - स्प्लेनचोटोम - खंडित नहीं होते हैं, लेकिन आंत और पार्श्विका शीट में विभाजित होते हैं, जिससे आंतरिक अंगों की सीरस झिल्ली विकसित होती है, माँसपेशियाँहृदय और अधिवृक्क प्रांतस्था। भ्रूण की रक्त वाहिकाएं, रक्त कोशिकाएं, संयोजी और चिकनी मांसपेशी ऊतक स्प्लेनचोटोम के मेसेनकाइम से बनते हैं। मेसोडर्म का वह भाग जो सोमाइट्स को स्प्लेनचोटोम से जोड़ता है, खंडित पैरों में विभाजित है - नेफ्रोगोनोथ, जो गुर्दे और गोनाड के विकास के लिए एक स्रोत के रूप में काम करता है, साथ ही पैरामेसोनेफ्रिक नलिकाओं के रूप में भी काम करता है। उत्तरार्द्ध से, गर्भाशय और डिंबवाहिनी का उपकला बनता है।

जर्मिनल एक्टोडर्म के विभेदन की प्रक्रिया में न्यूरल ट्यूब, न्यूरल क्रेस्ट, प्लेकोड्स, स्किन एक्टोडर्म और प्रीकोर्डल प्लेट का निर्माण होता है। न्यूरल ट्यूब निर्माण की प्रक्रिया को न्यूरुलेशन कहा जाता है। इसमें एक्टोडर्म की सतह पर एक स्लिट-जैसे अवसाद का निर्माण होता है; इस अवसाद (तंत्रिका सिलवटों) के मोटे किनारे मिलकर तंत्रिका ट्यूब बनाते हैं। मस्तिष्क पुटिकाएं तंत्रिका ट्यूब के कपाल भाग से बनती हैं, जो मस्तिष्क का प्रारंभिक भाग है। तंत्रिका ट्यूब के दोनों किनारों पर (बाद वाले और त्वचा एक्टोडर्म के बीच), कोशिकाओं के समूह अलग हो जाते हैं, जिनसे तंत्रिका शिखाएं बनती हैं। तंत्रिका शिखा कोशिकाएं प्रवास करने में सक्षम हैं। त्वचा की ओर पलायन करने वाली कोशिकाएं वर्णक कोशिकाओं - मेलानोसाइट्स को जन्म देती हैं; तंत्रिका शिखा कोशिकाएं जो उदर गुहा की ओर पलायन करती हैं, सहानुभूतिपूर्ण और पैरासिम्पेथेटिक गैन्ग्लिया, अधिवृक्क मज्जा को जन्म देती हैं। तंत्रिका शिखाओं की कोशिकाओं से, जो पलायन नहीं करती थीं, गैन्ग्लिओनिक प्लेटें बनती हैं, जिनसे रीढ़ की हड्डी और परिधीय स्वायत्त तंत्रिका गैन्ग्लिया विकसित होती हैं। सिर के गैन्ग्लिया और सुनने और संतुलन के अंग की तंत्रिका कोशिकाएं प्लेकोड्स से बनती हैं।



बंटवारे अप(विभाजन) कशेरुकियों की श्रेणी के व्यक्तिगत प्रतिनिधियों में आम तौर पर एक ही पाठ्यक्रम होता है; हालाँकि, जैसा कि पहले ही ऊपर उल्लेख किया गया है, यह उन कारकों से प्रभावित था जो फ़ाइलोजेनेसिस के दौरान आंतरिक और बाहरी वातावरण के प्रभाव के परिणामों के रूप में विकास को प्रभावित करते थे जिसमें जीव अपने पैतृक विकास (सेनोजेनेटिक कारक) के दौरान रहते थे।

अवलोकन करते समय परिवर्तन, कशेरुक श्रेणी के व्यक्तिगत प्रतिनिधियों के अंडों के फ़ाइलोजेनेटिक विकास के अनुसार अंडों में होने वाली, यह देखा जा सकता है कि अंडे की कोशिकाएं पोषक तत्व और निर्माण पदार्थ - जर्दी की सामग्री में एक दूसरे से काफी भिन्न होती हैं। लैंसलेट (एम्फियोक्सस) की अंडा कोशिकाएं, एक ऐसा जीव जिसे फ़ाइलोजेनेटिक रूप से सबसे कम संगठित प्राणी माना जाता है, लेकिन जिसका पहले से ही एक मजबूत पृष्ठीय क्षेत्र है, ऑलिगोलेसिटल में से हैं।

हालाँकि, तदनुसार फ़ाइलोजेनेटिक विकास के साथ, कशेरुकियों के अंडों में जर्दी की मात्रा, जो कि फ़ाइलोजेनेटिक रूप से सबसे उच्च संगठित जीव हैं, अधिक से अधिक बढ़ जाती है, जो कि पक्षी के अंडों में अधिकतम मात्रा तक पहुंच जाती है, जो अपेक्षाकृत बहुत बड़े और पॉलीलेसिटल होते हैं। कोएनोजेनेटिक कारकों (बाहरी वातावरण से प्रभावित करने वाले और जीवनशैली में परिवर्तन और फलस्वरूप विकास से निर्धारित होने वाले कारक) के प्रभाव में, मनुष्यों के प्रति फ़ाइलोजेनेटिक विकास की प्रक्रिया में जर्दी की मात्रा अधिक से अधिक कम हो जाती है, जिसके कारण मनुष्यों के अंडे और उच्च स्तनधारी फिर से (द्वितीयक रूप से) ऑलिगोलेसीथल बन जाते हैं।

परिवर्तनशील राशि होना जर्दीजैसा कि ऊपर बताया गया है, अंडे को कुचलने की प्रक्रिया पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ता है। कम जर्दी सामग्री (ऑलिगोलेसीटल) वाली अंडे की कोशिकाएं पूरी तरह से कुचल जाती हैं, यानी, निषेचित अंडे का पूरा पदार्थ कुचलने के दौरान नई कोशिकाओं, ब्लास्टोमेरेस (होलोब्लास्टिक प्रकार के अंडे) में विभाजित हो जाता है। इसके विपरीत, अधिक जर्दी वाले अंडों में, या यहां तक ​​कि बड़ी मात्रा में जर्दी (पॉलीसीटल) वाले अंडों में, दरार वाली खाइयां तथाकथित पशु ध्रुव पर स्थित ओप्लाज्म के केवल एक छोटे हिस्से को लगातार कुचलती हैं, जहां कम जर्दी के कण (मेरोबलास्टिक) होते हैं अंडे टाइप करें)।
इसके अनुरूप, श्रेणी के व्यक्तिगत प्रतिनिधिकशेरुक, कुचलने के निम्नलिखित प्रकार प्रतिष्ठित हैं।

1. पूरा कुचलना. पूर्ण, कुल क्रशिंग में वे मामले शामिल होते हैं, जब क्रशिंग डिवीजन की प्रक्रिया में, संपूर्ण निषेचित अंडा कोशिका विभाजित हो जाती है और क्रशिंग खांचे इसकी पूरी सतह पर फैल जाते हैं। इस प्रकार के अनुसार होलोब्लास्टिक प्रजाति की अंडाणु कोशिकाओं को कुचल दिया जाता है। ओप्लाज्म में जर्दी की अधिक या कम मात्रा की मात्रा के आधार पर, साथ ही ओप्लाज्म में इसके वितरण के आधार पर, कुचलने के दौरान, या तो अपेक्षाकृत समान आकार (पूर्ण समान, समान, या पर्याप्त दरार) के ब्लास्टोमेरेस या के ब्लास्टोमेरेस होते हैं। विभिन्न आकार, अर्थात् उस क्षेत्र में बड़े जहां जर्दी की मात्रा अधिक होती है और उस स्थान पर छोटी होती है जहां जर्दी कम होती है (पूर्ण असमान, असमान कुचलना)। बड़े ब्लास्टोमेरेस को मैक्रोमेरेस कहा जाता है, छोटे को माइक्रोमेरेस कहा जाता है।

पूर्ण समान, या पर्याप्त, कुचलना ऑलिगोलेसीथल, आइसोलेसीथल अंडों (लांसलेट, उच्च स्तनधारियों और मनुष्यों) की विशेषता है; पूर्ण असमान प्रकार के अनुसार, एनिसोलेसीथल और मध्यम टेलोलेसीथल प्रजातियों (कुछ निचली मछली और उभयचर) की मेसोलेसीथल अंडा कोशिकाओं को कुचल दिया जाता है।

2. आंशिक, आंशिक, कुचलना. आंशिक प्रकार से, अंडे की कोशिकाओं को कुचल दिया जाता है, जिसमें महत्वपूर्ण मात्रा में जर्दी (पॉलीसीथल अंडे) होती है, जो उनके कारण होती है बड़े आकारकोशिका विभाजन के दौरान दरार वाले खांचे केवल पशु ध्रुव के क्षेत्र में ही प्रवेश करते हैं, जहां कोशिका केंद्रक स्थित होता है और जहां ओप्लाज्मा परत में कम जर्दी कण (उच्च मछली, सरीसृप, पक्षी और कुछ निचले स्तनधारी, अंडे देने वाले) होते हैं।

इस तरह के लोगों के साथ कुचलएक अपेक्षाकृत बड़े अंडे के पशु ध्रुव पर, केवल एक गोल क्षेत्र (डिस्क) को कुचल दिया जाता है, जबकि अंडे की कोशिका (जर्दी की गेंद) का शेष भाग असंतुलित रहता है (आंशिक डिस्क के आकार का कुचलना)। कीड़ों में, उनके पॉलीलेसिटल सेंट्रोलेसिथल ओसाइट्स, हालांकि पूरी सतह पर कुचले जाते हैं, लेकिन कोशिका का केंद्र, जिसमें बड़ी मात्रा में जर्दी होती है, कुचला हुआ नहीं रहता है (आंशिक सतह कुचलना)।

ऊपरोक्त में आकृतिअलग-अलग प्रकार की अंडा कोशिकाओं को ओप्लाज्म में जर्दी की सामग्री और वितरण के साथ-साथ कुचलने के संबंधित प्रकार के आधार पर दिखाया जाता है।

भ्रूणजनन (ग्रीक भ्रूण - भ्रूण, उत्पत्ति - विकास) - प्रारंभिक अवधि व्यक्तिगत विकासनिषेचन (गर्भाधान) के क्षण से जन्म तक जीव है आरंभिक चरणओण्टोजेनेसिस (ग्रीक ओन्टोस - अस्तित्व, उत्पत्ति - विकास), गर्भाधान से मृत्यु तक जीव के व्यक्तिगत विकास की प्रक्रिया।
किसी भी जीव का विकास दो यौन कोशिकाओं (युग्मक), नर और मादा, के संलयन के परिणामस्वरूप शुरू होता है। शरीर की सभी कोशिकाएं, संरचना और कार्यों में अंतर के बावजूद, एक चीज से एकजुट होती हैं - प्रत्येक कोशिका के केंद्रक में संग्रहीत एक एकल आनुवंशिक जानकारी, गुणसूत्रों का एक एकल दोहरा सेट (अत्यधिक विशिष्ट रक्त कोशिकाओं को छोड़कर - एरिथ्रोसाइट्स, जो नहीं करते हैं) एक नाभिक है)। अर्थात्, सभी दैहिक (सोमा - शरीर) कोशिकाएं द्विगुणित होती हैं और उनमें गुणसूत्रों का दोहरा सेट होता है - 2 एन, और केवल रोगाणु कोशिकाएं (युग्मक) जो विशेष सेक्स ग्रंथियों (वृषण और अंडाशय) में बनती हैं, उनमें गुणसूत्रों का एक सेट होता है - 1 एन।

जब यौन कोशिकाएं विलीन हो जाती हैं, तो एक कोशिका बनती है - एक युग्मनज, जिसमें गुणसूत्रों का दोहरा सेट बहाल होता है। याद रखें कि मानव कोशिका के केंद्रक में क्रमशः 46 गुणसूत्र होते हैं, जनन कोशिकाओं में 23 गुणसूत्र होते हैं।

निषेचन के दौरान बच्चे का लिंग गुणसूत्रों के अनुपात से निर्धारित होता है। यदि अंडाणु को X लिंग गुणसूत्र वाले शुक्राणु द्वारा निषेचित किया जाता है, तो युग्मनज में दो x गुणसूत्र बनते हैं ( महिला शरीर). जब y गुणसूत्र वाला शुक्राणु निषेचित होता है, तो युग्मनज में XY (पुरुष शरीर) का एक संयोजन बनता है। चूंकि अर्धसूत्रीविभाजन एक्स और वाई गुणसूत्रों के साथ समान संख्या में शुक्राणु पैदा करता है, सैद्धांतिक रूप से नवजात लड़कों और लड़कियों की संख्या समान होनी चाहिए, लेकिन वास्तव में, प्रत्येक 100 लड़कों पर 103 लड़कियां पैदा होती हैं। यह विभिन्न प्रतिकूल और हानिकारक कारकों के प्रति नर भ्रूणों की अधिक संवेदनशीलता के कारण है।

भ्रूणजनन के प्रकार

भ्रूणजनन का प्रकार उन विशेषताओं का एक समूह है जो एक विकासशील जीव को पर्यावरण के साथ संबंध प्रदान करता है।

गैर-लार्वा प्रकारबड़े अंडे, ढेर सारी जर्दी। अंडे में जमा पोषक तत्वों के भंडार का उपयोग करके, भ्रूण को लंबे समय तक अंडे की झिल्लियों द्वारा संरक्षित किया जाता है। शार्क, किरणें, राउंडवॉर्म और फ्लैटवर्म, कई कीड़े और सरीसृप, पक्षी और अंडे देने वाले स्तनधारी।

द्वितीयक लार्वा प्रकार- अंडे छोटे होते हैं, अंडों से गतिशील भ्रूण निकलते हैं, जो भोजन करने में सक्षम होते हैं। विकास सुरक्षित है खास शिक्षा(कैप्सूल), जीवित जन्म के मामले में - माँ के शरीर में। जीवित जन्म प्लेसेंटल, उष्णकटिबंधीय बिच्छू, मार्सुपियल स्तनधारियों और कुछ मछलियों और कीड़ों की विशेषता है।

ओटोजेनेसिस की अवधि: युग्मनज, दरार, गैस्ट्रुलेशन, हिस्टोजेनेसिस और ऑर्गोजेनेसिस

युग्मनज

मादा और नर युग्मकों के संलयन के परिणामस्वरूप बनने वाला युग्मनज, बहुकोशिकीय जीव के विकास में एक एककोशिकीय चरण है।

युग्मनज में, साइटोप्लाज्म के महत्वपूर्ण आंदोलनों का पता लगाना संभव है, जिसके परिणामस्वरूप उन क्षेत्रों का निर्धारण किया जाता है, जिनसे भविष्य में कुछ अंग और ऊतक विकसित होते हैं।

इसमें साइटोप्लाज्म के अलग-अलग खंड निर्धारित होते हैं, डीएनए और प्रोटीन का संश्लेषण होता है। युग्मनज की संरचना द्विसममितीय होती है। धीरे-धीरे, नाभिक और साइटोप्लाज्म के अनुपात का उल्लंघन होता है, परिणामस्वरूप, विभाजन - कुचलने की प्रक्रिया उत्तेजित होती है

दरार + ब्लास्टुला

क्रशिंग निम्नलिखित कार्य करती है:

• ऊतकों और अंगों के निर्माण के लिए आवश्यक पर्याप्त संख्या में कोशिकाओं का निर्माण होता है।
• बेटी कोशिकाओं के बीच जर्दी और साइटोप्लाज्म का पुनर्वितरण। विभाजन की 1 और 2 खाँचे मेरिडियन के साथ और 3 भूमध्य रेखा के साथ चलती हैं। पशु पोल के करीब.
• भ्रूण की योजना निर्धारित की जाती है - पृष्ठीय-उदर अक्ष, पूर्वकाल-पश्च अक्ष।
• परमाणु-साइटोप्लाज्मिक संबंध सामान्यीकृत होते हैं। कोर की संख्या बढ़ती है, आयतन और द्रव्यमान समान रहता है।

कुचलने की विशेषताएं:

• इंटरफ़ेज़ छोटे हैं
• ब्लास्टोमेर नहीं बढ़ते
• जीवद्रव्य विदलन खांचों द्वारा विभाजित होता है

बंटवारे अप – यह युग्मनज और आगे ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला है, जो एक बहुकोशिकीय भ्रूण के निर्माण के साथ समाप्त होती है - ब्लासटुला .

पहला दरार विभाजन प्रोन्यूक्लियर की वंशानुगत सामग्री के मिलन और एक सामान्य मेटाफ़ेज़ प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। दरार के दौरान बनने वाली कोशिकाओं को ब्लास्टोमेरेस कहा जाता है। क्रशिंग के माइटोटिक विभाजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ कोशिकाएं तब तक छोटी होती जाती हैं जब तक कि वे नाभिक और साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात तक नहीं पहुंच जातीं जो कि दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य है। पर समुद्री अर्चिनउदाहरण के लिए, इसके लिए छह विभाजनों की आवश्यकता होती है और भ्रूण में 64 कोशिकाएं होती हैं। क्रमिक विभाजनों के बीच, कोशिका वृद्धि नहीं होती है, लेकिन डीएनए आवश्यक रूप से संश्लेषित होता है।

अंडजनन के दौरान सभी डीएनए अग्रदूत और आवश्यक एंजाइम जमा हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, माइटोटिक चक्र छोटा हो जाता है और विभाजन सामान्य दैहिक कोशिकाओं की तुलना में बहुत तेजी से एक-दूसरे का अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, ब्लास्टोमेरेस एक-दूसरे से सटे होते हैं, जिससे कोशिकाओं का एक समूह बनता है जिसे मोरूला कहा जाता है। फिर कोशिकाओं के बीच एक गुहा बनती है - ब्लास्टोकोल, द्रव से भरी हुई। कोशिकाएं परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं, जिससे ब्लास्टुला की दीवार बनती है - ब्लास्टोडर्म। ब्लास्टुला चरण में दरार के अंत तक भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।

कुचलने की अवधि का मुख्य परिणाम युग्मनज का बहुकोशिकीय एक-शिफ्ट भ्रूण में परिवर्तन है।

कुचलने की आकृति विज्ञान

एक नियम के रूप में, ब्लास्टोमेर एक दूसरे और अंडे के ध्रुवीय अक्ष के सापेक्ष सख्त क्रम में व्यवस्थित होते हैं। कुचलने का क्रम या विधि अंडे में जर्दी की मात्रा, घनत्व और वितरण पर निर्भर करती है। सैक्स-हर्टविग नियमों के अनुसार, कोशिका केन्द्रक जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है, और कोशिका विभाजन की धुरी इस क्षेत्र की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में होती है।

ऑलिगो- (छोटी जर्दी) और मेसोलेसीथल (जर्दी की औसत मात्रा) में अंडे, कुचलते हुए पूरा,या होलोब्लास्टिक. इस प्रकार की क्रशिंग लैम्प्रे, कुछ मछलियों, सभी उभयचरों, साथ ही मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल स्तनधारियों में पाई जाती है। पूर्ण कुचलन के साथ, प्रथम प्रभाग का तल द्विपक्षीय समरूपता के तल से मेल खाता है। दूसरे डिवीजन का तल पहले डिवीजन के तल के लंबवत चलता है। प्रथम दो प्रभागों के दोनों खाँचे याम्योत्तर हैं, अर्थात्। पशु पोल से शुरू करें और वानस्पतिक पोल तक फैलें। अंडा कोशिका कमोबेश चार समान आकार के ब्लास्टोमेरेस में विभाजित होती है। तीसरे डिवीजन का विमान अक्षांशीय दिशा में पहले दो के लंबवत चलता है। उसके बाद, आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में मेसोलेसीथल अंडों में, असमान क्रशिंग प्रकट होती है। पशु ध्रुव पर चार छोटे ब्लास्टोमेरेस होते हैं - माइक्रोमेरेस, वनस्पति ध्रुव पर - चार बड़े वाले - मैक्रोमेरेस। फिर विभाजन फिर से मेरिडियन विमानों में जाता है, और फिर अक्षांशीय विमानों में।

बोनी मछली, सरीसृप, पक्षियों और मोनोट्रीम स्तनधारियों के पॉलीलेसिथल (बहुत सारी जर्दी) अंडों में, विखंडन आंशिक या मेरोबलास्टिक होता है, यानी। केवल जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह जंतु ध्रुव पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित होता है, इसलिए इस प्रकार के कुचलने को डिस्कोइडल कहा जाता है।

क्रशिंग के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस के विभाजन की सापेक्ष स्थिति और दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को रेडी के साथ एक के ऊपर एक पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, तो क्रशिंग को रेडियल कहा जाता है। यह कॉर्डेट्स और इचिनोडर्म्स का विशिष्ट है। प्रकृति में, कुचलने के दौरान ब्लास्टोमेरेस की स्थानिक व्यवस्था के अन्य रूप होते हैं, जो मोलस्क में सर्पिल, एस्केरिस में द्विपक्षीय, जेलीफ़िश में अराजक जैसे प्रकार निर्धारित करते हैं।

कुचलने के अंत तक, ब्लास्टुला.ब्लास्टुला का प्रकार कुचलने के प्रकार और इसलिए अंडे के प्रकार पर निर्भर करता है।

गैस्ट्रुलेशन

गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया में, 2 चरणों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

1. एक्टो- और एंडोडर्म का गठन (2-परत भ्रूण)
2. मेसोडर्म गठन (3-परत भ्रूण)

गैस्ट्रुलेशन चरण का सार यह है कि एक एकल-परत भ्रूण - ब्लास्टुला - एक बहुपरत - दो- या तीन-परत में बदल जाता है, जिसे गैस्ट्रुला कहा जाता है।

आदिम कॉर्डेट्स में, उदाहरण के लिए, लैंसलेट में, गैस्ट्रुलेशन के दौरान एक सजातीय एकल-परत ब्लास्टोडर्म एक बाहरी रोगाणु परत - एक्टोडर्म - और एक आंतरिक रोगाणु परत - एंडोडर्म में बदल जाता है।

एंडोडर्म गैस्ट्रोसील के अंदर एक गुहा के साथ प्राथमिक आंत बनाता है। गैस्ट्रोसील की ओर जाने वाले छिद्र को ब्लास्टोपोर या प्राथमिक मुख कहा जाता है। दो रोगाणु परतें निर्णायक होती हैं रूपात्मक विशेषताएंगैस्ट्रुलेशन. सभी बहुकोशिकीय जानवरों में विकास के एक निश्चित चरण में उनका अस्तित्व, सहसंयोजक से लेकर उच्च कशेरुक तक, हमें रोगाणु परतों की समरूपता और इन सभी जानवरों की उत्पत्ति की एकता के बारे में सोचने की अनुमति देता है। कशेरुकियों में, उपरोक्त दो के अलावा, गैस्ट्रुलेशन के दौरान, एक तीसरी रोगाणु परत बनती है - मेसोडर्म, जो एक्टो- और एंडोडर्म के बीच एक जगह रखती है।

मध्य रोगाणु परत का विकास, जो एक कॉर्डोमेसोडर्म है, कशेरुकियों में गैस्ट्रुलेशन चरण की एक विकासवादी जटिलता है और उनके विकास के त्वरण से जुड़ा हुआ है प्रारम्भिक चरणभ्रूणजनन. पर लैंसलेट जैसे अधिक आदिम कॉर्डेट्स में, कॉर्डोमेसोडर्म आमतौर पर गैस्ट्रुलेशन - ऑर्गोजेनेसिस के बाद अगले चरण की शुरुआत में बनता है। पैतृक समूहों की तुलना में वंशजों में दूसरों के सापेक्ष कुछ अंगों के विकास के समय में बदलाव विषमलैंगिकता का प्रकटीकरण है। परिवर्तनविकास की प्रक्रिया में सबसे महत्वपूर्ण अंगों के बिछाने का समय असामान्य नहीं है।

गैस्ट्रुलेशन चरण को महत्वपूर्ण सेलुलर परिवर्तनों की विशेषता है, जैसे समूहों और व्यक्तिगत कोशिकाओं के दिशात्मक आंदोलन, चयनात्मक प्रसार और कोशिकाओं की छंटाई, साइटोडिफेनरेशन और प्रेरण इंटरैक्शन की शुरुआत।

गैस्ट्रुलेशन विधियाँ

चार प्रकार के स्थानिक रूप से निर्देशित कोशिका आंदोलनों को प्रतिष्ठित किया जाता है, जिससे भ्रूण का एक परत से बहुपरत में परिवर्तन होता है।

• सोख लेना – पूरी परत के रूप में ब्लास्टोडर्म के किसी एक भाग का अंदर की ओर आक्रमण। लैंसलेट में, वनस्पति ध्रुव की कोशिकाएं आक्रमण करती हैं; उभयचरों में, ग्रे क्रिसेंट के क्षेत्र में जानवर और वनस्पति ध्रुवों के बीच की सीमा पर घुसपैठ होती है। अंतर्ग्रहण की प्रक्रिया केवल कम या मध्यम मात्रा में जर्दी वाले अंडों में ही संभव है।
• एपिबोली – बड़े जानवरों के ध्रुव की छोटी कोशिकाओं के साथ गंदगी, विभाजन की दर में देरी और वनस्पति ध्रुव की कम गतिशील कोशिकाएँ। यह प्रक्रिया उभयचरों में स्पष्ट रूप से व्यक्त होती है।
• मज़हब – ब्लास्टोडर्म कोशिकाओं का एक के ऊपर एक स्थित दो परतों में स्तरीकरण। आंशिक प्रकार के क्रशिंग के साथ भ्रूण के डिस्कोब्लास्टुला में प्रदूषण देखा जा सकता है, जैसे कि सरीसृप, पक्षी और डिंबप्रजक स्तनधारी। अपरा स्तनधारियों के एम्ब्रियोब्लास्ट में प्रदूषण प्रकट होता है, जिससे हाइपोब्लास्ट और एपिब्लास्ट का निर्माण होता है।
• अप्रवासन – समूहों या व्यक्तिगत कोशिकाओं की गति जो एक परत में एकजुट नहीं हैं। आप्रवासन सभी भ्रूणों में होता है, लेकिन उच्च कशेरुकियों में गैस्ट्रुलेशन के दूसरे चरण की सबसे विशेषता है।

गैस्ट्रुलेशन की आकृति विज्ञान

वानस्पतिक ध्रुव पर आक्रमण प्रारंभ होता है। तेजी से विभाजन के कारण, पशु ध्रुव की कोशिकाएं बढ़ती हैं और वनस्पति ध्रुव की कोशिकाओं को ब्लास्टुला में धकेल देती हैं। यह उन कोशिकाओं में साइटोप्लाज्म की स्थिति में बदलाव से सुगम होता है जो ब्लास्टोपोर के होंठ बनाते हैं और उनसे सटे होते हैं। अंतर्ग्रहण के कारण ब्लास्टोसील कम हो जाता है और गैस्ट्रोसील बढ़ जाता है। इसके साथ ही ब्लास्टोकोल के गायब होने के साथ, एक्टोडर्म और एंडोडर्म निकट संपर्क में आते हैं। लैंसलेट में, जैसा कि सभी ड्यूटेरोस्टोम में होता है (इनमें इचिनोडर्म प्रकार, कॉर्डेट प्रकार और कुछ अन्य छोटे प्रकार के जानवर शामिल हैं), ब्लास्टोपोर क्षेत्र प्रोटोस्टोम के विपरीत, जीव के पूंछ भाग में बदल जाता है, जिसमें ब्लास्टोपोर मेल खाता है सिर वाले भाग को. ड्यूटेरोस्टोम्स में मुंह का छिद्र ब्लास्टोपोर के विपरीत भ्रूण के अंत में बनता है।

उभयचरों में गैस्ट्रुलेशन लैंसलेट के गैस्ट्रुलेशन के साथ बहुत आम है, लेकिन चूंकि उनके अंडों में जर्दी बहुत बड़ी होती है और यह मुख्य रूप से वनस्पति ध्रुव पर स्थित होती है, इसलिए एम्फिब्लास्टुला के बड़े ब्लास्टोमेर अंदर की ओर उभरने में सक्षम नहीं होते हैं। अन्तर्वासना थोड़ी अलग है. ग्रे सिकल के क्षेत्र में जानवरों और वनस्पति ध्रुवों के बीच की सीमा पर, कोशिकाएं पहले दृढ़ता से अंदर की ओर खिंचती हैं, "फ्लास्क-आकार" का रूप लेती हैं, और फिर ब्लास्टुला की सतह परत की कोशिकाओं को अपने साथ खींचती हैं। एक अर्धचंद्राकार नाली और एक पृष्ठीय ब्लास्टोपोर होंठ दिखाई देते हैं।

इसी समय, जंतु ध्रुव की छोटी कोशिकाएं तेजी से विभाजित होकर वनस्पति ध्रुव की ओर बढ़ने लगती हैं। पृष्ठीय होंठ के क्षेत्र में, वे ऊपर की ओर मुड़ते हैं और आक्रमण करते हैं, और हंसिया के आकार के खांचे के विपरीत और किनारों पर बड़ी कोशिकाएं बढ़ती हैं। इसके बाद एपिबोली प्रक्रिया ब्लास्टोपोर के पार्श्व और उदर होठों के निर्माण की ओर ले जाती है। ब्लास्टोपोर एक वलय में बंद हो जाता है, जिसके अंदर वनस्पति ध्रुव की बड़ी प्रकाश कोशिकाएं तथाकथित जर्दी प्लग के रूप में कुछ समय के लिए दिखाई देती हैं। बाद में, वे पूरी तरह से अंदर की ओर डूब जाते हैं, और ब्लास्टोपोर संकरा हो जाता है।

उभयचरों में महत्वपूर्ण (महत्वपूर्ण) रंगों के साथ अंकन की विधि का उपयोग करके, गैस्ट्रुलेशन के दौरान ब्लास्टुला कोशिकाओं की गतिविधियों का विस्तार से अध्ययन किया गया है। यह स्थापित किया गया है कि सामान्य विकास के दौरान ब्लास्टोडर्म के विशिष्ट क्षेत्र, जिन्हें प्रकल्पित कहा जाता है, पहले की संरचना में होते हैं अंगों की कुछ मूल बातें, और फिर स्वयं अंगों की संरचना में।

उभयचर विकास के शुरुआती चरणों का विश्लेषण हमें यह निष्कर्ष निकालने की अनुमति देता है कि ओवोप्लाज्मिक पृथक्करण, जो अंडे और युग्मनज में स्पष्ट रूप से प्रकट होता है, बडा महत्वउन कोशिकाओं के भाग्य का निर्धारण करने में जिन्हें साइटोप्लाज्म का एक विशेष खंड विरासत में मिला है। गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रियाओं और उभयचर और लांसलेट में अनुमानित अंगों के क्षेत्र के बीच एक निश्चित समानता, यानी। मुख्य अंगों की समरूपता, जैसे तंत्रिका ट्यूब, नोटोकॉर्ड, द्वितीयक आंत, उनके फ़ाइलोजेनेटिक संबंध को इंगित करती है।

मेरोबलास्टिक प्रकार के दरार (अंडे का आंशिक विभाजन) और विकास के साथ भ्रूण में गैस्ट्रुलेशन की अपनी विशेषताएं होती हैं। पक्षियों में, यह भ्रूण के डिंबवाहिनी से गुजरने के दौरान कुचलने और ब्लास्टुला के बनने के बाद शुरू होता है। अंडा देने के समय तक, भ्रूण में पहले से ही कई परतें होती हैं: ऊपरी परत को एपिब्लास्ट कहा जाता है, निचली परत को प्राथमिक हाइपोब्लास्ट कहा जाता है। उनके बीच एक संकीर्ण अंतर है - ब्लास्टोकोल। फिर एक द्वितीयक हाइपोब्लास्ट बनता है, जिसके बनने की विधि पूरी तरह से स्पष्ट नहीं है। इस बात के प्रमाण हैं कि प्राथमिक जनन कोशिकाएँ पक्षियों के प्राथमिक हाइपोब्लास्ट में उत्पन्न होती हैं, जबकि द्वितीयक कोशिकाएँ एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक एंडोडर्म बनाती हैं। प्राथमिक और द्वितीयक हाइपोब्लास्ट के गठन को गैस्ट्रुलेशन से पहले की घटना माना जाता है।

गैस्ट्रुलेशन की मुख्य घटनाएं और तीन रोगाणु परतों का अंतिम गठन ऊष्मायन की शुरुआत के साथ ओविपोजिशन के बाद शुरू होता है। कोशिका विभाजन की असमान गति और एपिब्लास्ट के पार्श्व भागों से केंद्र तक एक-दूसरे की ओर उनके संचलन के परिणामस्वरूप एपिब्लास्ट के पिछले भाग में कोशिकाओं का संचय होता है। एक तथाकथित प्राथमिक पट्टी बनती है, जो सिर के सिरे की ओर बढ़ती है। प्राथमिक पट्टी के केंद्र में एक प्राथमिक नाली बनती है, और किनारों पर प्राथमिक लकीरें बनती हैं। प्राथमिक पट्टी के सिर के अंत में, एक मोटा होना दिखाई देता है - हेन्सेन की गाँठ, और इसमें - प्राथमिक फोसा।

जब एपिब्लास्ट कोशिकाएं प्राथमिक खांचे में प्रवेश करती हैं, तो उनका आकार बदल जाता है। वे आकार में उभयचरों के गैस्ट्रुला की "फ्लास्क-आकार" कोशिकाओं से मिलते जुलते हैं। ये कोशिकाएं तारकीय बन जाती हैं और एपिब्लास्ट के नीचे डूबकर मेसोडर्म बनाती हैं। एंडोडर्म का निर्माण प्राथमिक और द्वितीयक हाइपोब्लास्ट के आधार पर होता है, जिसमें ऊपरी परतों, ब्लास्टोडर्म से पलायन करने वाली एंडोडर्मल कोशिकाओं की एक नई पीढ़ी शामिल होती है। एंडोडर्मल कोशिकाओं की कई पीढ़ियों की उपस्थिति समय में गैस्ट्रुलेशन अवधि के बढ़ने का संकेत देती है।

हेंसन की गाँठ के माध्यम से एपिब्लास्ट से पलायन करने वाली कोशिकाओं का एक हिस्सा भविष्य के नॉटोकॉर्ड का निर्माण करता है। इसके साथ ही तार की शुरुआत और बढ़ाव के साथ, हेन्सेन नोड और प्राथमिक लकीर धीरे-धीरे पूर्वकाल से दुम के अंत तक दिशा में गायब हो जाती है। यह ब्लास्टोपोर के संकुचन और बंद होने से मेल खाता है। जैसे ही प्राथमिक लकीर सिकुड़ती है, यह भ्रूण के अक्षीय अंगों के गठित खंडों को सिर से पूंछ खंडों की दिशा में पीछे छोड़ देती है। चूजे के भ्रूण में कोशिका संचलन को समजातीय एपिबोली, और आदिम लकीर और हेन्सेन की गाँठ को उभयचर गैस्ट्रुला के पृष्ठीय होंठ में ब्लास्टोपोर के समजात मानना ​​उचित प्रतीत होता है।

गैस्ट्रुलेशन चरण की विशेषताएं

गैस्ट्रुलेशन की विशेषता विभिन्न प्रकार की सेलुलर प्रक्रियाएं हैं। कोशिकाओं का माइटोटिक प्रजनन जारी रहता है और भ्रूण के विभिन्न हिस्सों में इसकी तीव्रता अलग-अलग होती है। हालाँकि, गैस्ट्रुलेशन की सबसे विशिष्ट विशेषता कोशिका द्रव्यमान की गति है। इससे भ्रूण की संरचना में परिवर्तन होता है और उसका ब्लास्टुला से गैस्ट्रुला में परिवर्तन होता है। कोशिकाओं को अलग-अलग रोगाणु परतों से संबंधित होने के अनुसार क्रमबद्ध किया जाता है, जिसके अंदर वे एक-दूसरे को "पहचानते" हैं।

गैस्ट्रुलेशन चरण साइटोडिफेनरेशन की शुरुआत को चिह्नित करता है, जिसका अर्थ है किसी के स्वयं के जीनोम की जैविक जानकारी के सक्रिय उपयोग के लिए संक्रमण। आनुवंशिक गतिविधि के नियामकों में से एक विभिन्न है रासायनिक संरचनाभ्रूण कोशिकाओं का साइटोप्लाज्म, ओवोप्लाज्मिक अलगाव के परिणामस्वरूप स्थापित होता है। तो, उभयचरों की एक्टोडर्मल कोशिकाओं का रंग उस रंगद्रव्य के कारण गहरा होता है जो अंडे के पशु ध्रुव से उनमें मिला है, और एंडोडर्म कोशिकाएं हल्की होती हैं, क्योंकि वे अंडे के वानस्पतिक ध्रुव से आती हैं।

गैस्ट्रुलेशन के दौरान भ्रूणीय प्रेरण की भूमिका बहुत बड़ी होती है। यह दिखाया गया है कि पक्षियों में प्राथमिक लकीर की उपस्थिति हाइपोब्लास्ट और एपिब्लास्ट के बीच एक प्रेरक बातचीत का परिणाम है। हाइपोब्लास्ट में ध्रुवता होती है। एपिब्लास्ट के सापेक्ष हाइपोब्लास्ट की स्थिति में बदलाव से आदिम लकीर के अभिविन्यास में बदलाव होता है।

इन सभी प्रक्रियाओं का अध्याय 8.2 में विस्तार से वर्णन किया गया है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि भ्रूण की अखंडता की ऐसी अभिव्यक्तियाँ जैसे निर्धारण, भ्रूण विनियमन और एकीकरण, गैस्ट्रुलेशन के दौरान उसी हद तक अंतर्निहित हैं जैसे कि कुचलने के दौरान।

हिस्टोजेनेसिस + ऑर्गोजेनेसिस

ऑर्गेनोजेनेसिस, जिसमें व्यक्तिगत अंगों का निर्माण शामिल है, भ्रूण काल ​​की मुख्य सामग्री का गठन करता है। वे लार्वा में बने रहते हैं और किशोर काल में समाप्त होते हैं। ऑर्गेनोजेनेसिस को सबसे जटिल और विविध रूपात्मक परिवर्तनों द्वारा प्रतिष्ठित किया जाता है। ऑर्गोजेनेसिस में संक्रमण के लिए एक आवश्यक शर्त भ्रूण द्वारा गैस्ट्रुला चरण की उपलब्धि है, अर्थात् रोगाणु परतों का निर्माण। एक दूसरे के संबंध में एक निश्चित स्थिति पर कब्जा करते हुए, रोगाणु परतें, संपर्क और बातचीत करके, विभिन्न कोशिका समूहों के बीच ऐसे संबंध प्रदान करती हैं जो एक निश्चित दिशा में उनके विकास को उत्तेजित करती हैं। यह तथाकथित भ्रूणीय प्रेरण रोगाणु परतों के बीच परस्पर क्रिया का सबसे महत्वपूर्ण परिणाम है।

ऑर्गोजेनेसिस के दौरान, कोशिकाओं का आकार, संरचना और रासायनिक संरचना बदल जाती है, कोशिका समूह अलग हो जाते हैं, जो भविष्य के अंगों की मूल बातें हैं। अंगों का एक निश्चित रूप धीरे-धीरे विकसित होता है, उनके बीच स्थानिक और कार्यात्मक संबंध स्थापित होते हैं। मोर्फोजेनेसिस की प्रक्रियाएँ ऊतकों और कोशिकाओं के विभेदन के साथ-साथ व्यक्तिगत अंगों और शरीर के कुछ हिस्सों की चयनात्मक और असमान वृद्धि के साथ होती हैं। कोशिका प्रजनन, प्रवासन और छंटाई के साथ-साथ ऑर्गोजेनेसिस के लिए एक शर्त उनकी चयनात्मक मृत्यु है।

ऑर्गोजेनेसिस की शुरुआत को न्यूरुलेशन कहा जाता है। न्यूरुलेशन तंत्रिका प्लेट के गठन के पहले लक्षणों की उपस्थिति से लेकर तंत्रिका ट्यूब में इसके बंद होने तक की प्रक्रियाओं को कवर करता है। समानांतर में, नॉटोकॉर्ड और द्वितीयक आंत का निर्माण होता है, और नॉटोकॉर्ड के किनारों पर स्थित मेसोडर्म क्रानियोकॉडल दिशा में खंडित युग्मित संरचनाओं - सोमाइट्स में विभाजित हो जाता है।

मनुष्यों सहित कशेरुकियों के तंत्रिका तंत्र को उपप्रकार के विकासवादी इतिहास में मुख्य संरचनात्मक योजना की स्थिरता की विशेषता है। तंत्रिका ट्यूब के निर्माण में, सभी रज्जुओं में बहुत कुछ समान होता है। प्रारंभ में, अविशिष्ट पृष्ठीय एक्टोडर्म, कॉर्डोमेसोडर्म से प्रेरण क्रिया पर प्रतिक्रिया करते हुए, बेलनाकार न्यूरोपीथेलियल कोशिकाओं द्वारा प्रस्तुत एक तंत्रिका प्लेट में बदल जाता है।

तंत्रिका प्लेट अधिक समय तक चपटी नहीं रहती। जल्द ही, इसके पार्श्व किनारे ऊपर उठते हैं, जिससे तंत्रिका सिलवटें बनती हैं जो एक उथले अनुदैर्ध्य तंत्रिका खांचे के दोनों किनारों पर स्थित होती हैं। फिर तंत्रिका सिलवटों के किनारे बंद हो जाते हैं, जिससे एक बंद तंत्रिका ट्यूब बन जाती है जिसके अंदर एक चैनल होता है - न्यूरोकोल। सबसे पहले, तंत्रिका सिलवटों का बंद होना रीढ़ की हड्डी की शुरुआत के स्तर पर होता है, और फिर सिर में फैल जाता है और पूंछ दिशाएँ. यह दिखाया गया है कि न्यूरोएपिथेलियल कोशिकाओं के सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स तंत्रिका ट्यूब के मोर्फोजेनेसिस में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। कोल्सीसिन और साइटोकैलासिन बी द्वारा इन कोशिका संरचनाओं के विनाश के कारण तंत्रिका प्लेट खुली रहती है। तंत्रिका सिलवटों के बंद न होने से तंत्रिका ट्यूब में जन्मजात विकृतियां हो जाती हैं।

तंत्रिका सिलवटों के बंद होने के बाद, कोशिकाएं जो मूल रूप से तंत्रिका प्लेट और भविष्य की त्वचा एक्टोडर्म के बीच स्थित थीं, तंत्रिका शिखा बनाती हैं। तंत्रिका शिखा कोशिकाओं को बड़े पैमाने पर लेकिन पूरे शरीर में अत्यधिक विनियमित फैशन में स्थानांतरित करने और दो मुख्य धाराएं बनाने की उनकी क्षमता से पहचाना जाता है। उनमें से एक की कोशिकाएं - सतही - त्वचा के एपिडर्मिस या डर्मिस में शामिल होती हैं, जहां वे वर्णक कोशिकाओं में विभेदित होती हैं। एक अन्य धारा पेट की दिशा में स्थानांतरित होती है, संवेदनशील स्पाइनल गैन्ग्लिया, सहानुभूति गैन्ग्लिया, अधिवृक्क मज्जा, पैरासिम्पेथेटिक गैन्ग्लिया बनाती है। कपाल तंत्रिका शिखा की कोशिकाएं तंत्रिका कोशिकाओं और कई अन्य संरचनाओं को जन्म देती हैं, जैसे गिल उपास्थि, खोपड़ी की कुछ ढकने वाली हड्डियां।

मेसोडर्म, जो नोटोकॉर्ड के किनारों पर एक स्थान रखता है और त्वचा एक्टोडर्म और द्वितीयक आंत के एंडोडर्म के बीच आगे बढ़ता है, पृष्ठीय और उदर क्षेत्रों में विभाजित होता है। पृष्ठीय भाग खंडित है और युग्मित सोमाइट्स द्वारा दर्शाया गया है। सोमाइट्स का बिछाने सिर से पूंछ के अंत तक जाता है। मेसोडर्म का उदर भाग, जो कोशिकाओं की एक पतली परत जैसा दिखता है, पार्श्व प्लेट कहलाता है। सोमाइट खंडित सोमाइट पैरों के रूप में एक मध्यवर्ती मेसोडर्म द्वारा पार्श्व प्लेट से जुड़े होते हैं।

मेसोडर्म के सभी क्षेत्र धीरे-धीरे अलग हो जाते हैं। गठन की शुरुआत में, सोमाइट्स में अंदर एक गुहा के साथ उपकला की एक विन्यास विशेषता होती है। नॉटोकॉर्ड और न्यूरल ट्यूब से निकलने वाली प्रेरण क्रिया के तहत, सोमाइट्स के वेंट्रोमेडियल भाग - स्क्लेरोटोम्स - द्वितीयक मेसेनचाइम में बदल जाते हैं, सोमाइट से बाहर निकल जाते हैं और नॉटोकॉर्ड और न्यूरल ट्यूब के वेंट्रल भाग को घेर लेते हैं। अंत में उनसे कशेरुक, पसलियां और कंधे के ब्लेड बनते हैं।

सोमाइट्स का पृष्ठपार्श्व भाग अंदरमायोटोम्स बनाता है, जिससे शरीर और अंगों की धारीदार कंकाल की मांसपेशियां विकसित होंगी। सोमाइट्स का बाहरी पृष्ठीय भाग डर्मेटोम बनाता है, जो त्वचा की आंतरिक परत - डर्मिस को जन्म देता है। नेफ्रोट और गोनोथ के मूल तत्वों वाले सोमाइट्स के पैरों के क्षेत्र से, उत्सर्जन अंग और सेक्स ग्रंथियां बनती हैं।

दाएं और बाएं गैर-खंडित पार्श्व प्लेटें दो शीटों में विभाजित हो जाती हैं, जो द्वितीयक शरीर गुहा को सीमित करती हैं - संपूर्ण। एण्डोडर्म से सटी भीतरी पत्ती को आंत कहा जाता है। यह आंत को चारों ओर से घेरता है और मेसेंटरी बनाता है, फुफ्फुसीय पैरेन्काइमा और हृदय की मांसपेशियों को कवर करता है। पार्श्व प्लेट की बाहरी शीट एक्टोडर्म से सटी होती है और पार्श्विका कहलाती है। भविष्य में, यह पेरिटोनियम, फुस्फुस और पेरीकार्डियम की बाहरी चादरें बनाता है।

सभी भ्रूणों में एंडोडर्म अंततः द्वितीयक आंत और इसके कई व्युत्पन्नों के उपकला का निर्माण करता है। द्वितीयक कण्ठ सदैव रज्जु के नीचे स्थित होती है।

इस प्रकार, न्यूर्यूलेशन की प्रक्रिया में, अक्षीय अंगों का एक परिसर उत्पन्न होता है - तंत्रिका ट्यूब - नोटोकॉर्ड - आंत, जो सभी रज्जु के शरीर के संगठन की सबसे विशिष्ट विशेषता है। अक्षीय अंगों की समान उत्पत्ति, विकास और पारस्परिक व्यवस्था से उनकी पूर्ण समरूपता और विकासवादी निरंतरता का पता चलता है।

कॉर्डेट प्रकार के विशिष्ट प्रतिनिधियों में न्यूरोलेशन प्रक्रियाओं की गहन जांच और तुलना से कुछ अंतर सामने आते हैं, जो मुख्य रूप से उन विशेषताओं से जुड़े होते हैं जो अंडों की संरचना, कुचलने की विधि और गैस्ट्रुलेशन पर निर्भर करते हैं। भ्रूण के विभिन्न आकार और एक दूसरे के सापेक्ष अक्षीय अंगों के बिछाने के समय में बदलाव पर ध्यान आकर्षित किया जाता है, अर्थात। हेटरोक्रोनी ऊपर वर्णित है।

एक्टोडर्म, मेसोडर्म और एंडोडर्म आगे के विकास के दौरान, एक दूसरे के साथ बातचीत करते हुए, कुछ अंगों के निर्माण में भाग लेते हैं। किसी अंग की शुरुआत का उद्भव संबंधित रोगाणु परत के एक निश्चित क्षेत्र में स्थानीय परिवर्तनों से जुड़ा होता है। तो, त्वचा की एपिडर्मिस और उसके व्युत्पन्न (पंख, बाल, नाखून, त्वचा और स्तन ग्रंथियां), दृष्टि के अंगों के घटक एक्टोडर्म से विकसित होते हैं; श्रवण, गंध, मौखिक गुहा उपकला, दाँत तामचीनी। सबसे महत्वपूर्ण एक्टोडर्मल व्युत्पन्न तंत्रिका ट्यूब, तंत्रिका शिखा और उनसे बनने वाली सभी तंत्रिका कोशिकाएं हैं।

एंडोडर्म के व्युत्पन्न पेट और आंतों के उपकला, यकृत कोशिकाएं, अग्न्याशय की स्रावी कोशिकाएं, आंतों और गैस्ट्रिक ग्रंथियां हैं। भ्रूणीय आंत का अग्र भाग फेफड़े और वायुमार्ग के उपकला के साथ-साथ पिट्यूटरी, थायरॉयड और पैराथायराइड ग्रंथियों के पूर्वकाल और मध्य लोब की स्रावी कोशिकाओं का निर्माण करता है।

मेसोडर्म, ऊपर वर्णित कंकाल संरचनाओं के अलावा, कंकाल की मांसपेशियां, त्वचा की त्वचा, उत्सर्जन और प्रजनन प्रणाली के अंग, हृदय प्रणाली, लसीका प्रणाली, फुस्फुस, पेरिटोनियम और पेरीकार्डियम बनाता है। मेसेनचाइम से, जिसकी तीन रोगाणु परतों की कोशिकाओं के कारण मिश्रित उत्पत्ति होती है, सभी प्रकार के संयोजी ऊतक, चिकनी मांसपेशियां, रक्त और लसीका विकसित होते हैं।

किसी विशेष अंग की शुरुआत शुरू में एक विशिष्ट रोगाणु परत से बनती है, लेकिन फिर अंग अधिक जटिल हो जाता है और परिणामस्वरूप, दो या तीन रोगाणु परतें इसके निर्माण में भाग लेती हैं।

मानव भ्रूणजनन की अवधिकरण

मानव भ्रूणजनन में 4 अवधियाँ होती हैं:

1. प्रारंभिक (विकास का 1 सप्ताह, गर्भाशय म्यूकोसा में भ्रूण के आरोपण तक)।
2. भ्रूणीय (2-8 सप्ताह)।
3. प्रीफ़ेटल (9-12 सप्ताह) = जानवरों में लार्वा
4. भ्रूण (13 सप्ताह - जन्म) = कायापलट

भ्रूण काल ​​में, गैस्ट्रुलेशन, ब्लास्टुलेशन और न्यूरुलेशन होते हैं। प्रीफ़ेटल में, गहन ऑर्गोजेनेसिस, अंगों का संरचनात्मक बिछाने होता है। भ्रूण काल ​​को झिल्लियों के संरक्षण में भ्रूण के निर्माण की विशेषता है।

शुरुआती दौर में है युग्मनज- 1 भ्रूण कोशिका, इसमें साइटोप्लाज्म के अलग-अलग खंड निर्धारित होते हैं, डीएनए और प्रोटीन संश्लेषण होता है।

दरार अवस्था गहन कोशिका विभाजन की अवधि है। भ्रूण का आकार नहीं बढ़ता है और सिंथेटिक प्रक्रियाएँ सक्रिय रहती हैं। डीएनए, आरएनए, हिस्टोन और अन्य प्रोटीन का गहन संश्लेषण होता है।

विकास अवधि, सप्ताह	मोर्फोजेनेटिक प्रक्रियाएं
प्रारंभिक अवधि (प्रारंभिक भ्रूणजनन)
1	निषेचन। युग्मनज का विच्छेदन. मोरुला और ब्लास्टुला का निर्माण. गैस्ट्रुलेशन (प्रदूषण) का पहला चरण, एपिब्लास्ट और हाइपोब्लास्ट का निर्माण। प्रत्यारोपण की शुरुआत.
भ्रूण काल ​​(भ्रूण)
2	आरोपण का समापन. जर्मिनल डिस्क का निर्माण. गैस्ट्रुलेशन (आव्रजन) का दूसरा चरण, प्राथमिक पट्टी, प्रीकॉर्डल प्लेट का निर्माण। एमनियोटिक और जनन पुटिकाओं का निर्माण, अतिरिक्त-भ्रूण मेसोडर्म। ट्रोफोब्लास्ट का साइटोट्रॉफोब्लास्ट और सिम्प्लास्टोट्रॉफोब्लास्ट, प्राथमिक कोरियोनिक विल्ली में विभेदन। प्राथमिक और माध्यमिक (निश्चित) जर्दी थैली का विकास।
3	गैस्ट्रुलेशन के दूसरे चरण की निरंतरता, तीन रोगाणु परतों का निर्माण, नॉटोकॉर्ड, प्रीकॉर्डल प्लेट, न्यूरल ट्यूब, न्यूरल क्रेस्ट। पृष्ठीय मेसोडर्म (सोमाइट्स, खंडीय पैर) के विभाजन की शुरुआत, स्प्लेनचोटोम्स और भ्रूणीय कोइलोम की पार्श्विका और आंत की चादरों का निर्माण, जिसे आगे तीन शरीर गुहाओं में विभाजित किया गया है - पेरिकार्डियल, फुफ्फुस, पेरिटोनियल। हृदय, रक्त वाहिकाओं, प्रोनफ्रोस का बिछाने - प्रोनफ्रोस। अतिरिक्त-भ्रूण अंगों का निर्माण - एलांटोइस, माध्यमिक और तृतीयक कोरियोनिक विल्ली। ट्रंक फोल्ड का निर्माण और भ्रूण की प्राथमिक आंत का द्वितीयक जर्दी थैली से अलग होना।
4	जर्दी तह का गहरा होना, जर्दी डंठल का बनना और एमनियन गुहा में भ्रूण का ऊंचा होना। 30 सोमाइट्स तक पृष्ठीय मेसोडर्म के विभाजन की निरंतरता और मायोटोम, स्क्लेरोटोम और डर्माटोम में विभेदन। तंत्रिका नलिका का बंद होना और पूर्वकाल न्यूरोपोर का निर्माण (25वें दिन तक) और पश्च न्यूरोपोर का निर्माण (27वें दिन तक), तंत्रिका गैन्ग्लिया का निर्माण; फेफड़े, पेट, यकृत, अग्न्याशय, अंतःस्रावी ग्रंथियों (एडेनोहाइपोफिसिस, थायरॉयड और पैराथायराइड ग्रंथियां) का बिछाने। कान और लेंस प्लेकोड का निर्माण, प्राथमिक किडनी - मेसोनेफ्रोस। नाल के गठन की शुरुआत. ऊपरी और निचले अंगों की शुरुआत का गठन, गिल मेहराब के 4 जोड़े।
5 वीं	तंत्रिका नलिका के अग्र सिरे का विस्तार। मेसोडर्म विभाजन का अंत (सोमाइट्स के 42-44 जोड़े का गठन), दुम क्षेत्र में गैर-खंडित मेसोडर्म (नेफ्रोजेनिक ऊतक) का गठन। फेफड़े की ब्रांकाई और लोब का विकास। अंतिम किडनी (मेटानेफ्रोस), मूत्रजननांगी साइनस, मलाशय, का बिछाने मूत्राशय. जननांग कटकों का निर्माण.
6	चेहरे, उंगलियों का गठन। बाहरी कान और नेत्रगोलक के गठन की शुरुआत। मस्तिष्क के प्रारंभिक भागों का निर्माण - पुल, सेरिबैलम। यकृत, अग्न्याशय, फेफड़ों का निर्माण। स्तन ग्रंथियों का बिछाना। मेसोनेफ्रोस से गोनाडों का पृथक्करण, गोनाडों में लैंगिक अंतर का निर्माण।
7	ऊपरी और निचले अंगों का गठन. क्लोएकल झिल्ली का टूटना।
8	ऊपरी और निचले छोरों की उंगलियों का गठन। सिर के आकार में उल्लेखनीय वृद्धि (शरीर की लंबाई के 1/2 तक)। गर्भनाल।
उपजाऊ अवधि
9	नाल के गठन का पूरा होना (12-13 सप्ताह)। चिकनी और विलस कोरियोन का निर्माण। सिम्प्लास्टोट्रॉफ़ोब्लास्ट की वृद्धि और प्लेसेंटल विली में साइटोट्रॉफ़ोब्लास्ट की कमी। भ्रूण के आकार और वजन में उल्लेखनीय वृद्धि। ऊतकों और अंगों के निर्माण की प्रक्रियाओं की निरंतरता। मातृ-भ्रूण प्रणाली का गठन। भ्रूण परिसंचरण.

महत्वपूर्ण अवधि डीवाई

महत्वपूर्ण अवधि- ऐसी अवधि जिसमें भ्रूण और भ्रूण की रोगजनक प्रभावों के प्रति प्रतिक्रियाओं की प्रकृति में सामान्य और विशिष्ट विशेषताएं होती हैं। उन्हें सक्रिय सेलुलर और ऊतक भेदभाव की प्रक्रियाओं की प्रबलता और चयापचय प्रक्रियाओं में उल्लेखनीय वृद्धि की विशेषता है।

• 1 महत्वपूर्ण अवधि 0 से 8 दिन तक. इसे अंडे के निषेचन के क्षण से लेकर डेसीडुआ में ब्लैटोसिस्ट के प्रवेश तक माना जाता है। इस दौरान भ्रूण और मां के शरीर के बीच कोई संबंध नहीं रह जाता है। हानिकारक कारक या तो भ्रूण की मृत्यु का कारण नहीं बनते हैं, या भ्रूण मर जाता है ("सभी या कुछ भी नहीं" का सिद्धांत)। अभिलक्षणिक विशेषताअवधि एक स्पष्ट टेराटोजेनिक प्रभाव वाले पर्यावरणीय कारकों के प्रभाव में भी विकृतियों की अनुपस्थिति है। भ्रूण का पोषण ऑटोट्रोपिक है - अंडे में निहित पदार्थों के कारण, और फिर ब्लास्टोसिस्ट गुहा में ट्रोफोब्लास्ट के तरल स्राव के कारण।
• दूसरी महत्वपूर्ण अवधि 8 दिन से 8 सप्ताह तक। इस अवधि के दौरान, अंगों और प्रणालियों का निर्माण होता है, जिसके परिणामस्वरूप कई विकृतियों की घटना विशेषता होती है। सबसे संवेदनशील चरण पहले 6 सप्ताह हैं: केंद्रीय तंत्रिका तंत्र, श्रवण और आंखों में दोष संभव हैं। हानिकारक कारकों के प्रभाव में, शुरू में विकास में रुकावट और रुकावट आती है, फिर कुछ का यादृच्छिक प्रसार और अंगों और ऊतकों के अन्य मूल तत्वों की विकृति होती है। क्षति में महत्व गर्भकालीन आयु का नहीं, बल्कि किसी प्रतिकूल कारक के संपर्क की अवधि का है।
• तीसरी महत्वपूर्ण अवधि - विकास के 3-8 सप्ताह। ऑर्गोजेनेसिस के साथ-साथ प्लेसेंटा और कोरियोन का निर्माण होता है। हानिकारक कारक के संपर्क में आने पर, एलांटोइस का विकास बाधित हो जाता है, जो क्षति के प्रति बहुत संवेदनशील है: संवहनी मृत्यु होती है, जिसके परिणामस्वरूप प्राथमिक अपरा अपर्याप्तता की शुरुआत के साथ कोरियोन संवहनीकरण बंद हो जाता है।
• चौथी महत्वपूर्ण अवधि - 12-14। भ्रूण के विकास को संदर्भित करता है। खतरा महिला भ्रूण में बाहरी जननांग के गठन के साथ झूठे पुरुष उभयलिंगीपन के गठन से जुड़ा है।
• 5वीं महत्वपूर्ण अवधि - 18-22 सप्ताह। इस अवधि के दौरान, तंत्रिका तंत्र का गठन पूरा हो जाता है, मस्तिष्क की बायोइलेक्ट्रिक गतिविधि, हेमटोपोइजिस में परिवर्तन और कुछ हार्मोन का उत्पादन नोट किया जाता है।

भ्रूण विकास

कुचलने की अवस्था का सार. बंटवारे अप -यह युग्मनज और आगे ब्लास्टोमेरेस के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला है, जो एक बहुकोशिकीय भ्रूण के निर्माण में समाप्त होती है - ब्लास्टुला.पहला दरार विभाजन प्रोन्यूक्लियर की वंशानुगत सामग्री के मिलन और एक सामान्य मेटाफ़ेज़ प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। विदलन के दौरान बनने वाली कोशिकाएँ कहलाती हैं ब्लास्टोमेरेस(ग्रीक से. ब्लास्ट-अंकुर, रोगाणु)। क्रशिंग के माइटोटिक विभाजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ कोशिकाएं तब तक छोटी होती जाती हैं जब तक कि वे नाभिक और साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात तक नहीं पहुंच जातीं जो कि दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य है। उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन में, इसके लिए छह विभाजनों की आवश्यकता होती है और भ्रूण में 64 कोशिकाएँ होती हैं। क्रमिक विभाजनों के बीच, कोशिका वृद्धि नहीं होती है, लेकिन डीएनए आवश्यक रूप से संश्लेषित होता है।

अंडजनन के दौरान सभी डीएनए अग्रदूत और आवश्यक एंजाइम जमा हो जाते हैं। परिणामस्वरूप, माइटोटिक चक्र छोटा हो जाता है और विभाजन सामान्य दैहिक कोशिकाओं की तुलना में बहुत तेजी से एक-दूसरे का अनुसरण करते हैं। सबसे पहले, ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे से सटे होते हैं, जिससे कोशिकाओं का एक समूह बनता है जिसे कहा जाता है मोरुला.तब कोशिकाओं के बीच एक गुहा बन जाती है - ब्लास्टोकोल,तरल से भरा हुआ. कोशिकाएं परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं, जिससे ब्लास्टुला की दीवार बन जाती है - ब्लास्टोडर्मब्लास्टुला चरण में दरार के अंत तक भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।

पेराई अवधि का मुख्य परिणाम युग्मनज का परिवर्तन है बहुकोशिकीय एक-शिफ्ट भ्रूण।

कुचलने की आकृति विज्ञान.एक नियम के रूप में, ब्लास्टोमेर एक दूसरे और अंडे के ध्रुवीय अक्ष के सापेक्ष सख्त क्रम में व्यवस्थित होते हैं। कुचलने का क्रम या विधि अंडे में जर्दी की मात्रा, घनत्व और वितरण पर निर्भर करती है। सैक्स-हर्टविग के नियमों के अनुसार, कोशिका केन्द्रक जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म के केंद्र में स्थित होता है, और कोशिका विभाजन की धुरी - इस क्षेत्र की सबसे बड़ी सीमा की दिशा में होती है।

ऑलिगो- और मेसोलेसीथल अंडों में, दरार पूरा,या होलोब्लास्टिकइस प्रकार की क्रशिंग लैम्प्रे, कुछ मछलियों, सभी उभयचरों, साथ ही मार्सुपियल्स और प्लेसेंटल स्तनधारियों में पाई जाती है। पूर्ण कुचलन के साथ, प्रथम प्रभाग का तल द्विपक्षीय समरूपता के तल से मेल खाता है। दूसरे डिवीजन का तल पहले डिवीजन के तल के लंबवत चलता है। पहले दो प्रभागों के दोनों खांचे मेरिडियन हैं, ᴛ.ᴇ। पशु पोल से शुरू करें और वानस्पतिक पोल तक फैलें। अंडा कोशिका कमोबेश चार समान आकार के ब्लास्टोमेरेस में विभाजित होती है। तीसरे डिवीजन का विमान अक्षांशीय दिशा में पहले दो के लंबवत चलता है। उसके बाद, आठ ब्लास्टोमेरेस के चरण में मेसोलेसीथल अंडों में, असमान क्रशिंग प्रकट होती है। जंतु ध्रुव पर चार छोटे ब्लास्टोमेर होते हैं - माइक्रोमीटर,वनस्पति पर - चार बड़े वाले - मैक्रोमर्सफिर विभाजन फिर से मेरिडियन विमानों में जाता है, और फिर अक्षांशीय विमानों में।

बोनी मछली, सरीसृप, पक्षियों और मोनोट्रीम स्तनधारियों के पॉलीलेसिथल ओसाइट्स में, दरार आंशिक,या मेरोब्लास्टिक,ᴛ.ᴇ. केवल जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह जंतु ध्रुव पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित होता है, इसी संबंध में इस प्रकार की क्रशिंग कहलाती है डिस्कोइडल

क्रशिंग के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस के विभाजन की सापेक्ष स्थिति और दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को त्रिज्या के साथ एक के ऊपर एक पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, तो क्रशिंग कहा जाता है रेडियल.यह कॉर्डेट्स और इचिनोडर्म्स का विशिष्ट है। प्रकृति में, कुचलने के दौरान ब्लास्टोमेरेस की स्थानिक व्यवस्था के अन्य रूप होते हैं, जो मोलस्क में सर्पिल, एस्केरिस में द्विपक्षीय, जेलीफ़िश में अराजक जैसे प्रकार निर्धारित करते हैं।

जर्दी के वितरण और पशु और वनस्पति ब्लास्टोमेरेस के विभाजन में समकालिकता की डिग्री के बीच एक संबंध नोट किया गया था। इचिनोडर्म्स के ऑलिगोलेसीथल अंडों में, दरार लगभग समकालिक होती है; मेसोलेसीथल अंडे की कोशिकाओं में, तीसरे विभाजन के बाद समकालिकता गड़बड़ा जाती है, क्योंकि जर्दी की बड़ी मात्रा के कारण वनस्पति ब्लास्टोमेर अधिक धीरे-धीरे विभाजित होते हैं। आंशिक दरार वाले रूपों में, विभाजन शुरू से ही अतुल्यकालिक होते हैं, और केंद्रीय स्थिति पर कब्जा करने वाले ब्लास्टोमेरे तेजी से विभाजित होते हैं।

चावल। 7.2. विभिन्न प्रकार के अंडों के साथ कॉर्डेट्स में दरार।

ए -लांसलेट; बी -मेंढक; में -चिड़िया; जी -सस्तन प्राणी:

मैं-दो ब्लास्टोमेर द्वितीयचार ब्लास्टोमेर, तृतीय-आठ ब्लास्टोमेर, चतुर्थ-मोरुला, वीब्लास्टुला;

1 - कुचलने वाली खाइयाँ, 2 -ब्लास्टोमेरेस, 3- ब्लास्टोडर्म, 4- ब्लास्टोइल, 5- एपिब्लास्ट, 6- हाइपोब्लास्ट, 7-एम्ब्रियोब्लास्ट, 8- ट्रोफोब्लास्ट; चित्र में नाभिक के आकार वास्तविक आकार अनुपात को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं

चावल। 7.2. विस्तार

कुचलने के अंत तक ब्लास्टुला बन जाता है। ब्लास्टुला का प्रकार कुचलने के प्रकार और इसलिए अंडे के प्रकार पर निर्भर करता है। कुछ प्रकार के क्रशिंग और ब्लास्टुला को चित्र में दिखाया गया है। 7.2 और योजना 7.1. अधिक विस्तृत विवरणस्तनधारियों और मनुष्यों में क्रशिंग, सेक देखें। 7.6.1.

कुचलने के दौरान आणविक-आनुवंशिक और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं की विशेषताएं।जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, दरार अवधि के दौरान माइटोटिक चक्र बहुत छोटा हो जाता है, खासकर शुरुआत में।

उदाहरण के लिए, समुद्री अर्चिन अंडों में संपूर्ण विखंडन चक्र 30-40 मिनट तक चलता है, जबकि एस-चरण की अवधि केवल 15 मिनट होती है। जीआई- और 02-अवधि व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित हैं, क्योंकि अंडे कोशिका के साइटोप्लाज्म में सभी पदार्थों की आवश्यक आपूर्ति बनाई गई है, और यह जितना अधिक होगा उतना ही बड़ा होगा। प्रत्येक विभाजन से पहले, डीएनए और हिस्टोन का संश्लेषण होता है।

दरार के दौरान प्रतिकृति कांटा डीएनए के साथ जिस दर पर चलता है वह सामान्य है। इसी समय, ब्लास्टोमेरेस के डीएनए में दैहिक कोशिकाओं की तुलना में दीक्षा के अधिक बिंदु होते हैं। डीएनए संश्लेषण सभी प्रतिकृतियों में एक साथ, समकालिक रूप से होता है। इस कारण से, नाभिक में डीएनए प्रतिकृति का समय एक, इसके अलावा, संक्षिप्त, प्रतिकृति के दोगुना होने के समय के साथ मेल खाता है। यह दिखाया गया कि जब केंद्रक को युग्मनज से हटा दिया जाता है, तो दरार हो जाती है और भ्रूण अपने विकास में लगभग ब्लास्टुला चरण तक पहुंच जाता है। आगे का विकास रुक जाता है.

दरार की शुरुआत में, अन्य प्रकार की परमाणु गतिविधि, जैसे प्रतिलेखन, व्यावहारिक रूप से अनुपस्थित होती है। में अलग - अलग प्रकारअंडों में, जीन प्रतिलेखन और आरएनए संश्लेषण विभिन्न चरणों में शुरू होता है। जब साइटोप्लाज्म में बहुत कुछ होता है विभिन्न पदार्थ, उदाहरण के लिए, उभयचरों में, प्रतिलेखन तुरंत सक्रिय नहीं होता है। उनमें आरएनए संश्लेषण प्रारंभिक ब्लास्टुला के चरण में शुरू होता है। इसके विपरीत, स्तनधारियों में, आरएनए संश्लेषण पहले से ही दो ब्लास्टोमेरेस के चरण में शुरू होता है।

दरार की अवधि के दौरान, आरएनए और प्रोटीन बनते हैं, जो अंडजनन के दौरान संश्लेषित होते हैं। ये मुख्य रूप से हिस्टोन, कोशिका झिल्ली प्रोटीन और कोशिका विभाजन के लिए आवश्यक एंजाइम हैं। इन प्रोटीनों का उपयोग अंडाणु के साइटोप्लाज्म में पहले से संग्रहीत प्रोटीन के साथ तुरंत किया जाता है। इसके साथ ही कुचलने की अवधि के दौरान प्रोटीन का संश्लेषण संभव होता है, जो पहले नहीं था। यह ब्लास्टोमेरेस के बीच आरएनए और प्रोटीन के संश्लेषण में क्षेत्रीय अंतर की उपस्थिति पर डेटा द्वारा समर्थित है। कभी-कभी ये आरएनए और प्रोटीन बाद के चरण में क्रिया में आते हैं।

विखंडन में एक महत्वपूर्ण भूमिका साइटोप्लाज्म के विभाजन द्वारा निभाई जाती है - साइटोटॉमी।इसका एक विशेष रूपात्मक महत्व है, क्योंकि यह कुचलने के प्रकार को निर्धारित करता है। साइटोटॉमी की प्रक्रिया में सबसे पहले माइक्रोफिलामेंट्स की एक सिकुड़ी हुई रिंग की मदद से एक संकुचन बनाया जाता है। इस वलय का संयोजन माइटोटिक स्पिंडल के ध्रुवों के सीधे प्रभाव में होता है। साइटोटॉमी के बाद, ऑलिगोलेसीथल अंडों के ब्लास्टोमेर केवल पतले पुलों द्वारा एक दूसरे से जुड़े रहते हैं। इसी समय उन्हें अलग करना सबसे आसान होता है। ऐसा इसलिए है क्योंकि साइटोटॉमी से झिल्लियों के सीमित सतह क्षेत्र के कारण कोशिकाओं के बीच संपर्क के क्षेत्र में कमी आती है।

साइटोटॉमी के तुरंत बाद, कोशिका की सतह के नए वर्गों का संश्लेषण शुरू हो जाता है, संपर्क क्षेत्र बढ़ जाता है, और ब्लास्टोमेरेस कसकर स्पर्श करना शुरू कर देते हैं। दरार की खाँचे ओवोप्लाज्म के अलग-अलग वर्गों के बीच की सीमाओं के साथ-साथ चलती हैं, जो ओवोप्लाज्मिक पृथक्करण की घटना को दर्शाती हैं। इस कारण से, विभिन्न ब्लास्टोमेरेस का साइटोप्लाज्म रासायनिक संरचना में भिन्न होता है।

क्रशिंग - अवधारणा और प्रकार। "क्रशिंग" 2017, 2018 श्रेणी का वर्गीकरण और विशेषताएं।

- साम्राज्य का राजनीतिक विखंडन.

XII के अंत में - XIII सदी की शुरुआत में। जर्मनी के सामान्य सामाजिक और आर्थिक पुनरुद्धार के आधार पर, साम्राज्य की राजनीतिक संरचना में महत्वपूर्ण परिवर्तन किए गए: पूर्व सामंती क्षेत्र (डची, आर्कबिशपिक्स) लगभग पूरी तरह से स्वतंत्र राज्यों में बदल गए ....।

- निषेचन. बंटवारे अप।

निषेचन व्याख्यान 8 निषेचन एक शुक्राणु द्वारा एक अंडे को विकसित करने के लिए उत्तेजित करना है, साथ ही साथ पिता की वंशानुगत सामग्री को अंडे में स्थानांतरित करना है। निषेचन की प्रक्रिया में, शुक्राणु अंडे के साथ विलीन हो जाता है, जबकि अगुणित केन्द्रक...

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प्रारंभिक प्रक्रियाएं व्याख्यान संख्या 4 खनिजों की धुलाई धुलाई का उपयोग दुर्लभ और कीमती धातुओं, लौह धातु अयस्कों, फॉस्फोराइट्स, काओलिन, निर्माण सामग्री (रेत, कुचल पत्थर) के जलोढ़ जमा के संवर्धन में किया जाता है ...

भ्रूण विकासएक जटिल और लंबी मॉर्फोजेनेटिक प्रक्रिया है, जिसके दौरान पैतृक और मातृ जनन कोशिकाओं से एक नया बहुकोशिकीय जीव बनता है, जो पर्यावरण में स्वतंत्र जीवन के लिए सक्षम होता है। लैंगिक प्रजनन को रेखांकित करता है और माता-पिता से संतानों तक वंशानुगत गुणों के संचरण को सुनिश्चित करता है।

निषेचन में अंडे के साथ शुक्राणु का संबंध शामिल होता है। निषेचन प्रक्रिया के सबसे महत्वपूर्ण चरण हैं:

1) अंडे में संयुक्त उद्यम का प्रवेश;

2) अंडे में विभिन्न सिंथेटिक प्रक्रियाओं का सक्रियण;

3) गुणसूत्रों के द्विगुणित सेट की बहाली के साथ अंडे और एसपी के नाभिक का संलयन।

निषेचन होने के लिए, महिला और पुरुष जनन कोशिकाओं का अभिसरण आवश्यक है। यह गर्भाधान के माध्यम से प्राप्त किया जाता है।

अंडे में एसपी का प्रवेश एंजाइम हाइलूरोनिडिएज़ और अन्य जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों (स्पर्मोलिसिन) द्वारा सुगम होता है, जो मुख्य अंतरकोशिकीय पदार्थ की पारगम्यता को बढ़ाता है। इस प्रक्रिया में एंजाइम एक्रोसोम द्वारा स्रावित होते हैं एक्रोसोम प्रतिक्रिया.इसका सार इस प्रकार है, शुक्राणु सिर के शीर्ष पर अंडे के साथ संपर्क के क्षण में, प्लाज्मा झिल्ली और उसके समीप की झिल्ली विलीन हो जाती है, और अंड झिल्ली का निकटवर्ती भाग विलीन हो जाता है। एक्रोसोमल झिल्ली बाहर की ओर उभर कर बनती है एक खोखली ट्यूब के रूप में एक वृद्धि। या निषेचन के एक ट्यूबरकल। उसके बाद, दोनों युग्मकों के प्लाज्मा झिल्ली विलीन हो जाते हैं और उनकी सामग्री का मिलन शुरू हो जाता है। इस क्षण से, एसपी और मैं एक एकल युग्मनज कोशिका का प्रतिनिधित्व करते हैं।

सक्रियण मैं या कॉर्टिकल प्रतिक्रिया, जो एसपी के संपर्क के परिणामस्वरूप विकसित होता है, इसमें रूपात्मक और जैव रासायनिक अभिव्यक्तियाँ होती हैं। सक्रियण की अभिव्यक्ति ओप्लाज्म की सतही कॉर्टिकल परत और गठन में परिवर्तन हैं निषेचन झिल्ली.निषेचन झिल्ली यात्स्यो को बड़े आकार के शुक्राणुओं के प्रवेश से बचाती है।

युग्मनज- निषेचन (अंडे और शुक्राणु कोशिका का संलयन) से उत्पन्न द्विगुणित (गुणसूत्रों का पूरा दोहरा सेट युक्त) कोशिका। युग्मनज है टोटिपोटेंट(अर्थात् किसी अन्य को जन्म देने में सक्षम) कोशिका।

मनुष्यों में, पहले विभाजन की तैयारी की जटिल प्रक्रियाओं के कारण, युग्मनज का पहला माइटोटिक विभाजन निषेचन के लगभग 30 घंटे बाद होता है। कुचल.

बंटवारे अप - यह युग्मनज के क्रमिक माइटोटिक विभाजनों की एक श्रृंखला है और एक बहुकोशिकीय भ्रूण के निर्माण के साथ समाप्त होती है - ब्लास्टुला.पहला दरार विभाजन प्रोन्यूक्लियर की वंशानुगत सामग्री के मिलन और एक सामान्य मेटाफ़ेज़ प्लेट के गठन के बाद शुरू होता है। विदलन के दौरान बनने वाली कोशिकाएँ कहलाती हैं ब्लास्टोमेरेस(ग्रीक से. ब्लास्ट-अंकुर, रोगाणु)। माइटोटिक दरार विभाजनों की एक विशेषता यह है कि प्रत्येक विभाजन के साथ, कोशिकाएं तब तक छोटी होती जाती हैं जब तक कि वे नाभिक और साइटोप्लाज्म की मात्रा के अनुपात तक नहीं पहुंच जातीं जो कि दैहिक कोशिकाओं के लिए सामान्य है। सबसे पहले, ब्लास्टोमेरेस एक दूसरे से जुड़ते हैं, जिससे एक समूह बनता है कोशिकाएँ कहलाती हैं मोरुला . तब कोशिकाओं के बीच एक गुहा बन जाती है - ब्लास्टोकोल , तरल से भरा हुआ. कोशिकाएं परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं, जिससे ब्लास्टुला की दीवार बन जाती है - ब्लास्टोडर्म ब्लास्टुला चरण में दरार के अंत तक भ्रूण का कुल आकार युग्मनज के आकार से अधिक नहीं होता है।

progenesis - युग्मकजनन (शुक्राणु- और ओवोजेनेसिस) और निषेचन। शुक्राणुजनन वृषण के जटिल नलिकाओं में किया जाता है और इसे चार अवधियों में विभाजित किया जाता है: 1) प्रजनन अवधि - I; 2) विकास अवधि - II; 3) पकने की अवधि - III; 4) गठन की अवधि - IV. ओवोजेनेसिस अंडाशय में किया जाता है और इसे तीन अवधियों में विभाजित किया जाता है: 1) प्रजनन अवधि (भ्रूणजनन में और भ्रूण के बाद के विकास के पहले वर्ष के दौरान); 2) विकास की अवधि (छोटी और बड़ी); 3) परिपक्वता अवधि। अंडे में गुणसूत्रों के अगुणित सेट और एक स्पष्ट साइटोप्लाज्म के साथ एक नाभिक होता है, जिसमें साइटोसेंटर के अपवाद के साथ सभी अंग शामिल होते हैं।

बंटवारे अप। कुचलने की विशेषताएं. जर्दी के स्थान के अनुसार अंडे के मुख्य प्रकार। कुचलने के प्रकार के साथ अंडे की संरचना का संबंध। ब्लास्टोमेरेस और भ्रूण कोशिकाएं। ब्लास्टुला की संरचना और प्रकार.

बंटवारे अप -यह प्रक्रिया समसूत्री कोशिका विभाजन पर आधारित है। हालाँकि, विभाजन के परिणामस्वरूप बनी संतति कोशिकाएँ अलग नहीं होती हैं, बल्कि एक-दूसरे से सटी रहती हैं। कुचलने की प्रक्रिया में, बेटी कोशिकाएं उत्तरोत्तर कम होती जाती हैं। अंडे में जर्दी के वितरण की मात्रा और प्रकृति के कारण, प्रत्येक जानवर को एक निश्चित प्रकार की कुचलने की विशेषता होती है। जर्दी कुचलने से रोकती है, इसलिए, जर्दी से भरा हुआ युग्मनज का हिस्सा अधिक धीरे-धीरे विभाजित होता है या बिल्कुल भी विभाजित नहीं होता है।

आइसोलेसीथल में, एक ख़राब जर्दी निषेचित लांसलेट अंडा, अंतराल के रूप में पहली दरार नाली पशु ध्रुव पर शुरू होती है और धीरे-धीरे वनस्पति की ओर अनुदैर्ध्य मेरिडियल दिशा में फैलती है, अंडे को 2 कोशिकाओं में विभाजित करती है - 2 ब्लास्टोमेर. दूसरा कुंड पहले के लंबवत चलता है - 4 ब्लास्टोमेरेस बनते हैं। क्रमिक विभाजनों की एक श्रृंखला के परिणामस्वरूप, कोशिकाओं के समूह बनते हैं जो एक-दूसरे से निकटता से जुड़े होते हैं। कुछ जानवरों में, ऐसा भ्रूण शहतूत या रास्पबेरी जैसा दिखता है। उसे नाम मिल गया मोरुला(अव्य. मोरम - शहतूत) - अंदर गुहा के बिना एक बहुकोशिकीय गेंद।

में टेलोलेसिथल अंडे , जर्दी के साथ अतिभारित - कुचलना पूरी तरह से एक समान या असमान और अधूरा हो सकता है। वनस्पति ध्रुव के ब्लास्टोमेरेस, अक्रिय जर्दी की प्रचुरता के कारण, दरार की दर में हमेशा पशु ध्रुव के ब्लास्टोमेरेस से पीछे रहते हैं। पूर्ण लेकिन असमान विदलन उभयचर अंडों की विशेषता है।. मछली, पक्षियों और कुछ अन्य जानवरों में, जानवर के ध्रुव पर स्थित अंडे का केवल भाग ही कुचला जाता है; अपूर्ण डिसाइडल विदलन होता है। कुचलने की प्रक्रिया में, ब्लास्टोमेरेस की संख्या बढ़ जाती है, लेकिन ब्लास्टोमेरेस मूल कोशिका के आकार तक नहीं बढ़ते हैं, बल्कि प्रत्येक कुचलने के साथ छोटे हो जाते हैं। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि क्रशिंग युग्मनज के माइटोटिक चक्रों में एक विशिष्ट इंटरफ़ेज़ नहीं होता है; प्रीसिंथेटिक अवधि (जी1) अनुपस्थित है, और सिंथेटिक अवधि (एस) पूर्ववर्ती माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ से ही शुरू हो जाती है।

अंडे का विखंडन बनने के साथ ही समाप्त हो जाता है ब्लास्टुला.

पॉलीलेसिथल ओसाइट्स मेंबोनी मछली, सरीसृप, पक्षी, साथ ही मोनोट्रीम स्तनधारियों को कुचलना आंशिक,या मेरोब्लास्टिक,वे। केवल जर्दी से मुक्त साइटोप्लाज्म को कवर करता है। यह जंतु ध्रुव पर एक पतली डिस्क के रूप में स्थित होता है, इसलिए इस प्रकार का है कुचलने को कहा जाता है चक्रिकाभ . क्रशिंग के प्रकार को चिह्नित करते समय, ब्लास्टोमेरेस के विभाजन की सापेक्ष स्थिति और दर को भी ध्यान में रखा जाता है। यदि ब्लास्टोमेरेस को त्रिज्या के अनुदिश एक के ऊपर एक पंक्तियों में व्यवस्थित किया जाता है, कुचलने को कहा जाता है रेडियल.

विखंडन हो सकता है: नियतात्मक और नियामक; पूर्ण (होलोब्लास्टिक) या अपूर्ण (मेरोब्लास्टिक); एक समान (ब्लास्टोमेरेस आकार में लगभग समान होते हैं) और असमान (ब्लास्टोमेरेस आकार में समान नहीं होते हैं, दो से तीन आकार के समूह प्रतिष्ठित होते हैं, जिन्हें आमतौर पर मैक्रो- और माइक्रोमेरेस कहा जाता है)

अंडे के प्रकार:

जर्दी की मात्रा - ओलिगोलेसेटल (लांसलेट) मेसोलेसेटल (उभयचर) पॉलीलेसेटल (मछली, पक्षी)

जगह- आइसोलेटसीटल(विस्तारित, समान रूप से स्थित)। उनमें थोड़ी सी जर्दी होती है, जो पूरी कोशिका में समान रूप से वितरित होती है। इचिनोडर्म्स, लोअर कॉर्डेट्स और स्तनधारियों की विशेषताएँ। स्तनधारियों में, ये सहायक अंडे होते हैं (व्यावहारिक रूप से कोई जर्दी नहीं होती है)

Telolecetal(निचले वानस्पतिक ध्रुव पर मध्यम मात्रा में जर्दी के साथ)

तीव्र टेलोलेसिटल (बड़ी मात्रा में जर्दी के साथ, ऊपरी ध्रुव को छोड़कर, पूरे अंडे पर कब्जा कर लेता है। इसमें बहुत अधिक मात्रा में जर्दी होती है, जो वनस्पति ध्रुव पर केंद्रित होती है। 2 समूह होते हैं: मध्यम टेलोलेसिटल (मोलस्क, उभयचर) और तीव्र लेसिथल ( सरीसृप और पक्षी)। साइटोप्लाज्म और केंद्रक विषम ध्रुव पर केंद्रित होते हैं।

सेंट्रोलेसीटल(जर्दी थोड़ी सी है, लेकिन बीच में घनी है)। छोटी जर्दी, केंद्र में स्थित है. आर्थ्रोपोड्स की विशेषता

ब्लास्टोमेरेस-बहुकोशिकीय जंतुओं में अंडों को कुचलने के विभाजन के परिणामस्वरूप कोशिकाओं का निर्माण होता है। बी की एक विशिष्ट विशेषता विभाजनों के बीच की अवधि में वृद्धि की अनुपस्थिति है, जिसके परिणामस्वरूप, अगले विभाजन के दौरान, प्रत्येक बी की मात्रा आधी हो जाती है। होलोब्लास्टिक के साथ टेलोलेसिथल अंडों में कुचलने वाले बी आकार में भिन्न होते हैं: बड़े बी - मैक्रोमेरेस, मध्यम - मेसोमर्स, छोटे - माइक्रोमेरेस। समकालिक दरार के दौरान विभाजन बी, एक नियम के रूप में, सजातीय रूप में होते हैं, उनके साइटोप्लाज्म की संरचना बहुत सरल होती है। फिर सतही बी चपटा हो जाता है, और अंडा समाप्त होने लगता है, कुचलने का चरण - ब्लास्टुलेशन.

ब्लास्टुला की संरचना.यदि कोई ठोस गोला बिना गुहा के बना हो तो ऐसा नाभिक कहलाता है मोरुला. ब्लास्टुला या मोरुला का निर्माण साइटोप्लाज्म के गुणों पर निर्भर करता है। ब्लास्टुला साइटोप्लाज्म की पर्याप्त चिपचिपाहट पर बनता है, मोरुला - कम चिपचिपाहट पर। साइटोप्लाज्म की पर्याप्त चिपचिपाहट के साथ, ब्लास्टोमेरेस एक गोल आकार बनाए रखते हैं और संपर्क के बिंदुओं पर केवल थोड़ा सा चपटा होता है। परिणामस्वरूप, उनके बीच एक गैप दिखाई देता है, जो क्रशिंग बढ़ने पर तरल से भर जाता है और ब्लास्टोकोल में बदल जाता है। साइटोप्लाज्म की कम चिपचिपाहट के साथ, ब्लास्टोमेरेस गोल नहीं होते हैं और एक दूसरे के करीब स्थित होते हैं, कोई अंतराल नहीं होता है और कोई गुहा नहीं बनता है। ब्लास्टुला संरचना में भिन्न होते हैं और कुचलने के प्रकार पर निर्भर करते हैं।